تفضيل الأغاني الخاصة بالنوع


يُعدّ تفضيل أغاني النوع الواحد القدرة التي تحتاجها الطيور المغردة للتمييز بين أغاني أفراد نوعها وأغاني الأنواع الأخرى ، وذلك لكي تتمكن الإناث من اختيار الشريك المناسب، ولكي يتمكن الذكور اليافعون من اختيار مُعلّم الأغاني المناسب أثناء تعلّم الغناء . وقد أظهر الباحثون الذين يدرسون عصفور المستنقعات ( Melospiza georgiana ) أن الطيور الصغيرة تولد بهذه القدرة، لأن الذكور اليافعة التي نشأت في عزلة صوتية وتلقّت تدريبًا على تسجيلات اصطناعية تختار تعلّم الأغاني التي تحتوي على مقاطع صوتية خاصة بنوعها فقط. [ 1 ] وتشير الدراسات التي أُجريت في مراحل لاحقة من الحياة إلى أن تفضيل أغاني النوع الواحد يزداد دقةً وقوةً مع تقدّم النمو، وذلك تبعًا للتجربة الاجتماعية. [ 2 ] وقد اقتُرحت خصائص الاستجابة الانتقائية للخلايا العصبية في المسار السمعي للطيور المغردة كآلية مسؤولة عن كلٍّ من المكونات الفطرية والمكتسبة لهذا التفضيل.
الآليات العصبية
لم يتمكن الباحثون في مجال علم الأعصاب السلوكي بعد من تحديد الآلية المسؤولة عن القدرة على تمييز أنواع الأغاني بشكل كامل ، ولكن ثبت أن خمسة تراكيب مختلفة على الأقل ضمن المسار السمعي تحتوي على خلايا عصبية تستجيب بشكل تفضيلي لأغاني أفراد النوع نفسه. يؤدي تركيب الشبكات العصبية، وشكل الخلايا العصبية، ومجموعة المستقبلات وقنوات الأيونات في الوصلات قبل المشبكية، إلى استجابة بعض الخلايا العصبية بشكل أمثل لتردد أو طور أو سعة أو نمط زمني معين للمنبه، ويُعرف هذا بالتوافق الطيفي الزمني. [ 3 ] يوفر التوافق الطيفي الزمني الدقيق في المسار السمعي للجهاز العصبي المركزي للطيور المغردة القدرة على التمييز بين أغاني أفراد النوع نفسه وأغاني الأنواع الأخرى. وقد تم تحديد خصائص التوافق للخلايا العصبية السمعية بشكل أفضل في طائر الزيبرا فينش ( Taeniopygia guttata )، والكناري ( Serinus canaria )، والزرزور الأوروبي ( Sturnus vulgaris )، والبومة البيضاء الغربية ( Tyto alba ).
مسارات التعلم والحركة
يتألف نظام التغريد التقليدي لدى الطيور المغردة من جزأين: المسار الأمامي للدماغ الأمامي (AFP) المسؤول عن تعلم التغريد، والمسار الخلفي للدماغ الأمامي أو "المسار الحركي للتغريد" (PFP/SMP) المسؤول عن إنتاج التغريد. يحتوي كلا المسارين النازلين على خلايا عصبية تستجيب لتغريد أفراد النوع نفسه. [ 4 ] فقدت إناث الكناري القدرة على التمييز بين تغريد أفراد النوع نفسه وتغريد الأنواع الأخرى بعد حدوث آفات ثنائية الجانب في مركز الصوت العالي (HVC) ، وهي نواة تقع في قمة كلا المسارين. [ 5 ] أما في الذكور، فإن معظم خلايا نظام التغريد تستجيب بشكل أقصى لصوت تغريد الطائر نفسه، حتى أكثر من استجابتها لتغريد الطائر المُعلِّم أو أي تغريد آخر من أفراد النوع نفسه. [ 6 ] [ 7 ] في مركز الصوت العالي (HVC)، تتحول الخلايا العصبية من الاستجابة المثلى لتغريد الطائر المُعلِّم (35-69 يومًا بعد الفقس) إلى الاستجابة المثلى لتغريد الطائر نفسه (أكثر من 70 يومًا بعد الفقس). [ ٨ ] تُعدّ تفضيلات الأغاني لدى الخلايا العصبية في هذه المسارات مهمة للتعلم الحسي الحركي ، ومع ذلك، تشير عدة أدلة إلى أن القدرة المحددة على التمييز بين أغاني أفراد النوع الواحد وأغاني الأنواع الأخرى لا تكمن في منطقة AFP أو SMP. والأهم من ذلك، فقد أظهرت دراسات التعبير الجيني أن الخلايا العصبية في منطقتي AFP وSMP، كوحدة واحدة، تُظهر زيادة في التنشيط عندما يُغرّد الطائر، ولكن ليس عندما يستمع فقط إلى الأغاني. [ ٩ ] باستثناء إناث الكناري، يُعتقد أن الأساس العصبي لتفضيل أغاني أفراد النوع الواحد يقع خارج نظام الأغاني التقليدي، في المسار السمعي. [ ١٠ ] [ ١١ ]
