الجهاز العصبي الحسي

يبدأ الإحساس باستجابة مستقبلات حسية محددة لمؤثر فيزيائي. تُصنف هذه المستقبلات، التي تتفاعل مع المؤثر وتبدأ عملية الإحساس، عادةً إلى أربع فئات متميزة: المستقبلات الكيميائية ، والمستقبلات الضوئية ، والمستقبلات الميكانيكية ، والمستقبلات الحرارية . تستقبل جميع هذه المستقبلات مؤثرات فيزيائية مختلفة، وتحول الإشارة إلى جهد فعل كهربائي . ينتقل جهد الفعل هذا عبر الخلايا العصبية الواردة إلى مناطق محددة في الدماغ، حيث تتم معالجته وتفسيره. ^{[ 4 ]}

تستشعر المستقبلات الكيميائية، أو المستشعرات الكيميائية، محفزات كيميائية معينة وتحول تلك الإشارة إلى جهد فعل كهربائي. النوعان الرئيسيان من المستقبلات الكيميائية هما:

1. تعتبر المستقبلات الكيميائية البعيدة جزءًا لا يتجزأ من استقبال المحفزات في الغازات في الجهاز الشمي من خلال كل من الخلايا العصبية المستقبلة للشم والخلايا العصبية في العضو الأنفي الميكعي .
2. تشمل المستقبلات الكيميائية المباشرة التي تستشعر المحفزات في السوائل براعم التذوق في الجهاز الذوقي بالإضافة إلى المستقبلات الموجودة في الأجسام الأبهرية التي تستشعر التغيرات في تركيز الأكسجين . ^{[ 5 ]}

المستقبلات الضوئية هي خلايا عصبية، وهي وحدات متخصصة تلعب الدور الرئيسي في بدء وظيفة الإبصار. المستقبلات الضوئية خلايا حساسة للضوء تلتقط أطوال موجية مختلفة منه. وتستطيع أنواع مختلفة من المستقبلات الضوئية الاستجابة لأطوال موجات الضوء المتغيرة تبعًا للون، وتحويلها إلى إشارات كهربائية. ^{[ 6 ]} تتميز المستقبلات الضوئية بقدرتها على التحويل الضوئي ، وهي عملية تحول الضوء ( الإشعاع الكهرومغناطيسي ) إلى أنواع أخرى من الطاقة ، بما في ذلك جهد الغشاء . تتكون هذه الخلايا من خمسة أقسام، لكل منها وظيفة وبنية مميزة. القسم الأول هو القطعة الخارجية (OS)، وهي المسؤولة عن التقاط الضوء وتحويله. القسم الثاني هو القطعة الداخلية (IS)، التي تضم العضيات الضرورية التي تعمل في عمليات الأيض الخلوي والتخليق الحيوي. وتشمل هذه العضيات بشكل رئيسي الميتوكوندريا، وجهاز جولجي، والشبكة الإندوبلازمية، وغيرها. القسم الثالث هو الهدب الرابط (CC). كما يوحي اسمه، يعمل المركب المركزي (CC) على ربط منطقتي القطعة الخارجية (OS) والقطعة الداخلية (IS) معًا لغرض نقل البروتينات الأساسية. يحتوي الحيز الرابع على النواة، وهو امتداد لمنطقة القطعة الداخلية، ويُعرف بالمنطقة النووية. أخيرًا، الحيز الخامس هو المنطقة المشبكية، حيث يعمل كمحطة نهائية للإشارة، ويتكون من حويصلات مشبكية. في هذه المنطقة، ينتقل الناقل العصبي الغلوتامات من الخلية إلى الخلايا العصبية الثانوية. ^{[ 7 ] [ 8 ]} الأنواع الثلاثة الرئيسية للمستقبلات الضوئية هي: المخاريط، وهي مستقبلات ضوئية تستجيب بشكل كبير للألوان . في البشر، تتوافق الأنواع الثلاثة المختلفة من المخاريط مع استجابة أولية للأطوال الموجية القصيرة (الأزرق)، والمتوسطة (الأخضر)، والطويلة (الأصفر/الأحمر). ^{[ 9 ]} العصي ، وهي مستقبلات ضوئية حساسة جدًا لشدة الضوء، مما يسمح بالرؤية في الإضاءة الخافتة. يرتبط تركيز العصي ونسبتها إلى المخاريط ارتباطًا وثيقًا بما إذا كان الحيوان نهاريًا أم ليليًا . في البشر، يفوق عدد الخلايا العصوية عدد الخلايا المخروطية بنسبة 20:1 تقريبًا، بينما في الحيوانات الليلية، مثل البومة البنية ، تكون النسبة أقرب إلى 1000:1. ^{[ 9 ]} تتواجد الخلايا العقدية في لب الكظر والشبكية حيث تشارك في الاستجابة الودية . من بين حوالي 1.3 مليون خلية عقدية موجودة في الشبكية، يُعتقد أن 1-2% منهاالعقد العصبية الحساسة للضوء . ^{[ 10 ]} تلعب هذه العقد العصبية الحساسة للضوء دورًا في الرؤية الواعية لدى بعض الحيوانات، ^{[ 11 ]} ويُعتقد أنها تؤدي الدور نفسه لدى البشر. ^{[ 12 ]}

