السلوك الجماعي للحيوانات

يمكن ملاحظة الدعم للوظيفة الاجتماعية والوراثية للتجمعات، وخاصة تلك التي تشكلها الأسماك، في جوانب عديدة من سلوكها. على سبيل المثال، أظهرت التجارب أن معدل تنفس الأسماك المنفردة التي تُفصل عن سرب يكون أعلى من معدل تنفس الأسماك الموجودة في السرب. يُعزى هذا التأثير جزئيًا إلى الإجهاد، على الرغم من أن العوامل الهيدروديناميكية اعتُبرت أكثر أهمية في هذه الدراسة تحديدًا. ^{[ 6 ]} وبالتالي، قد يوفر التأثير المهدئ للتواجد مع أفراد النوع نفسه دافعًا اجتماعيًا للبقاء في التجمع. على سبيل المثال، يصبح الرنجة مضطربًا للغاية إذا عُزل عن أفراد نوعه. ^{[ 7 ]} كما اقتُرح أن أسراب الأسماك تؤدي وظيفة تكاثرية لأنها توفر وصولًا أكبر إلى الشركاء المحتملين. وقد أشار بعض العلماء إلى عيوب التزاوج في التجمعات باستخدام ذكور سرطان البحر الآلية؛ إذ تكون الأنثى أكثر عرضة للخطر عند الاقتراب من مجموعة، ولديها القدرة على مقارنة الذكور، مما يزيد من التنافس على الشريك. ^{[ 8 ]}

طُرحت عدة وظائف مضادة للمفترسات لتجمعات الحيوانات. إحدى الطرق المحتملة التي قد تُعيق بها أسراب الأسماك أو الطيور المفترسات هي "تأثير تشويش المفترس" الذي اقترحه وأثبته ميلينسكي وهيلر (1978). ^{[ 9 ]} تستند هذه النظرية إلى فكرة أنه يصبح من الصعب على المفترسات تمييز الفرائس الفردية من بين المجموعات لأن كثرة الأهداف المتحركة تُسبب إرهاقًا حسيًا لقناة الرؤية لدى المفترس. وقد تم تأكيد نتائج ميلينسكي وهيلر من خلال التجارب ^{[ 10 ] [ 11 ]} والمحاكاة الحاسوبية. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

ثمة تأثير محتمل آخر لتجمعات الحيوانات في مكافحة المفترسات، وهو فرضية "العيون المتعددة". تنص هذه النظرية على أنه مع ازدياد حجم المجموعة، يمكن توزيع مهمة مسح البيئة بحثًا عن المفترسات على العديد من الأفراد. ولا يقتصر الأمر على أن هذا التعاون الجماعي يوفر على الأرجح مستوى أعلى من اليقظة، بل قد يتيح أيضًا مزيدًا من الوقت للتغذية الفردية. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

تُعدّ فرضية " تخفيف الاحتكاك " فرضية ثالثة لتأثير تجمّع الحيوانات في مكافحة الافتراس . فقد اقترح هاميلتون، على سبيل المثال، أن تجمّع الحيوانات ناتج عن تجنّب "أناني" للمفترس، وبالتالي فهو شكل من أشكال البحث عن المأوى. ^{[ 18 ] [ 19 ]} وقدّم تيرنر وبيتشير صياغة أخرى للنظرية، حيث نُظر إليها على أنها مزيج من احتمالات الكشف والهجوم. ^{[ 20 ]} في جانب الكشف من النظرية، اقتُرح أن الفرائس المحتملة قد تستفيد من العيش معًا، إذ يقلّ احتمال أن يصادف المفترس مجموعة واحدة مقارنةً بتوزيع متفرق. أما في جانب الهجوم، فقد اعتُقد أن المفترس المهاجم يقلّ احتمال أن يأكل حيوانًا معينًا عندما يكون عدد الأفراد أكبر. باختصار، يتمتع الفرد بميزة إذا كان ضمن المجموعة الأكبر من بين مجموعتين، بافتراض أن احتمال الكشف والهجوم لا يزداد بشكل غير متناسب مع حجم المجموعة. ^{[ 21 ]}

