التكيف ضد المفترسات

التكيف المضاد للمفترسات قيد التنفيذ: يحاول قرش ذو الزعنفة الطائرة (أ-ج) وسمكة حطام الأطلسي (د-و) افتراس أسماك الهاج . في البداية، تقترب المفترسات من فريستها المحتملة. تعض المفترسات أسماك الهاج أو تحاول ابتلاعها، لكن أسماك الهاج تكون قد أطلقت بالفعل دفعات من المخاط (الأسهم) في أفواه المفترسات. عند الاختناق، تترك المفترسات أسماك الهاج وتحاول جاهدةً إزالة المخاط من أفواهها وتجاويف خياشيمها. [ 1 ]

تُعدّ التكيفات المضادة للمفترسات آلياتٍ تطورت عبر الزمن لمساعدة الكائنات المفترسة في صراعها الدائم ضد المفترسات . وقد تطورت هذه التكيفات في جميع أنحاء المملكة الحيوانية لكل مرحلة من مراحل هذا الصراع، وذلك من خلال تجنب الكشف، وصدّ الهجوم، والدفاع عن النفس، أو الهروب عند اكتشافها.

يتمثل خط الدفاع الأول في تجنب الكشف، من خلال آليات مثل التمويه ، والتنكر ، والاختيار الانتقائي ، والعيش تحت الأرض، أو النشاط الليلي .

بدلاً من ذلك، قد تتجنب الحيوانات المفترسة الهجوم، سواءً عن طريق إظهار وجود دفاعات قوية من خلال التلوين التحذيري ، أو عن طريق تقليد الحيوانات التي تمتلك مثل هذه الدفاعات، أو عن طريق إخافة المهاجم، أو عن طريق الإشارة إلى المفترس بأن المطاردة غير مجدية، أو عن طريق التشتيت ، أو باستخدام تراكيب دفاعية مثل الأشواك، أو عن طريق العيش في مجموعات . يكون أفراد المجموعات أقل عرضة لخطر الافتراس ، على الرغم من زيادة وضوح المجموعة، وذلك بفضل تحسين اليقظة، وإرباك المفترس، واحتمالية مهاجمة المفترس لفرد آخر.

تجنب الكشف

البقاء بعيدًا عن الأنظار

تتغذى خفافيش الفاكهة ليلاً لتجنب الحيوانات المفترسة.

قد تتجنب الحيوانات الوقوع فريسة بالعيش بعيدًا عن أنظار المفترسات، سواء في الكهوف أو الجحور أو من خلال سلوكها الليلي . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] يُعرف السلوك الليلي بأنه نشاط الحيوانات ليلًا ونومها نهارًا. وهو شكل سلوكي من أشكال التخفي يُعرف بالتمويه ، تستخدمه الحيوانات إما لتجنب الافتراس أو لتعزيز فرص صيد الفرائس. لطالما اعتُبر خطر الافتراس عاملًا حاسمًا في تشكيل القرارات السلوكية. على سبيل المثال، يُعد هذا الخطر بالغ الأهمية في تحديد وقت ظهور الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى في المساء . فعلى الرغم من أن الوصول المبكر خلال ساعات النهار يُسهّل البحث عن الطعام، إلا أنه يؤدي أيضًا إلى زيادة خطر الافتراس من قِبل صقور الخفافيش . وينتج عن ذلك وقت مثالي للظهور في المساء يُمثل حلًا وسطًا بين المتطلبات المتضاربة. [ 4 ] ويمكن ملاحظة تكيف ليلي آخر لدى جرذان الكنغر . تتغذى هذه الحيوانات في بيئات مفتوحة نسبياً، وتقلل من نشاطها خارج جحور أعشاشها استجابةً لضوء القمر. وخلال اكتمال القمر، تحول نشاطها نحو مناطق ذات غطاء نباتي كثيف نسبياً للتعويض عن السطوع الزائد. [ 5 ]

يتجلى التمويه في سحلية القرون ذات الذيل المسطح ، حيث يعمل جسمها المسطح والمُهدّب والمُنمّق على إزالة الظل.

تمويه

يستخدم التمويه أي مزيج من المواد أو الألوان أو الإضاءة لإخفاء الكائن الحي وجعله صعب الرؤية. وهو شائع في الحيوانات البرية والبحرية على حد سواء. يمكن تحقيق التمويه بطرق عديدة، مثل التشابه مع البيئة المحيطة، أو التلوين المُشتِّت ، أو إزالة الظلال عن طريق التظليل المعاكس أو الإضاءة المعاكسة ، أو التزيين الذاتي، أو السلوك الخفي، أو تغيير أنماط ولون الجلد. [ 6 ] [ 7 ] تطورت حيوانات مثل سحلية القرون ذات الذيل المسطح في أمريكا الشمالية للتخلص من ظلالها والاندماج مع الأرض. تتميز أجسام هذه السحالي بأنها مُسطَّحة، وجوانبها رقيقة باتجاه الحافة. ​​يسمح شكل الجسم هذا، بالإضافة إلى الحراشف البيضاء المُهدَّشة على طول جوانبها، للسحالي بإخفاء ظلالها بفعالية. علاوة على ذلك، تُخفي هذه السحالي أي ظلال متبقية عن طريق ضغط أجسامها على الأرض. [ 2 ]

تنكر

Kallima inachus يتنكر في هيئة ورقة ميتة

تستطيع الحيوانات الاختباء في وضح النهار بالتخفي في هيئة أشياء غير صالحة للأكل . على سبيل المثال، طائر البوتو ، وهو طائر من أمريكا الجنوبية، يعتاد الجلوس على شجرة، فيشبه إلى حد كبير جذع غصن مكسور، [ 8 ] بينما تبدو فراشة كاليما تمامًا مثل ورقة شجر ميتة. [ 9 ]

الانتقاء الارتدادي

من الطرق الأخرى لتجنب الهجوم في وضح النهار أن تبدو مختلفًا عن باقي أفراد النوع نفسه. فالمفترسات مثل طيور القرقف تصطاد بشكل انتقائي أنواعًا وفيرة من الحشرات، متجاهلةً الأنواع الأقل شيوعًا الموجودة، لتكوين صورة ذهنية للفريسة المرغوبة. وهذا يخلق آلية للاختيار السلبي المعتمد على التردد ، أو ما يُعرف بالاختيار الانتقائي . [ 10 ]

صد الهجوم

فرس النبي المتوسطي ، Iris oratoria ، يحاول إخافة مفترس بسلوك تخويفي

تستخدم العديد من الأنواع استراتيجيات سلوكية لردع الحيوانات المفترسة. [ 11 ]

إخافة المفترس

تستخدم العديد من الحيوانات ذات الدفاعات الضعيفة، بما في ذلك العث والفراشات وفرس النبي والحشرات العصوية ورأسيات الأرجل كالأخطبوط، أنماطًا من السلوك التهديدي أو المفاجئ ، مثل إظهار بقع عيون بارزة فجأة ، وذلك لإخافة المفترس أو تشتيت انتباهه مؤقتًا، مما يمنح الفريسة فرصة للهرب. في غياب السموم أو وسائل الدفاع الأخرى، يُعد هذا في جوهره خداعًا، على عكس التلوين التحذيري الذي ينطوي على إشارات صادقة. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

إشارات ردع المطاردة

ظبي إمبالا يقفز ، مشيرًا بصدق إلى المفترس بأن المطاردة لن تكون مجدية.

