قناة الأيونات

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
مخطط تخطيطي لقناة أيونية. 1 - مجالات القناة (عادة أربعة لكل قناة)، 2 - الدهليز الخارجي، 3 - مرشح الانتقائية ، 4 - قطر مرشح الانتقائية، 5 - موقع الفسفرة ، 6 - غشاء الخلية .

القنوات الأيونية هي بروتينات غشائية تشكل مسامًا تسمح للأيونات بالمرور عبر مسام القناة. تشمل وظائفها إنشاء جهد غشائي ساكن ، [1] وتشكيل جهد الفعل والإشارات الكهربائية الأخرى عن طريق التحكم في تدفق الأيونات عبر غشاء الخلية ، والتحكم في تدفق الأيونات عبر الخلايا الإفرازية والظهارية ، وتنظيم حجم الخلية . توجد القنوات الأيونية في أغشية جميع الخلايا. [2] [3] القنوات الأيونية هي إحدى فئتين من البروتينات الأيونية ، والأخرى هي ناقلات الأيونات . [4]

غالبًا ما تتضمن دراسة قنوات الأيونات الفيزياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء الكهربية وعلم الأدوية ، مع استخدام تقنيات تشمل المشبك الجهدي والمشبك التصحيحي والمناعة النسيجية وعلم البلورات بالأشعة السينية والتصوير الفلوري وتفاعل البوليميراز المتسلسل العكسي . يُشار إلى تصنيفها كجزيئات باسم علم القنوات .

الميزات الأساسية

بنية قناة البوتاسيوم KcsA (PDB: 1K4C). تشير المستويان الرماديان إلى حدود الهيدروكربون للطبقة الدهنية الثنائية وتم حسابهما باستخدام خوارزمية ANVIL. [5]

هناك ميزتان مميزتان للقنوات الأيونية تميزها عن أنواع أخرى من بروتينات نقل الأيونات: [4]

  1. معدل نقل الأيونات عبر القناة مرتفع جدًا (غالبًا 10 6 أيونات في الثانية أو أكثر).
  2. تمر الأيونات عبر القنوات على طول تدرجها الكهروكيميائي ، والذي يعتمد على تركيز الأيونات وإمكانات الغشاء، "إلى أسفل"، دون إدخال (أو مساعدة) الطاقة الأيضية (على سبيل المثال ATP ، أو آليات النقل المشترك ، أو آليات النقل النشط ).

تقع قنوات الأيونات داخل غشاء جميع الخلايا القابلة للإثارة، [3] والعديد من العضيات داخل الخلايا . غالبًا ما توصف بأنها أنفاق ضيقة مملوءة بالماء تسمح فقط للأيونات ذات حجم و/أو شحنة معينة بالمرور. تسمى هذه الخاصية بالنفاذية الانتقائية . يبلغ عرض مسام القناة النموذجية ذرة واحدة أو اثنتين فقط عند أضيق نقطة لها وهي انتقائية لأنواع معينة من الأيونات، مثل الصوديوم أو البوتاسيوم . ومع ذلك، قد تكون بعض القنوات نافذة لمرور أكثر من نوع واحد من الأيونات، وعادة ما تشترك في شحنة مشتركة: موجبة ( كاتيونات ) أو سالبة ( أنيونات ). غالبًا ما تتحرك الأيونات عبر أجزاء مسام القناة في ملف واحد بنفس سرعة تحرك الأيونات عبر المحلول الحر. في العديد من قنوات الأيونات، يتم التحكم في المرور عبر المسام بواسطة "بوابة"، والتي قد تُفتح أو تُغلق استجابةً لإشارات كيميائية أو كهربائية أو درجة حرارة أو قوة ميكانيكية. [ بحاجة لمصدر ]

القنوات الأيونية عبارة عن بروتينات غشائية متكاملة ، وتتكون عادةً من مجموعات من عدة بروتينات فردية. وعادةً ما تتضمن مثل هذه المجموعات "المتعددة الوحدات الفرعية " ترتيبًا دائريًا من البروتينات المتطابقة أو المتجانسة المعبأة بشكل وثيق حول مسام مملوءة بالماء عبر مستوى الغشاء أو الطبقة الدهنية الثنائية . [6] [7] بالنسبة لمعظم القنوات الأيونية ذات البوابات الجهدية ، تسمى الوحدة (الوحدات) المكونة للمسام بالوحدة الفرعية α، بينما يشار إلى الوحدات الفرعية المساعدة بـ β وγ وما إلى ذلك.

الدور البيولوجي

نظرًا لأن القنوات تشكل أساس النبض العصبي ولأن القنوات "المنشطة بواسطة الناقل" تتوسط التوصيل عبر المشابك العصبية ، فإن القنوات هي مكونات بارزة بشكل خاص في الجهاز العصبي . في الواقع، تعمل العديد من السموم التي طورتها الكائنات الحية لإغلاق الأنظمة العصبية للحيوانات المفترسة والفرائس (على سبيل المثال، السموم التي تنتجها العناكب والعقارب والثعابين والأسماك والنحل والقواقع البحرية وغيرها) عن طريق تعديل توصيل القنوات الأيونية و/أو حركيتها. بالإضافة إلى ذلك، تعد القنوات الأيونية مكونات رئيسية في مجموعة واسعة من العمليات البيولوجية التي تنطوي على تغييرات سريعة في الخلايا، مثل تقلص العضلات القلبية والهيكلية والعضلات الملساء ، ونقل المواد الغذائية والأيونات عبر الخلايا الظهارية ، وتنشيط الخلايا التائية ، وإطلاق الأنسولين من خلايا بيتا البنكرياسية . في البحث عن أدوية جديدة، تعد القنوات الأيونية هدفًا متكررًا. [8] [9] [10]

