المشي على قدمين

الموسوعة الحرة
النعامة ، أسرع حيوان ثنائي الأرجل موجود حاليًا [ 1 ] بسرعة 70 كم/ساعة (43 ميل/ساعة) [ 2 ] [ ملاحظة 1 ]  

المشي على قدمين هو شكل من أشكال الحركة الأرضية حيث يتحرك الحيوان باستخدام ساقيه الخلفيتين (أو السفليتين ) . يُعرف الحيوان أو الآلة التي تتحرك عادةً على قدمين باسم " ثنائي القدمين " (biped ) ، وتعني " قدمين " (من اللاتينية bis بمعنى " مزدوج " و pes بمعنى "قدم"). تشمل أنواع الحركة ثنائية القدمين المشي أو الجري ( المشي على قدمين ) والقفز .

تُعدّ العديد من مجموعات الكائنات الحية الحديثة ثنائية الحركة، حيث يكون المشي على قدمين هو أسلوبها الطبيعي في التنقل. في العصر الترياسي، طوّرت بعض مجموعات الأركوصورات ، وهي مجموعة تضم التماسيح والديناصورات ، خاصية المشي على قدمين؛ ومن بين الديناصورات ، كانت جميع الأشكال المبكرة والعديد من المجموعات اللاحقة ثنائية الحركة بشكل معتاد أو حصري؛ أما الطيور فهي أعضاء في فرع حيوي من الديناصورات ثنائية الحركة حصريًا، وهي الثيروبودات . ضمن الثدييات ، تطورت خاصية المشي على قدمين بشكل معتاد عدة مرات، حيث طوّرت حيوانات الكنغر ، وفئران الكنغر ، والأرانب البرية ، وفئران القفز ، والبانغولين ، وأشباه البشر مثل الأسترالوبيثكس ، بما في ذلك البشر ، بالإضافة إلى العديد من المجموعات المنقرضة الأخرى، هذه السمة بشكل مستقل .

يستخدم عدد كبير من الأنواع الحديثة المشي على قدمين بشكل متقطع أو لفترات قصيرة. تتحرك عدة أنواع من السحالي على قدمين أثناء الجري، عادةً للهروب من المخاطر. [ 5 ] تتخذ العديد من أنواع الرئيسيات والدببة المشي على قدمين للوصول إلى الطعام أو استكشاف بيئتها، على الرغم من وجود حالات قليلة تمشي فيها على أطرافها الخلفية فقط. تمشي بعض أنواع الرئيسيات الشجرية، مثل الجيبون والإندريات ، حصريًا على قدمين خلال الفترات القصيرة التي تقضيها على الأرض. تقف العديد من الحيوانات على رجليها الخلفيتين أثناء القتال أو التزاوج. تقف بعض الحيوانات عادةً على رجليها الخلفيتين للوصول إلى الطعام، أو للمراقبة، أو لتهديد منافس أو مفترس، أو للتظاهر بالتودد، لكنها لا تتحرك على قدمين.

أصل الكلمة

الكلمة مشتقة من الكلمات اللاتينية bi(s) بمعنى "اثنان" و ped- بمعنى "قدم"، على عكس كلمة quadruped بمعنى "أربع أقدام".

المزايا

قد يوفر المشي على قدمين، سواء كان محدودًا أو حصريًا، العديد من المزايا للأنواع. فهو يرفع الرأس، مما يتيح مجال رؤية أوسع مع تحسين رصد المخاطر أو الموارد البعيدة، والوصول إلى المياه العميقة للحيوانات الخواضة، كما يسمح لها بالوصول إلى مصادر الغذاء المرتفعة بأفواهها. وعندما تكون الأطراف منتصبة، تصبح الأطراف غير المخصصة للحركة حرة لاستخدامات أخرى، بما في ذلك التلاعب (في الرئيسيات والقوارض)، والطيران (في الطيور)، والحفر (في البنغول العملاق )، والقتال (في الدببة والقرود العليا والورل الكبير )، أو التمويه.

يبدو أن أقصى سرعة للمشي على قدمين أبطأ من أقصى سرعة للحركة على أربع مع عمود فقري مرن؛ إذ يمكن لكل من النعامة والكنغر الأحمر الوصول إلى سرعات تصل إلى 70 كم/ساعة (43 ميل/ساعة) ، بينما يمكن للفهد أن يتجاوز 100 كم/ساعة (62 ميل/ ساعة) . [ 6 ] [ 7 ] على الرغم من أن المشي على قدمين أبطأ في البداية، إلا أنه على مسافات طويلة، مكّن البشر من التفوق في السرعة على معظم الحيوانات الأخرى وفقًا لفرضية الجري لمسافات طويلة . [ 8 ] يُفترض أن المشي على قدمين لدى جرذان الكنغر يُحسّن الأداء الحركي، مما قد يساعد في الهروب من الحيوانات المفترسة. [ 9 ] [ 10 ]    

المشي على قدمين اختياري وإلزامي

كثيرًا ما يصنف علماء الحيوان السلوكيات، بما فيها المشي على قدمين، إلى "اختيارية" (أي اختيارية) أو "إلزامية" (أي ليس لدى الحيوان بديل معقول). وحتى هذا التمييز ليس واضحًا تمامًا؛ فعلى سبيل المثال، يمشي البشر ، باستثناء الرضع، ويركضون عادةً على قدمين، لكن بإمكان معظمهم الزحف على أيديهم وركبهم عند الضرورة. بل توجد تقارير عن بشر يمشون عادةً على أربع، حيث تكون أقدامهم على الأرض دون ركبهم، لكن هذه الحالات ناتجة عن حالات مرضية مثل متلازمة أونر تان ، وهي اضطرابات عصبية وراثية نادرة جدًا وليست سلوكًا طبيعيًا. [ 11 ] وحتى لو تجاهلنا الاستثناءات الناجمة عن إصابات أو أمراض، فهناك العديد من الحالات غير الواضحة، بما في ذلك قدرة البشر "الطبيعيين" على الزحف على أيديهم وركبهم. لذلك، تتجنب هذه المقالة مصطلحي "اختيارية" و"إلزامية"، وتركز على أنماط الحركة التي تستخدمها عادةً مجموعات مختلفة من الحيوانات. قد يُعتبر البشر الطبيعيون من ذوي المشية "الإلزامية" لأن البدائل غير مريحة للغاية، ولا يُلجأ إليها عادةً إلا عندما يكون المشي مستحيلاً.

حركة

التلامس مع الأرض أثناء المشي على قدمين.

هناك عدد من حالات الحركة المرتبطة عادةً بالمشي على قدمين.

  1. الوقوف . البقاء ثابتاً على كلا الساقين. في معظم الكائنات ثنائية الحركة، تُعد هذه عملية نشطة، تتطلب تعديلاً مستمراً للتوازن.
  2. المشي . وضع قدم أمام الأخرى، مع وضع قدم واحدة على الأقل على الأرض في أي وقت.
  3. الجري . وضع قدم أمام الأخرى، مع فترات تكون فيها كلتا القدمين مرفوعتين عن الأرض.
  4. القفز /الوثب. التحرك بسلسلة من القفزات مع تحريك القدمين معًا.
  5. القفز . شكل من أشكال الحركة على قدمين يجمع بين الخطوة والوثبة.

الحيوانات ثنائية الحركة

الغالبية العظمى من الفقاريات البرية الحية رباعية الأرجل، بينما لا يُظهر المشي على قدمين إلا عدد قليل من المجموعات الحية. يمشي البشر والقرود والطيور الكبيرة برفع قدم واحدة في كل مرة. في المقابل، تتحرك معظم الكنغر والطيور الصغيرة والليمور والقوارض ثنائية الأرجل بالقفز على كلتا القدمين في آن واحد. تستطيع كنغر الأشجار المشي أو القفز، وغالبًا ما تُبدّل بين قدميها عند التنقل بين الأشجار، وتقفز على كلتا قدميها في آن واحد عند التواجد على الأرض.

الزواحف الموجودة

تصبح العديد من أنواع السحالي ثنائية الأرجل أثناء الحركة السريعة والعدو، [ 5 ] بما في ذلك أسرع سحلية في العالم، وهي الإغوانا ذات الذيل الشوكي (جنس Ctenosaura ).

الزواحف والسحالي المبكرة

أول ديناصور ثنائي القدم معروف هو البولوصور إيوديباموس، الذي يعود تاريخ أحافيره إلى 290 مليون سنة. [ 12 ] [ 13 ] تشير أرجله الخلفية الطويلة وأرجله الأمامية القصيرة ومفاصله المميزة إلى قدرته على المشي على قدمين. انقرض هذا النوع في أوائل العصر البرمي .

الأركوصورات (تشمل التماسيح والديناصورات)

الطيور

جميع الطيور ثنائية الأرجل، كما هو الحال بالنسبة لجميع الديناصورات الثيروبودية . ومع ذلك، فإن فراخ الهواتزين لديها مخالب على أجنحتها تستخدمها للتسلق.

الأركوصورات الأخرى

تطورت القدرة على المشي على قدمين أكثر من مرة في الأركوصورات ، وهي المجموعة التي تضم كلاً من الديناصورات والتماسيح . [ 14 ] يُعتقد أن جميع الديناصورات تنحدر من سلف ثنائي القدمين بالكامل، ربما مشابه للإيورابتور .

انفصلت الديناصورات عن أسلافها من الأركوصورات قبل حوالي 230 مليون سنة خلال العصر الترياسي الأوسط إلى المتأخر ، أي بعد حوالي 20 مليون سنة من انقراض العصر البرمي-الترياسي الذي قضى على ما يُقدّر بنحو 95% من جميع أشكال الحياة على الأرض. [ 15 ] [ 16 ] يُثبت التأريخ الإشعاعي لحفريات جنس الديناصورات المبكر إيورابتور وجوده في السجل الأحفوري في ذلك الوقت. يشتبه علماء الحفريات في أن إيورابتور يُشبه السلف المشترك لجميع الديناصورات؛ [ 17 ] إذا صحّ ذلك، فإن سماته تُشير إلى أن الديناصورات الأولى كانت مفترسات صغيرة ثنائية الأرجل. [ 18 ] يدعم هذا الرأي اكتشاف طيور بدائية تُشبه الديناصورات، مثل ماراسوكوس ولاجربتون ، في طبقات العصر الترياسي الأوسط في الأرجنتين ؛ إذ يُشير تحليل الحفريات المُستخرجة إلى أن هذه الحيوانات كانت بالفعل مفترسات صغيرة ثنائية الأرجل.

تطورت الحركة ثنائية الأرجل مجددًا في عدد من سلالات الديناصورات الأخرى ، مثل الإغوانودونتات . كما تطورت بعض الأنواع المنقرضة من البسودوسوكيا ، وهي مجموعة شقيقة للأفيميتاتارساليات (المجموعة التي تضم الديناصورات وأقاربها)، إلى أشكال ثنائية الأرجل - ويُعتقد أن البوبوصورويد من العصر الترياسي ، إيفيجيا أوكيفيا ، كان ثنائي الأرجل. [ 19 ] كان يُعتقد سابقًا أن التيروصورات ثنائية الأرجل، لكن جميع آثار الأقدام الحديثة أظهرت حركة رباعية الأرجل.