تقترح نظرية رابعة أن "ضغط البقاء بين المفترس والفريسة" يمكن أن يدفع بشكل مباشر تطور السلوك الجماعي، نتيجة لتمدد الفضاء السلبي والاستقطاب الناجم عن وجود المفترسات. ^{[ 22 ]}

تتمثل إحدى الفوائد المقترحة لتجمعات الحيوانات في تحسين قدرتها على البحث عن الطعام. وقد أثبت بيتشير وآخرون هذه القدرة في دراستهم لسلوك البحث عن الطعام لدى أسماك الكارب التي تعيش في أسراب. ^{[ 23 ]} في هذه الدراسة، تم قياس الوقت الذي استغرقته مجموعات من أسماك المينو والأسماك الذهبية للعثور على بقعة من الطعام. تم تغيير عدد الأسماك في المجموعات، وتم إثبات انخفاض ذي دلالة إحصائية في الوقت اللازم للمجموعات الأكبر للعثور على الطعام. ويُلاحظ دعم إضافي لقدرة الأسراب على البحث عن الطعام في بنية أسراب الأسماك المفترسة. قام بارتريدج وآخرون بتحليل بنية أسراب أسماك التونة الزرقاء الأطلسية من الصور الجوية، ووجدوا أن السرب يتخذ شكلًا قطع مكافئ، وهو ما يشير إلى الصيد التعاوني لدى هذا النوع (بارتريدج وآخرون، 1983). ^{[ 24 ]}

تنص هذه النظرية على أن مجموعات الحيوانات التي تتحرك في بيئة سائلة قد توفر الطاقة عند السباحة أو الطيران معًا، تمامًا كما يفعل راكبو الدراجات في سباقات الدراجات الجماعية . ويُعتقد أيضًا أن الأوز الذي يطير على شكل حرف V يوفر الطاقة من خلال الطيران في تيار الهواء الصاعد الناتج عن دوامة طرف الجناح التي يُولدها الحيوان السابق في التشكيل. كما ثبت أن فراخ البط توفر الطاقة بالسباحة في خط مستقيم. ^{[ 25 ]} وقد اقتُرحت أيضًا زيادة في كفاءة السباحة الجماعية لدى أسراب الأسماك والكريل القطبي الجنوبي.

ويمكن ملاحظة مثال آخر في الحمام الزاجل. فعندما يُطلق حمام زاجل مع أفراد آخرين من عشه، أظهرت هذه المجموعات من الحمام كفاءة متزايدة وقدرة على اتخاذ القرارات لتقصير مسافة الطريق المتخذة للعودة إلى المنزل، مما يوفر الطاقة أثناء الطيران بين المواقع. ^{[ 26 ]}

تُشكل الحيوانات التي تُكوّن مستعمرات تكلفةً للعيش في مجموعات. تُظهر هذه المستعمرات نظامًا يتميز بالتقارب الجسدي الشديد وزيادة التواصل بين الأفراد، مما يزيد من انتقال الأمراض والطفيليات الخارجية؛ وهو خطر شائع لدى الحيوانات التي تعيش في مجموعات. ^{[ 27 ]}

على سبيل المثال، تتعرض طيور السنونو الصخرية، التي غالباً ما تتطفل عليها حشرات السنونو، لخسائر عند تكوين مستعمراتها، إذ تزيد هذه الحشرات الطفيلية من معدلات نفوق فراخ السنونو الصخرية. ^{[ 28 ]} وتشير دراسة إلى أن عدد حشرات السنونو الموجودة في أعشاش السنونو الصخرية يزداد مع ازدياد حجم مستعمراتها، مما يقلل من نجاحها الإجمالي. ^{[ 28 ]}  

تميل مجموعات الحيوانات الأكبر حجماً إلى احتواء عدد أكبر من مسببات الأمراض، وتكون أكثر عرضة لخطر الأوبئة. ^{[ 29 ]} ويعود ذلك بشكل خاص إلى الكمية الكبيرة من المخلفات التي تنتجها هذه المجموعات، مما يوفر بيئة مواتية لتكاثر مسببات الأمراض.