إشارات ردع المطاردة هي إشارات سلوكية تستخدمها الفرائس لإقناع المفترسات بعدم مطاردتها. على سبيل المثال، تقفز الغزلان عالياً بأرجلها المتصلبة وظهرها المقوس. يُعتقد أن هذا يُشير إلى المفترسات بأنها تتمتع بلياقة بدنية عالية ويمكنها التفوق عليها في السرعة. ونتيجة لذلك، قد تختار المفترسات مطاردة فريسة أخرى أقل قدرة على التفوق عليها في السرعة. [ 15 ] تُظهر الغزلان ذات الذيل الأبيض وغيرها من الثدييات التي تُفترس علامات واضحة على ذيولها (غالباً ما تكون سوداء وبيضاء) عند شعورها بالخطر، مما يُعلم المفترس بأنه قد تم اكتشافها. [ 16 ] تُعد نداءات التحذير التي تُصدرها الطيور، مثل طائر القيق الأوراسي، إشارات صادقة مماثلة ، تُفيد كلاً من المفترس والفريسة: إذ يتم إعلام المفترس بأنه قد تم اكتشافه، وقد يوفر الوقت والطاقة بالتخلي عن المطاردة، بينما تكون الفريسة محمية من الهجوم. [ 17 ] [ 18 ]

التظاهر بالموت

ثعبان ذو أنف خنزيري شرقي يتظاهر بالموت

من الإشارات الأخرى الرادعة للمطاردة التظاهر بالموت . التظاهر بالموت هو نوع من الخداع حيث يقلد الحيوان جثته، متظاهرًا بالموت لتجنب هجوم المفترسات التي تبحث عن فريسة حية. كما يمكن للمفترس استخدام التظاهر بالموت لجذب الفريسة للاقتراب. [ 19 ]

يُلاحظ مثال على ذلك في صغار الغزلان ذات الذيل الأبيض ، حيث ينخفض ​​معدل ضربات قلبها استجابةً لاقتراب المفترسات. تُعرف هذه الاستجابة باسم " بطء القلب الإنذاري "، وتؤدي إلى انخفاض معدل ضربات قلب الصغير من 155 إلى 38 نبضة في الدقيقة خلال نبضة واحدة. قد يستمر هذا الانخفاض في معدل ضربات القلب لمدة تصل إلى دقيقتين، مما يُسبب للصغير تباطؤًا في التنفس وقلة في الحركة، تُعرف باسم الشلل التوتري. الشلل التوتري هو رد فعل انعكاسي يدفع الصغير إلى اتخاذ وضعية منخفضة تُحاكي وضعية الجثة. عند اكتشاف الصغير، يفقد المفترس اهتمامه بالفريسة "الميتة". كما أن أعراضًا أخرى لبطء القلب الإنذاري، مثل سيلان اللعاب والتبول والتبرز، قد تُؤدي أيضًا إلى فقدان المفترس اهتمامه. [ 20 ]

إلهاء

طائر الزقزاق ، يشتت انتباه المفترس عن عشه بالتظاهر بجناح مكسور

تُتيح الرخويات البحرية ، مثل الأرانب البحرية والحبار والأخطبوط ، لنفسها فرصة أخيرة للنجاة عن طريق تشتيت انتباه مهاجميها. ولتحقيق ذلك، تُفرز مزيجًا من المواد الكيميائية التي قد تُحاكي الطعام أو تُربك المفترسات. [ 21 ] [ 22 ] واستجابةً لوجود مفترس، تُطلق الحيوانات في هذه المجموعات الحبر ، مُكوّنةً سحابة، ومادة الأوبالين ، التي تُؤثر على حاسة التغذية لدى المفترس، مما يدفعه لمهاجمة السحابة. [ 21 ] [ 23 ]

تُستخدم عروض التشتيت لجذب انتباه الحيوانات المفترسة بعيدًا عن الشيء الذي تتم حمايته، وعادةً ما يكون العش أو الصغار، [ 24 ] كما هو الحال عندما تتظاهر بعض الطيور بجناح مكسور أثناء القفز على الأرض. [ 25 ]

المحاكاة والتحذير اللوني

تُجسّد فراشات نائب الملك وفراشات الملك المحاكاة المولرية
يُعتبر كل من نائب الملك والملك من الكائنات المقلدة لمولر ، فهما متشابهان في المظهر، وغير مستساغين للحيوانات المفترسة.

تحدث المحاكاة عندما يُقلّد كائن حي (المُحاكي) خصائص إشارات كائن حي آخر (النموذج) لتضليل كائن ثالث. وينتج عن ذلك حصول المُحاكي على الحماية والغذاء ومزايا التزاوج. [ 26 ] يوجد نوعان كلاسيكيان من المحاكاة الدفاعية: المحاكاة الباتيسية والمحاكاة المولرية. وكلاهما يتضمن تلوينًا تحذيريًا ، أو إشارات تحذيرية، لتجنب التعرض لهجوم من مفترس. [ 27 ] [ 28 ]

في المحاكاة البايتسية ، يُقلّد نوعٌ من الفرائس المستساغة وغير الضارة مظهرَ نوعٍ آخرَ ضارٍّ بالمفترسات، مما يُقلّل من خطر تعرض المُقلّد للهجوم. [ 27 ] يُلاحظ هذا النوع من المحاكاة في العديد من الحشرات . وتكمن الفكرة وراء المحاكاة البايتسية في أن المفترسات التي حاولت التهام النوع غير المستساغ تتعلم ربط ألوانه وعلاماته بمذاقٍ كريه. وينتج عن ذلك أن يتعلم المفترس تجنب الأنواع التي تُظهر ألوانًا وعلاماتٍ مُشابهة، بما في ذلك المُقلّدات البايتسية، التي تُعتبر في الواقع مُتطفلةً على الدفاعات الكيميائية أو غيرها من الدفاعات للنماذج غير المُجدية. [ 29 ] [ 30 ] تستطيع بعض أنواع الأخطبوط مُحاكاة مجموعةٍ مُختارة من الحيوانات الأخرى عن طريق تغيير لون جلدها ونمطه وحركة جسمها. فعندما تُهاجم سمكة الدامسيل أخطبوطًا ، يُحاكي الأخطبوط ثعبان البحر المُخطط . [ 31 ] ويختلف النموذج المُختار باختلاف مُفترس الأخطبوط وموطنه. [ 32 ] تستخدم معظم هذه الأخطبوطات المحاكاة البايتسية، حيث تختار كائنًا ينفر المفترسات كنموذج. [ 33 ] [ 34 ]

في المحاكاة المولرية ، تشترك شكلان أو أكثر من الأشكال التحذيرية في نفس الإشارات التحذيرية، [ 27 ] [ 35 ] كما هو الحال في فراشات نائب الملك وفراشات الملك . تتجنب الطيور أكل كلا النوعين لأن أنماط أجنحتهما تشير بوضوح إلى مذاقهما غير المستساغ. [ 28 ]

يجمع حيوان النيص (Erethizon dorsatum) بين الأشواك الحادة واللون التحذيري.