المسار السمعي
القوقعة
خضعت الخلايا الشعرية في قوقعة البومة الحظيرة لدراسات مستفيضة [ 12 ] ، ومن المعروف الآن أن كلاً من البنية المورفولوجية لحليمات الخلايا الشعرية وقنوات الأيونات التي تميز أغشية هذه الخلايا تُضفي خصائص ضبط طيفي. تُنتَج قنوات البوتاسيوم المعتمدة على الكالسيوم (Ca2 +) كمتغيرات ناتجة عن التضفير البديل لجين cSlo [ 13 ] ، وتؤدي الأشكال المتغايرة المختلفة إلى استجابة الخلية الشعرية بشكل تفضيلي لترددات رنين مختلفة [ 14 ] [ 15 ] . لذا، قد تلعب الاختلافات النوعية في أشكال cSlo المتغايرة في أغشية الخلايا الشعرية دورًا في تمييز النغمات بين أفراد النوع الواحد والنغمات من أنواع أخرى لدى الطيور المغردة.
المهاد السمعي
أظهرت الدراسات التي أُجريت على طائر الزيبرا فينش أن النوى الموجودة في المهاد السمعي ، والتي تقع على بعد خطوتين من القوقعة، لا تنقل المدخلات بشكل سلبي من البنى الحسية الطرفية إلى بنى الدماغ الأمامي العليا. تُظهر نوى المهاد أنماطًا مختلفة من التعبير الجيني استجابةً للمنبهات المختلفة، مما يشير إلى دورها في عملية التمييز الصوتي. [ 16 ] تمتلك الخلايا العصبية في النواة البيضاوية (Ov) حقولًا استقبالية مُهيأة للاستجابة للمزيج المحدد من الخصائص الطيفية والزمنية الموجودة في مقاطع أغاني النوع نفسه. ويُحدد هذا الضبط الانتقائي للمنبه بواسطة البروتينات المستقبلة وقنوات الأيونات التي تميز المشابك العصبية لهذه الخلايا العصبية. تستطيع الخلايا العصبية الاستجابة بشكل انتقائي للاختلافات الزمنية بين الأغاني (مثل طول المقطع أو طول الفاصل الزمني بين المقاطع) إذا كانت متصلة بعد المشبك بمستقبلات الغلوتامات سريعة الإطلاق ( الأيونية ) أو بطيئة الإطلاق ( الاستقلابية ) . [ 17 ] [ 18 ]
الدماغ الأمامي السمعي
لقد تم إثبات الاستجابات الانتقائية القوية تجاه أفراد النوع نفسه بشكلٍ متسق في الخلايا العصبية للبنى العليا للجهاز السمعي: النواة المخططية الأمامية الوسطى (NCM)، [ 19 ] [ 20 ] والحقل الفرعي السمعي المهادي (الحقل L: L1، L2a، L2b، L3)، [ 2 ] [ 21 ] والقشرة المتوسطة الخلفية (CM: CMM وCLM). [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] من المعروف أن NCM وCM تُناقشان معًا نظرًا لتشابههما الوظيفي. وقد بدأت الدراسات الحديثة في إظهار أنه على الرغم من صحة ذلك، يبدو أن CM تستجيب بطريقة تتناسب مع ما إذا كان المحفز ذا أهمية شخصية للطائر أم لا.
في طيور الزرزور الأوروبي، تعتاد الخلايا العصبية في منطقة NCM على محفز معين، وتتذكر الخصائص الفردية للأغاني التي تعرض لها الطائر. يشير هذا إلى أن NCM تعمل في التعرف على الأفراد، من خلال التوظيف الاستراتيجي لمستقبلات N-ميثيل-D-أسبارتات ( NMDAR ) في المشابك العصبية التي تتلقى أنماطًا متكررة من الإثارة. [ 23 ] [ 26 ] في الواقع، يُعتقد أن مستقبلات NMDAR هي الوحدة المسؤولة بشكل عام عن الذاكرة المشبكية في الجهاز العصبي المركزي. لذلك، قد تكون مستقبلات NMDAR في خلايا NCM العصبية هدفًا جذابًا للاختيار عندما تعمل الأغنية في التمييز بين أغاني أفراد النوع الواحد، وللتعرف على الجيران والدفاع عن المنطقة، ولكن من غير المرجح أن تلعب NCM دورًا في التمييز بين أغاني أفراد النوع الواحد وأغاني الأنواع الأخرى.