تنوع

يوجد أكثر من 300 نوع من القنوات الأيونية في خلايا الأذن الداخلية فقط. [11] يمكن تصنيف القنوات الأيونية حسب طبيعة بواباتها ، وأنواع الأيونات التي تمر عبر تلك البوابات، وعدد البوابات (المسام)، وموقع البروتينات. [12]

ينشأ المزيد من التباين في قنوات الأيونات عندما تؤدي القنوات ذات الوحدات الفرعية المكونة المختلفة إلى ظهور نوع معين من التيار. [13] يمكن أن يؤدي غياب أو تحور أحد أو أكثر الأنواع المساهمة من وحدات القناة إلى فقدان الوظيفة، وربما يكون السبب وراء الأمراض العصبية. [ بحاجة لمصدر ]

التصنيف حسب البوابات

يمكن تصنيف القنوات الأيونية حسب البوابات، أي ما يفتح القنوات ويغلقها. على سبيل المثال، تفتح القنوات الأيونية ذات البوابات الجهدية أو تغلق اعتمادًا على تدرج الجهد عبر الغشاء البلازمي، بينما تفتح القنوات الأيونية ذات البوابات الربيطة أو تغلق اعتمادًا على ارتباط الربيطة بالقناة . [ 14]

بوابة الجهد

تفتح القنوات الأيونية المعتمدة على الجهد وتغلق استجابةً لجهد الغشاء .

  • قنوات الصوديوم المعتمدة على الجهد : تحتوي هذه العائلة على 9 أعضاء على الأقل وهي مسؤولة إلى حد كبير عن إنشاء وانتشار جهد الفعل . الوحدات الفرعية α المكونة للمسام كبيرة جدًا (تصل إلى 4000 حمض أميني ) وتتكون من أربعة مجالات تكرار متجانسة (I-IV) كل منها يتألف من ستة أجزاء عبر الغشاء (S1-S6) بإجمالي 24 جزءًا عبر الغشاء. تتجمع أعضاء هذه العائلة أيضًا مع وحدات β المساعدة، حيث تمتد كل منها عبر الغشاء مرة واحدة. يتم ربط كل من الوحدات الفرعية α وβ بشكل مكثف .
  • قنوات الكالسيوم المعتمدة على الجهد : تحتوي هذه العائلة على 10 أعضاء، على الرغم من أنه من المعروف أنها تتجمع مع وحدات ألفا 2 ودلتا وبيتا وجاما. تلعب هذه القنوات دورًا مهمًا في ربط إثارة العضلات بالانقباض وكذلك إثارة الخلايا العصبية بإطلاق الناقل العصبي. تتمتع وحدات ألفا بتشابه بنيوي عام مع تلك الموجودة في قنوات الصوديوم وهي كبيرة بنفس القدر.
  • قنوات البوتاسيوم المعتمدة على الجهد (K V ): تحتوي هذه العائلة على ما يقرب من 40 عضوًا، والتي تنقسم بدورها إلى 12 عائلة فرعية. تُعرف هذه القنوات بشكل أساسي بدورها في إعادة استقطاب غشاء الخلية بعد جهد الفعل . تحتوي الوحدات الفرعية α على ستة أجزاء عبر الغشاء، متماثلة مع مجال واحد من قنوات الصوديوم. وبالتالي، فإنها تتجمع على شكل رباعيات لإنتاج قناة عاملة.
  • بعض قنوات مستقبلات الجهد العابرة : هذه المجموعة من القنوات، والتي يشار إليها عادةً ببساطة باسم قنوات TRP، سميت بهذا الاسم نسبةً لدورها في نقل الضوء في ذبابة الفاكهة . هذه العائلة، التي تحتوي على 28 عضوًا على الأقل، متنوعة بشكل لا يصدق في طريقة تنشيطها. يبدو أن بعض قنوات TRP مفتوحة بشكل تكويني، في حين أن البعض الآخر مُقيَّد بالجهد ، والكالسيوم داخل الخلايا ، والرقم الهيدروجيني، وحالة الأكسدة والاختزال، والتناضح، والتمدد الميكانيكي . تختلف هذه القنوات أيضًا وفقًا للأيونات التي تمر بها، فبعضها انتقائي لـ Ca2 + بينما يكون البعض الآخر أقل انتقائية، ويعمل كقنوات كاتيونية. تنقسم هذه العائلة إلى 6 عائلات فرعية بناءً على التشابه: الكلاسيكية ( TRPC )، ومستقبلات الفانيلا ( TRPV )، والميلاستاتين ( TRPM )، والبولي سيستين ( TRPP )، والموكوليبين ( TRPML )، وبروتين الغشاء الأنكيريني 1 ( TRPA ).
  • القنوات ذات البوابات النوكليوتيدية الحلقية المنشطة بفرط الاستقطاب : يرجع فتح هذه القنوات إلى فرط الاستقطاب وليس إلى إزالة الاستقطاب المطلوب للقنوات ذات البوابات النوكليوتيدية الحلقية الأخرى. كما أن هذه القنوات حساسة للنوكليوتيدات الحلقية cAMP و cGMP ، والتي تغير حساسية الجهد لفتح القناة. هذه القنوات نافذة للكاتيونات الأحادية التكافؤ K + وNa + . هناك 4 أعضاء من هذه العائلة، وكلها تشكل رباعيات من وحدات ألفا عبر الغشاء ذات الستة وحدات. عندما تفتح هذه القنوات في ظل ظروف فرط الاستقطاب، فإنها تعمل كقنوات لتنظيم ضربات القلب في القلب، وخاصة العقدة الجيبية الأذينية .
  • قنوات البروتون ذات البوابات الجهدية : تفتح قنوات البروتون ذات البوابات الجهدية مع الاستقطاب، ولكن بطريقة حساسة للغاية لدرجة الحموضة. والنتيجة هي أن هذه القنوات تفتح فقط عندما يكون التدرج الكهروكيميائي إلى الخارج، بحيث يسمح فتحها للبروتونات فقط بمغادرة الخلايا. وبالتالي يبدو أن وظيفتها هي طرد الحمض من الخلايا. تحدث وظيفة مهمة أخرى في الخلايا البلعمية (مثل الخلايا الحمضية والعدلات والبلعميات ) أثناء " الانفجار التنفسي". عندما تبتلع الخلايا البلعمية البكتيريا أو الميكروبات الأخرى، يتجمع إنزيم أوكسيديز NADPH في الغشاء ويبدأ في إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) التي تساعد في قتل البكتيريا. إن أوكسيديز NADPH كهربائي، يحرك الإلكترونات عبر الغشاء، وتنفتح قنوات البروتون للسماح لتدفق البروتون بموازنة حركة الإلكترون كهربائيًا.

