مورفولوجيا القدم المقارنة

يوجد تباين كبير في حجم ونسب الجسم والأطراف، بالإضافة إلى طبيعة التحميل، أثناء الوقوف والحركة، سواء بين الحيوانات رباعية الأرجل أو ثنائية الأرجل . ^{[ 1 ]} يختلف توزيع كتلة الجسم من الأمام إلى الخلف اختلافًا كبيرًا بين الثدييات رباعية الأرجل، مما يؤثر على تحميل الأطراف. عند الوقوف، تحمل العديد من الحيوانات رباعية الأرجل البرية معظم وزنها على أطرافها الأمامية بدلًا من أطرافها الخلفية؛ ^{[ 2 ] [ 3 ]} ومع ذلك، يتغير توزيع كتلة الجسم وتحميل الأطراف عند الحركة. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} يمتلك البشر كتلة في الأطراف السفلية أكبر من كتلة الأطراف العلوية. أما الأطراف الخلفية للكلب والحصان فلها كتلة أكبر قليلًا من الأطراف الأمامية، بينما يمتلك الفيل أطرافًا أطول نسبيًا. أطراف الفيل الأمامية أطول من أطرافه الخلفية. ^{[ 7 ]}

في الحصان ^{[ 8 ]} والكلب، تلعب الأطراف الخلفية دورًا هامًا في الدفع الأساسي. أما في البشر، فتتوزع الحركة على الأرجل عمومًا بالتساوي على كل طرف سفلي. ^{[ 9 ]} ويُظهر الفيل (وهو أكبر الفقاريات البرية ) توزيعًا مشابهًا للحمل على أطرافه الخلفية والأمامية. ^{[ 10 ]} وتُظهر أنماط المشي والجري لدى الحيوانات رباعية الأرجل وثنائية الأرجل اختلافات في المرحلة النسبية لحركات أطرافها الأمامية والخلفية، وكذلك بين أطرافها اليمنى واليسرى. ^{[ 5 ] [ 11 ]} ويرتبط العديد من المتغيرات المذكورة أعلاه باختلافات في تناسب أبعاد الجسم والأطراف، بالإضافة إلى أنماط تنسيق حركة الأطراف. ومع ذلك، لا يزال فهمنا لمساهمة القدم وبنيتها الوظيفية خلال مرحلة تحمل الوزن محدودًا. ويكشف التحليل المورفولوجي المقارن لبنية الطرف البعيد والقدم لدى بعض الفقاريات البرية عن بعض أوجه التشابه المثيرة للاهتمام.

حتى العديد من الفقاريات الأرضية تُظهر اختلافات في تناسب أبعاد الأطراف، وتناسق حركتها، ومقدار التحميل على الأطراف الأمامية والخلفية. ففي الكلاب والخيول والفيلة، يكون تركيب الطرف الأمامي البعيد مشابهًا لتركيب الطرف الخلفي البعيد. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 12 ]} أما في الإنسان، فتتشابه بنية اليد عمومًا في الشكل والترتيب مع بنية القدم. تمتلك الفقاريات الأرضية رباعية الأرجل وثنائية الأرجل عمومًا هياكل داخلية للأطراف البعيدة والقدم مرتبة بشكل متسلسل، ومكدسة في وضع رأسي نسبيًا، ومرتبة بشكل شبه عمودي في الطرف الممدود. ^{[ 1 ] [ 13 ] [ 14 ]} في الكلاب والخيول، تكون عظام الأطراف القريبة موجهة رأسيًا، بينما تكون هياكل الأطراف البعيدة للكاحل والقدم مائلة. في البشر والفيلة، يظهر بوضوح اتجاه عمودي للعظام في الأطراف والأقدام، وكذلك في وحدات العضلات والأوتار الهيكلية المرتبطة بها. ^{[ 6 ]} يحتوي حافر الحصان على ظفر خارجي (حافر) مُوجه حول المحيط على شكل نصف دائرة. أما العظام الموجودة تحته فهي مُرتبة بشكل شبه عمودي. ^{[ 15 ] [ 16 ]} وبالمثل، يحتوي مخلب الكلب على عظام مُرتبة بشكل شبه عمودي.