الهياكل الدفاعية

تتمتع العديد من الحيوانات بحماية ضد الحيوانات المفترسة بفضل دروعها التي تتخذ شكل أصداف صلبة (مثل معظم الرخويات والسلاحف )، أو جلد سميك أو متقشر (كما هو الحال في الزواحف )، أو هياكل خارجية كيتينية متينة (كما هو الحال في المفصليات ). [ 25 ]

الشوكة عبارة عن بنية حادة تشبه الإبرة تُستخدم لإلحاق الألم بالمفترسات. ومن الأمثلة على ذلك في الطبيعة سمكة الجراح سوهال . تمتلك هذه الأسماك شوكة حادة تشبه المشرط في مقدمة كل زعنفة ذيلية، قادرة على إحداث جروح عميقة. غالبًا ما تكون المنطقة المحيطة بالشوكة زاهية الألوان للدلالة على قدرتها الدفاعية؛ [ 36 ] ولذلك تتجنب المفترسات سمكة الجراح سوهال. [ 37 ] قد تكون الأشواك الدفاعية قابلة للفصل، أو مسننة، أو سامة. أشواك النيص طويلة وصلبة، وتنكسر عند طرفها، وفي بعض الأنواع تكون مسننة لتغرز في جسم المفترس المحتمل. في المقابل، فإن أشواك القنفذ القصيرة، وهي عبارة عن شعيرات معدلة، [ 38 ] تنحني بسهولة، وهي مسننة في الجسم، لذا يصعب فقدانها؛ ويمكن استخدامها لطعن المهاجم. [ 37 ]

يرقات عثة البزاق اللاذعة من عائلة Limacodidae

تمتلك العديد من أنواع يرقات البزاقات، من فصيلة Limacodidae ، نتوءات عديدة وأشواكًا لاذعة على طول أسطحها الظهرية. وتتعرض الأنواع التي تمتلك هذه الأشواك اللاذعة لخطر افتراس أقل من اليرقات التي تفتقر إليها، كما أن الدبور الورقي ، وهو أحد المفترسات ، يختار اليرقات التي لا تمتلك أشواكًا عندما يُتاح له الخيار. [ 39 ]

الأمان في الوحدة

يمكن أن يقلل العيش الجماعي من خطر الافتراس على الفرد بطرق متنوعة، [ 40 ] كما هو موضح أدناه.

تأثير التخفيف

يُلاحظ تأثير التخفيف عندما تُقلل الحيوانات التي تعيش في مجموعات من خطر تعرضها للهجوم، حيث يكون كل فرد مجرد واحد من بين العديد من أفراد المجموعة. اقترح جورج سي. ويليامز ودبليو دي هاميلتون أن العيش في مجموعات تطور لأنه يوفر فوائد للفرد أكثر من المجموعة ككل، وهو ما يصبح أكثر وضوحًا كلما كبرت المجموعة. ومن الأمثلة الشائعة على ذلك تجمع الأسماك في أسراب . تُقدم التجارب دليلًا مباشرًا على انخفاض معدل هجوم الأفراد الذي يُلاحظ مع العيش في مجموعات، كما هو الحال في خيول كامارغ في جنوب فرنسا. غالبًا ما تهاجم ذبابة الخيل هذه الخيول، فتمتص دمها وتنقل الأمراض. عندما يكون عدد الذباب في ذروته، تتجمع الخيول في مجموعات كبيرة، وبالتالي يقل تعرض الأفراد للهجوم. [ 41 ] أما حشرات الماء فهي حشرات تعيش على سطح المياه العذبة، وتتعرض للهجوم من الأسفل بواسطة الأسماك المفترسة. أظهرت التجارب التي تم فيها تغيير حجم مجموعة حشرات الماء أن معدل الهجوم لكل حشرة ماء ينخفض ​​مع زيادة حجم المجموعة. [ 42 ]

في المجموعة، تسعى الفرائس إلى شغل مواقع مركزية لتقليل نطاق الخطر المحيط بها. أما الأفراد الموجودون على أطراف المجموعة فهم أكثر عرضة لخطر استهدافهم من قبل المفترس.

قطيع أناني

اقترح دبليو دي هاميلتون نظرية القطيع الأناني لتفسير سعي الحيوانات إلى شغل مواقع مركزية في المجموعة. [ 43 ] تقوم الفكرة الأساسية للنظرية على تقليص نطاق الخطر الذي يواجهه الفرد. نطاق الخطر هو المنطقة داخل المجموعة التي يكون فيها الفرد أكثر عرضة لهجوم المفترس. يتميز مركز المجموعة بأقل نطاق خطر، لذا يُتوقع أن تسعى الحيوانات باستمرار للوصول إلى هذا الموقع. لاختبار تأثير القطيع الأناني لهاميلتون، درست ألتا دي فوس وجاستن أورين (2010) افتراس أسماك القرش الأبيض الكبير لفقمة الفراء البنية . باستخدام فقمات وهمية، قام الباحثان بتغيير المسافة بين هذه الفقمات لإنتاج نطاقات خطر مختلفة. كانت الفقمات التي تتمتع بنطاق خطر أكبر أكثر عرضة لهجوم أسماك القرش. [ 44 ]

إشباع المفترس

ظهور جديد لحشرة الزيز الدورية : تظهر الملايين دفعة واحدة، على فترات طويلة، ومن المرجح أن تشبع الحيوانات المفترسة .

تتمثل إحدى الاستراتيجيات الجذرية لتجنب المفترسات التي قد تقضي على غالبية الأفراد في مرحلة النمو المبكر في أي جماعة حيوية، في الظهور على فترات غير منتظمة. فالمفترسات التي لا تتجاوز دورة حياتها سنة أو بضع سنوات لا تستطيع التكاثر بالسرعة الكافية استجابةً لهذا الظهور المفاجئ. قد تتغذى المفترسات على الأفراد في مرحلة النمو المبكر، لكنها لا تستطيع استهلاك أكثر من جزء ضئيل من وفرة الفرائس المتاحة لفترة وجيزة. وكثيراً ما تُستخدم حشرات الزيز الدورية ، التي تظهر على فترات تتراوح بين 13 و17 عاماً، كمثال على هذا التشبع من المفترسات ، على الرغم من وجود تفسيرات أخرى لدورة حياتها غير المألوفة. [ 45 ]

تمتلك قرود الفرفت إشارات إنذار مختلفة تحذر من هجمات النسور والفهود والثعابين .

مكالمات الإنذار

كثيراً ما تُصدر الحيوانات التي تعيش في مجموعات نداءات إنذار تُنذر بوقوع هجوم. فعلى سبيل المثال، تُصدر قرود الفرفت نداءات مختلفة تبعاً لطبيعة الهجوم: فعند سماع نداء النسر ، تُصدر سعالاً ثنائي المقطع؛ وعند سماع نباح النمر أو أي قط آخر، تُصدر نباحاً عالياً؛ وعند سماع صوت ثعبان البايثون أو أي ثعبان آخر، تُصدر صوتاً أشبه بالخرخرة. وتستجيب القرود التي تسمع هذه النداءات دفاعياً، ولكن بطرق مختلفة في كل حالة: فعند سماع نداء النسر، تنظر إلى الأعلى وتركض للاختباء؛ وعند سماع نداء النمر، تركض إلى الأشجار؛ وعند سماع نداء الثعبان، تقف على رجليها الخلفيتين وتبحث عن الثعابين، وعند رؤيتها، قد تُهاجمها جماعياً. وتُوجد نداءات مماثلة لدى أنواع أخرى من القرود، كما تُصدر الطيور أيضاً نداءات مختلفة تُثير استجابات متباينة. [ 46 ]

تحسين اليقظة

يطارد طائر جارح، وهو صقر شمالي ، سرباً متيقظاً من طيور أبو المغازل الأمريكية .