مُرتبط بالربيطة (ناقل عصبي)

تُعرف أيضًا باسم المستقبلات الأيونوتروبية ، تفتح هذه المجموعة من القنوات استجابةً لجزيئات ربيطة محددة ترتبط بالمجال خارج الخلية لبروتين المستقبل. [15] يتسبب ارتباط الربيطة في حدوث تغيير تكويني في بنية بروتين القناة مما يؤدي في النهاية إلى فتح بوابة القناة وتدفق الأيونات اللاحق عبر الغشاء البلازمي. تشمل أمثلة هذه القنوات مستقبلات الأستيل كولين النيكوتينية النفاذة للكاتيون ، ومستقبلات الغلوتامات الأيونوتروبية ، وقنوات الأيونات الحساسة للحمض (ASICs)، [16] ومستقبلات P2X البوابية لـ ATP ، ومستقبل GABA A البوابات لحمض γ-aminobutyric النفاذ للأنيون .

يمكن أيضًا تصنيف القنوات الأيونية التي يتم تنشيطها بواسطة الرسل الثانوية في هذه المجموعة، على الرغم من أن الربيطة والرسل الثانوية تتميزان عن بعضهما البعض. [ بحاجة لمصدر ]

مُعتمد على الدهون

تفتح هذه المجموعة من القنوات استجابة لجزيئات دهنية محددة ترتبط بمجال الغشاء عبر القناة عادةً بالقرب من الوريقة الداخلية للغشاء البلازمي. [17] فوسفاتيديلينوسيتول 4،5-ثنائي الفوسفات ( PIP 2 ) وحمض الفوسفاتيديك ( PA ) هما أفضل الدهون الموصوفة لبوابات هذه القنوات. [18] [19] [20] يتم التحكم في العديد من قنوات البوتاسيوم المتسربة بواسطة الدهون بما في ذلك قنوات البوتاسيوم المصححة للداخل وقناتي البوتاسيوم في مجال المسام TREK-1 وTRAAK. يتم التحكم في عائلة قنوات البوتاسيوم KCNQ بواسطة PIP 2. [21] يتم تنظيم قناة البوتاسيوم المنشطة بالجهد (Kv) بواسطة PA . يتحول منتصف تنشيطها +50 مللي فولت عند تحلل PA، بالقرب من إمكانات الغشاء الساكن. [22] يشير هذا إلى أنه يمكن فتح Kv بواسطة تحلل الدهون بشكل مستقل عن الجهد وقد يؤهل هذه القناة كقناة مزدوجة الدهون والجهد.

بوابات أخرى

تتضمن البوابات أيضًا التنشيط والتعطيل بواسطة رسل ثانويين من داخل غشاء الخلية - وليس من خارج الخلية، كما هو الحال بالنسبة للربيطات.