في ذكور طيور الزيبرا فينش، لا تُظهر الخلايا العصبية في منطقتي L وCM تفضيلًا لأنواع مختلفة من أغاني أفراد النوع الواحد (على عكس الخلايا العصبية في منطقة NCM، وتلك التي تشارك في منطقتي AFP وSMP). لا تُميّز خلايا منطقتي L وCM بين أغنية المُعلّم، أو أغنية الطائر نفسه، أو أغاني أفراد النوع الواحد. [ 27 ] بل تُظهر تفضيلًا واضحًا لأغاني أفراد النوع الواحد على أغاني الأنواع الأخرى أو أنواع الأصوات الأخرى. [ 2 ] [ 22 ] عند تدريب ذكور وإناث طيور الزرزور الأوروبي على التعرّف على أغاني أفراد النوع الواحد، يحدث تغيير مُصاحب في استجابة خلايا CMM العصبية، [ 28 ] وتُعاني إناث طيور الزيبرا فينش من انخفاض في قدرتها على التمييز بين أغاني أفراد النوع الواحد وأغاني الأنواع الأخرى بعد حدوث إصابات في هذه المنطقة. [ 29 ] مع ذلك، تُظهر خلايا CMM العصبية لدى الإناث أيضًا زيادة في التنشيط استجابةً لأغنية الأب مقارنةً بأغنية جديدة من نفس النوع، مما يدل على أن هذه النواة تشارك أيضًا في بعض الانتقائية بين أغاني النوع الواحد لدى الإناث. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]
تتمتع الخلايا العصبية في كل من الحقل L والنواة المركزية CM بخصائص ترشيح متطورة، فهي انتقائية لكل من التعديلات الطيفية الزمنية وعلاقات الطور في أغاني أفراد النوع الواحد. [ 24 ] علاوة على ذلك، تتميز الخلايا العصبية المختلفة بانتقائيتها لخصائص مختلفة للمقاطع الصوتية والأغاني. في الحقل L، تتبع الخلايا العصبية إحدى أربع استراتيجيات ضبط مختلفة - إما أنها مضبوطة بدقة على تردد معين، أو أنها حساسة لحواف التردد، أو مسح التردد، أو الترددات المركبة. [ 33 ] [ 34 ] عند تعرضها لأغنية طبيعية كمحفز، تستجيب مجموعات مختلفة من هذه الخلايا العصبية لمكونات صوتية مختلفة، وتُظهر مجتمعةً القدرة على التمييز الدقيق بين أنواع المقاطع الصوتية من نفس النوع وأنواع أخرى. وكما هو الحال في النواة البيضاوية، فإن خصائص الترشيح الطيفي الزمني لخلايا الحقل L والنواة المركزية CM هي دالة لقنوات الأيونات وبروتينات المستقبلات التي تُحرك ديناميكياتها المشبكية . قد يعتمد الضبط المعقد والمتطور لمراكز المعالجة العليا هذه للأصوات من نفس النوع على المدخلات المتكاملة من المسار السمعي الصاعد بأكمله، من الخلايا الشعرية عبر المهاد والدماغ الأمامي، ولكن هذا السؤال التركيبي الصعب لا يزال بحاجة إلى مزيد من البحث.
الأهمية التطورية
في سياق تطوري ، تُعدّ الآليات العصبية لتفضيل أغاني أفراد النوع الواحد في المسار السمعي مهمةً للتعرف على الأنواع. وتلعب سمات التعرف على الأنواع دورًا محوريًا في كلٍّ من نشأة العزلة التناسلية واستمرارها . علاوةً على ذلك، فإن وجود آلية عصبية مشتركة لتفضيل أغاني أفراد النوع الواحد له آثار على التطور المشترك لتفضيل أغاني الذكور والإناث، مما قد يُساعد في تفسير التنوع الكبير في أنماط الأغاني لدى الطيور المغردة الحالية.
مراجع
- ↑ مارلر، ب. وبيترز، س. 1977. التعلم الصوتي الانتقائي في عصفور. مجلة ساينس 198: 519-521.
- 1 2 3 أمين، ن.، أ. دوب، و ف. ثيونيسن. 2007. تطور الانتقائية للأصوات الطبيعية في الدماغ الأمامي السمعي للطيور المغردة. مجلة علم وظائف الأعصاب 97:3517.