في ظل تأثير اليقظة المُحسّنة، تستطيع المجموعات رصد المفترسات أسرع من الأفراد المنفردين. [ 47 ] بالنسبة للعديد من المفترسات، يعتمد النجاح على عنصر المفاجأة. فإذا تم تنبيه الفريسة مبكرًا أثناء الهجوم، تزداد فرصها في النجاة. على سبيل المثال، تُفترس أسراب الحمام الخشبي من قِبل الصقور . وتكون الصقور أقل نجاحًا عند مهاجمة أسراب الحمام الخشبي الكبيرة مقارنةً بمهاجمة الأسراب الصغيرة. وذلك لأنه كلما زاد حجم السرب، زادت احتمالية أن يلاحظ أحد الطيور الصقر مبكرًا ويطير بعيدًا. وبمجرد أن يطير حمام واحد مذعورًا، يتبعه باقي الحمام. [ 48 ] تتغذى النعامات البرية في حديقة تسافو الوطنية في كينيا إما منفردة أو في مجموعات تصل إلى أربعة طيور. وهي عرضة للافتراس من قِبل الأسود. ومع ازدياد حجم مجموعة النعام، يقل معدل رفع كل فرد رأسه للبحث عن المفترسات. نظرًا لقدرة النعام على الجري بسرعات تفوق سرعة الأسود لمسافات طويلة، يحاول الأسود مهاجمة النعامة عندما يكون رأسها منخفضًا. وبالتجمع، يُصعّب النعام على الأسود تحديد المدة التي يبقى فيها رأس النعام منخفضًا. وبالتالي، على الرغم من انخفاض يقظة الأفراد، إلا أن يقظة المجموعة ككل تزداد. [ 49 ]

من الصعب الإمساك بحمار وحشي واحد وسط قطيع.

ارتباك المفترس

قد تكون الحيوانات التي تعيش في مجموعات كبيرة أكثر أمانًا من الهجمات، لأن حجم المجموعة الكبير قد يُربك المفترس. فمع تحرك المجموعة، يجد المفترس صعوبة أكبر في استهداف فريسة محددة. وقد اقترح عالم الحيوان مارتن ستيفنز وزملاؤه الحمار الوحشي كمثال على ذلك. فعندما يكون الحمار الوحشي ثابتًا، يبرز بوضوح بسبب حجمه الكبير. وللحد من خطر الهجوم، غالبًا ما تسافر الحمير الوحشية في قطعان. وقد تُربك أنماط الخطوط على جميع الحمير الوحشية في القطيع المفترس، مما يُصعّب عليه التركيز على حمار وحشي بعينه. علاوة على ذلك، عند الحركة السريعة، تُحدث خطوط الحمار الوحشي تأثيرًا بصريًا مُربكًا ومُتقطعًا في عين المفترس. [ 50 ]

المقاومة

قد تُستخدم التراكيب الدفاعية، كالأشواك، لصدّ الهجوم كما ذُكر سابقًا، وللدفاع عن النفس ضد المفترس عند الضرورة. [ 37 ] تشمل أساليب الدفاع الدفاعات الكيميائية، [ 51 ] والهجوم الجماعي، [ 52 ] والتقيؤ الدفاعي، [ 53 ] والإيثار الانتحاري. [ 54 ]

الدفاعات الكيميائية

خنفساء الأنف الدموي، Timarcha tenebricosa ، تفرز قطرة من سائل أحمر سام (أعلى اليمين)

تستخدم العديد من الحيوانات المفترسة، وكذلك بذور النباتات ، مواد كيميائية سامة للدفاع عن نفسها ضد افتراس البذور . [ 55 ] [ 51 ] [ 56 ] قد تتركز هذه المواد في تراكيب سطحية كالأشواك أو الغدد، مما يُعطي المهاجم إحساسًا بطعمها قبل أن يعض الفريسة أو يبتلعها: فالعديد من السموم ذات مذاق مر. [ 51 ] ومن وسائل الدفاع الأخيرة أن يكون لحم الحيوان نفسه سامًا، كما هو الحال في سمكة البخاخ وفراشات الدانايد وعث البورنيت . تحصل العديد من الحشرات على السموم من نباتاتها الغذائية؛ إذ تُراكم يرقات عثة الدانايد مركبات الكاردينوليد السامة من نباتات الصقلاب ( Asclepiadaceae ). [ 56 ]

تستطيع بعض الحيوانات المفترسة إطلاق مواد سامة لردع المفترسات بفعالية. تمتلك خنفساء القاذفة غددًا متخصصة في طرف بطنها تمكنها من توجيه رذاذ سام نحو المفترسات. يتولد هذا الرذاذ بشكل انفجاري من خلال أكسدة الهيدروكينونات، ويُرش عند درجة حرارة 100  درجة مئوية. [ 57 ] وبالمثل، تُطلق الصراصير المدرعة الدم من مفاصلها عند تعرضها للخطر ( نزيف ذاتي ). [ 58 ] كما تُفرز عدة أنواع من الجراد ، بما في ذلك Poecilocerus pictus ، [ 59 ] و Parasanaa donovani ، [ 59 ] وAularches miliaris ، [ 59 ] و Tegra novaehollandiae ، سوائل سامة عند تعرضها للخطر، وأحيانًا تقذفها بقوة. [ 59 ] تقوم الكوبرا الباصقة برش السم بدقة من أنيابها على عيون المفترسات المحتملة، [ 60 ] وتصيب هدفها ثماني مرات من أصل عشر، مسببةً ألمًا شديدًا. [ 61 ] يمتلك جنود النمل الأبيض من فصيلة Nasutitermitinae مدفعًا يافوخيًا ، وهو غدة في مقدمة رأسهم تفرز وتطلق تيارًا دقيقًا من التربينات الراتنجية لمسافة عدة سنتيمترات. هذه المادة لزجة وسامة للحشرات الأخرى. أحد التربينات الموجودة في الإفراز، وهو الباينين ، يعمل كفرمون إنذار . [ 62 ] تردع البذور الافتراس بمزيج من الأحماض الأمينية السامة غير البروتينية ، والجليكوسيدات السيانوجينية ، ومثبطات البروتياز والأميلاز، والفيتوهيماغلوتينينات . [ 55 ]

تستطيع بعض أنواع الفقاريات، مثل سحلية تكساس المقرنة، إطلاق رشقات من الدم من عيونها، عن طريق زيادة ضغط الدم داخل محاجر العين بسرعة، عند شعورها بالخطر. ونظرًا لأن الفرد قد يفقد ما يصل إلى 53% من دمه في الرشة الواحدة، [ 63 ] فإن هذه الآلية لا تُستخدم إلا ضد الحيوانات المفترسة المُلحّة كالثعالب والذئاب والقيوط ( الكلبيات )، كخط دفاع أخير. [ 64 ] غالبًا ما تُسقط الكلبيات السحالي المقرنة بعد رشها بالدم، وتحاول مسح أو هزّ الدم من أفواهها، مما يُشير إلى أن السائل ذو مذاق كريه؛ [ 65 ] كما أنها تختار سحالي أخرى إذا أُتيحت لها الفرصة، [ 66 ] مما يُشير إلى نفور مُكتسب من السحالي المقرنة كفريسة. [ 66 ]