الثدييات

طوّرت العديد من مجموعات الثدييات الموجودة حاليًا المشي على قدمين بشكل مستقل كوسيلة أساسية للتنقل ، مثل البشر، وآكل النمل الحرشفي الأرضي ، والكسلان الأرضي العملاق المنقرض ، وأنواع عديدة من القوارض القافزة ، والكنغر . ونظرًا لكثرة الدراسات التي تناولت المشي على قدمين لدى البشر، سيتم توثيق ذلك في القسم التالي. ويُعتقد أن الكنغر قد طوّر القفز على قدمين مرة واحدة فقط في تطوره، في وقت لا يتجاوز 45 مليون سنة مضت. [ 20 ] 

الحركة على قدمين أقل شيوعًا بين الثدييات ، إذ أن معظمها رباعية الأرجل . تمتلك جميع الرئيسيات قدرة ما على المشي على قدمين، مع أن معظم الأنواع تستخدم المشي على أربع بشكل أساسي على اليابسة. وباستثناء الرئيسيات، تتحرك حيوانات الكنغر (الكنغر والولب وأقاربها)، وفئران الكنغر ، وفئران القفز ، والأرانب البرية ، على قدمين بالقفز. وقليل جدًا من الثدييات غير الرئيسيات تتحرك عادةً على قدمين بتناوب بين الساقين. ومن الاستثناءات حيوان البنغول الأرضي ، وفي بعض الحالات، كنغر الشجر . [ 21 ] اشتهر دب أسود يُدعى "بيدالز " محليًا وعلى الإنترنت لمشيته المتكررة على قدمين، مع أن ذلك يُعزى إلى إصابات في قوائمه الأمامية. وتم تصوير ثعلب يمشي على قدمين في حديقة بديربيشاير عام 2023، ومن المرجح أنه وُلد كذلك. [ 22 ]

الرئيسيات

رجل يركض؛ بريشة إدوارد مويبريدج

تتحرك معظم الحيوانات ثنائية الأرجل بظهورها شبه الأفقية، مستخدمةً ذيلًا طويلًا لموازنة وزن أجسامها. يُعدّ المشي على قدمين لدى الرئيسيات أمرًا غير معتاد، إذ يكون الظهر شبه منتصب (منتصبًا تمامًا لدى البشر)، وقد يغيب الذيل كليًا. تستطيع العديد من الرئيسيات الوقوف منتصبةً على أرجلها الخلفية دون أي دعم. تُظهر الشمبانزيات ، والبونوبو ، والغوريلا ، والجبون [ 23 ] ، والبابون [ 24 ] أشكالًا من المشي على قدمين. على الأرض، تتحرك حيوانات السيفاكا مثل جميع حيوانات الإندريد بحركات قفز جانبية ثنائية الأرجل بأرجلها الخلفية، رافعةً أطرافها الأمامية للحفاظ على توازنها. [ 25 ] أما حيوانات الجيلادا ، فرغم أنها عادةً ما تكون رباعية الأرجل، إلا أنها تتحرك أحيانًا بين مناطق التغذية المتجاورة بحركة ثنائية الأرجل تتسم بالجلوس والتحرك بخطوات متثاقلة. [ 26 ] ومع ذلك، لا تستطيع القيام بذلك إلا لفترات قصيرة، لأن أجسامها غير مهيأة للمشي المستمر على قدمين.

يُعدّ البشر الرئيسيات الوحيدة التي تمشي على قدمين بشكل طبيعي، وذلك بفضل انحناء إضافي في العمود الفقري (أي التقعر القطني ) الذي يُحوّل مركز الثقل إلى منطقة أعلى الظهر، مما يُثبّت وضعية الوقوف، بالإضافة إلى قصر أذرعهم مقارنةً بأرجلهم، على عكس القردة العليا غير البشرية . بدأ تطور المشي على قدمين لدى البشر في الرئيسيات منذ حوالي أربعة ملايين سنة، [ 27 ] أو منذ سبعة ملايين سنة مع إنسان الساحل [ 28 ] [ 29 ] أو منذ حوالي 12 مليون سنة مع قرد الدانوفيوس غوغنموسي . إحدى الفرضيات المطروحة حول المشي على قدمين لدى البشر هي أنه تطور نتيجةً لاختلاف فرص البقاء على قيد الحياة من خلال حمل الطعام لمشاركته مع أفراد المجموعة، [ 30 ] على الرغم من وجود فرضيات بديلة.

الأفراد المصابون

أظهرت الدراسات أن الشمبانزي والبونوبو المصابين قادرون على المشي على قدمين بشكل مستمر. [ 31 ]

وُجد أن ثلاثة من الرئيسيات الأسيرة، وهي قردة المكاك ناتاشا [ 32 ] وقردان من الشمبانزي، أوليفر وبوكو [ 33 ] ، تتحرك على قدمين. تحولت ناتاشا إلى المشي على قدمين فقط بعد إصابتها بمرض، بينما عُثر على بوكو في الأسر داخل قفص طويل وضيق. [ 34 ] [ 35 ] عاد أوليفر إلى المشي على مفاصل أصابعه بعد إصابته بالتهاب المفاصل. غالبًا ما تستخدم الرئيسيات غير البشرية المشي على قدمين عند حمل الطعام، أو أثناء التنقل في المياه الضحلة.

محدودية القدرة على المشي على قدمين

محدودية المشي على قدمين لدى الثدييات

تمارس بعض الثدييات الأخرى المشي على قدمين بشكل محدود وغير حركي. وتجلس حيوانات أخرى، مثل الجرذان والراكون والقنادس ، على رجليها الخلفيتين لمعالجة بعض الأشياء، لكنها تعود إلى المشي على أربع عند الحركة (يتحرك القندس على قدمين عند نقل الخشب لبناء سدوده ، وكذلك الراكون عند حمل الطعام). وتقاتل الدببة وهي في وضعية الوقوف على قدمين مستخدمة رجليها الأماميتين كأسلحة. وتتخذ بعض الثدييات وضعية الوقوف على قدمين في مواقف محددة، مثل التغذية أو القتال. وتقف السناجب الأرضية والنموس على رجليها الخلفيتين لمسح محيطها، لكنها لا تمشي على قدمين. ويمكن للكلاب (مثل فيث ) الوقوف أو الحركة على رجلين إذا تم تدريبها، أو إذا حال عيب خلقي أو إصابة دون المشي على أربع . ويقف ظبي الجيرنوك على رجليه الخلفيتين أثناء تناوله الطعام من الأشجار، كما كان يفعل الكسلان الأرضي العملاق المنقرض والتشاليكوثير . يمشي الظربان المرقط على رجليه الأماميتين عند تعرضه للتهديد، ويقف على رجليه الأماميتين مواجهاً المهاجم بحيث تكون غدده الشرجية ، القادرة على رش زيت كريه الرائحة، مواجهة للمهاجم.

محدودية المشي على قدمين لدى غير الثدييات (وغير الطيور)

المشي على قدمين غير معروف بين البرمائيات . أما بين الزواحف غير الأركوصورية، فهو نادر، ولكنه موجود في جري السحالي التي تركض على رجليها الخلفيتين ، مثل سحالي الأغاما وسحالي الورل . [ 5 ] كما أن العديد من أنواع الزواحف تتخذ المشي على قدمين مؤقتًا أثناء القتال. [ 36 ] ويستطيع أحد أجناس سحالي البازيليسك الجري على قدمين على سطح الماء لمسافة معينة. ومن بين المفصليات ، من المعروف أن الصراصير تتحرك على قدمين بسرعات عالية. [ 37 ] ونادرًا ما يُلاحظ المشي على قدمين خارج الحيوانات البرية ، مع أن نوعين على الأقل من الأخطبوط يسيران على قدمين في قاع البحر مستخدمين ذراعين فقط، مما يسمح لهما باستخدام الذراعين المتبقيتين للتمويه على هيئة بساط من الطحالب أو جوز هند عائم. [ 38 ]

تطور المشي على قدمين لدى الإنسان

- 10 — 
–
- 9 — 
–
- 8 — 
–
-7 —​ 
–
-6 —​ 
–
- 5 — 
–
- 4 — 
–
-3 —​ 
–
-2 —​ 
–
-1 —​ 
–
٠ — 
 
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←

توجد ما لا يقل عن اثنتي عشرة فرضية مختلفة حول كيفية وسبب تطور المشي على قدمين لدى البشر، بالإضافة إلى بعض الجدل حول توقيت ذلك. فقد تطور المشي على قدمين قبل ظهور الدماغ البشري الكبير أو تطوير الأدوات الحجرية. [ 39 ] وتُوجد تخصصات المشي على قدمين في أحافير الأسترالوبيثكس التي يعود تاريخها إلى ما بين 4.2 و3.9 مليون سنة، وقد أشارت دراسات حديثة إلى وجود أنواع من أشباه البشر الذين يمشون على قدمين بشكل إلزامي منذ 7 ملايين سنة. [ 28 ] [ 40 ] ومع ذلك، فقد ترافق تطور المشي على قدمين مع تطورات مهمة في العمود الفقري، بما في ذلك الحركة الأمامية لموقع الثقبة العظمى ، حيث يخرج الحبل الشوكي من الجمجمة. [ 41 ] وقد لوحظت أدلة حديثة تتعلق بالازدواج الجنسي البشري الحديث (الاختلافات الجسدية بين الذكور والإناث) في العمود الفقري القطني لدى الرئيسيات ما قبل الحديثة مثل الأسترالوبيثكس الأفريقي . يُنظر إلى هذا التباين بين الجنسين على أنه تكيف تطوري للإناث لتحمل الحمل القطني بشكل أفضل أثناء الحمل ، وهو تكيف لا تحتاجه الرئيسيات غير ثنائية الحركة. [ 42 ] [ 43 ] كان التكيف مع المشي على قدمين يتطلب استقرارًا أقل في الكتف، مما سمح للكتف والأطراف الأخرى بأن تصبح أكثر استقلالية عن بعضها البعض وتتكيف مع سلوكيات تعليق محددة. بالإضافة إلى التغير في استقرار الكتف، فإن تغير طريقة الحركة كان سيزيد من الحاجة إلى مرونة الكتف، مما كان سيدفع تطور المشي على قدمين إلى الأمام. [ 44 ] لا تتعارض الفرضيات المختلفة بالضرورة، وقد يكون عدد من قوى الانتقاء قد عمل معًا ليؤدي إلى المشي على قدمين لدى الإنسان. من المهم التمييز بين التكيفات للمشي على قدمين والتكيفات للجري، التي ظهرت لاحقًا.