- ↑ وولي، إيه إم إن، تي إي فريموف، إيه هسو، وإف إي ثيونيسن. 2005. ضبط التعديلات الطيفية الزمنية كآلية للتمييز السمعي للأصوات الطبيعية. علم الأعصاب الطبيعي 8: 1371-1379.
- ↑ سوليس، إم إم، إم إس برينارد، إن إيه هيسلر، وإيه جيه دوب. 2000. انتقائية الأغنية والإشارات الحسية الحركية في تعلم وإنتاج الصوت. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية 97: 11836-11842.
- ↑ برينويتز، إي إيه 1991. تغير إدراك الطيور الإناث للأغاني الخاصة بالأنواع بعد إصابات في نواة الدماغ الأمامي. مجلة ساينس 251:303-304.
- ↑ مارغوليش، د.، وم. كونيشي. 1985. التمثيل السمعي للأغنية الذاتية في نظام أغاني عصافير التاج الأبيض. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية 82: 5997-6000.
- ↑ مارغوليش، د. 1986. تفضيل الخلايا العصبية السمعية للأغاني الذاتية في نواة نظام الأغاني لدى عصفور التاج الأبيض. مجلة علم الأعصاب 13: 4737-4747.
- ↑ نيك، تي إيه، وم. كونيشي. 2005. يعتمد تفضيل الأغنية العصبية أثناء التعلم الصوتي لدى طائر الزيبرا فينش على العمر والحالة. مجلة علم الأحياء العصبي 62: 231-242.
- ↑ جارفيس، إي دي، ونوتيبوم، إف. 1997. التعبير الجيني المدفوع بالمحركات. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية 94: 4097-4102.
- ↑ ميلو، سي في، دي إس فيكاريو ودي إف كلايتون. 1992. عرض الأغنية يحفز التعبير الجيني في الدماغ الأمامي للطائر المغرد. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم 89: 6818-6822.
- ↑ بولهويس، جي جي، جي جي أو زيلسترا، إيه إم دين بوير-فيسر، وإي إيه فان دير زي. 2000. يرتبط التنشيط العصبي الموضعي في دماغ طائر الزيبرا فينش بقوة تعلم الأغنية. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية 97: 2282-2285.
- ↑ كونيشي، م.، تاكاهاشي، ت. ت.، فاغنر، هـ.، سوليفان، و. إ.، وكار، س. إ. 1988. الركائز العصبية الفيزيولوجية والتشريحية لتحديد موقع الصوت في البومة. في "الوظيفة السمعية". إيدلمان، ج. م.، غال، و. إ.، وكوان، و. م.، المحررون. وايلي: نيويورك.
- ↑ روزنبلات، ك.ب.، صن، ز.ب.، هيلر، س.، وهودسبيث، أ.ج. 1997. توزيع نظائر قنوات البوتاسيوم المنشطة بالكالسيوم على طول التدرج النغمي لقوقعة الدجاج. نيرون 19: 1061-1075.
- ↑ كوبل، سي.، جي إيه مانلي، وإم. كونيشي. 2000. المعالجة السمعية عند الطيور. الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي 10: 474-481.
- ↑ فيتيبليس، ر. وب. أ. فوكس. 1999. آليات ضبط الخلايا الشعرية. المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء 61: 809-834.
- ↑ براوث، إس إي، دبليو ليانغ، و دبليو إس هول. 2006. التعبير عن جين zenk المُحفَّز بنداء الاتصال والنغمات في النواة البيضاوية للببغاء الأسترالي (Melopsittacus undulates). NeuroReport 17:1407-1410.
- ↑ دوتار، ب.، ج. بتروزينو، وهـ. فو. 2000. التثبيط المشبكي البطيء بوساطة تنشيط مستقبلات الغلوتامات الأيضية لقنوات GIRK. مجلة علم وظائف الأعصاب 84: 2284-2290.
- ↑ أمين، ن.، ب. جيل، و ف. ثيونيسن. 2010. دور المهاد السمعي لطائر الزيبرا فينش في توليد تمثيلات معقدة للأصوات الطبيعية. مجلة علم وظائف الأعصاب 104:784.
- ↑ بيلي، د.، وج. روزبوش. 2002. يُظهر الحصين والنيوسترياتوم الذنبي الإنسي استجابة انتقائية لأغنية من نفس النوع في أنثى طائر الزيبرا فينش. مجلة علم الأحياء العصبي 52: 43-51.
- ↑ جورج، آي.، إتش. كوسيللاس، وجيه. ريتشارد. 2008. ركيزة عصبية محتملة لمعالجة الفئات الوظيفية للإشارات الصوتية المعقدة. PLoS ONE 3:e2203.