المستقبلات الميكانيكية هي مستقبلات حسية تستجيب للقوى الميكانيكية، مثل الضغط أو التشوه . ^{[ 13 ]} في حين أن المستقبلات الميكانيكية موجودة في الخلايا الشعرية وتلعب دورًا أساسيًا في الجهاز الدهليزي والسمعي ، فإن غالبية المستقبلات الميكانيكية جلدية وتصنف إلى أربع فئات:

1. تتميز مستقبلات النوع الأول بطيئة التكيف بحقول استقبال صغيرة وتستجيب للتحفيز الثابت. وتُستخدم هذه المستقبلات بشكل أساسي في الإحساس بالشكل والخشونة .
2. تتميز مستقبلات النوع الثاني بطيئة التكيف بمجالات استقبال واسعة وتستجيب للتمدد. ومثل النوع الأول، فإنها تُنتج استجابات مستدامة للمنبهات المستمرة.
3. تتميز المستقبلات سريعة التكيف بحقول استقبال صغيرة وتشكل أساس إدراك الانزلاق.
4. تتمتع مستقبلات باتشيني بحقول استقبال كبيرة وهي المستقبلات السائدة للاهتزازات عالية التردد.

المستقبلات الحرارية هي مستقبلات حسية تستجيب لدرجات الحرارة المتغيرة . في حين أن الآليات التي تعمل من خلالها هذه المستقبلات غير واضحة، فقد أظهرت الاكتشافات الحديثة أن الثدييات لديها نوعان متميزان على الأقل من المستقبلات الحرارية: ^{[ 14 ]}

1. تستشعر البصيلة الطرفية لكراوس أو الجسيم البصلي درجات الحرارة التي تزيد عن درجة حرارة الجسم.
2. يستشعر العضو الطرفي لروفيني درجات الحرارة الأقل من درجة حرارة الجسم.

يُعدّ TRPV1 قناةً مُنشّطةً بالحرارة، تعمل كمقياس حرارة صغير في الغشاء، حيث تُحفّز استقطاب الألياف العصبية عند تعرّضها لتغيّرات في درجة الحرارة. وهذا يُتيح لنا في النهاية رصد درجة الحرارة المحيطة في نطاق الدفء/الساخن. وبالمثل، فإنّ TRPM8، وهو نظير جزيئي لـ TRPV1، قناة أيونية مُنشّطة بالبرودة، تستجيب للبرودة. يتمّ فصل مستقبلات البرودة والحرارة بواسطة مجموعات فرعية متميزة من الألياف العصبية الحسية، مما يُشير إلى أنّ المعلومات الواردة إلى الحبل الشوكي تكون منفصلة في الأصل. لكلّ مستقبل حسي "خطّه المُميّز" الخاص لنقل إحساس بسيط يشعر به المُستقبِل. في النهاية، تعمل قنوات TRP كمستشعرات حرارية، أي قنوات تُساعدنا على رصد التغيّرات في درجات الحرارة المحيطة. ^{[ 15 ]}