يبدو أن شكل ووظيفة الجزء العلوي من جسم الإنسان الحديث قد تطورا نتيجة العيش في بيئة حرجية. ففي مثل هذه البيئة، كان التنقل بين الأشجار ميزةً في ذلك الوقت. ورغم اختلافه عن المشي البشري، فقد اعتُبرت الحركة على قدمين بين الأشجار مفيدة. [ 45 ] كما طُرحت فرضية أن أشباه البشر الأوائل، مثل بعض القردة الحديثة، مروا بمرحلة المشي على مفاصل الأصابع قبل أن تتكيف أطرافهم الخلفية مع المشي على قدمين، مع احتفاظهم بالساعدين القادرين على الإمساك . [ 46 ] تشمل الأسباب العديدة لتطور المشي على قدمين لدى الإنسان تحرير اليدين لحمل الأدوات واستخدامها، والاختلاف بين الجنسين في توفير الغذاء، والتغيرات المناخية والبيئية (من الغابة إلى السافانا ) التي فضّلت وضعًا أعلى للعينين، وتقليل مساحة الجلد المعرضة لأشعة الشمس الاستوائية. [ 47 ] من المحتمل أن المشي على قدمين قد وفر فوائد عديدة لأشباه البشر، وقد اقترح العلماء أسبابًا متعددة لتطور هذه الخاصية لدى الإنسان. [ 48 ] ولا يقتصر الأمر على التساؤل عن سبب كون أشباه البشر الأوائل يمشون على قدمين جزئيًا، بل يتعداه إلى التساؤل عن سبب ازدياد اعتمادهم على المشي على قدمين مع مرور الوقت. فعلى سبيل المثال، تشرح فرضية التغذية الوضعية كيف أصبح أشباه البشر الأوائل يمشون على قدمين للوصول إلى الطعام في الأشجار، بينما تشرح نظرية السافانا كيف أصبح أشباه البشر المتأخرون الذين بدأوا بالاستقرار على الأرض يمشون على قدمين بشكل متزايد. [ 49 ]

عوامل متعددة

جادل نابيير (1963) بأنه من غير المرجح أن يكون عامل واحد قد دفع تطور المشي على قدمين. وذكر: " يبدو من غير المرجح أن يكون أي عامل واحد مسؤولاً عن هذا التغيير الجذري في السلوك. فبالإضافة إلى المزايا المكتسبة من القدرة على حمل الأشياء - سواء كانت طعامًا أو غير ذلك - ربما يكون تحسين المدى البصري وتحرير اليدين لأغراض الدفاع والهجوم قد لعبا دورًا مماثلاً كمحفزات." [ 50 ] أثبت سيغمون (1971) أن الشمبانزي يُظهر المشي على قدمين في سياقات مختلفة، وأنه ينبغي استخدام عامل واحد لتفسير المشي على قدمين: وهو التكيف المسبق للمشي على قدمين لدى البشر. [ 48 ] أكد داي (1986) على ثلاثة ضغوط رئيسية دفعت تطور المشي على قدمين: الحصول على الطعام، وتجنب المفترسات، والنجاح التناسلي. [ 51 ] ذكر كو (2015) أن هناك سؤالين رئيسيين بخصوص المشي على قدمين: 1. لماذا كان أشباه البشر الأوائل يمشون جزئيًا على قدمين؟ و2. لماذا أصبح أشباه البشر أكثر قدرة على المشي على قدمين مع مرور الوقت؟ جادل بأن هذه الأسئلة يمكن الإجابة عليها من خلال الجمع بين النظريات البارزة مثل نظرية السافانا، والتغذية الوضعية، والتموين. [ 52 ]

نظرية قائمة على السافانا

وفقًا لنظرية السافانا، نزل أشباه البشر من أغصان الأشجار وتكيفوا مع الحياة في السافانا بالمشي منتصبين على قدمين. تشير النظرية إلى أن أشباه البشر الأوائل اضطروا للتكيف مع المشي على قدمين في السافانا المفتوحة بعد مغادرتهم الأشجار. إحدى الآليات المقترحة هي فرضية المشي على مفاصل الأصابع، التي تنص على أن أسلاف الإنسان استخدموا المشي على أربع في السافانا، كما يتضح من الخصائص المورفولوجية الموجودة في الأطراف الأمامية لأسترالوبيثيكوس أنامنسيس وأسترالوبيثيكوس أفارينسيس ، وأن افتراض أن المشي على مفاصل الأصابع تطور مرتين في جنسي الشمبانزي والغوريلا ، بدلًا من تطوره مرة واحدة كصفة مشتركة بين الشمبانزي والغوريلا قبل فقدانه في الأسترالوبيثكس، أقل ترجيحًا . [ 53 ] كان تطور وضعية الوقوف على القدمين مفيدًا للغاية في السافانا، إذ مكّن من النظر فوق الأعشاب الطويلة لرصد الحيوانات المفترسة، أو الصيد البري والتسلل إلى الفريسة. [ 54 ] كما أشار بي. إي. ويلر في بحثه "تطور المشي على قدمين وفقدان شعر الجسم الوظيفي لدى أشباه البشر" إلى أن إحدى المزايا المحتملة للمشي على قدمين في السافانا هي تقليل مساحة سطح الجسم المعرضة للشمس، مما يساعد على تنظيم درجة حرارة الجسم. [ 55 ] في الواقع، تدعم فرضية نبض دوران التربة لإليزابيث فربا النظرية القائمة على السافانا، إذ تفسر تقلص مساحات الغابات نتيجة للاحتباس الحراري والتبريد، مما أجبر الحيوانات على الخروج إلى المراعي المفتوحة، وتسبب في حاجة أشباه البشر إلى اكتساب المشي على قدمين. [ 56 ]

يذكر آخرون أن أشباه البشر كانوا قد طوروا بالفعل التكيف مع المشي على قدمين الذي استخدموه في السافانا. تكشف الأدلة الأحفورية أن أشباه البشر الأوائل الذين كانوا يمشون على قدمين كانوا لا يزالون قادرين على تسلق الأشجار في الوقت الذي كانوا فيه يمشون منتصبين. [ 57 ] من المحتمل أن المشي على قدمين قد تطور في الأشجار، ثم انتقل لاحقًا إلى السافانا كصفة أثرية. يتميز كل من البشر وإنسان الغاب بتكيف فريد من نوعه يتمثل في المشي على قدمين عند تسلق الأغصان الرقيقة، حيث يزداد امتداد الورك والركبة لديهما بما يتناسب مع قطر الغصن، مما قد يزيد من نطاق التغذية الشجرية ويمكن أن يُعزى إلى تطور تقاربي للمشي على قدمين في البيئات الشجرية. [ 58 ] دفعت أحافير أشباه البشر التي عُثر عليها في بيئات المراعي الجافة علماء الأنثروبولوجيا إلى الاعتقاد بأن أشباه البشر عاشوا وناموا ومشى منتصبين وماتوا فقط في تلك البيئات، لأنه لم يتم العثور على أي أحافير لأشباه البشر في المناطق الحرجية. مع ذلك، يُعدّ التحجّر ظاهرة نادرة، إذ يجب أن تتوافر ظروف مثالية ليتحوّر الكائن الميت ويُعثر عليه لاحقًا، وهو أمر نادر الحدوث أيضًا. وعدم العثور على أحافير بشرية في الغابات لا يُفضي بالضرورة إلى استنتاج مفاده أن أشباه البشر لم يموتوا هناك قط. وقد أدّى سهولة تطبيق نظرية السافانا إلى تجاهل هذه النقطة لأكثر من مئة عام. [ 56 ]

أظهرت بعض الأحافير المكتشفة وجود تكيف مع الحياة الشجرية. فعلى سبيل المثال، لوسي ، وهي من نوع أسترالوبيثكس أفارينسيس الشهير ، والتي عُثر عليها في هدار بإثيوبيا، والتي ربما كانت مغطاة بالغابات وقت نفوقها، كانت تمتلك أصابع منحنية تُمكنها من التشبث بأغصان الأشجار، لكنها كانت تمشي على قدمين. أما " ليتل فوت "، وهي من نوع أسترالوبيثكس شبه مكتملة ، فلديها إصبع قدم كبير متباعد، بالإضافة إلى قوة في الكاحل تُمكنها من المشي منتصبة. كانت "ليتل فوت" قادرة على التشبث بالأشياء باستخدام قدميها مثل القردة، وربما أغصان الأشجار، وكانت تمشي على قدمين. تشير حبوب اللقاح القديمة الموجودة في التربة في المواقع التي عُثر فيها على هذه الأحافير إلى أن المنطقة كانت في السابق أكثر رطوبة ومغطاة بنباتات كثيفة، ولم تصبح صحراء قاحلة كما هي الآن إلا مؤخرًا. [ 56 ]

فرضية كفاءة السفر

ثمة تفسير بديل يتمثل في أن مزيج السافانا والغابات المتناثرة قد زاد من تنقل أسلافنا الأوائل بين مجموعات الأشجار، وأن المشي على قدمين كان أكثر كفاءة في التنقل لمسافات طويلة بين هذه المجموعات مقارنةً بالمشي على أربع. [ 59 ] [ 60 ] في تجربة رصدت معدل الأيض لدى الشمبانزي من خلال استهلاك الأكسجين، وُجد أن تكلفة الطاقة للمشي على أربع وثنائي القدمين كانت متقاربة جدًا، مما يشير إلى أن هذا التحول لدى أسلافنا الأوائل الشبيهين بالقردة لم يكن صعبًا أو مكلفًا من الناحية الطاقية. [ 61 ] من المرجح أن هذه الكفاءة المتزايدة في التنقل قد تم اختيارها لأنها ساعدت في البحث عن الطعام عبر موارد متباعدة على نطاق واسع.

فرضية التغذية الوضعية

حظيت فرضية التغذية الوضعية بدعم حديث من الدكتور كيفن هانت، الأستاذ بجامعة إنديانا . [ 62 ] تفترض هذه الفرضية أن الشمبانزي كان يمشي على قدمين فقط أثناء تناوله الطعام. فبينما كان على الأرض، كان يمد يده ليلتقط الفاكهة المتدلية من الأشجار الصغيرة، وعندما كان على الأشجار، كان يستخدم المشي على قدمين للوصول إلى الأغصان العلوية. ربما تطورت هذه الحركات الثنائية إلى عادات منتظمة نظرًا لسهولتها في الحصول على الطعام. كما تنص فرضية هانت على أن هذه الحركات تطورت بالتزامن مع حركة الشمبانزي المتمثلة في تعليق الذراعين، حيث كانت هذه الحركة فعالة للغاية في جمع الطعام. عند تحليل التشريح الأحفوري، نجد أن أسترالوبيثيكوس أفارينسيس يمتلك سمات مشابهة جدًا في اليد والكتف للشمبانزي، مما يشير إلى تعليق الذراعين. كما أن ورك وأطراف أسترالوبيثيكوس الخلفية تشير بوضوح إلى المشي على قدمين، لكن هذه الأحافير تشير أيضًا إلى حركة تنقل غير فعالة للغاية مقارنةً بالبشر . ولهذا السبب، يجادل هانت بأن المشي على قدمين تطور كوضعية تغذية أرضية أكثر من كونه وضعية مشي. [ 62 ]

في دراسة ذات صلة أجرتها جامعة برمنغهام ، فحصت البروفيسورة سوزانا ثورب إنسان الغاب ، وهو أكثر أنواع القردة العليا تسلقًا للأشجار ، حيث لاحظوا تمسكه بالأغصان الداعمة للتنقل بين الأغصان المرنة أو غير المستقرة. وفي أكثر من 75% من المشاهدات، استخدم إنسان الغاب أطرافه الأمامية لتثبيت نفسه أثناء التنقل بين الأغصان الرقيقة. وقد يكون تزايد تجزئة الغابات التي سكنها إنسان الغاب (أسترالوبيثيكوس أفارينسيس) بالإضافة إلى أسلاف أخرى للإنسان الحديث والقردة الأخرى قد ساهم في زيادة استخدام المشي على قدمين للتنقل في الغابات المتضائلة. كما قد تسلط النتائج الضوء على الاختلافات الملحوظة في تشريح إنسان الغاب، مثل مفصل الكاحل الذي سمح له بالتذبذب، والأطراف الأمامية الطويلة والمرنة للغاية. فإذا كان المشي على قدمين قد بدأ من التنقل في وضعية الوقوف على الأشجار، فقد يفسر ذلك زيادة مرونة الكاحل والأطراف الأمامية الطويلة التي تمكنه من التشبث بالأغصان. [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

نموذج التزويد

إحدى النظريات حول أصل المشي على قدمين هي النموذج السلوكي الذي قدمه سي. أوين لوفجوي ، والمعروف باسم "توفير الغذاء من قبل الذكور". [ 69 ] يفترض لوفجوي أن تطور المشي على قدمين كان مرتبطًا بالزواج الأحادي. ففي ظل الفترات الطويلة بين الولادات وانخفاض معدلات التكاثر التي تميز القردة العليا، انخرطت أشباه البشر الأوائل في روابط زوجية مكّنتهم من بذل جهد أبوي أكبر في تربية الصغار. ويقترح لوفجوي أن توفير الذكور للطعام من شأنه أن يحسن فرص بقاء الصغار ويزيد من معدل تكاثر الزوجين. ولذلك، كان الذكر يترك أنثاه وصغاره للبحث عن الطعام، ثم يعود حاملاً الطعام بين ذراعيه ماشيًا على قدميه. يدعم هذا النموذج انخفاض (تأنيث) الأنياب الذكرية لدى أشباه البشر الأوائل مثل ساهيلانثروبوس تشادينسيس [ 70 ] وأرديبيثيكوس راميدوس [ 71 ] ، والذي يشير ، إلى جانب انخفاض التباين في حجم الجسم لدى أرديبيثيكوس [ 72 ] وأسترالوبيثيكوس [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] ، إلى انخفاض السلوك العدائي بين الذكور لدى أشباه البشر الأوائل [76]. إضافةً إلى ذلك ، يدعم هذا النموذج عدد من سمات الإنسان الحديث المرتبطة بالإباضة الخفية (تضخم الثدي الدائم، وغياب التورم الجنسي ) وانخفاض تنافس الحيوانات المنوية (خصيتان متوسطتا الحجم، وانخفاض حجم القطعة الوسطى للحيوانات المنوية)، مما يدحض التكيف الحديث مع نظام تناسلي متعدد الزوجات [ 76 ] .