التصنيف حسب نوع الأيونات

التصنيف حسب الموقع الخلوي

تصنف القنوات الأيونية أيضًا وفقًا لموقعها تحت الخلوي. يشكل الغشاء البلازمي حوالي 2% من إجمالي الغشاء في الخلية، بينما تحتوي العضيات داخل الخلايا على 98% من غشاء الخلية. المقصورات الرئيسية داخل الخلايا هي الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي والميتوكوندريا . على أساس الموقع، يتم تصنيف القنوات الأيونية على النحو التالي :

  • قنوات الغشاء البلازمي
    • أمثلة: قنوات البوتاسيوم المعتمدة على الجهد (Kv)، وقنوات الصوديوم (Nav)، وقنوات الكالسيوم (Cav)، وقنوات الكلوريد (ClC)
  • القنوات داخل الخلايا، والتي يتم تصنيفها بشكل أكبر إلى عضيات مختلفة

تصنيفات أخرى

يتم تصنيف بعض القنوات الأيونية حسب مدة استجابتها للمثيرات:

  • قنوات مستقبلات الجهد العابرة : هذه المجموعة من القنوات، والتي يشار إليها عادةً ببساطة باسم قنوات TRP، سميت بهذا الاسم نسبةً لدورها في نقل الضوء البصري في ذبابة الفاكهة . هذه العائلة، التي تحتوي على 28 عضوًا على الأقل، متنوعة في آليات تنشيطها. تظل بعض قنوات TRP مفتوحة بشكل دائم، بينما يتم التحكم في البعض الآخر بواسطة الجهد ، والكالسيوم داخل الخلايا ، والرقم الهيدروجيني ، وحالة الأكسدة والاختزال، والتناضح ، والتمدد الميكانيكي . تختلف هذه القنوات أيضًا وفقًا للأيونات التي تمر بها، فبعضها انتقائي لـ Ca2 + بينما البعض الآخر قنوات كاتيونية أقل انتقائية. تنقسم هذه العائلة إلى 6 عائلات فرعية بناءً على التشابه: مستقبلات TRP التقليدية ( TRPC )، ومستقبلات الفانيليود ( TRPV )، والميلاستاتين ( TRPM )، والبولي سيستين ( TRPP )، والموكوليبين ( TRPML )، وبروتين الغشاء الأنكيريني 1 ( TRPA ).

هيكل مفصل

تختلف القنوات فيما يتعلق بالأيون الذي تسمح بمروره (على سبيل المثال، Na + ، K + ، Cl − )، والطرق التي يمكن تنظيمها بها، وعدد الوحدات الفرعية التي تتكون منها وجوانب أخرى من البنية. [32] تتكون القنوات التي تنتمي إلى أكبر فئة، والتي تشمل القنوات ذات البوابات الجهدية التي تكمن وراء النبض العصبي، من أربع أو في بعض الأحيان خمس [33] وحدات فرعية مع ستة حلزونات عبر الغشاء لكل منها. عند التنشيط، تتحرك هذه الحلزونات وتفتح المسام. يتم فصل اثنين من هذه الحلزونات الستة بواسطة حلقة تبطن المسام وهي العامل الأساسي لتحديد انتقائية الأيونات والتوصيل في فئة القنوات هذه وبعض الفئات الأخرى. [ بحاجة لمصدر ]

تم افتراض وجود وآلية الانتقائية الأيونية لأول مرة في أواخر الستينيات من قبل بيرتيل هيل وكلاي أرمسترونج . [34] [35] [36] [37] [38] كانت فكرة الانتقائية الأيونية لقنوات البوتاسيوم هي أن الأكسجين الكربونيلي للعمود الفقري البروتيني لـ "مرشح الانتقائية" (الذي أطلق عليه بيرتيل هيل ) يمكن أن يحل محل جزيئات الماء التي تحمي أيونات البوتاسيوم بشكل فعال، ولكن أيونات الصوديوم كانت أصغر ولا يمكن تجفيفها تمامًا للسماح بمثل هذا الحجب، وبالتالي لا يمكنها المرور. تم تأكيد هذه الآلية أخيرًا عندما تم توضيح البنية الأولى لقناة الأيونات. تم استخدام قناة البوتاسيوم البكتيرية KcsA، التي تتكون فقط من مرشح الانتقائية وحلقة "P" وحلزوني الغشاء كنموذج لدراسة نفاذية وانتقائية قنوات الأيونات في مختبر ماكينون. حصل رودريك ماكينون على نصيب من جائزة نوبل في الكيمياء عام 2003 عن تحديده للبنية الجزيئية لـ KcsA باستخدام علم البلورات بالأشعة السينية . [39]

نظرًا لصغر حجمها وصعوبة بلورة البروتينات الغشائية المتكاملة لتحليل الأشعة السينية، لم يتمكن العلماء إلا مؤخرًا جدًا من فحص "شكل" القنوات بشكل مباشر. وخاصة في الحالات التي تتطلب فيها البلورات إزالة القنوات من أغشيتها باستخدام المنظفات، يعتبر العديد من الباحثين الصور التي تم الحصول عليها مؤقتة. ومن الأمثلة على ذلك البنية البلورية التي طال انتظارها لقناة البوتاسيوم ذات البوابات الجهدية، والتي تم الإبلاغ عنها في مايو 2003. [40] [41] يتعلق أحد الغموض الحتمي حول هذه الهياكل بالأدلة القوية على أن القنوات تغير تكوينها أثناء عملها (تفتح وتغلق، على سبيل المثال)، بحيث يمكن أن يمثل الهيكل في البلورة أيًا من هذه الحالات التشغيلية. معظم ما استنتجه الباحثون حول تشغيل القناة حتى الآن أثبتوه من خلال علم وظائف الأعضاء الكهربائية والكيمياء الحيوية ومقارنة تسلسل الجينات والطفرات .

يمكن أن تحتوي القنوات على مجالات غشائية مفردة (CLICs) أو متعددة (قنوات البوتاسيوم، ومستقبلات P2X، وقنوات الصوديوم) تمتد عبر الغشاء البلازمي لتكوين المسام. يمكن أن تحدد المسام انتقائية القناة. يمكن تشكيل البوابة إما داخل أو خارج منطقة المسام.