تستجيب مستقبلات الألم للمؤثرات الضارة المحتملة عن طريق إرسال إشارات إلى النخاع الشوكي والدماغ. تُعرف هذه العملية باسم الإحساس بالألم ، وهي المسؤولة عادةً عن الشعور بالألم . ^{[ 16 ]} توجد هذه المستقبلات في الأعضاء الداخلية، وكذلك على سطح الجسم. وتكشف مستقبلات الألم أنواعًا مختلفة من المؤثرات الضارة أو الضرر الفعلي. أما تلك التي لا تستجيب إلا عند تلف الأنسجة فتُعرف باسم مستقبلات الألم "الخاملة" أو "الصامتة".

1. يتم تنشيط مستقبلات الألم الحراري بواسطة الحرارة أو البرودة الضارة عند درجات حرارة مختلفة.
2. تستجيب مستقبلات الألم الميكانيكية للضغط الزائد أو التشوه الميكانيكي.
3. تستجيب مستقبلات الألم الكيميائية لمجموعة واسعة من المواد الكيميائية، بعضها علامات على تلف الأنسجة. وهي تشارك في الكشف عن بعض التوابل في الطعام.

تقع القشرة الحسية الجسدية الأولية في الفص الجداري ، وهي المنطقة الاستقبالية الرئيسية لحاسة اللمس والإحساس بالوضع في الجهاز الحسي الجسدي . وتنقسم هذه القشرة إلى مناطق برودمان 1 و2 و3. تُعتبر منطقة برودمان 3 مركز المعالجة الرئيسي للقشرة الحسية الجسدية، إذ تتلقى مدخلات أكثر بكثير من المهاد ، وتحتوي على خلايا عصبية شديدة الاستجابة للمؤثرات الحسية الجسدية، ويمكنها إثارة أحاسيس جسدية من خلال التحفيز الكهربائي . تتلقى المنطقتان 1 و2 معظم مدخلاتهما من المنطقة 3. كما توجد مسارات للإحساس بالوضع (عبر المخيخ )، والتحكم الحركي (عبر منطقة برودمان 4 ). انظر أيضًا: S2 القشرة الحسية الجسدية الثانوية .

القشرة البصرية هي جزء من القشرة المخية المسؤولة عن معالجة المعلومات البصرية. تبدأ المعالجة في القشرة البصرية الأولية، المسماة V1 أو منطقة برودمان 17 ، بالإضافة إلى مناطق القشرة البصرية خارج القشرة المخططة V2-V5. ^{[ 19 ]} تقع V1 في الفص القذالي ، وتعمل كمحطة ترحيل رئيسية للمدخلات البصرية، حيث تنقل المعلومات إلى مسارين رئيسيين يُعرفان بالمسار الظهري والمسار البطني . يشمل المسار الظهري المنطقتين V2 وV5، ويُستخدم في تفسير "أين" و"كيف" المرئيين. أما المسار البطني فيشمل المنطقتين V2 وV4، ويُستخدم في تفسير "ماذا". ^{[ 20 ]} تُلاحظ زيادات في النشاط السلبي للمهمة في شبكة الانتباه البطنية، بعد التغيرات المفاجئة في المحفزات الحسية، ^{[ 21 ]} عند بداية ونهاية مجموعات المهام، ^{[ 22 ]} وفي نهاية التجربة المكتملة. ^{[ 23 ]}

تقع القشرة السمعية في الفص الصدغي ، وهي المنطقة الاستقبالية الرئيسية للمعلومات الصوتية. تتكون القشرة السمعية من منطقتي برودمان 41 و42، والمعروفتين أيضاً بالمنطقة الصدغية المستعرضة الأمامية 41 والمنطقة الصدغية المستعرضة الخلفية 42 على التوالي. تعمل كلتا المنطقتين بشكل متشابه، وهما أساسيتان في استقبال ومعالجة الإشارات المنقولة من المستقبلات السمعية .