من التكاليف الأخرى للعيش الجماعي التنافس على الموارد الغذائية. فمع تجمع الأفراد، تزداد الاحتياجات الغذائية للمجموعة الأكبر مقارنةً بالمجموعات الأصغر. وهذا بدوره يزيد من التكلفة الطاقية، إذ يضطر الأفراد إلى قطع مسافات أطول للوصول إلى مصادر الموارد. ^{[ 30 ]}

يُمكن ملاحظة مثال على التنافس بين أفراد النوع الواحد في مجموعات الحيتان والدلافين. تميل إناث الدلافين قارورية الأنف، التي تتشابه نطاقاتها المنزلية، إلى امتلاك عادات غذائية متنوعة في محاولة للحد من التنافس على الموارد بين أفراد النوع الواحد أو القضاء عليه. ^{[ 31 ]} تتجلى فوائد العيش الجماعي في الدفاع عن النفس ضد المفترسات بوضوح في الطبيعة، إلا أن التنافس الشديد على الموارد يؤثر على معدل وفيات بعض الأفراد. ويتضح ذلك في أنواع الأسماك التي تعيش في أسراب، حيث سمح التجمع الأولي للأفراد في مجموعة واحدة بالحماية من المفترسات، ولكن الموارد المحدودة المتاحة تتغير بمرور الوقت، وتبدأ معدلات وفيات هذه الأسماك في الارتفاع، ^{[ 32 ]} مما يدل على أن التنافس على الموارد يُعد عاملاً مهماً في تنظيم مجموعات أسماك الشعاب المرجانية بعد الفوائد الأولية للتجمع في ملاجئ والحماية من المفترسات.

تُلاحظ في الطبيعة، ولا سيما في التفاعلات بين أفراد النوع الواحد، تناقضات مثيرة للاهتمام فيما يتعلق بفائدة زيادة حجم المجموعة على كفاءة البحث عن الطعام. فقد أظهرت دراسة أُجريت على حيوان الموظ في ألاسكا أنه مع ازدياد حجم المجموعة، تنخفض كفاءة البحث عن الطعام. ^{[ 33 ]} ويعود ذلك إلى ازدياد العدوانية الاجتماعية داخل المجموعات، حيث يقضي أفراد المجموعة معظم وقتهم في وضعية التأهب والإنذار، مما يقلل من الوقت المُخصص للبحث عن الطعام والتغذية، وبالتالي يُخفض من كفاءة البحث عن الطعام.

مع ازدياد حجم المستعمرة وتنافس الأفراد على الموارد، قد تختلف معدلات التكاثر ونمو الصغار نتيجةً لانخفاض توافر الموارد. فعلى سبيل المثال، أظهرت دراسة أُجريت على مجموعات من قرود اللافقاريات أن صغار القرود في المجموعات الأكبر حجمًا تنمو بوتيرة أبطأ من تلك الموجودة في المجموعات الأصغر. ^{[ 34 ]} ويرتبط هذا التفاوت في نمو الصغار في المجموعات الأكبر ارتباطًا وثيقًا بانخفاض الطاقة التي تحصل عليها الأمهات نتيجةً لانخفاض التغذية المتاحة، مما يؤثر سلبًا على معدلات نمو الصغار. كما تبين أن الإناث في المجموعات الأكبر حجمًا تتكاثر بوتيرة أبطأ مقارنةً بالإناث في المجموعات الأصغر.

يُعدّ الغرير الأوراسي ( Meles meles ) مثالاً على الأنواع التي تتأثر معدلات تكاثرها الناجحة سلباً بالعيش الجماعي. فالإناث الموجودة في مجموعات الغرير الكبيرة لديها معدل فشل تكاثري أعلى مقارنةً بالغرير المنفرد. ويعود ذلك إلى ازدياد التنافس التكاثري بين الإناث في المجموعة. ^{[ 35 ]}

من التكاليف الأخرى للعيش الجماعي مستويات التوتر بين أفراد المجموعة. وتختلف مستويات التوتر في الحياة الجماعية تبعًا لحجم المستعمرة أو المجموعة. فقد تعاني مجموعة كبيرة من الحيوانات من مستويات توتر أعلى نتيجة التنافس على الغذاء بين أفراد النوع الواحد. في المقابل، قد تعاني المجموعات الأصغر من مستويات توتر أعلى نتيجة نقص وسائل الدفاع الكافية ضد المفترسات، بالإضافة إلى انخفاض كفاءة البحث عن الطعام. ^{[ 36 ]}