في الإنسان والفيل، يُستبدل الوضع العمودي لعظام القدم في الإنسان بوضعية المشي على كامل القدم ، وفي الفيل بوضعية شبه مستوية لبنية القدم الخلفية مع وجود وسائد دهنية أسفلها. ^{[ 6 ]} يساعد هذا الاختلاف في وضعية عظام ومفاصل القدم لدى الإنسان والفيل على التكيف مع تضاريس الأرض المختلفة. ^{[ 17 ]}

الوسائد الطرفية في قدم حيوان الراكون والفيل

تمتلك العديد من الفقاريات الأرضية وسادة طرفية على السطح السفلي للقدم. يحتوي مخلب الكلب على عدد من الوسائد المرنة اللزجة الممتدة على طول منتصف القدم وطرفها. يمتلك الحصان وسادة رقمية مركزية تُعرف باسم "الضفدع" ، وتقع في الجزء الطرفي من القدم وتحيط بها الحافر. ^{[ 12 ]} يمتلك الإنسان وسادة ليفية مرنة قوية من الدهون مثبتة بالجلد والعظم في الجزء الخلفي من القدم. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

يمتلك قدم الفيل ما يُعدّ ربما أحد أكثر الوسائد الطرفية غرابةً في الفقاريات. تحتوي القدم الأمامية ( اليد ) والخلفية ( القدم ) على وسائد دهنية ضخمة مُقشّرة لتحمّل الأحمال الهائلة التي يفرضها أكبر الفقاريات البرية. إضافةً إلى ذلك، يبدو أن نتوءًا غضروفيًا ( الإبهام في الطرف الأمامي والإبهام في الطرف الخلفي) يُثبّت الوسادة الطرفية بعظام قدم الفيل. ^{[ 20 ]}

تُعدّ الوسائد الطرفية لدى جميع هذه الكائنات (الكلب، والحصان، والإنسان، والفيل) هياكل ديناميكية أثناء الحركة، تتناوب بين مراحل الانضغاط والتمدد؛ وقد اقتُرح أن هذه الهياكل تُقلل بالتالي من الأحمال التي يتعرض لها الجهاز الهيكلي. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

تتميز كفوف الكلاب بوضعية المشي على أطراف الأصابع . فالوضع العمودي للعظام القريبة من الأطراف، والتي تتمفصل مع هياكل القدم البعيدة المرتبة بشكل شبه عمودي، يُسهم في نقل الأحمال بكفاءة أثناء ملامسة الهيكل العظمي للأرض عند تحمل الوزن. كما أن الوضع المائل لعظام مشط القدم الطويلة والأصابع يُوسع المساحة المتاحة لتخزين وإطلاق الطاقة الميكانيكية في وحدات العضلات والأوتار التي تنشأ من مفصل الكاحل وتنتهي عند الطرف البعيد لعظام القدم. ^{[ 6 ]} وعندما تطول وحدات العضلات والأوتار، يُسهل إجهاد الحمل النشاط الميكانيكي. ويبدو أن هذه الهياكل مصممة بشكل جيد للمساعدة في نقل القوى الناتجة عن رد فعل الأرض، وهو أمر ضروري للحركة. ^{[ 25 ]} بالإضافة إلى ذلك، يبدو أن وسادات الكف البعيدة تُساعد في تخفيف الحمل، من خلال تعزيز امتصاص الصدمات أثناء ملامسة الكف للأرض.

يتميز حافر الحصان بوضعية الحافر . وبالمثل، فإن الترتيب العمودي للعظام والأنسجة الضامة متناسق تمامًا لنقل الأحمال خلال مرحلة تحمل الوزن أثناء الحركة. يتغير شكل الحافر السميك المتقرن وشبه الدائري أثناء التحميل والتفريغ. وبالمثل، يتعرض الجزء المبطن من الحافر، الموجود في منتصف الجزء الخلفي منه، للانضغاط أثناء التحميل والتمدد عند التفريغ. وقد تعمل بنية الحافر والجزء المبطن معًا، بالإضافة إلى كبسولة الحافر، لتوفير امتصاص الصدمات. ^{[ 21 ]} كما يتفاعل حافر الحصان ديناميكيًا أثناء التحميل، مما قد يخفف من حدة الأحمال العالية التي قد تؤدي إلى تشوه خطير في الهيكل الداخلي للحافر.