مع ذلك، لا يزال هذا النموذج محل نقاش، إذ يرى آخرون أن أشباه البشر الأوائل ثنائيي الحركة كانوا متعددي الزوجات. ففي معظم الرئيسيات أحادية الزواج، يتساوى حجم الذكور والإناث تقريبًا، أي أن التباين الجنسي ضئيل، وقد أشارت دراسات أخرى إلى أن ذكور أسترالوبيثكس أفارينسيس كانت تزن ضعف وزن الإناث تقريبًا. ومع ذلك، يفترض نموذج لوفجوي أن اتساع النطاق الذي يضطر الذكر المُؤمِّن لتغطيته (لتجنب منافسة الأنثى على الموارد التي يمكنها الحصول عليها بنفسها) سيؤدي إلى زيادة حجم جسم الذكر للحد من خطر الافتراس. [ 77 ] علاوة على ذلك، مع ازدياد قدرة هذا النوع على المشي على قدمين، ستمنع الأقدام المتخصصة الصغير من التشبث بالأم بسهولة ، مما يُعيق حرية الأم [ 78 ] ويجعلها وصغارها أكثر اعتمادًا على الموارد التي يجمعها الآخرون. تميل الرئيسيات الحديثة أحادية الزواج، مثل الجيبون، إلى أن تكون إقليمية أيضًا، لكن الأدلة الأحفورية تشير إلى أن أسترالوبيثكس أفارينسيس عاش في مجموعات كبيرة. مع ذلك، فبينما يُظهر كلٌّ من الجيبون وأشباه البشر انخفاضًا في التباين الجنسي للأنياب، فإن إناث الجيبون تُكبِّر أنيابها (تُذكِّرها) لتتمكن من المشاركة الفعّالة في الدفاع عن منطقتها. في المقابل، يتوافق انخفاض حجم أنياب ذكور أشباه البشر مع انخفاض العدوانية بين الذكور في هذا النوع من الرئيسيات الذي يعيش في مجموعات رغم ارتباطه الزوجي. 

نموذج المشي على قدمين في المراحل المبكرة من تطور أشباه البشر

تشير دراسات حديثة أجريت على أرديبيثيكوس راميدوس، الذي يعود تاريخه إلى 4.4 مليون سنة، إلى أن المشي على قدمين كان شائعًا. ومن المحتمل أن يكون المشي على قدمين قد تطور مبكرًا جدًا لدى أشباه البشر ، ثم تراجع لدى الشمبانزي والغوريلا عندما أصبحا أكثر تخصصًا. وتشير دراسات حديثة أخرى لبنية قدم أرديبيثيكوس راميدوس إلى أن هذا النوع كان وثيق الصلة بأسلاف القردة الأفريقية. وهذا قد يوفر نوعًا قريبًا من الصلة الحقيقية بين أشباه البشر الذين يمشون على قدمين والقردة رباعية الأرجل. [ 79 ] ووفقًا لريتشارد دوكينز في كتابه " حكاية السلف "، فإن الشمبانزي والبونوبو ينحدران من نوع أسترالوبيثيكوس غراسيل، بينما تنحدر الغوريلا من بارانثروبوس . ربما كانت هذه القردة ثنائية الأرجل في السابق، لكنها فقدت هذه القدرة عندما أُجبرت على العودة إلى بيئة شجرية، على الأرجح على يد أسترالوبيثيكوس التي تطورت منها أشباه البشر في نهاية المطاف. ربما امتلكت أشباه البشر الأوائل ، مثل أرديبيثيكوس راميدوس، نمطًا من المشي على قدمين يعتمد على الأشجار، والذي تطور لاحقًا بشكل مستقل إلى المشي على مفاصل الأصابع لدى الشمبانزي والغوريلا [ 80 ] ، وإلى المشي والجري بكفاءة لدى الإنسان الحديث (انظر الشكل). ويُقترح أيضًا أن أحد أسباب انقراض إنسان نياندرتال كان انخفاض كفاءة الجري لديه.

نموذج شاشة التحذير (التحذيرية)

اقترح جوزيف جوردانيا من جامعة ملبورن مؤخرًا (2011) أن المشي على قدمين كان أحد العناصر الأساسية لاستراتيجية الدفاع العامة لدى أشباه البشر الأوائل، استنادًا إلى التلوين التحذيري ، أو عرض إشارات بصرية وسمعية مبالغ فيها لتخويف المفترسات والمنافسين المحتملين. ووفقًا لهذا النموذج، كان أشباه البشر يسعون للبقاء مرئيين وبأعلى صوت ممكن طوال الوقت. وقد استُخدمت عدة تطورات مورفولوجية وسلوكية لتحقيق هذا الهدف: وضعية الوقوف المنتصبة على قدمين، وأرجل أطول، وشعر طويل مجعد بإحكام أعلى الرأس، وطلاء الجسم ، وحركات جسدية متزامنة تهديدية، وصوت عالٍ، وغناء/دق/قرع طبول إيقاعي عالٍ للغاية على الكائنات الخارجية. [ 81 ] كما أن الحركة البطيئة ورائحة الجسم القوية (وكلاهما من سمات أشباه البشر والبشر) من السمات الأخرى التي غالبًا ما تستخدمها الأنواع ذات التلوين التحذيري للإعلان عن عدم جدواها بالنسبة للمفترسات المحتملة.

نماذج سلوكية أخرى

توجد العديد من الأفكار التي تُرجّح أن يكون التغيير السلوكي المحدد هو المحرك الرئيسي لتطور المشي على قدمين لدى أشباه البشر. فعلى سبيل المثال، يشير ويسكوت (1967)، ولاحقًا جابلونسكي وشابلن (1993)، إلى أن عروض التهديد على قدمين ربما كانت السلوك الانتقالي الذي دفع بعض مجموعات القردة إلى تبني وضعيات المشي على قدمين بشكل متكرر. وقد طرح آخرون (مثل دارت 1925) فكرة أن الحاجة إلى مزيد من اليقظة ضد الحيوانات المفترسة ربما كانت الدافع الأولي. وجادل دوكينز (مثل 2004) بأن الأمر ربما بدأ كنوع من الموضة التي انتشرت ثم تصاعدت من خلال الانتقاء الجنسي. بل واقترح البعض (مثل تانر 1981: 165) أن إظهار الذكورة للعضو الذكري ربما كان الحافز الأولي، بالإضافة إلى زيادة الإشارات الجنسية في وضعية الإناث المنتصبة. [ 54 ]

نموذج تنظيم الحرارة

يُعدّ نموذج تنظيم الحرارة الذي يُفسّر أصل المشي على قدمين من أبسط النظريات المطروحة حتى الآن، ولكنه تفسيرٌ منطقي. يقترح الدكتور بيتر ويلر، أستاذ علم الأحياء التطوري، أن المشي على قدمين يزيد من مساحة سطح الجسم فوق سطح الأرض، مما يُقلّل من اكتساب الحرارة ويُساعد على تبديدها. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] عندما يكون الإنسان على ارتفاع أعلى من سطح الأرض، فإنه يستفيد من سرعات رياح ودرجات حرارة أكثر ملاءمة. خلال مواسم الحر، يؤدي تدفق الرياح الأكبر إلى فقدان أكبر للحرارة، مما يجعل الإنسان أكثر راحة. كما يُوضّح ويلر أن الوضعية العمودية تُقلّل من التعرّض المباشر لأشعة الشمس، بينما يُعرّض المشي على أربع مساحة أكبر من الجسم لأشعة الشمس المباشرة. تُشير تحليلات وتفسيرات أرديبيثيكوس إلى أن هذه الفرضية تحتاج إلى تعديل، بحيث تأخذ في الاعتبار أن التكيّف البيئي المُسبق للمشي على قدمين في المراحل المبكرة من حياة الإنسان مع الغابات والأحراش قد سبق تحسين المشي على قدمين بفعل ضغط الانتقاء الطبيعي . وقد أتاح ذلك استغلالًا أكثر كفاءةً للظروف البيئية الأكثر حرارة ، بدلًا من أن تكون الظروف الأكثر حرارة هي المحفز الأولي المفترض للمشي على قدمين. ومن ثم، فإن آلية التغذية الراجعة الناتجة عن مزايا المشي على قدمين في الموائل الحارة والمفتوحة من شأنها أن تجعل التكيف المسبق مع الغابات حالةً دائمة. [ 85 ]

حمل النماذج

كتب تشارلز داروين أن "الإنسان ما كان ليبلغ مكانته المهيمنة الحالية في العالم لولا استخدام يديه، اللتين تُلائمان بشكلٍ رائعٍ طاعة إرادته". ويستند داروين (1871: 52) والعديد من النماذج المتعلقة بأصول المشي على قدمين إلى هذا المنطق. وقد أشار جوردون هيوز (1961) إلى أن حمل اللحوم "لمسافات طويلة" (هيوز 1961: 689) كان العامل الرئيسي. وقدّم كلٌ من إسحاق (1978) وسينكلير وآخرون (1986) تعديلاتٍ على هذه الفكرة، كما فعل لوفجوي (1981) بنموذجه "للتزويد" المذكور آنفًا. واقترح آخرون، مثل نانسي تانر (1981)، أن حمل الأطفال كان عاملًا أساسيًا، بينما أشار آخرون إلى أن الأدوات والأسلحة الحجرية كانت وراء هذا التغيير. [ ٨٦ ] إن نظرية الأدوات الحجرية هذه مستبعدة للغاية، فمع أن الإنسان القديم كان معروفًا بممارسته الصيد، إلا أن اكتشاف الأدوات لم يحدث إلا بعد آلاف السنين من ظهور المشي على قدمين، مما يستبعد زمنيًا أن يكون ذلك عاملًا محفزًا للتطور. (تتحجر الأدوات الخشبية والرماح بشكل ضعيف، ولذلك يصعب الحكم على استخدامها المحتمل).