علم الأدوية

يمكن للمواد الكيميائية تعديل نشاط القنوات الأيونية، على سبيل المثال عن طريق منعها أو تنشيطها.

حاصرات القنوات الأيونية

يمكن لمجموعة متنوعة من حاصرات القنوات الأيونية (الجزيئات العضوية وغير العضوية) تعديل نشاط القنوات الأيونية وتوصيلها. تشمل بعض الحاصرات المستخدمة بشكل شائع ما يلي:

منشطات القناة الأيونية

من المعروف أن هناك العديد من المركبات التي تعمل على تعزيز فتح أو تنشيط قنوات أيونية معينة. ويتم تصنيف هذه المركبات حسب القناة التي تعمل عليها:

الأمراض

هناك عدد من الاضطرابات التي تعطل الأداء الطبيعي للقنوات الأيونية ولها عواقب وخيمة على الكائن الحي. تُعرف الاضطرابات الوراثية والمناعية الذاتية للقنوات الأيونية ومعدلاتها باسم اعتلالات القنوات الأيونية . راجع الفئة:اعتلالات القنوات الأيونية للحصول على قائمة كاملة.

تاريخ

تم تحليل الخصائص الأساسية للتيارات التي تتوسطها القنوات الأيونية من قبل علماء الفيزياء الحيوية البريطانيين آلان هودجكين وأندرو هكسلي كجزء من بحثهم الحائز على جائزة نوبل حول جهد الفعل ، والذي نُشر عام 1952. وقد بنوا على عمل علماء وظائف الأعضاء الآخرين، مثل بحث كول وبيكر في مسام الغشاء ذات البوابات الجهدية من عام 1941. [44] [45] تم تأكيد وجود القنوات الأيونية في السبعينيات من قبل برنارد كاتز وريكاردو ميليدي باستخدام تحليل الضوضاء [ بحاجة لمصدر ] . ثم تم إظهاره بشكل أكثر مباشرة باستخدام تقنية التسجيل الكهربائي المعروفة باسم " مشبك الرقعة "، مما أدى إلى حصول إروين نيهر وبرت ساكمان ، مخترعي هذه التقنية، على جائزة نوبل . يواصل مئات إن لم يكن الآلاف من الباحثين متابعة فهم أكثر تفصيلاً لكيفية عمل هذه البروتينات. في السنوات الأخيرة، ساعد تطوير أجهزة المشبك الرقعة الآلية في زيادة الإنتاجية بشكل كبير في فحص القنوات الأيونية.

منحت جائزة نوبل في الكيمياء لعام 2003 إلى رودريك ماكينون لدراساته حول الخصائص الفيزيائية والكيميائية لبنية القناة الأيونية ووظيفتها، بما في ذلك دراسات بنية البلورات بالأشعة السينية .

ثقافة

ميلاد فكرة (2007) لجوليان فوس أندريا . تم تكليف رودريك ماكينون بإنجاز هذا التمثال بناءً على إحداثيات ذرات الجزيئات التي حددتها مجموعة ماكينون في عام 2001.

كلف رودريك ماكينون بعمل ميلاد فكرة ، وهو عبارة عن منحوتة يبلغ ارتفاعها 5 أقدام (1.5 متر) مستوحاة من قناة البوتاسيوم KcsA . [46] يحتوي العمل الفني على جسم سلكي يمثل الجزء الداخلي للقناة مع جسم زجاجي منفوخ يمثل التجويف الرئيسي لهيكل القناة.