تفرز الغدد المخاطية على طول جسم سمكة الهاج كميات هائلة من المخاط عند تعرضها للاستفزاز أو الإجهاد. يؤثر هذا المخاط الهلامي بشكل كبير على تدفق الماء ولزوجته، مما يؤدي إلى انسداد سريع في خياشيم أي سمكة تحاول اصطياد سمكة الهاج؛ وعادةً ما تطلق المفترسات سراحها في غضون ثوانٍ. تشمل المفترسات الشائعة لسمكة الهاج الطيور البحرية، والفقمات، والحيتان، ولكن القليل من الأسماك، مما يشير إلى أن الأسماك المفترسة تتجنب سمكة الهاج كفريسة. [ 67 ]

الدفاع الجماعي

مجموعة من ثيران المسك في تشكيل دفاعي، قرونها جاهزة، وفي حالة تأهب قصوى

في الدفاع الجماعي، تدافع مجموعات الفرائس عن نفسها بنشاط من خلال التجمع، وأحيانًا بمهاجمة المفترس أو محاصرته، بدلًا من أن تكون ضحايا سلبية للافتراس. والمحاصرة هي مضايقة المفترس من قبل العديد من الفرائس. وعادةً ما تُمارس هذه المحاصرة لحماية الصغار في المستعمرات الاجتماعية. على سبيل المثال، تُظهر قرود الكولوبوس الحمراء سلوك المحاصرة عند تهديدها من قبل الشمبانزي ، وهو مفترس شائع. تتجمع ذكور قرود الكولوبوس الحمراء وتضع نفسها بين المفترس وإناث المجموعة وصغارها. ثم تقفز الذكور معًا وتعض الشمبانزي بنشاط. [ 52 ] أما طيور الزرزور فهي طيور قد تعشش منفردة أو في مستعمرات. داخل المستعمرات، تحاصر طيور الزرزور المفترسات المقتربة وتتبرز عليها، وقد أظهرت التجارب أن ذلك يقلل من مستويات الافتراس. [ 68 ]

التقيؤ الدفاعي

يحمي فرخ طائر الفولمار الشمالي نفسه بنفث من زيت المعدة .

تستخدم بعض الطيور والحشرات التقيؤ كوسيلة دفاعية لصدّ المفترسات. يتقيأ طائر الفولمار الشمالي مادة زيتية برتقالية زاهية تُسمى زيت المعدة عند شعوره بالخطر. [ 53 ] يتكون زيت المعدة من غذائه المائي. يتسبب هذا الزيت في تلبد ريش المفترس، مما يؤدي إلى فقدانه القدرة على الطيران وفقدان خاصية طرد الماء. [ 53 ] يُعدّ هذا الأمر خطيرًا بشكل خاص على الطيور المائية لأن ريشها المقاوم للماء يحميها من انخفاض حرارة الجسم عند الغوص بحثًا عن الطعام. [ 53 ]

تتقيأ فراخ طائر الرول الأوروبي سائلاً برتقالي اللون زاهياً ذو رائحة كريهة عندما تستشعر الخطر. هذا يصدّ الحيوانات المفترسة المحتملة وقد ينبه والديها إلى الخطر: فيستجيبان بتأخير عودتهما. [ 69 ]

تستخدم العديد من الحشرات التقيؤ كوسيلة دفاعية. فمثلاً، تتقيأ يرقة دودة الخيمة الشرقية قطرة من السائل الهضمي لصد النمل المهاجم. [ 70 ] وبالمثل، تتقيأ يرقات عثة الليل عند إزعاجها من قبل النمل. يتميز قيء عثة الليل بخصائص طاردة ومهيجة تساعد على ردع هجمات المفترسات. [ 71 ]

الإيثار الانتحاري

لوحظ نوع غير مألوف من آليات ردع المفترسات لدى النملة الماليزية المتفجرة . تعتمد الحشرات الاجتماعية من رتبة غشائيات الأجنحة على الإيثار لحماية المستعمرة بأكملها، لذا فإن أفعال التدمير الذاتي هذه تعود بالنفع على جميع أفراد المستعمرة. [ 54 ] فعندما تُمسك ساق نملة عاملة، فإنها تُطلق محتويات غددها تحت الفك المتضخمة بشكل انتحاري ، [ 54 ] مُطلقةً مركبات مهيجة أكالة ومواد لاصقة على المفترس. تمنع هذه المواد الافتراس وتُشكل إشارةً لبقية النمل المعادي للتوقف عن افتراس باقي أفراد المستعمرة. [ 72 ]

الهروب

تهرب طيور التدرج والحجل المذعورة من الخطر المحتمل.

رحلة جوية

رد الفعل الطبيعي للحيوان المفترس عند تعرضه لهجوم هو الفرار بأي وسيلة متاحة، سواءً بالطيران، أو الانزلاق، [ 73 ] أو السقوط، أو السباحة، أو الجري، أو القفز، أو الحفر ، [ 74 ] أو التدحرج ، [ 75 ] وذلك وفقًا لقدرات الحيوان. [ 76 ] غالبًا ما تكون مسارات الهروب غير منتظمة، مما يصعب على المفترس التنبؤ بالاتجاه الذي ستسلكه الفريسة: على سبيل المثال، تتجنب طيور مثل الشنقب ، والترمجان، والنوارس سوداء الرأس، الطيور الجارحة السريعة مثل الصقور الشاهين بالطيران المتعرج أو المراوغ. [ 76 ] في الغابات المطيرة الاستوائية في جنوب شرق آسيا على وجه الخصوص، تهرب العديد من الفقاريات من المفترسات بالسقوط والانزلاق. [ 73 ] أما بين الحشرات، فإن العديد من العثّات تنعطف فجأة، أو تسقط، أو تقوم بغطسة سريعة استجابةً لأصوات السونار التي تصدرها الخفافيش . [ 76 ] من بين الأسماك، يتبع سمك الشوك مسارًا متعرجًا، وغالبًا ما يعود أدراجه بشكل غير منتظم، عندما يطارده بطة الغواص آكلة الأسماك . [ 76 ]

استئصال الذات

يمكن أن يؤدي قطع ذيل السحلية إلى تشتيت انتباه الحيوانات المفترسة، حيث تستمر في التلوي بينما تقوم السحلية بالهروب.

بعض الحيوانات قادرة على البتر الذاتي، فتُفقد أحد أطرافها في محاولة يائسة للإفلات من قبضة المفترس أو لتشتيت انتباهه وبالتالي السماح لها بالهروب. وقد يتجدد الجزء المفقود لاحقًا . تتخلص بعض أنواع الرخويات البحرية من حليمات لاذعة؛ ويمكن للمفصليات، مثل السرطانات، أن تضحي بمخلب، والذي يمكن أن ينمو مجددًا خلال عدة انسلاخات متتالية؛ ومن بين الفقاريات ، تفقد العديد من السحالي، بما فيها أبو بريص ، ذيولها عند تعرضها للهجوم: يستمر الذيل في الالتواء لفترة، مشتتًا انتباه المفترس، ومُتيحًا للسحلية وقتًا للهرب؛ ثم ينمو ذيل أصغر حجمًا ببطء. [ 77 ]

تاريخ الملاحظات

سجل أرسطو ملاحظات (حوالي 350 قبل الميلاد) عن سلوك رأسيات الأرجل المضاد للمفترسات في كتابه تاريخ الحيوانات ، بما في ذلك استخدام الحبر كوسيلة للتشتيت والتمويه والإشارة. [ 78 ]