نماذج المياه

أدت الملاحظة بأن الرئيسيات الكبيرة، ولا سيما القردة العليا، التي تتحرك في الغالب على أربع على اليابسة، تميل إلى التحول إلى المشي على قدمين في المياه التي يصل عمقها إلى الخصر، إلى فكرة أن أصل المشي على قدمين لدى الإنسان ربما تأثر بالبيئات المائية. هذه الفكرة، التي تُعرف باسم "فرضية الخوض" [ 87 ] ، اقترحها في الأصل عالم الأحياء البحرية بجامعة أكسفورد، أليستر هاردي ، الذي قال: "يبدو لي من المرجح أن الإنسان تعلم الوقوف منتصبًا أولًا في الماء، ثم مع تحسن توازنه، وجد أنه أصبح أكثر قدرة على الوقوف على الشاطئ عند خروجه، بل وحتى على الجري أيضًا." [ 88 ] ثم روجت لها إيلين مورغان ، كجزء من فرضية القردة المائية ، التي أشارت إلى المشي على قدمين ضمن مجموعة من السمات البشرية الأخرى الفريدة بين الرئيسيات، بما في ذلك التحكم الإرادي في التنفس، وعدم وجود شعر، ووجود دهون تحت الجلد. [ 89 ] لم تُقبل فرضية " القرد المائي "، بصيغتها الأصلية، ولم تُعتبر نظرية جادة في الأوساط الأكاديمية الأنثروبولوجية. [ 90 ] مع ذلك، سعى آخرون إلى الترويج للخوض في الماء كعامل في نشأة المشي على قدمين لدى الإنسان دون الإشارة إلى عوامل أخرى (مرتبطة بالقرد المائي). منذ عام 2000، نشر كارستن نيميتز سلسلة من الأبحاث وكتابًا [ 91 ] حول صيغة معدلة من فرضية الخوض في الماء، والتي أطلق عليها اسم "نظرية البرمائيات العامة" ( بالألمانية : Amphibische Generalistentheorie ).

طُرحت نظريات أخرى تشير إلى أن الخوض في الماء واستغلال مصادر الغذاء المائية (التي توفر مغذيات أساسية لتطور دماغ الإنسان [ 92 ] أو أغذية احتياطية بالغة الأهمية [ 93 ] ) ربما مارست ضغوطًا تطورية على أسلاف الإنسان، مما عزز التكيفات التي ساعدت لاحقًا على المشي على قدمين بشكل دائم. كما يُعتقد أن مصادر الغذاء المائية الثابتة قد طورت اعتمادًا مبكرًا لدى أشباه البشر، وسهّلت انتشارهم عبر البحار والأنهار. [ 94 ]

نموذج التعلم الصوتي

تشير مقالة [ 95 ] لألبرت روكا إلى أن المشي على قدمين قد تم تبنيه كنتيجة لاكتساب القدرة على التعلم الصوتي في السلالة البشرية، مما أدى إلى فترة نمو دماغي أطول، وبالتالي زيادة في حالات الولادة غير المكتملة ، الأمر الذي أدى بدوره إلى انتقاء إيجابي لذرية الإناث الأكثر كفاءة في المشي على قدمين، مما سمح بزيادة حجم الدماغ خارج الرحم، وفي نهاية المطاف تطور اللغة. وتسلط الدراسة الضوء على حقيقة أن جميع الأنواع التي تمتلك القدرة على التعلم الصوتي تُظهر تكيفات حركية مميزة.

عواقب

تُظهر السجلات الأحفورية لما قبل التاريخ أن أشباه البشر الأوائل طوروا المشي على قدمين أولًا، ثم تبع ذلك زيادة في حجم الدماغ. [ 96 ] وقد نتج عن هذين التغيرين على وجه الخصوص ولادة مؤلمة وصعبة، نظرًا لزيادة تفضيل الحوض الضيق للمشي على قدمين، في حين أن كبر حجم الرأس أثناء مروره عبر قناة الولادة الضيقة يقابله ازدياد في حجم الرأس. تُعرف هذه الظاهرة باسم معضلة الولادة .

تلد الرئيسيات غير البشرية صغارها عادةً بمفردها، لكن لا ينطبق هذا على البشر المعاصرين. فالولادة المنفردة نادرة ويتم تجنبها بنشاط عبر الثقافات، حتى وإن اختلفت أساليب الولادة بينها. ويعود ذلك إلى أن تضيّق الحوض وتغير زاوية الحوض يُحدثان تباينًا في نسبة حجم الرأس إلى قناة الولادة . ونتيجةً لذلك، تزداد صعوبة الولادة لدى أشباه البشر عمومًا، فضلًا عن الولادة بمفردهم. [ 97 ]

علم وظائف الأعضاء

تحدث الحركة على قدمين بعدة طرق وتتطلب العديد من التكيفات الميكانيكية والعصبية. بعض هذه التكيفات موصوفة أدناه.

الميكانيكا الحيوية

واقفاً

تتطلب وسائل الوقوف على قدمين الموفرة للطاقة تعديلاً مستمراً للتوازن، ويجب بالطبع تجنب المبالغة في هذا التعديل . وتبرز الصعوبات المرتبطة بالوقوف البسيط لدى الإنسان المنتصب من خلال زيادة خطر السقوط بشكل كبير لدى كبار السن، حتى مع الحد الأدنى من انخفاض فعالية نظام التحكم.

استقرار الكتف

يقلّ ثبات الكتف مع تطور المشي على قدمين. وتزداد مرونته لأن الحاجة إلى كتف ثابت تقتصر على البيئات الشجرية. وتدعم مرونة الكتف أنماط الحركة المعلقة الموجودة في المشي على قدمين لدى الإنسان. وتتحرر الأطراف الأمامية من متطلبات تحمل الوزن، مما يجعل الكتف دليلاً على تطور المشي على قدمين. [ 98 ]

المشي

منظر جانبي للعمود الفقري البشري

على عكس القردة غير البشرية القادرة على المشي على قدمين، مثل الشمبانزي والغوريلا ، يتمتع أشباه البشر بالقدرة على الحركة على قدمين دون استخدام مشية ثني الورك والركبة (BHBK) ، التي تتطلب استخدام مفصلي الورك والركبة معًا. وتُعزى هذه القدرة البشرية على المشي إلى انحناء العمود الفقري الذي يمتلكه الإنسان، والذي لا تمتلكه القردة غير البشرية. [ 99 ] بل يتميز المشي بحركة "البندول المقلوب"، حيث يقفز مركز الثقل فوق ساق ثابتة مع كل خطوة. [ 100 ] ويمكن استخدام ألواح قياس القوة لتحديد كمية الطاقة الحركية والكامنة للجسم ككل، حيث يُظهر المشي علاقة خارج الطور، مما يشير إلى تبادل بينهما. [ 100 ] وينطبق هذا النموذج على جميع الكائنات الحية التي تمشي بغض النظر عن عدد الأرجل، وبالتالي لا يختلف المشي على قدمين من حيث حركية الجسم ككل. [ 101 ]

يتكون المشي عند البشر من عدة عمليات منفصلة: [ 100 ]

  • القفز فوق ساق ثابتة
  • حركة باليستية سلبية للساق المتأرجحة
  • دفعة قصيرة من الكاحل قبل رفع أصابع القدم، تدفع الساق المتأرجحة
  • تدوير الوركين حول محور العمود الفقري، لزيادة طول الخطوة
  • تدوير الوركين حول المحور الأفقي لتحسين التوازن أثناء الوقوف

جري

مجموعة من الأطفال يتسابقون

خضع أشباه البشر الأوائل لتغيرات في الهيكل العظمي بعد الجمجمة لتحسين قدرتهم على المشي على قدمين، وخاصة الجري. ومن هذه التغيرات امتلاكهم أطرافًا خلفية أطول تتناسب مع الأطراف الأمامية، وما يترتب على ذلك من آثار. وكما ذُكر سابقًا، تُساعد الأطراف الخلفية الأطول في تنظيم درجة حرارة الجسم عن طريق تقليل مساحة السطح الكلية المعرضة لأشعة الشمس المباشرة، مع توفير مساحة أكبر لتبريد الجسم بالهواء. إضافةً إلى ذلك، تُعدّ الأطراف الأطول أكثر كفاءة في استهلاك الطاقة، لأنها تُقلل من إجهاد العضلات بشكل عام. وتؤدي كفاءة الطاقة الأفضل بدورها إلى زيادة القدرة على التحمل ، خاصةً عند الجري لمسافات طويلة. [ 102 ]

تتميز عملية الجري بحركة كتلة-نابض. [ 100 ] تتزامن الطاقة الحركية والكامنة، وتُخزَّن الطاقة وتُحرَّر من طرفٍ يشبه النابض أثناء ملامسة القدم للأرض، [ 100 ] ويتحقق ذلك بواسطة قوس القدم ووتر أخيل في القدم والساق على التوالي. [ 102 ] ومرة ​​أخرى، فإن حركية الجسم ككل تُشابه حركية الحيوانات ذات الأطراف المتعددة. [ 101 ]

الجهاز العضلي

يتطلب المشي على قدمين عضلات ساق قوية، وخاصة في الفخذين. قارن ذلك بالدواجن المستأنسة ذات الأرجل القوية العضلات، مقابل الأجنحة الصغيرة والعظمية. وبالمثل، في البشر، تُعد عضلات الفخذ الأمامية والخلفية (العضلة الرباعية الرؤوس والعضلة المأبضية) بالغة الأهمية للأنشطة التي تتطلب المشي على قدمين، لدرجة أن كل واحدة منها أكبر بكثير من العضلة ذات الرأسين المتطورة في الذراعين. بالإضافة إلى عضلات الساق، يُعد كبر حجم العضلة الألوية الكبرى في البشر تكيفًا مهمًا، حيث يوفر الدعم والاستقرار للجذع ويقلل من الضغط على المفاصل أثناء الجري. [ 102 ]

التنفس

الجهاز التنفسي البشري، المحاط بالقفص الصدري

أثناء الحركة، يكون تنفس الحيوانات رباعية الأرجل أكثر تقييدًا من تنفس البشر ثنائيي الأرجل. [ 103 ] "عادةً ما تُزامن الأنواع رباعية الأرجل دورات الحركة والتنفس بنسبة ثابتة 1:1 (خطوات لكل نفس) في كل من الهرولة والعدو. يختلف العداؤون من البشر عن الحيوانات رباعية الأرجل في أنهم يستخدمون أثناء الجري أنماطًا متعددة متزامنة (4:1، 3:1، 2:1، 1:1، 5:2، و3:2)، على الرغم من أن نسبة اقتران 2:1 تبدو مفضلة. على الرغم من أن تطور المشية ثنائية الأرجل قد قلل من القيود الميكانيكية على التنفس لدى الإنسان، مما يسمح بمرونة أكبر في نمط التنفس، إلا أنه لا يبدو أنه قد ألغى الحاجة إلى تزامن التنفس وحركة الجسم أثناء الجري المستمر." [ 104 ]

يُتيح التنفس عبر المشي على قدمين تحكمًا أفضل في التنفس لدى ثنائيي القدمين، وهو ما قد يرتبط بنمو الدماغ. يستخدم الدماغ الحديث ما يقارب 20% من الطاقة المُكتسبة من التنفس والأكل، على عكس أنواع مثل الشمبانزي التي تستهلك ضعف الطاقة التي يستهلكها الإنسان لنفس القدر من الحركة. هذه الطاقة الزائدة، التي تُسهم في نمو الدماغ، تُؤدي أيضًا إلى تطور التواصل اللفظي . ذلك لأن التحكم في التنفس يُتيح إمكانية التحكم في عضلات التنفس لإصدار الأصوات. وهذا يعني أن ظهور المشي على قدمين، وما يُؤدي إليه من تنفس أكثر كفاءة، قد يكون مرتبطًا بأصل اللغة المنطوقة. [ 103 ]