يمكن ملاحظة مثال على ذلك في دراسة أُجريت على نوع من الليمور ذي الذيل الحلقي ( Lemur catta ). وقد وجدت هذه الدراسة أن الحجم الأمثل للمجموعة، والذي يتراوح بين 10 و20 فردًا، يُنتج أدنى مستوى من الكورتيزول (مؤشر على الإجهاد)، بينما أظهرت المجموعات التي تضم عددًا أقل أو أكبر من 10-20 فردًا زيادة في إنتاج الكورتيزول، وبالتالي زيادة في مستوى الإجهاد لدى أفراد المجموعات الأكبر والأصغر. ^{[ 37 ]}

من التكاليف الأخرى المقترحة للعيش الجماعي التكلفة المتكبدة لتجنب التزاوج الداخلي. قد يتفرق الأفراد، ذكورًا كانوا أم إناثًا، في المجموعات سعيًا لتجنب التزاوج الداخلي. ^{[ 38 ]} ويُشكل هذا أثرًا أكثر ضررًا على المجموعات الصغيرة والمعزولة، إذ تكون أكثر عرضة لخطر التزاوج الداخلي، وبالتالي تثبيط اللياقة العامة للمجموعة. ^{[ 29 ]}

تهدف التجارب التي تبحث في بنية تجمعات الحيوانات إلى تحديد الموقع ثلاثي الأبعاد لكل حيوان داخل حيز معين في كل لحظة زمنية. من المهم معرفة البنية الداخلية للمجموعة لأن هذه البنية ترتبط بالدوافع المقترحة لتجمع الحيوانات. تتطلب هذه القدرة استخدام كاميرات متعددة موجهة نحو نفس الحيز المكاني، وهي تقنية تُعرف باسم التصوير المجسم . عندما تشغل مئات أو آلاف الحيوانات حيز الدراسة، يصبح من الصعب تحديد كل فرد على حدة. ^{[ 39 ]} إضافةً إلى ذلك، قد تحجب الحيوانات بعضها بعضًا في مجال رؤية الكاميرا، وهي مشكلة تُعرف باسم الحجب. بمجرد معرفة موقع كل حيوان في كل لحظة زمنية، يمكن استخلاص معايير مختلفة تصف المجموعة الحيوانية.

وتشمل هذه المعايير ما يلي:

الكثافة : كثافة تجمع حيواني هي عدد الحيوانات مقسومًا على الحجم (أو المساحة) التي يشغلها التجمع. قد لا تكون الكثافة ثابتة في جميع أنحاء المجموعة. على سبيل المثال، تبين أن أسراب الزرزور تحافظ على كثافة أعلى على أطراف السرب مقارنةً بوسطه، وهي سمة يُفترض أنها مرتبطة بالدفاع ضد المفترسات. ^{[ 40 ]}

القطبية : تصف قطبية المجموعة ما إذا كانت جميع حيوانات المجموعة تتجه في نفس الاتجاه أم لا. ولتحديد هذه الخاصية، يُحسب متوسط ​​اتجاه جميع الحيوانات في المجموعة. ثم يُحسب لكل حيوان الفرق الزاوي بين اتجاهه واتجاه المجموعة. ومن ثم، تُحسب قطبية المجموعة كمتوسط ​​لهذه الفروق (Viscido 2004). ^{[ 41 ]}

مسافة أقرب جار : تُعرّف مسافة أقرب جار (NND) بأنها المسافة بين مركز ثقل حيوان واحد (الحيوان محل الدراسة) ومركز ثقل أقرب حيوان إليه. يمكن حساب هذه المسافة لكل حيوان في المجموعة ثم حساب متوسطها. يجب مراعاة الحيوانات الموجودة على حافة المجموعة، حيث لا يوجد لها جيران في اتجاه واحد.

موقع أقرب جار : في نظام الإحداثيات القطبية، يصف موقع أقرب جار الزاوية والمسافة لأقرب جار إلى الحيوان المحوري.