في عام 1940، كتب هيو كوت دراسة شاملة عن التمويه والمحاكاة والتحذير اللوني بعنوان " التلوين التكيفي في الحيوانات" . [ 6 ]

بحلول القرن الحادي والعشرين، أدى التكيف مع الحياة في المدن إلى تقليل استجابات الحيوانات مثل الفئران والحمام ضد المفترسات بشكل ملحوظ؛ وتُلاحظ تغييرات مماثلة في الحيوانات الأسيرة والمستأنسة . [ 79 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. زينتزن، فينسنت؛ روبرتس، كلايف د.؛ أندرسون، مارتي ج .؛ ستيوارت، أندرو ل.؛ ستروثرز، كارل د.؛ هارفي، إيوان س. (2011). "مخاط سمك الهاجفيش كآلية دفاع ضد المفترسات التي تتنفس بالخياشيم" . التقارير العلمية . 1 : 2011. Bibcode : 2011NatSR...1..131Z . doi : 10.1038/srep00131 . PMC 3216612. PMID 22355648 .  
  2. 1 2 شيربروك، دبليو سي (2003). مقدمة عن السحالي المقرنة في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 117-118 . 
  3. كوت، إتش بي (1940). التلوين التكيفي في الحيوانات . لندن: ميثوين. ص 330-335 . 
  4. 1 2 دوفيرج، ب. ل.؛ جونز، ج.؛ ريديل، ج.؛ رانسوم، ر. (2000). "الأهمية الوظيفية لتوقيت الظهور لدى الخفافيش" . علم البيئة الجغرافية . 23 (1): 32-40 . Bibcode : 2000Ecogr..23...32D . doi : 10.1111/j.1600-0587.2000.tb00258.x .
  5. 1 2 دالي، م.؛ بيريندز، ب. ر.؛ ويلسون، م.؛ جاكوبس، ل. (1992). "التعديل السلوكي لمخاطر الافتراس: تجنب ضوء القمر والتعويض الشفقي لدى قارض صحراوي ليلي، ديبودوميس ميريامي". سلوك الحيوان . 44 : 1-9 . doi : 10.1016/s0003-3472(05)80748-1 . S2CID 4077513 . 
  6. 1 2 كوت 1940 .
  7. كارو 2005 ، ص 35-60.
  8. كارو 2005 ، ص 53-55.
  9. كوت 1940 ، ص 318-320.
  10. كارو 2005 ، ص 61-65.
  11. كوبر، ويليام إي. "السلوك المضاد للافتراس" . IDEA . جامعة كاليفورنيا، ريفرسايد. مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2018. تم الاسترجاع في 23 أكتوبر 2014 .
  12. ستيفنز، مارتن (2005). "دور البقع العينية كآليات مضادة للمفترسات، كما يتضح بشكل أساسي في حرشفيات الأجنحة". المراجعات البيولوجية . 80 (4): 573-588 . doi : 10.1017/S1464793105006810 . PMID 16221330. S2CID 24868603 .  
  13. إدموندز، مالكولم (2012). "السلوك الديماتي" . سبرينغر . تم الاسترجاع في 31 ديسمبر 2012 .
  14. سميث، إيان (3 ديسمبر 2012). "الأخطبوط الشائع. العرض الديناميكي" . الجمعية الكونكولولوجية لبريطانيا العظمى وأيرلندا . تم الاسترجاع في 1 يناير 2013 .
  15. كارو، تي إم (1986). "وظائف الوثب في غزلان طومسون: بعض اختبارات التنبؤات". سلوك الحيوان . 34 (3): 663-684 . doi : 10.1016/S0003-3472(86)80052-5 . S2CID 53155678 . 
  16. بيلدشتاين، كيث ل. (مايو 1983). "لماذا يلوّح الأيل ذو الذيل الأبيض بذيله؟". عالم الطبيعة الأمريكي . 121 (5): 709-715 . doi : 10.1086/284096 . JSTOR 2460873. S2CID 83504795 .  
  17. بيرغستروم، سي تي؛ لاخمان، إم. (2001). "نداءات الإنذار كإشارات مكلفة لليقظة ضد المفترسات: لعبة الثرثرة اليقظة". سلوك الحيوان . 61 (3): 535-543 . CiteSeerX 10.1.1.28.773 . doi : 10.1006/anbe.2000.1636 . S2CID 2295026 .  
  18. جيتي، ت. (2002). "الثرثار المُميّز يلتقي بالصقور المُتغذّي على الغذاء الأمثل". سلوك الحيوان . 63 (2): 397-402 . doi : 10.1006/anbe.2001.1890 . S2CID 53164940 . 
  19. باستور، جورج (1982). "مراجعة تصنيفية لأنظمة المحاكاة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 13 (1): 169-199 . Bibcode : 1982AnRES..13..169P . doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125 . JSTOR 2097066 . 
  20. ألبوني، باولو؛ ألبوني، ماركو؛ بيرتوريلي، جورجيو (2008). "أصل الإغماء الوعائي المبهمي: لحماية القلب أم للهروب من الافتراس؟". بحوث الجهاز العصبي اللاإرادي السريرية . 18 (4): 170-178 . doi : 10.1007/s10286-008-0479-7 . PMID 18592129. S2CID 7739227 .  
  21. 1 2 إنمان، ماسون (29 مارس 2005). "أرانب البحر تفقد غداءها" . Sciencemag.org . مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 10 مايو 2015 .
  22. ديربي، تشارلز د. (ديسمبر 2007). "الهروب عن طريق الحبر والإفراز: الرخويات البحرية تتجنب المفترسات من خلال مجموعة غنية من المواد الكيميائية والآليات". النشرة البيولوجية . 213 ( 3): 274-289 . doi : 10.2307/25066645 . JSTOR 25066645. PMID 18083967. S2CID 9539618 .   
  23. ديربي، تشارلز د.؛ كيكلايتر، سينثيا إي.؛ جونسون، بي إم؛ وشو تشانغ (29 مارس 2007). "التركيب الكيميائي لأحبار الرخويات البحرية المتنوعة يشير إلى دفاعات كيميائية متقاربة" ( ملف PDF) . مجلة علم البيئة الكيميائية . 2007 (33): 1105-1113 . Bibcode : 2007JCEco..33.1105D . doi : 10.1007/s10886-007-9279-0 . PMID 17393278. S2CID 92064. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 15 نوفمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 9 مايو 2015 .  
  24. ↑ باروز ، إدوارد م. (2001). سلوك الحيوان ( الطبعة الثانية). مطبعة سي آر سي. ص 177. ISBN   978-0-8493-2005-7.
  25. 1 2 روكستون، شيرات وسبيد 2004 ، ص. 198.
  26. إندلر، جيه إيه (1981). "نظرة عامة على العلاقات بين المحاكاة والتمويه". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 16 : 25-31 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01840.x .
  27. 1 2 3 هولمغرين، هـ.؛ إنكويست، م. (1999). "ديناميكيات تطور المحاكاة" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 66 (2): 145-158 . Bibcode : 1999BJLS...66..145H . doi : 10.1006/bijl.1998.0269 .
  28. 1 2 ريتلاند، د.ب. (1995). "مقارنة عدم استساغة فراشات نائب الملك المقلدة ( Limenitis archippus ) من أربع مجموعات في جنوب شرق الولايات المتحدة". Oecologia . 103 ( 3): 327-336 . Bibcode : 1995Oecol.103..327R . doi : 10.1007/BF00328621 . PMID 28306826. S2CID 13436225 .  