الروبوتات ثنائية الأرجل

أسيمو – روبوت ثنائي الأرجل

طوال معظم القرن العشرين، كان تصميم الروبوتات ثنائية الأرجل صعبًا للغاية، وكانت حركتها تقتصر على العجلات أو الجنازير أو الأرجل المتعددة. إلا أن القدرة الحاسوبية الحديثة الرخيصة والمدمجة جعلت تصميم الروبوتات ثنائية الأرجل أكثر جدوى. ومن أبرز هذه الروبوتات: ASIMO و HUBO و MABEL و QRIO . ومؤخرًا، وبعد النجاح الذي حققه ابتكار روبوت ثنائي الأرجل يمشي بشكل سلبي تمامًا وبدون طاقة، [ 105 ] بدأ الباحثون في هذا المجال بتطبيق مبادئ مستقاة من دراسة حركة الإنسان والحيوان، والتي غالبًا ما تعتمد على آليات سلبية لتقليل استهلاك الطاقة.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ يمكن للكنغر الأحمر أن يصل إلى سرعة مماثلة لمسافات قصيرة. [ 3 ]

مراجع

  1. ↑ ستيوارت، د. (1 أغسطس 2006). "طائر لا مثيل له" . الحياة البرية الوطنية . الاتحاد الوطني للحياة البرية . مؤرشف من الأصل في 9 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 30 مايو 2014 .
  2. ↑ ديفيز، إس جيه جيه إف (2003). "الطيور من التينامو والنعاميات إلى الهواتزين". في هاتشينز، مايكل (محرر). موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان . المجلد 8 ( الطبعة الثانية). فارمنجتون هيلز، ميشيغان: مجموعة غيل. الصفحات 99-101 . ISBN    978-0-7876-5784-0.
  3. ↑ بيني، م. (2002). العالم السري للكنغر . أوستن، تكساس: رينتري ستيك-فون. ص 22. ISBN  978-0-7398-4986-6.
  4. ↑ هيجلوند، ن. س.؛ كافانيا، ج. أ.؛ تايلور، س. ر. (1982). "طاقة وميكانيكا الحركة الأرضية. الجزء الثالث: تغيرات طاقة مركز الكتلة كدالة للسرعة وحجم الجسم في الطيور والثدييات". مجلة علم الأحياء التجريبي . 97 (1): 41-56 . Bibcode : 1982JExpB..97...41H . doi : 10.1242/jeb.97.1.41 . PMID 7086349 . 
  5. 1 2 3 كليمنتي، كريستوفر جيه؛ وو، نيكولاس سي. (2018). "التحكم في زاوية الميل بمساعدة الجسم والذيل يُسهّل الحركة على قدمين لدى سحالي الأغاما الأسترالية" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 15 (146) 20180276. doi : 10.1098/rsif.2018.0276 . ISSN 1742-5689 . PMC 6170770. PMID 30257922 .   
  6. ↑ جارلاند، ت. الابن (1983). "العلاقة بين أقصى سرعة للجري وكتلة الجسم لدى الثدييات البرية" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان، لندن . 199 (2): 157-170 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1983.tb02087.x . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 31 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أبريل 2010 .
  7. ↑ شارب، إن سي سي (1997). "سرعة الجري الموقوتة للفهد ( Acinonyx jubatus )" . مجلة علم الحيوان . 241 (3): 493-494 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1997.tb04840.x .
  8. ↑ برامبل، دينيس م.؛ ليبرمان، دانيال إي. (18 نوفمبر 2004). "الجري لمسافات طويلة وتطور الإنسان" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 432 (7015): 345-352 . Bibcode : 2004Natur.432..345B . doi : 10.1038/nature03052 . ISSN 1476-4687 . PMID 15549097. S2CID 2470602 .   
  9. ↑ جودان، م (1993). "أداء الحركة لدى القوارض ثنائية ورباعية الأرجل من فصيلة الهيتروميد". علم البيئة الوظيفية . 7 (2): 195-202 . Bibcode : 1993FuEco...7..195D . doi : 10.2307/2389887 . JSTOR 2389887 . 
  10. ↑ جودان، م.؛ جارلاند، ت. الابن (1988). "أقصى سرعات الجري للقوارض ثنائية ورباعية الأرجل" ( ملف PDF) . مجلة علم الثدييات . 69 (4): 765-772 . doi : 10.2307/1381631 . JSTOR 1381631. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 16-06-2010. 
  11. ↑ همفري، ن.؛ سكويليس، جيه آر؛ كينز، ر. (2005). "المشاة على الأيدي: خمسة أشقاء لم ينهضوا قط" (ملف PDF) . مركز فلسفة العلوم الطبيعية والاجتماعية، كلية لندن للاقتصاد. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 10 سبتمبر 2008.
  12. ↑ "سحلية منتصبة تترك ديناصورًا واقفًا" . cnn.com . 2000-11-03. مؤرشف من الأصل في 2007-10-31 . تم الاطلاع عليه في 2007-10-17 .
  13. ↑ بيرمان، ديفيد س.؛ وآخرون (2000). "زاحف ثنائي الأرجل من العصر البرمي المبكر". مجلة ساينس . 290 (5493): 969-972 . Bibcode : 2000Sci...290..969B . doi : 10.1126/science.290.5493.969 . PMID 11062126 .  
  14. ^ هاتشينسون جي آر (2006). “تطور الحركة في الأركوصورات” (PDF) . كومتيس ريندوس باليفول . 5 ( 3– 4): 519– 530. بيب كود : 2006CRPal...5..519H . دوى : 10.1016/j.crpv.2005.09.002 .
  15. ↑ جامعة ولاية بنسلفانيا (1 مارس 2005). "الاحتباس الحراري أدى إلى وجود كبريتيد الهيدروجين في الغلاف الجوي وانقراض العصر البرمي" . ساينس ديلي . مؤرشف من الأصل في 5 يونيو 2011.
  16. ↑ "اليوم الذي كادت فيه الأرض أن تموت - ملخص البرنامج" . العلوم والطبيعة > متابعة التلفزيون والراديو . بي بي سي. مؤرشف من الأصل في 1 سبتمبر 2012.
  17. ↑ هايوارد، ت. (1997). الديناصورات الأولى. بطاقات الديناصورات . دار أوربيس للنشر المحدودة. D36040612.
  18. ↑ سيرينو، بول سي؛ كاثرين أ. فورستر؛ ريموند ر. روجرز؛ ألفريدو م. مونيتا (يناير 1993). "هيكل عظمي بدائي لديناصور من الأرجنتين والتطور المبكر للديناصورات". مجلة نيتشر . 361 (6407): 64-66 . Bibcode : 1993Natur.361...64S . doi : 10.1038/361064a0 . S2CID 4270484 . 
  19. ↑ هاندويرك، برايان (26 يناير 2006). "حفرية من عصر الديناصورات تكشف عن قريب للتمساح ذي قدمين" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليه في 29 أكتوبر 2007 .
  20. ↑ بيرك، أنجيلا؛ مايكل ويسترمان؛ مارك سبرينغر (سبتمبر 1988). "الموقع التطوري لجرذ المسكي-الكنغر وتطور القفز على قدمين لدى الكنغر (Macropodidae: Diprotodontia)" . علم الأحياء المنهجي . 47 (3): 457-474 . doi : 10.1080/106351598260824 . PMID 12066687 . 
  21. ↑ برايدو، جافين جيه؛ ووربورتون، ناتالي إم. (2008). "كنغر شجري جديد من العصر البليستوسيني (ذوات الأسنان الأمامية: الكنغر الشجري) من سهل نولاربور في جنوب وسط أستراليا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (2): 463-478 . doi : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 463:ANPTDM ] 2.0.CO ; 2. S2CID 84129882. مؤرشف من الأصل في 19-10-2011 . تم الاسترجاع في 18-10-2011 . 
  22. ↑ «خبير الحياة البرية: الثعلب ذو الساقين هو دليل على تغلب الطبيعة على كل شيء» . بي بي سي نيوز . 5 يناير 2023. تاريخ الاطلاع: 6 يناير 2023 .
  23. ↑ آيرتس، بيتر؛ إيفي إي. فيريكيا؛ كريستيان داوتا (2006). "تنوع الحركة لدى الجيبون ذي الأيدي البيضاء (Hylobates lar): تحليل مكاني-زماني للمشي على قدمين، وثلاثي، ورباعي" . مجلة التطور البشري . 50 (5): 552-567 . Bibcode : 2006JHumE..50..552V . doi : 10.1016/j.jhevol.2005.12.011 . PMID 16516949 . 
  24. ↑ روز، دكتوراه في الطب (1976). "سلوك المشي على قدمين لدى قرود البابون الزيتونية (Papio anubis) وأهميته في فهم تطور المشي على قدمين لدى الإنسان" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 44 (2): 247-261 . doi : 10.1002/ajpa.1330440207 . PMID 816205 . {{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  25. ↑ "سيفاكا كوكيريل" . مركز ليمور جامعة ديوك. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 سبتمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2009 .
  26. ↑ "صحائف حقائق الرئيسيات: تصنيف، شكل، وبيئة قرد الجلادا (Theropithecus gelada)" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 مايو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يوليو 2012 .
  27. ↑ كوندو، شيرو (1985). مورفولوجيا ووظائف الأعضاء لدى الرئيسيات، وتحليلات الحركة، والمشي على قدمين لدى الإنسان . طوكيو: مطبعة جامعة طوكيو. ISBN 978-4-13-066093-8.
  28. 1 2 دافر جي، جاي إف، ماكاي إتش تي، ليكيوس إيه، بويسيري جيه، موسى إيه، بالاس إل، فينيو بي، كلاريس إن دي (24 أغسطس 2022). "أدلة ما بعد الجمجمة على المشي على قدمين لدى أشباه البشر في أواخر العصر الميوسيني في تشاد" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 609 (7925): 94-100 . رمز Bibcode : 2022Natur.609...94D . doi : 10.1038/s41586-022-04901-z . ISSN 0028-0836 . PMID 36002567. S2CID 234630242. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 أغسطس 2022 .   
  29. ↑ "ماذا يعني أن تكون إنسانًا؟ - المشي منتصبًا" . مؤسسة سميثسونيان . 14 أغسطس 2016. مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه في 14 أغسطس 2016 .
  30. ↑ فيديان، إيلين ن.؛ ماكغرو، دبليو سي (9 مايو 2002). "المشي على قدمين لدى الشمبانزي (بان تروغلوتايتس) والبونوبو (بان بانيكوس): اختبار فرضيات حول تطور المشي على قدمين" . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 118 (2): 184-190 . doi : 10.1002/ajpa.10058 . PMID 12012370. تاريخ الاسترجاع : 30 أبريل 2013 . {{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  31. ↑ باور، هارولد (1976). "حركة الشمبانزي على قدمين في حديقة غومبي الوطنية، شرق أفريقيا". الرئيسيات . 18 (4): 913-921 . doi : 10.1007/BF02382940 . S2CID 41892278 . 
  32. ↑ والدمان، دان (21 يوليو 2004). "قرد يقلد البشر بالمشي على قدمين" . أخبار إن بي سي . تم الاسترجاع في 29 أكتوبر 2007 .
  33. ↑ كرومبتون، آر إتش؛ ثورب، إس كيه إس (16-11-2007). "رد على تعليق حول "أصل المشي على قدمين لدى الإنسان كتكيف للتنقل على الأغصان المرنة"". Science . 318 (5853): 1066. Bibcode : 2007Sci...318.1066C . doi : 10.1126/science.1146580 . ISSN 0036-8075 . " 
  34. ↑ "المشي مرفوع الرأس في النهاية" . بحث استخباراتي . جامعة ليفربول. مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 ديسمبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أبريل 2013 .
  35. ↑ نايش، دارين (28 أبريل 2008). "إنسان الغاب ثنائي الأرجل، مشية الديناصور، وإكتيوستيغا بحلتها الجديدة: أوقات مثيرة في علم التشريح الوظيفي، الجزء الأول" . علم الحيوان رباعي الأطراف . مؤرشف من الأصل في 8 مايو 2012.
  36. ↑ شارما، جايانث (8 مارس 2007). "القصة وراء الصورة - صراع السحالي الرصدية" . مجلة وايلدلايف تايمز. مؤرشف من الأصل (php) بتاريخ 30 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أكتوبر 2007 .
  37. ↑ ألكسندر، ر. ماكن. (1 مايو 2004). " الحيوانات ثنائية الأرجل، واختلافاتها عن البشر" . مجلة التشريح . 204 (5). Ingentaconnect.com: 321–330 . doi : 10.1111/j.0021-8782.2004.00289.x . PMC 1571302. PMID 15198697 .  
  38. ↑ هوفارد سي إل، بونيكا إف، فول آر جيه (2005). " الحركة ثنائية الأرجل تحت الماء بواسطة الأخطبوطات المتخفية". مجلة ساينس . 307 (5717): 1927. doi : 10.1126/science.1109616 . PMID 15790846. S2CID 21030132 .  
  39. ↑ لوفجوي، سي أو (1988). "تطور المشي البشري". مجلة ساينتفك أمريكان . 259 (5): 82-89 . Bibcode : 1988SciAm.259e.118L . doi : 10.1038/scientificamerican1188-118 . PMID 3212438 . 
  40. ↑ ماكهنري ، إتش إم (2009). "التطور البشري" . في مايكل روس؛ جوزيف ترافيس (محرران). التطور: أول أربعة مليارات سنة . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد. ص 263. ISBN  978-0-674-03175-3.
  41. ↑ وايمان، إيرين (6 أغسطس 2012). "التحول إلى إنسان: تطور المشي منتصبًا" . Smithsonian.com . مؤرشف من الأصل في 3 أكتوبر 2014.
  42. ↑ ستيف كونور (13 ديسمبر 2007). "عمود المرأة الحامل الفقري هو صديقها المرن" . صحيفة الإندبندنت . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 ديسمبر 2007.نقلاً عن ويتكوم كيه كيه، وشابيرو إل جيه، وليبرمان دي إي (ديسمبر 2007). "الحمل الجنيني وتطور التقعر القطني في أشباه البشر ثنائيي القدم" . مجلة نيتشر . 450 (7172): 1075-1078 . رمز Bibcode : 2007Natur.450.1075W . doi : 10.1038/nature06342 . PMID 18075592. S2CID 10158 .  
  43. ↑ أميتاب أفاستي (12 ديسمبر 2007). "لماذا لا تنقلب النساء الحوامل؟" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 11 سبتمبر 2008.تحتوي هذه المقالة على صور جيدة توضح الاختلافات بين أحمال الحمل التي تُحمل على قدمين وتلك التي تُحمل على قدمين فقط.
  44. ↑ سيلفستر، آدم د. (2006). "الاقتران الحركي وأصل المشي على قدمين لدى أشباه البشر". مجلة البيولوجيا النظرية . 242 (3): 581-590 . Bibcode : 2006JThBi.242..581S . doi : 10.1016/j.jtbi.2006.04.016 . PMID 16782133 . 
  45. ↑ كيمورا، تاسوكو (2019). "كيف اكتسب البشر المشي المنتصب على قدمين؟" . العلوم الأنثروبولوجية . 127 (1): 1-12 . doi : 10.1537/ase.190219 . S2CID 132162687 . 
  46. ↑ ثورب، إس كيه إس؛ هولدر، آر إل؛ كرومبتون، آر إتش (2007). "أصل المشي على قدمين لدى الإنسان كتكيف للتنقل على الأغصان المرنة". مجلة ساينس . 316 ( 5829): 1328-1331 . رمز Bibcode : 2007Sci...316.1328T . doi : 10.1126/science.1140799 . ISSN 0036-8075 . JSTOR 20036393. PMID 17540902. S2CID 85992565 .    
  47. ↑ نيميتز، كارستن (2010). "تطور وضعية الجسم المنتصبة والمشي - مراجعة وتوليف جديد" . ناتورفيسنشافتن . 97 (3): 241-263 . Bibcode : 2010NW.....97..241N . doi : 10.1007/ s00114-009-0637-3 . PMC 2819487. PMID 20127307 .  