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ عبد القادر ل، ستايسي م، باريت جولي ر (2018). "الأدوار الناشئة للإمكانات الغشائية: الفعل خارج الإمكانات الغشائية". Frontiers in Physiology . 9 : 1661. doi : 10.3389/fphys.2018.01661 . PMC  6258788. PMID  30519193 .
  2. ^ Alexander SP, Mathie A, Peters JA (نوفمبر 2011). "القنوات الأيونية". المجلة البريطانية لعلم الأدوية . 164 (الملحق 1): S137–S174. doi :10.1111/j.1476-5381.2011.01649_5.x. PMC 3315630 . 
  3. ^ ab "Ion Channel". Scitable . 2014. تم الاسترجاع في 2019-05-28 .
  4. ^ ab Hille B (2001) [1984]. Ion Channels of Excitable Membranes (الطبعة الثالثة). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates, Inc. ص 5. ISBN 978-0-87893-321-1.
  5. ^ Postic, Guillaume; Ghouzam, Yassine; Guiraud, Vincent; Gelly, Jean-Christophe (2016). "وضع الغشاء للهياكل البروتينية عالية الدقة ومنخفضة الدقة من خلال نهج التصنيف الثنائي". هندسة البروتين والتصميم والاختيار . 29 (3): 87-91. doi : 10.1093/protein/gzv063 . PMID  26685702.
  6. ^ Purves D ، Augustine GJ، Fitzpatrick D، Katz LC ، LaMantia AS، McNamara JO، Williams SM، محررون (2001). "الفصل 4: القنوات والناقلات". Neuroscience (الطبعة الثانية). Sinauer Associates Inc. ISBN 978-0-87893-741-7.
  7. ^ Hille B ، Catterall WA (1999). "الفصل 6: الاستثارة الكهربائية وقنوات الأيونات". في Siegel GJ، Agranoff BW، Albers RW، Fisher SK، Uhler MD (المحررون). الكيمياء العصبية الأساسية: الجوانب الجزيئية والخلوية والطبية . فيلادلفيا: Lippincott-Raven. ISBN 978-0-397-51820-3.
  8. ^ Camerino DC, Tricarico D, Desaphy JF (أبريل 2007). "علم الأدوية للقنوات الأيونية". Neurotherapeutics . 4 (2): 184–98. doi : 10.1016/j.nurt.2007.01.013 . PMID  17395128.
  9. ^ Verkman AS, Galietta LJ (فبراير 2009). "قنوات الكلوريد كأهداف للأدوية". مراجعات الطبيعة. اكتشاف الأدوية . 8 (2): 153–71. doi :10.1038/nrd2780. PMC 3601949. PMID  19153558 . 
  10. ^ كاميرينو دي سي، ديسافي جيه إف، تريكاريكو دي، بيرنو إس، ليانتونيو إيه (2008). النهج العلاجية لأمراض القناة الأيونية . التقدم في علم الوراثة. المجلد 64. ص 81-145. doi :10.1016/S0065-2660(08)00804-3. ISBN 978-0-12-374621-4. PMID  19161833.
  11. ^ Gabashvili IS, Sokolowski BH, Morton CC, Giersch AB (سبتمبر 2007). "التعبير الجيني للقناة الأيونية في الأذن الداخلية". مجلة جمعية أبحاث طب الأنف والأذن والحنجرة . 8 (3): 305–28. doi :10.1007/s10162-007-0082-y. PMC 2538437. PMID  17541769 . 
  12. ^ "تصنيف القنوات الأيونية — مكتبة القنوات الأيونية" . تم الاسترجاع في 6 أكتوبر 2024 .
  13. ^ Vicini S (أبريل 1999). "وجهات نظر جديدة في الدور الوظيفي لتباين قنوات GABA(A). علم الأعصاب الجزيئي . 19 (2): 97–110. doi :10.1007/BF02743656. PMID  10371465. S2CID  5832189.
  14. ^ Ravna, AW, Sylte, I. (2011). Homology Modeling of Transporter Proteins (Carriers and Ion Channels). في: Orry, A., Abagyan, R. (المحرران) Homology Modeling. Methods in Molecular Biology, المجلد 857. Humana Press. https://doi.org/10.1007/978-1-61779-588-6_12
  15. ^ بيتس، جيه جوردون؛ ديزايكس، بيتر؛ جونسون، إيدي؛ جونسون، جودي إي؛ كورول، أوكسانا؛ كروس، دين؛ بو، براندون؛ وايز، جيمس؛ وومبل، مارك دي؛ يونج، كيلي أيه (6 يوليو 2023). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . هيوستن: أوبن ستاكس سي إن إكس. 12.4 إمكانات العمل. رقم ISBN  978-1-947172-04-3.
  16. ^ Hanukoglu I (فبراير 2017). "قنوات الصوديوم من نوع ASIC وENaC: الحالات التكوينية وهياكل مرشحات انتقائية الأيونات". مجلة FEBS . 284 (4): 525-545. doi :10.1111/febs.13840. PMID  27580245. S2CID  24402104.
  17. ^ Hansen SB (مايو 2015). "Lipid agonism: The PIP2 paradigm of ligand-gated ion channels". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids . 1851 (5): 620–8. doi :10.1016/j.bbalip.2015.01.011. PMC 4540326. PMID  25633344 . 
  18. ^ Hansen SB, Tao X, MacKinnon R (أغسطس 2011). "الأساس البنيوي لتنشيط PIP2 لقناة البوتاسيوم المعدلة داخليًا Kir2.2". Nature . 477 (7365): 495–8. Bibcode :2011Natur.477..495H. doi :10.1038/nature10370. PMC 3324908. PMID  21874019 . 
  19. ^ Gao Y, Cao E, Julius D, Cheng Y (يونيو 2016). "هياكل TRPV1 في الأقراص النانوية تكشف عن آليات عمل الربيطة والدهون". Nature . 534 (7607): 347–51. Bibcode :2016Natur.534..347G. doi :10.1038/nature17964. PMC 4911334. PMID  27281200 . 