  29. بيتس، هـ. و. (1961). "مساهمات في دراسة حشرات وادي الأمازون. حرشفيات الأجنحة: هيليكونيدي" . معاملات جمعية لينيان . 23 (3): 495-566 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x .
  30. ستيرنز، ستيفن؛ هوكسترا، رولف (2005). التطور: مقدمة . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 464. 
  31. نورمان، مارك؛ فين، جوليان؛ تريغينزا، توم (7 سبتمبر 2001). "المحاكاة الديناميكية في أخطبوط هندي-ماليزي" . وقائع : العلوم البيولوجية . 268 (1478): 1755-1758 . doi : 10.1098/rspb.2001.1708 . PMC 1088805. PMID 11522192 .  
  32. هانلون، آر تي؛ فورسايث، جيه دبليو؛ جونزتشايلد، دي إي (1999). "التمويه، والوضوح، والمحاكاة، وتعدد الأشكال كآليات دفاعية ضد المفترسات لدى الأخطبوطات الباحثة عن الطعام في الشعاب المرجانية في المحيطين الهندي والهادئ، مع طريقة لتحديد كمية التمويه من أشرطة الفيديو" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 66 (1): 1-22 . Bibcode : 1999BJLS...66....1H . doi : 10.1006/bijl.1998.0264 .
  33. هولين، أوهايو؛ جونستون ، آر إيه (2004). "تطور المحاكاة في ظل القيود". عالم الطبيعة الأمريكي . 164 (5): 598-613 . doi : 10.1086/424972 . PMID 15540150. S2CID 8153271 .  
  34. نورمان، دكتور في الطب؛ فين، ج.؛ تريجينزا، ت. (2001). "المحاكاة الديناميكية في أخطبوط هندي-ماليزي" . وقائع : العلوم البيولوجية . 268 (1478): 1755-1758 . doi : 10.1098/rspb.2001.1708 . PMC 1088805. PMID 11522192 .  
  35. مولر، فريتز ( 1879). " إيتونا وثيريديا ؛ حالة رائعة من المحاكاة في الفراشات. (ترجمة ر. ميلدولا)". إعلانات الجمعية الحشرية في لندن . 1879 : 20-29 .
  36. توماس، كريج. سكوت، سوزان. (1997). جميع أنواع اللسعات في الاعتبار . مطبعة جامعة هاواي. ص 96-97.
  37. 1 2 3 فينسنت، جيه إف في؛ أويرز، ب. (1986). "التصميم الميكانيكي لأشواك القنفذ وأشواك النيص". مجلة علم الحيوان . 210 : 55-75 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1986.tb03620.x .
  38. وارويك، هيو (15 يونيو 2014). القنفذ . دار رياكشن بوكس. ص 10. ISBN  978-1-78023-315-4.
  39. مورفي، شانون م.؛ ليهي، سوزانا م.؛ ويليامز، ليلى س.؛ ليل، جون ت. (2010). "الأشواك اللاذعة تحمي يرقات البزاقات (ليماكوديداي) من العديد من المفترسات العامة" . علم البيئة السلوكي . 21 (1): 153-160 . doi : 10.1093/beheco/arp166 . hdl : 10.1093/beheco/arp166 .
  40. إدموندز 1974 ، ص 202-207.
  41. دانكن، ب.؛ فيني، ن. (1979). "تأثير حجم المجموعة في الخيول على معدل هجمات الذباب الماص للدماء". سلوك الحيوان . 27 : 623-625 . doi : 10.1016/0003-3472(79)90201-x . S2CID 53154054 . 
  42. فوستر، دبليو إيه؛ تريهرن، جيه إي (1981). "دليل على تأثير التخفيف في القطيع الأناني من افتراس الأسماك لحشرة بحرية". مجلة نيتشر . 295 (5832): 466-467 . Bibcode : 1981Natur.293..466F . doi : 10.1038/293466a0 . S2CID 4365789 . 
  43. هاميلتون، و. (1971). "هندسة القطيع الأناني". مجلة البيولوجيا النظرية . 31 (2): 295-311 . Bibcode : 1971JThBi..31..295H . doi : 10.1016/0022-5193(71)90189-5 . PMID 5104951 . 
  44. دي فوس، أ.؛ أورين، إم جيه (سبتمبر 2009). "أسماك القرش تُشكّل هندسة قطيع الفقمة الأناني: أدلة تجريبية من نماذج الفقمة" . رسائل علم الأحياء . 6 (1): 48-50 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0628 . PMC 2817263. PMID 19793737 .  
  45. ويليامز، ك.س. وسيمون، س. (1995). "بيئة وسلوك وتطور حشرات الزيز الدورية" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 40 : 269-295 . doi : 10.1146/annurev.en.40.010195.001413 .
  46. ماينارد سميث، جون ؛ هاربر، ديفيد (2003). إشارات الحيوانات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 113-121 . ISBN  978-0-19852-685-8.
  47. ^ كارو 2005 ، ص 115 – 149.
  48. بولام، إتش آر (1973). "حول مزايا التجمع". مجلة علم الأحياء النظري 38 ( 2): 419-422 . Bibcode : 1973JThBi..38..419P . doi : 10.1016/0022-5193(73)90184-7 . PMID 4734745 . 
  49. بيرترام، برايان سي. (1980). "اليقظة وحجم المجموعة لدى النعام". سلوك الحيوان . 28 (1): 278-286 . doi : 10.1016/S0003-3472(80)80030-3 . S2CID 53144763 . 
  50. ستيفنز، م؛ سيرل، و.ت؛ سيمور، ج.إ؛ مارشال، ك.ل؛ روكستون، ج.د (2011). "التمويه الحركي والخداع كآليتين دفاعيتين متميزتين ضد المفترسات" . بي إم سي بيول . 9 81. doi : 10.1186/1741-7007-9-81 . PMC 3257203. PMID 22117898 .  
  51. 1 2 3 روكستون، شيرات وسبيد 2004 ، ص 64-69.
  52. 1 2 ستانفورد، كريج ب (1995). "تأثير افتراس الشمبانزي على حجم المجموعة وسلوك الدفاع ضد المفترسات لدى قرود الكولوبوس الحمراء". سلوك الحيوان . 49 (3): 577-587 . doi : 10.1016/0003-3472(95)90033-0 (غير نشط في 11 يوليو 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  53. 1 2 3 4 وارهام، جون (1977). "انتشار ووظائف وأهمية زيوت معدة طائر النوء البيئية" (ملف PDF) . الجمعية البيئية النيوزيلندية . 24 : 84-93 .
  54. 1 2 3 ديفيدسون، د. و.؛ سليم، ك. أ.؛ بيلين، ج. (2011). "مراجعة لسلوكيات الدفاع التدميرية الذاتية لدى الحشرات الاجتماعية" (ملف PDF) . الحشرات الاجتماعية . 59 : 1-10 . doi : 10.1007/s00040-011-0210-x . S2CID 13257903 . 
  55. 1 2 هولم، بي. بنكمان، سي دبليو (2002). هيريرا، سم؛ بيلمير، O. (محرران). جرانيفوري . بلاكويل. ص 132 – 154. ISBN  978-0-632-05267-7.{{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  56. 1 2 إدموندز 1974 ، ص 189-201.