  48. 1 2 سيغمون، بيكي (1971). "السلوك ثنائي القدمين وظهور وضعية الوقوف المنتصبة لدى الإنسان". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 34 (1): 55-60 . doi : 10.1002/ajpa.1330340105 . PMID 4993117 . 
  49. ↑ كو، كوانغ هيون (2015). "أصول المشي على قدمين". الأرشيف البرازيلي لعلم الأحياء والتكنولوجيا . 58 (6): 929-934 . arXiv : 1508.02739 . Bibcode : 2015arXiv150802739K . doi : 10.1590/S1516-89132015060399 . S2CID 761213 . 
  50. ↑ نابيير، جيه آر (1964). تطور المشي على قدمين في أشباه البشر . أرشيفات علم الأحياء (لييج).
  51. ↑ داي، إم إتش (1986). المشي على قدمين: الضغوط والأصول والأنماط. مواضيع رئيسية في التطور البشري . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  52. ↑ كوانغ هيون، كو (2015). "أصول المشي على قدمين". الأرشيف البرازيلي لعلم الأحياء والتكنولوجيا . 58 (6): 929-934 . arXiv : 1508.02739 . Bibcode : 2015arXiv150802739K . doi : 10.1590/S1516-89132015060399 . S2CID 761213 . 
  53. ↑ ريتشموند، بي جي؛ ستريت، دي إس (2000). "أدلة على أن البشر تطوروا من سلف يمشي على مفاصل الأصابع". مجلة نيتشر . 404 (6776): 382-385 . Bibcode : 2000Natur.404..382R . doi : 10.1038/35006045 . PMID 10746723. S2CID 4303978 .  
  54. 1 2 دين، ف. 2000. تنوع الرئيسيات. دبليو دبليو نورتون وشركاه، نيويورك. مطبوع.
  55. ↑ ويلر، بي إي (1984). "تطور المشي على قدمين وفقدان شعر الجسم الوظيفي لدى أشباه البشر". مجلة التطور البشري . 13 (1): 91-98 . Bibcode : 1984JHumE..13...91W . doi : 10.1016/s0047-2484(84)80079-2 .
  56. 1 2 3 شريف، جيمس (يوليو 1996). "غروب الشمس على السافانا" . ديسكفر . مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2017.
  57. ↑Green, Alemseged, David, Zeresenay (2012). "Australopithecus afarensis Scapular Ontogeny, Function, and the Role of Climbing in Human Evolution". Science. 338 (6106): 514–517. Bibcode:2012Sci...338..514G. doi:10.1126/science.1227123. PMID 23112331. S2CID 206543814.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  58. ↑Thorpe, S. K.; Holder, R. L.; Crompton, R. H. (2007). "Origin of human bipedalism as an adaptation for locomotion on flexible branches". Science. 316 (5829): 1328–31. Bibcode:2007Sci...316.1328T. doi:10.1126/science.1140799. PMID 17540902. S2CID 85992565.
  59. ↑Isbell LA, Young TP (1996). "The evolution of bipedalism in hominids and reduced group size in chimpanzees: alternative responses to decreasing resource availability". Journal of Human Evolution. 30 (5): 389–397. Bibcode:1996JHumE..30..389I. doi:10.1006/jhev.1996.0034.
  60. ↑Lewin, Roger; Swisher, Carl Celso; Curtis, Garniss H. (2000). Java man: how two geologists' dramatic discoveries changed our understanding of the evolutionary path to modern humans. New York: Scribner. ISBN 978-0-684-80000-4.
  61. ↑Pontzer, H.; Raichlen, D. A.; Rodman, P. S. (2014). "Bipedal and quadrupedal locomotion in chimpanzees". Journal of Human Evolution. 66: 64–82. Bibcode:2014JHumE..66...64P. doi:10.1016/j.jhevol.2013.10.002. PMID 24315239.
  62. 12Hunt, Kevin (February 1996). "The postural feeding hypothesis: an ecological model for the evolution of bipedalism". South African Journal of Science. 92: 77–90. Archived from the original on 2017-03-05.
  63. ↑Gibbons, Ann (31 May 2007). "Walk Like an Orangutan: Ape's stroll through the trees may shed light on evolution of human bipedalism". Science Magazine.
  64. ↑ مينكل، الابن (31 مايو 2007). "حيوانات الأورانجوتان تُظهر أن أول مشي لها ربما كان على الأشجار" . مجلة ساينتفك أمريكان .
  65. ↑ كابلان، مات (31 مايو 2007). "قرود الأورانجوتان المنتصبة تشير إلى طريق المشي" . مجلة نيتشر .
  66. ↑ هوبر، روان (31 مايو 2007). "بدأ مشينا المنتصب في الأشجار" . مجلة نيو ساينتست .
  67. ↑ ثورب، سوزانا (2007). "تطبيق ما يُقال: تطور المشي على قدمين لدى الإنسان" (ملف PDF) . جامعة برمنغهام . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 9 أكتوبر 2022.
  68. ↑ ستانفورد، كريغ ب. (فبراير 2006). "المشي على قدمين بين الأشجار لدى الشمبانزي البري: دلالات على تطور وضعية الجسم وحركة أشباه البشر" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 129 (2): 225-231 . doi : 10.1002/ajpa.20284 . ISSN 0002-9483 . PMID 16288480 .  
  69. ↑ تي . دوغلاس برايس؛ غاري إم. فاينمان (2003). صور من الماضي، الطبعة الخامسة . بوسطن، ماساتشوستس: ماكجرو هيل. ص 68. ISBN  978-0-07-340520-9.
  70. ↑ برونيه م، غاي ف، بيلبيم د، ماكاي هـ ت، ليكيوس أ، وآخرون (11 يوليو 2002). "نوع جديد من أشباه البشر من العصر الميوسيني العلوي في تشاد، وسط أفريقيا" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 418 (6894): 145-151 . Bibcode : 2002Natur.418..145B . doi : 10.1038/nature00879 . PMID 12110880. S2CID 1316969 .   
  71. ^ Suwa G، Kono RT، Simpson SW، Asfaw B، Lovejoy CO، White TD (2 أكتوبر 2009). “الآثار البيولوجية القديمة لأسنان Ardipithecus ramidus ” (PDF) . علوم . 326 (5949): 94– 99. بيب كود : 2009Sci...326...94S . دوى : 10.1126/science.1175824 . بميد 19810195 . S2CID 3744438 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2022-10-09.  
  72. ↑ وايت تي دي وآخرون (2009). "أرديبيثيكوس راميدوس وعلم الأحياء القديمة لأشباه البشر الأوائل". مجلة ساينس . 326 ( 5949): 75-86 . Bibcode : 2009Sci...326...75W . doi : 10.1126/science.1175802 . PMID 19810190. S2CID 20189444 .   
  73. ↑ رينو وآخرون (2010). "عينة موسعة من عظام ما بعد الجمجمة تؤكد أن ازدواج الشكل الجنسي لدى أسترالوبيثكس أفارينسيس كان مشابهًا للإنسان الحديث" . معاملات الجمعية الملكية بلندن ، العلوم البيولوجية ، 365 (1556): 3355-3363 . doi : 10.1098/rstb.2010.0086 . PMC 2981962. PMID 20855309 .   
  74. ↑ هارمون إي (2009). "تغيرات الحجم والشكل في عظم الفخذ القريب لدى أسترالوبيثكس أفريكانوس". مجلة التطور البشري . 56 (6): 551-559 . Bibcode : 2009JHumE..56..551H . doi : 10.1016/j.jhevol.2009.01.002 . PMID 19446306 . 
  75. ↑ رينو، ب. ل.، ولافجوي، س. أ. (2015). " من لوسي إلى كادانومو: تحليلات متوازنة لمجموعات أسترالوبيثكس أفارينسيس تؤكد وجود ازدواج شكلي هيكلي متوسط ​​فقط" . PeerJ . 3. e925. doi : 10.7717/peerj.925 . PMC 4419524. PMID 25945314 .  
  76. 1 2 لوفجوي، سي أو (2009). "إعادة النظر في أصول الإنسان في ضوء أرديبيثيكوس راميدوس" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 326 (5949): 74e1–8. Bibcode : 2009Sci...326...74L . doi : 10.1126 / science.1175834 . PMID 19810200. S2CID 42790876 .  
  77. ↑ لوفجوي، سي. أو. (1981). "أصل الإنسان". مجلة ساينس . 211 (4480): 341-350 . رمز Bibcode : 1981Sci...211..341L . doi : 10.1126/science.211.4480.341 . PMID 17748254 . 
  78. ↑ كيث أوتلي؛ داشر كيلتنر؛ جينيفر إم. جينكينز (2006). فهم العاطفة (الطبعة الثانية ). ص 235.  
  79. ↑ برانغ، توماس كودي (30 أبريل 2019). "قدم أرديبيثيكوس راميدوس الشبيهة بقدم القرد الأفريقي ودلالاتها على أصل المشي على قدمين" . eLife . 8 e44433. doi : 10.7554/eLife.44433 . ISSN 2050-084X . PMC 6491036. PMID 31038121 .   
  80. ↑ كيفيل، تي إل، وشميت، دي (أغسطس 2009). "التطور المستقل للمشي على مفاصل الأصابع لدى القردة الأفريقية يُظهر أن البشر لم يتطوروا من سلف يمشي على مفاصل الأصابع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (34): 14241-14246 . Bibcode : 2009PNAS..10614241K . doi : 10.1073/pnas.0901280106 . PMC 2732797. PMID 19667206 .  
  81. ↑ جوزيف جوردانيا . لماذا يغني الناس؟ الموسيقى في التطور البشري . لوغوس، 2011
  82. ↑ ويلر، بي إي (1984). "تطور المشي على قدمين وفقدان شعر الجسم الوظيفي لدى أشباه البشر". مجلة التطور البشري 13 (1): 91-98 . Bibcode : 1984JHumE..13...91W . doi : 10.1016/s0047-2484(84)80079-2 .
  83. ↑ ويلر، بي إي (1990). "تأثير ضغوط الانتقاء الحراري على تطور أشباه البشر". مجلة العلوم السلوكية والدماغية . 13 (2): 366. doi : 10.1017/s0140525x00079218 . S2CID 147314740 . 
  84. ↑ ويلر، بي إي (1991). "تأثير المشي على قدمين على ميزانيات الطاقة والماء لدى أشباه البشر الأوائل". مجلة التطور البشري 21 (2): 117-136 . Bibcode : 1991JHumE..21..117W . doi : 10.1016/0047-2484(91)90003-e .
  85. ↑ ديفيد-باريت، ت.؛ دنبار، ر. (2016). "إعادة النظر في المشي على قدمين وفقدان الشعر في التطور البشري: تأثير الارتفاع وجدولة النشاط" . مجلة التطور البشري . 94 : 72-82 . Bibcode : 2016JHumE..94...72D . doi : 10.1016/j.jhevol.2016.02.006 . PMC 4874949. PMID 27178459 .  
  86. ↑ تانر، نانسي ميكبيس (1981). في التحول إلى إنسان . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-05-2013.
  87. ↑ كوليوكاس، أ. (2013). "فرضيات الخوض في أصل المشي على قدمين لدى الإنسان". التطور البشري . 28 ( 3-4 ): 213-236 .
  88. ↑ هاردي، أليستر سي. (1960). "هل كان الإنسان أكثر ارتباطًا بالماء في الماضي؟" (ملف PDF) . مجلة نيو ساينتست . 7 (174): 642-645 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 26 مارس 2009.
  89. ↑ مورغان، إيلين (1997). فرضية القرد المائي . دار سوڤنير للنشر. رقم ISBN 978-0-285-63518-0.
  90. ↑ ماير، ر. (2003). الدليل الكامل للمبتدئين في تاريخ ما قبل التاريخ البشري . دار ألفا للنشر. الصفحات 57-59 . رقم ISBN  978-0-02-864421-9.
  91. ^ نيميتز ، كارستن (2004). Das Geheimnis des Aufrechten Gangs ~ Unsere Evolution Verlief Anders . بيك. رقم ISBN 978-3-406-51606-1.
  92. ↑ كونان ، ستيفن سي (2005). بقاء الأضخم: مفتاح تطور الدماغ البشري . دار النشر العالمية العلمية. ص 259. ISBN  978-981-256-191-6.
  93. ↑ رانغهام ر، تشيني د، سيفارث ر، سارمينتو إي (ديسمبر 2009). "الموائل الضحلة كمصادر غذائية احتياطية لأشباه البشر" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 140 (4): 630-42 . doi : 10.1002/ajpa.21122 . PMID 19890871. S2CID 36325131 .  
  94. ↑ فيرهاغينا م، بويتش ب ف، مونرو س (2002). "أسلاف مائية شمالية؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 17 (5): 212-217 . doi : 10.1016/S0169-5347(02)02490-4 .
  95. ↑ روكا، ألبرت (يونيو 2024). الأصل الصوتي للمشي على قدمين: نمشي لأننا نتحدث ( الطبعة الأولى). فالكونز. ISBN  978-84-09-63260-2.
  96. ↑ دي سيلفا، جيريمي (2021). الخطوات الأولى: كيف جعلنا المشي منتصبين بشرًا . هاربر كولينز. ​​ص 17. ISBN  978-0-06-293849-7.
  97. ↑ تريفاتان، ويندا ر. (1996). "تطور المشي على قدمين والولادة بمساعدة طبية". مجلة الأنثروبولوجيا الطبية الفصلية . 10 (2): 287-290 . doi : 10.1525/maq.1996.10.2.02a00100 . ISSN 0745-5194 . JSTOR 649332. PMID 8744088 .   
  98. ↑ سيلفستر، آدم د. (2006). "الاقتران الحركي وأصل المشي على قدمين لدى أشباه البشر". مجلة البيولوجيا النظرية . 242 (3): 581-590 . Bibcode : 2006JThBi.242..581S . doi : 10.1016/j.jtbi.2006.04.016 . PMID 16782133 . 
  99. ↑ لوفجوي، سي. أوين؛ ماكولوم، ميلاني أ. (2010). "مسارات العمود الفقري الحوضي للمشي على قدمين: لماذا لم يعتمد أي من أشباه البشر على مشية ثني الورك والركبة" . المعاملات الفلسفية: العلوم البيولوجية . 365 (1556): 3289-3299 . doi : 10.1098/rstb.2010.0112 . ISSN 0962-8436 . JSTOR 20778968. PMC 2981964. PMID 20855303 .    
  100. 1 2 3 4 5 ماكماهون، توماس أ. (1984). العضلات، وردود الفعل، والحركة . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-02376-2.
  101. 1 2 بيوينر، أندرو أ.؛ دانيال، ت. (2003). موضوع متحرك: التحكم وديناميكيات حركة الحيوان . المجلد 6. الصفحات 387-388 . doi : 10.1098/rsbl.2010.0294 . ISBN   978-0-19-850022-3. PMC 2880073 . PMID 20410030 .  {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  102. بونتزر ، هيرمان ( 2012 ). "الطاقة البيئية في الإنسان المبكر". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 53 (ملحق 6): ص346 - ص358. doi : 10.1086/667402 . ISSN 0011-3204 . JSTOR 10.1086/667402 . S2CID 31461168 .   
  103. 1 2 دي سيلفا، جيريمي (2021). الخطوات الأولى: كيف جعلنا المشي المنتصب بشراً . نيويورك: هاربر كولينز.
  104. ↑ برامبل، دينيس (1983). "الجري والتنفس عند الثدييات" . مجلة ساينس . 219 (4582): 251-256 . رمز Bibcode : 1983Sci...219..251B . doi : 10.1126/science.6849136 . PMID 6849136. تاريخ الاسترجاع: 28 أغسطس 2022 . 
  105. ↑ "المشي الديناميكي السلبي في جامعة كورنيل" . Ruina.tam.cornell.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 7 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أبريل 2013 .