تقع القشرة الشمية الأولية في الفص الصدغي، وهي المنطقة الاستقبالية الرئيسية لحاسة الشم. وتتميز أنظمة الشم والتذوق، على الأقل لدى الثدييات ، بوجود آليات عمل مركزية ومحيطية. تشمل الآليات المحيطية خلايا عصبية مستقبلة للشم تنقل إشارة كيميائية عبر العصب الشمي ، الذي ينتهي في البصلة الشمية . وتُعد المستقبلات الكيميائية في هذه الخلايا العصبية، التي تبدأ سلسلة الإشارات، مستقبلات مقترنة ببروتين G. أما الآليات المركزية فتتضمن تقارب محاور العصب الشمي في الكبيبات في البصلة الشمية، حيث تُنقل الإشارة بعد ذلك إلى النواة الشمية الأمامية ، والقشرة الكمثرية، واللوزة الدماغية الإنسية ، والقشرة الأنفية الداخلية ، والتي تُشكل جميعها القشرة الشمية الأولية.

وعلى النقيض من الرؤية والسمع، فإن البصلات الشمية ليست متقاطعة بين نصفي الكرة المخية؛ فالبصلة اليمنى تتصل بنصف الكرة المخية الأيمن والبصلة اليسرى تتصل بنصف الكرة المخية الأيسر.

القشرة الذوقية هي المنطقة الاستقبالية الرئيسية لحاسة التذوق . يُستخدم مصطلح " التذوق" هنا بمعناه التقني للإشارة تحديدًا إلى الأحاسيس القادمة من براعم التذوق على اللسان. تشمل خصائص التذوق الخمس التي يستشعرها اللسان: الحموضة، والمرارة، والحلاوة، والملوحة، ونكهة البروتين المعروفة باسم "أومامي" . في المقابل، يشير مصطلح " النكهة" إلى التجربة الناتجة عن دمج حاسة التذوق مع حاسة الشم والمعلومات اللمسية. تتكون القشرة الذوقية من بنيتين أساسيتين: الفص الجزيري الأمامي ، الموجود في الفص الجزيري ، والغطاء الجبهي ، الموجود في الفص الجبهي . وكما هو الحال في القشرة الشمية، يعمل المسار الذوقي من خلال آليات طرفية ومركزية. تقوم مستقبلات التذوق الطرفية ، الموجودة على اللسان والحنك الرخو والبلعوم والمريء ، بنقل الإشارة المستقبلة إلى المحاور الحسية الأولية، حيث تُسقط الإشارة إلى نواة السبيل الانفرادي في النخاع المستطيل ، أو إلى النواة الذوقية لمجمع السبيل الانفرادي. ثم تُنقل الإشارة إلى المهاد ، الذي بدوره يُسقطها إلى عدة مناطق من القشرة المخية الحديثة ، بما في ذلك القشرة الذوقية. ^{[ 24 ]}

تتأثر المعالجة العصبية لحاسة التذوق في كل مرحلة تقريبًا من مراحل المعالجة بالمعلومات الحسية الجسدية المتزامنة من اللسان، أي الإحساس في الفم . في المقابل، لا تتحد حاسة الشم مع حاسة التذوق لتكوين النكهة إلا في مناطق المعالجة القشرية العليا، مثل الفص الجزيري وقشرة الفص الجبهي الحجاجي. ^{[ 25 ]}