تتخذ الأطراف الخلفية والقدم لدى الفيل وضعية شبه مسطحة، وتشبه إلى حد كبير بنية ووظيفة القدم البشرية. تترتب عظام الرسغ والمشط على شكل قوس، كما هو الحال في القدم البشرية. وتُغطى أصابع كل قدم من أقدام الفيل الستة بغشاء جلدي مرن. ^{[ 20 ] [ 26 ]} وكما هو الحال في مخلب الكلب، تتجه سلاميات أصابع الفيل نحو الأسفل. ولا تلامس السلاميات البعيدة للفيل الأرض مباشرة، بل تتصل بالظفر/الحافر الخاص بها. ^{[ 27 ]} وتشغل الوسائد البعيدة الفراغات بين وحدات العضلات والأوتار والأربطة داخل عظام القدم الخلفية والوسطى والأمامية على السطح الأخمصي. ^{[ 28 ]} وتُعد الوسادة البعيدة غنية بالأعصاب الحسية (جسيمات مايسنر وجسيمات باتشيني)، مما يجعل القدم البعيدة من أكثر أجزاء الفيل حساسية (أكثر من خرطومه). ^{[ 20 ]} تستجيب وسائد قدم الفيل لمتطلبات تخزين وامتصاص الأحمال الميكانيكية عند انضغاطها، وتوزيع أحمال الحركة على مساحة واسعة للحفاظ على إجهاد أنسجة القدم ضمن مستويات مقبولة. ^{[ 20 ]} إضافةً إلى ذلك، يعمل قوس القدم العضلي الهيكلي ووسادة باطن القدم لدى الفيل بتناغم، على غرار ضفدع وحافر الحصان المبطنين ^{[ 6 ]} وقدم الإنسان. ^{[ 29 ]} في الفيل، يُظهر الترتيب شبه القُبّي للعناصر العظمية في عظام مشط القدم والأصابع تشابهًا مثيرًا للاهتمام مع بنية أقواس أقدام الإنسان. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

اكتشف علماء في الكلية البيطرية الملكية في المملكة المتحدة مؤخراً أن الفيل يمتلك إصبعاً سادساً كاذباً، وهو عظم السمسم ، يقع في مكان مشابه لإبهام الباندا العملاقة الإضافي. ووجدوا أن هذا الإصبع السادس يعمل على دعم وتوزيع وزن الفيل. ^{[ 31 ]}

ينتج عن المحاذاة الفريدة للقدم البشرية ، وهي وضعية المشي على كامل سطحها، بنية طرفية قادرة على التكيف مع ظروف متنوعة. تتميز عظام رسغ القدم ، الأقل حركة والأكثر صلابة ، بشكلها ومحاذاتها التي تسمح لها باستقبال ونقل الأحمال الكبيرة خلال المراحل الأولى من الوقوف (مرحلة التلامس الأولي ومرحلة استجابة التحميل أثناء المشي، بالإضافة إلى ضربات الكعب غير المقصودة أثناء الجري). أما عظام رسغ منتصف القدم، وهي أصغر وأقصر من عظام رسغ مؤخرة القدم، فتبدو موجهة بشكل جيد لنقل الأحمال بين مؤخرة القدم ومقدمتها؛ وهذا ضروري لنقل الحمل وتثبيت القدم في وضعية رافعة صلبة خلال المرحلة الأخيرة من الوقوف. في المقابل، تسمح عظام ومفاصل منتصف القدم أيضًا بنقل الأحمال وحركة المفاصل التي تُحرر القدم لتكوين بنية مرنة تجعلها شديدة المرونة على مختلف الأسطح. في هذه الحالة، تستطيع القدم امتصاص وتخفيف الأحمال الكبيرة التي تواجهها أثناء ضربة الكعب واستقبال الوزن في المراحل الأولى. ^{[ 17 ]} ينقل الجزء الأمامي من القدم، بعظام مشط القدم الطويلة وأصابعه الطويلة نسبيًا ، الأحمال خلال مرحلة نهاية الوقوف، مما يُسهّل عملية الدفع ونقل الزخم الأمامي. كما يعمل الجزء الأمامي من القدم كرافعة لتحقيق التوازن أثناء الوقوف والقفز. بالإضافة إلى ذلك، تلعب أقواس القدم التي تمتد من مؤخرة القدم إلى منتصفها ومقدمتها دورًا حاسمًا في تحويل القدم من رافعة صلبة إلى بنية مرنة قادرة على تحمل الوزن. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

في المشية السريعة، يكون ترتيب تحميل القدم عادةً عكس المشي. تضرب القدم الأرض بمقدمتها ، ثم يهبط الكعب . ^{[ 32 ]} يؤدي هبوط الكعب إلى تمدد مرن لوتر أخيل ؛ وينعكس هذا التمدد أثناء دفع القدم. ^{[ 33 ]}