للمزيد من القراءة

  • داروين، سي. ، " أصل الإنسان والاختيار فيما يتعلق بالجنس "، موراي (لندن)، (1871).
  • دارت، آر إيه ، "Australopithecus africanus: رجل القرد في جنوب إفريقيا" الطبيعة ، 145، 195-199، (1925).
  • دوكينز، ر. ، " حكاية الأجداد "، وايدنفيلد ونيكلسون (لندن)، (2004).
  • دي سيلفا، ج.، "الخطوات الأولى: كيف جعلنا المشي المنتصب بشراً" هاربر كولينز (نيويورك)، (2021)
  • هيوز، جي دبليو، "نقل الغذاء وأصل المشي على قدمين لدى أشباه البشر" عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي ، 63، 687-710، (1961).
  • هانت، ك.د، "تطور المشي على قدمين لدى الإنسان" مجلة التطور البشري ، 26، 183-202، (1994).
  • إسحاق، جي آي ، "الأدلة الأثرية على أنشطة أشباه البشر الأفارقة الأوائل" في: أشباه البشر الأوائل في أفريقيا (جولي، سي جيه (محرر))، داكوورث (لندن)، 219-254، (1978).
  • جابلونسكي، NG؛ شابلن، ج. (1993). “أصل الحركة الأرضية المعتادة على قدمين في سلف البشر”. مجلة تطور الإنسان . 24 (4): 259– 280. بيب كود : 1993JHumE..24..259J . دوى : 10.1006/jhev.1993.1021 .
  • تانر، ن.م، "حول التحول إلى إنسان"، مطبعة جامعة كامبريدج (كامبريدج)، (1981)
  • ويسكوت، ر. و. (1967). "استقامة أشباه البشر وعرض الرئيسيات". عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي . 69 (6): 738. doi : 10.1525/aa.1967.69.6.02a00110 .
  • ويلر، بي إي (1984) "تطور المشي على قدمين وفقدان شعر الجسم الوظيفي لدى أشباه البشر". مجلة التطور البشري ، 13، 91-98،
  • فربا، إي. (1993). "النبض الذي أنتجنا". التاريخ الطبيعي . 102 (5): 47-51 .