- ↑ غريس، ج.، ن. أمين، ون. سينغ. 2003. الانتقائية لأغنية النوع نفسه في الدماغ الأمامي السمعي لطائر الزيبرا فينش. مجلة علم وظائف الأعصاب 89: 472-487.
- 1 2 بومانز، ت.، سي. فيجنال، وأ. سمولدرز. 2008. التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي في طائر الزيبرا فينش يكشف عن الركيزة العصبية المشاركة في فصل تغريد أفراد النوع الواحد عن الضوضاء الخلفية. مجلة علم وظائف الأعصاب 99: 931-938.
- 1 2 تشيو، إس.، ودي. فيكاريو. 1996. نظام ذاكرة ذو سعة كبيرة يتعرف على نداءات وأغاني الطيور الفردية. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم 93: 1950-1955.
- 1 2 هسو، أ.، وولي، س.، فريموف، ت.، وثيونيسن، ف. 2004. تعزيز قوة التعديل وطيف الطور للأصوات الطبيعية للترميز العصبي الذي تقوم به الخلايا العصبية السمعية المفردة. مجلة علم الأعصاب 24:9201.
- ↑ جيل، ب.، وولي، س.، فريموف، ت.، وثيونيسن، ف. 2008. ما هذا الصوت؟ منطقة السمع CLM تشفر مفاجأة المحفز، وليس شدته أو تغيرات شدته. مجلة علم وظائف الأعصاب 99:2809.
- ↑ جورج، آي.، إتش. كوسيللاس، وجيه. ريتشارد. 2008. ركيزة عصبية محتملة لمعالجة الفئات الوظيفية للإشارات الصوتية المعقدة. PLoS ONE 3:e2203.
- ↑ تيربسترا، نيوجيرسي، جي جي بولهويس وآم دن بوير فيسر. 2004. تحليل التمثيل العصبي لذاكرة تغريد الطيور. مجلة علم الأعصاب 24:4971-4977.
- ↑ جنتنر، تي كيو و د. مارغوليش. 2003. مجموعات الخلايا العصبية والخلايا المفردة التي تمثل الأشياء السمعية المكتسبة. نيتشر 424: 669-674.
- ↑ ماكدوغال-شاكلتون، إس إيه، إس إتش هولس، وجي إف بول. 1998. الأسس العصبية لتفضيلات الأغاني لدى إناث طيور الزيبرا فينش (Taeniopygia guttata). نيورو ريبورت 9: 3047-3052.
- ↑ تيربسترا، ن. ج.، ج. ج. بولهويس، ك. ريبيل، ج. م. م. فان دير بورغ، و أ. م. دين بوير-فيسر. 2006. تنشيط دماغي موضعي خاص بالذاكرة السمعية لدى أنثى طائر مغرد. مجلة علم الأعصاب المقارن 494: 784-781.
- ↑ وي، جينغ؛ ليو، كوانشياو؛ ريبيل، كاتارينا (2022-09-01). "تعميم تفضيلات أغاني المعلم المتعلمة مبكرًا لدى إناث طيور الزيبرا فينش (Taeniopygia guttata)" . العمليات السلوكية . 201 104731. doi : 10.1016/j.beproc.2022.104731 . hdl : 1887/3494224 . ISSN 0376-6357 . PMID 35940399 .
- ↑ ميلر، ديفيد ب. (1979-08-01). "التعرف طويل الأمد على أغنية الأب من قبل إناث طيور الزيبرا فينش" . مجلة نيتشر . 280 (5721): 389-391 . Bibcode : 1979Natur.280..389M . doi : 10.1038/280389a0 . ISSN 1476-4687 .
- ↑ ثيونيسن، ف.، ك. سين، و أ. دوب. 2000. الحقول الاستقبالية الطيفية الزمنية للخلايا العصبية السمعية غير الخطية التي تم الحصول عليها باستخدام الأصوات الطبيعية. مجلة علم الأعصاب 20:2315.
- ↑ ثيونيسن، ف.، س. ديفيد، ن. سينغ، أ. هسو، و. فينجي، و ج. غالانت. 2001. تقدير الحقول الاستقبالية المكانية والزمانية للخلايا العصبية السمعية والبصرية من استجاباتها للمحفزات الطبيعية. الشبكة: الحوسبة في الأنظمة العصبية 12: 289-316.
روابط خارجية
- مشروع تسلسل جينوم الطيور المغردة
- اتحاد تعلم أغاني طائر الزيبرا فينش
- أصوات الطيور