  20. ^ Cabanos C, Wang M, Han X, Hansen SB (أغسطس 2017). "2 Antigonism of TREK-1 Channels". Cell Reports . 20 (6): 1287–1294. doi :10.1016/j.celrep.2017.07.034. PMC 5586213. PMID  28793254 . 
  21. ^ Brown DA, Passmore GM (أبريل 2009). "Neural KCNQ (Kv7) channels". British Journal of Pharmacology . 156 (8): 1185–95. doi :10.1111/j.1476-5381.2009.00111.x. PMC 2697739. PMID  19298256 . 
  22. ^ Hite RK, Butterwick JA, MacKinnon R (أكتوبر 2014). "تعديل حمض الفوسفاتيدي لوظيفة مستشعر جهد قناة Kv". eLife . 3 . doi : 10.7554/eLife.04366 . PMC 4212207 . PMID  25285449. 
  23. ^ "قناتان للبوتاسيوم من المجال P". دليل علم الأدوية . تم الاسترجاع في 2019-05-28 .
  24. ^ Rang HP (2003). علم الأدوية (الطبعة الثامنة). إدنبرة: تشيرشل ليفينجستون. ص 59. ISBN 978-0-443-07145-4.
  25. ^ Kintzer AF, Stroud RM (مارس 2016). "بنية وتثبيط وتنظيم TPC1 ذات القناتين المساميتين من نبات أرابيدوبسيس ثاليانا". Nature . 531 (7593): 258–62. Bibcode :2016Natur.531..258K. bioRxiv 10.1101/041400 . doi :10.1038/nature17194. PMC 4863712. PMID 26961658.  بخلاف قنوات Ca2+ وNa+ التي تتكون من أربع تكرارات داخل الجزيء، والتي تشكل معًا مسام القناة الرباعية، تحتوي القناة الجديدة على تكرارين فقط يشبهان شاكر، كل منهما مزود بنطاق مسام واحد. وبسبب هذه الطوبولوجيا غير العادية، تم تسمية هذه القناة، الموجودة في الحيوانات والنباتات، بالقناة ذات المسام المزدوجة1 (TPC1).  
  26. ^ Spalding EP, Harper JF (ديسمبر 2011). "The ins and outs of cellular Ca(2+) transport". Current Opinion in Plant Biology . 14 (6): 715–20. doi :10.1016/j.pbi.2011.08.001. PMC 3230696. PMID 21865080.  المرشح الأفضل لقناة إطلاق Ca2+ الفجوية هو TPC1، وهو نظير لقناة Ca2+ ذات بوابات جهدية لدى الثدييات والتي تمتلك مسامتين واثني عشر امتدادًا غشائيًا. 
  27. ^ Brown BM, Nguyen HM, Wulff H (2019-01-30). "التطورات الحديثة في فهمنا لبنية ووظيفة قنوات الكاتيون غير المعتادة". F1000Research . 8 : 123. doi : 10.12688/f1000research.17163.1 . PMC 6354322. PMID  30755796. القنوات العضوية ذات المسامين ( TPCs) هي نوع مثير للاهتمام من القنوات التي، كما يوحي اسمها، لها مسامان. 
  28. ^ Jammes F, Hu HC, Villiers F, Bouten R, Kwak JM (نوفمبر 2011). "القنوات النفاذة للكالسيوم في الخلايا النباتية". مجلة FEBS . 278 (22): 4262–76. doi : 10.1111/j.1742-4658.2011.08369.x . PMID  21955583. S2CID  205884593. تم التنبؤ بأن القناة ذات المسامين في نبات أرابيدوبسيس (AtTPC1) تحتوي على 12 حلزونًا عبر الغشاء ومسامين (خطوط حمراء).
  29. ^ Hooper R (سبتمبر 2011). التوصيف الجزيئي للقنوات ذات المسامين المعتمدة على NAADP (ملف PDF) (أطروحة). يُعتقد أن الخلايا البطانية ذات المسامين، تتثنى لتشكيل قناة وظيفية.
  30. ^ Hanukoglu I, Hanukoglu A (أبريل 2016). "عائلة قنوات الصوديوم الظهارية (ENaC): علم التطور والبنية والوظيفة وتوزيع الأنسجة والأمراض الوراثية المرتبطة بها". Gene . 579 (2): 95–132. doi :10.1016/j.gene.2015.12.061. PMC 4756657. PMID  26772908 . 
  31. ^ لو، يي؛ يو، تشن شي؛ تشانغ، لي؛ ياو، ده تشيانغ؛ شيا، ينغ؛ تشانغ، تشينغ؛ تشانغ، شينشن. لي، شاوباي؛ شين، يافينغ. تساو، مي؛ قوه، تشانغ ران؛ تشين، آن؛ تشاو، جي؛ تشو، لو؛ يو يي (26/09/2024). "الأساس الهيكلي لبوابة بيروفوسفات الإينوزيتول لقناة الفوسفات XPR1". العلوم : eadp3252. دوى :10.1126/science.adp3252. ISSN  0036-8075. بميد  39325866.
  32. ^ Lim C, Dudev T (2016). "Potassium Versus Sodium Selectivity in Monovalent Ion Channel Selectivity Filters". في Sigel A, Sigel H, Sigel R (المحررون). أيونات المعادن القلوية: دورها في الحياة . أيونات المعادن في علوم الحياة. المجلد 16. سبرينغر. ص 325-47. doi :10.1007/978-3-319-21756-7_10. ISBN 978-3-319-21755-0. PMID  26860306.
  33. ^ doi: https://doi.org/10.1038/d41586-023-02486-9
  34. ^ Hille B (ديسمبر 1971). "نفاذية قناة الصوديوم للكاتيونات العضوية في العصب النخاعي". مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 58 (6): 599-619. doi :10.1085/jgp.58.6.599. PMC 2226049. PMID 5315827  . 
  35. ^ Bezanilla F, Armstrong CM (نوفمبر 1972). "التوصيل السالب الناتج عن دخول أيونات الصوديوم والسيزيوم إلى قنوات البوتاسيوم في محاور الحبار". مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 60 (5): 588-608. doi :10.1085/jgp.60.5.588. PMC 2226091. PMID 4644327  . 