نسبة التعبئة : نسبة التعبئة هي مُعامل مُستعار من الفيزياء لتحديد تنظيم (أو حالة، أي صلبة أو سائلة أو غازية) مجموعات الحيوانات ثلاثية الأبعاد. وهي مقياس بديل للكثافة. في هذا المُعامل، يُفترض أن التجمع عبارة عن مجموعة من الكرات الصلبة، حيث يقع كل حيوان في مركز كرة. تُعرَّف نسبة التعبئة بأنها نسبة الحجم الكلي الذي تشغله جميع الكرات الفردية إلى الحجم الكلي للتجمع (كافانيا 2008). تتراوح القيم من صفر إلى واحد، حيث تُمثل نسبة التعبئة الصغيرة نظامًا مُخففًا مثل الغاز. وجد كافانيا أن نسبة التعبئة لمجموعات طيور الزرزور كانت 0.012. ^{[ 42 ]}

الكثافة الشرطية المتكاملة : يقيس هذا المعامل الكثافة على مختلف مقاييس الطول، وبالتالي يصف تجانس الكثافة في جميع أنحاء مجموعة حيوانية. ^{[ 42 ]}

دالة توزيع الأزواج : يُستخدم هذا المعامل عادةً في الفيزياء لوصف درجة الترتيب المكاني في نظام من الجسيمات. كما أنه يصف الكثافة، ولكن هذا المقياس يصف الكثافة على مسافة من نقطة معينة. وقد وجد كافانيا وآخرون أن أسراب الزرازير تُظهر بنية أكثر تنظيمًا من الغاز، ولكن أقل تنظيمًا من السائل. ^{[ 42 ]}

تُوجّه أبسط النماذج الرياضية لتجمعات الحيوانات عمومًا الحيوانات الفردية لاتباع ثلاث قواعد:

1. تحرك في نفس اتجاه جارك
2. ابقَ على مقربة من جيرانك
3. تجنب الاصطدامات مع جيرانك

من الأمثلة على هذه المحاكاة برنامج Boids الذي ابتكره كريغ رينولدز عام 1986 ونموذج الجسيمات ذاتية الدفع . تستخدم العديد من النماذج الحالية تنويعات على هذه القواعد. على سبيل المثال، تُطبّق العديد من النماذج هذه القواعد الثلاث من خلال مناطق متدرجة حول كل حيوان. في منطقة التنافر القريبة جدًا من الحيوان، يسعى الحيوان المُستهدف إلى الابتعاد عن جيرانه لتجنب الاصطدام. في منطقة المحاذاة الأبعد قليلًا، يُحاذي الحيوان المُستهدف اتجاه حركته مع جيرانه. في منطقة الجذب الأبعد، والتي تمتد لأكبر مسافة ممكنة من الحيوان المُستهدف، يتحرك الحيوان المُستهدف نحو أحد جيرانه. يتأثر شكل هذه المناطق بالقدرات الحسية للحيوان. على سبيل المثال، لا يمتد المجال البصري للطائر خلف جسمه. أما الأسماك، فتعتمد على كلٍ من الرؤية والإشارات الهيدروديناميكية التي تنتقل عبر خطها الجانبي . ويعتمد الكريل القطبي الجنوبي على الرؤية والإشارات الهيدروديناميكية التي تنتقل عبر قرون استشعاره .

أظهرت دراسات حديثة أجريت على أسراب الزرزور أن كل طائر يُعدّل موقعه بالنسبة للطيور الستة أو السبعة المحيطة به مباشرةً، بغض النظر عن مدى قربها أو بعدها. ^{[ 43 ]} وبالتالي، فإن التفاعلات بين أسراب الزرزور تعتمد على قاعدة طوبولوجية وليست قاعدة قياسية. ويبقى أن نرى ما إذا كان بالإمكان تطبيق القاعدة نفسها على حيوانات أخرى. وقد نجحت دراسة حديثة أخرى، استنادًا إلى تحليل لقطات كاميرات عالية السرعة لأسراب فوق روما، وبافتراض قواعد سلوكية دنيا، في محاكاة عدد من جوانب سلوك الأسراب. ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]}