  57. إيسنر، توماس؛ جونز، تابي هـ.؛ أنيشانسلي، دانيال ج.؛ تشينكل، والتر ر.؛ سيلبرجليد، روبرت إي.؛ مينوالد، جيرولد (1977). "كيمياء الإفرازات الدفاعية لخنافس القاذفة (براشينيني، ميتريني، أوزينيني، باوسيني)". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 23 ( 11-12 ): 1383-1386 . Bibcode : 1977JInsP..23.1383E . doi : 10.1016/0022-1910(77)90162-7 .
  58. "شاهدها لتصدقها: حيوانات تتقيأ وتنزف الدم لإحباط المفترسات" مؤرشف في 14 سبتمبر 2017 على موقع Wayback Machine ، بقلم أليسون بوند، مدونة مجلة ديسكوفر ، 28 يوليو 2009، تم الاطلاع عليه في 17 مارس 2010
  59. 1 2 3 4 هينغستون، ر. و. ج. (1927). "عادة رش السائل لدى الجراد الشرقي". معاملات الجمعية الحشرية في لندن . 75 : 65-69 . doi : 10.1111/j.1365-2311.1927.tb00060.x .
  60. يونغ، بكالوريوس؛ دنلاب، ك.؛ كونيغ، ك.؛ سينغر، م. (سبتمبر 2004). "الانثناء الفموي: المورفولوجيا الوظيفية لبصق السم في الكوبرا" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (20): 3483-3494 . doi : 10.1242/jeb.01170 . PMID 15339944 . 
  61. مايل، هيلاري (10 فبراير 2005). "الأفاعي الكوبرا تبصق السم على العيون بدقة متناهية" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 10 نوفمبر 2005.
  62. أ. ويلسون، إدوارد (2000). علم الأحياء الاجتماعي: التركيب الجديد . مطبعة جامعة هارفارد . ص 302-305 . ISBN  978-0-674-00089-6.
  63. شيربروك، دبليو سي (2001). "هل تُحاكي أنماط الخطوط الفقرية في نوعين من السحالي المقرنة (Phrynosoma spp.) ظلال سيقان النباتات ومخلفات السيقان؟". مجلة البيئات القاحلة . 50 (1): 109-120 . Bibcode : 2002JArEn..50..109S . doi : 10.1006/jare.2001.0852 .
  64. ميدندورف، جورج أ.؛ شيربروك، ويد س. (1992). "استثارة الكلبيات لرش الدم في سحلية مقرنة (Phrynosoma Cornutum)" . كوبيا . 1992 (2): 519-27 . doi : 10.2307/1446212 . JSTOR 1446212 . 
  65. بيانكا، إريكا ر. وويندي ل. هودجز. "السحالي المقرنة" . جامعة تكساس. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2011. تم الاطلاع عليه في 18 نوفمبر 2013 .
  66. شيربروك ، ويد سي؛ جورج، أ. ميدندورف الثالث؛ دوغلاس، إم إي (2004). "استجابات ثعالب الكيت ( Vulpes macrotis ) لرش الدم المضاد للمفترسات ودم سحالي تكساس المقرنة ( Phrynosoma cornutum )" . كوبيا . 2004 (3): 652-658 . doi : 10.1643/ch-03-157r1 . JSTOR 1448486. S2CID 55365586 .  
  67. ليم، جانيت؛ فادج، دوغلاس ف.؛ ليفي، نمرود؛ جوسلين، جون م. (2006). "الميكانيكا البيئية لمخاط سمك الهاج: اختبار آليات انسداد الخياشيم" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (الجزء 4): 702-710 . doi : 10.1242/jeb.02067 . PMID 16449564 . 
  68. أندرسون، مالتي؛ ويكلوند، كريستر ج. (1978). "التكتل مقابل التباعد: تجارب على افتراس الأعشاش لدى طيور الزرزور ( Turdus pilaris )". سلوك الحيوان . 26 (4): 1207-1212 . doi : 10.1016/0003-3472(78)90110-0 . S2CID 53195968 . 
  69. ^ باريجو، د. أفيليس، JM. بينيا، أ؛ سانشيز، إل؛ روانو، ف؛ وآخرون . (2013). "البكرات المسلحة: هل يعمل قيء نستله كدفاع ضد الحيوانات المفترسة؟" . بلوس واحد . 8 (7) هـ68862. بيب كود : 2013PLoSO...868862P . دوى : 10.1371/journal.pone.0068862 . بمك 3707886 . بميد 23874791 .   
  70. بيترسون، ستيفن سي، ونيلسون دي جونسون، وجون إل ليجويادر (1987). "التقيؤ الدفاعي للمواد الكيميائية المتبادلة المشتقة من عملية تكوين السيانيد في العائل بواسطة يرقات دودة الخيام الشرقية". علم البيئة . 68 (5): 1268-272 . Bibcode : 1987Ecol...68.1268P . doi : 10.2307/1939211 . JSTOR 1939211 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  71. سميدلي، سكوت ر.، إليزابيث إيرهاردت، وتوماس إيسنر (1993). "التقيؤ الدفاعي ليرقة عثة ليلية ( Litoprosopus futilis )" . مجلة Psyche: مجلة علم الحشرات . 100 ( 3-4 ): 209-221 . doi : 10.1155/1993/67950 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  72. جونز، تي إتش؛ كلارك، دي إيه؛ إدواردز، إيه؛ ديفيدسون، دي دبليو؛ سباند، تي إف؛ سنيلينج، آر آر (2004). "كيمياء النمل المتفجر، كامبونوتوس إس بي بي ( مجموعة سيليندريكوس )". مجلة علم البيئة الكيميائية . 30 (8): 1479-1492 . Bibcode : 2004JCEco..30.1479J . doi : 10.1023/b:joec.0000042063.01424.28 . PMID 15537154. S2CID 23756265 .  
  73. 1 2 كورليت، ريتشارد ت.؛ بريماك، ريتشارد ب. (2011). الغابات المطيرة الاستوائية: مقارنة بيئية وجغرافية حيوية ( الطبعة الثانية). وايلي-بلاك ويل. ص 197، 200. ISBN   978-1-4443-3255-1.
  74. بروملي، ريتشارد ج. (2012). الأحافير الأثرية: علم الأحياء، والتصنيف، والتطبيقات . روتليدج. ص 69-72 . ISBN  978-1-135-07607-8.
  75. كروسزلنيكي، كارل س. (9 أغسطس 1999). "حيوانات العجلة الحقيقية - الجزء الثاني" . لحظات عظيمة في العلوم . ABC Science. مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2016.
  76. 1 2 3 4 إدموندز 1974 ، ص 145-149.
  77. إدموندز 1974 ، ص 179-181.
  78. أرسطو (1910) [350 قبل الميلاد]. تاريخ الحيوانات . المجلد التاسع. الصفحات 621ب - 622أ.  
  79. جيفروي، بنيامين؛ سادول، باستيان؛ بوتنام، بريانا جيه؛ بيرغر-تال، أوديد؛ غارامسزيغي، لازلو زولت؛ مولر، أندرس باب؛ بلومشتاين، دانيال تي. (22 سبتمبر 2020). "الديناميات التطورية في عصر الأنثروبوسين: تاريخ الحياة وكثافة التواصل البشري يشكلان استجابات مضادة للمفترسات" . مجلة PLOS Biology . 18 (9) e3000818. doi : 10.1371/journal.pbio.3000818 . ISSN 1545-7885 . PMC 7508406. PMID 32960897. S2CID 221864354 .    

مصادر

  • محاضرة عن السلوك المضاد للافتراس يقدمها ويليام إي. كوبر