  36. ^ Hille B (يونيو 1973). "قنوات البوتاسيوم في العصب الميالين. النفاذية الانتقائية للكاتيونات الصغيرة". مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 61 (6): 669-86. doi :10.1085/jgp.61.6.669. PMC 2203488. PMID 4541077  . 
  37. ^ Hille B (نوفمبر 1975). "الانتقائية الأيونية والتشبع والحجب في قنوات الصوديوم. نموذج بأربعة حواجز". مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 66 (5): 535-60. doi :10.1085/jgp.66.5.535. PMC 2226224. PMID  1194886 . 
  38. ^ Hille B (مارس 2018). "Journal of General Physiology: Membrane permeation and ion selectivity". مجلة الفسيولوجيا العامة . 150 (3): 389–400. doi :10.1085/jgp.201711937. PMC 5839722. PMID  29363566 . 
  39. ^ Doyle DA, Morais Cabral J, Pfuetzner RA, Kuo A, Gulbis JM, Cohen SL, et al. (أبريل 1998). "بنية قناة البوتاسيوم: الأساس الجزيئي لتوصيل البوتاسيوم وانتقائيته". مجلة العلوم . 280 (5360): 69–77. رمز Bibcode :1998Sci...280...69D. doi :10.1126/science.280.5360.69. PMID  9525859.
  40. ^ Jiang Y, Lee A, Chen J, Ruta V, Cadene M, Chait BT, MacKinnon R (مايو 2003). "بنية الأشعة السينية لقناة البوتاسيوم المعتمدة على الجهد". Nature . 423 (6935): 33–41. Bibcode :2003Natur.423...33J. doi :10.1038/nature01580. PMID  12721618. S2CID  4347957.
  41. ^ Lunin VV, Dobrovetsky E, Khutoreskaya G, Zhang R, Joachimiak A, Doyle DA, et al. (أبريل 2006). "البنية البلورية لناقل CorA Mg2+". Nature . 440 (7085): 833–7. Bibcode :2006Natur.440..833L. doi :10.1038/nature04642. PMC 3836678. PMID  16598263 . 
  42. ^ Smith RS, Walsh CA (فبراير 2020). "وظائف القناة الأيونية في التطور المبكر للدماغ". Trends in Neurosciences . 43 (2): 103–114. doi :10.1016/j.tins.2019.12.004. PMC 7092371. PMID  31959360 . 
  43. ^ مولينار آر جيه (2011). "القنوات الأيونية في الورم الأرومي الدبقي". ISRN Neurology . 2011 : 590249. doi : 10.5402/2011/590249 . PMC 3263536. PMID  22389824 . 
  44. ^ Pethig R, Kell DB (أغسطس 1987). "الخصائص الكهربائية السلبية للأنظمة البيولوجية: أهميتها في علم وظائف الأعضاء والفيزياء الحيوية والتكنولوجيا الحيوية" (PDF) . الفيزياء في الطب والأحياء . 32 (8): 933-70. رمز Bibcode :1987PMB....32..933P. doi :10.1088/0031-9155/32/8/001. PMID  3306721. S2CID  250880496. مراجعة موسعة للخصائص البيوكهربائية من عام 1987. ... إن ملاحظة المحاثة (السعة السلبية) بواسطة كول وبيكر (1941) أثناء قياس الخصائص الكهربائية للتيار المتردد لمحاور الحبار أدت مباشرة إلى مفهوم مسام الغشاء ذات البوابات الجهدية، كما هو مجسد في معالجة هودجكين-هكسلي (1952) الشهيرة (كول 1972، جاك إر1 1975)، باعتبارها الآلية الحاسمة للانتقال العصبي.
  45. ^ Cole KS, Baker RF (يوليو 1941). "Longitudinal Impedance of the Squid Giant Axon". مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 24 (6). مطبعة جامعة روكفلر: 771–88. doi :10.1085/jgp.24.6.771. PMC 2238007. PMID 19873252.  يصف ما يحدث عندما تلصق محورًا عصبيًا لحبار عملاق بأقطاب كهربائية وتمرر عبر تيار متناوب، ثم تلاحظ أنه في بعض الأحيان يرتفع الجهد مع الوقت، وفي بعض الأحيان ينخفض. المفاعلة الاستقرائية هي خاصية للمحور العصبي وتتطلب أن يحتوي على بنية استقرائية. يشير تغير الممانعة مع المسافة بين القطبين إلى أن المحاثة موجودة في الغشاء  
  46. ^ Ball P (مارس 2008). "The crucible: Art inspired by science should be more than just a beautiful picture". Chemistry World . 5 (3): 42–43 . تم الاسترجاع في 12 يناير 2009 .
تحتوي ويكي الجامعة على مصادر تعليمية حول ملف بواسون بولتزمان لقناة أيونية
  • "مختبر فايس". يقوم مختبر فايس بالتحقيق في الآليات الجزيئية والخلوية التي تكمن وراء الأمراض البشرية الناجمة عن خلل في القنوات الأيونية . مؤرشف من الأصل في 2024-02-25.
  • "قنوات الأيونات المعتمدة على الجهد". قاعدة بيانات IUPHAR للمستقبلات والقنوات الأيونية . الاتحاد الدولي لعلم الأدوية الأساسية والسريرية.
  • "قاعدة بيانات TRIP". قاعدة بيانات تم تنظيمها يدويًا للتفاعلات بين البروتينات لقنوات TRP الثديية .
  • القنوات الأيونية في عناوين الموضوعات الطبية بالمكتبة الوطنية الأمريكية للطب (MeSH)
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=قناة_الأيون&oldid=1254798000"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate