الامتداد التقاربي

التمدد التقاربي ( CE )، والذي يسمى أحيانًا التقارب والتمدد ( C&E )، هو العملية التي يتم من خلالها إعادة هيكلة أنسجة الجنين للتقارب (التضييق) على طول محور واحد والتمدد (الاستطالة) على طول محور عمودي عن طريق الحركة الخلوية.

من الأمثلة على هذه العملية ازدياد طول المحور الأمامي الخلفي (المحور المرسوم بين رأس الجنين وذيله) مع تحرك الأنسجة الجانبية (التي تُشكل جانبي الجنين الأيمن والأيسر) نحو الخط الظهري المتوسط ​​(منتصف ظهر الحيوان). ^{[ 1 ]} تلعب هذه العملية دورًا حاسمًا في تشكيل بنية الجسم خلال التكوين الجنيني ، وتحدث أثناء التكوين المعدي ، وتكوين الأنبوب العصبي ، واستطالة المحور، وتكوين الأعضاء في كل من أجنة الفقاريات واللافقاريات . في الحبليات ، تُستخدم هذه العملية ضمن مجموعة واسعة من الخلايا؛ بدءًا من المجموعات الصغيرة في الحبل الظهري لحيوان البخاخ البحري (الأسيديا) وصولًا إلى المجموعات الأكبر في الأديم المتوسط ​​الظهري والأديم الظاهر العصبي للضفادع (زينوبوس) والأسماك. تُحفظ العديد من خصائص التمدد التقاربي في الأسماك العظمية والطيور، ومن المرجح جدًا وجودها أيضًا في الثدييات على المستوى الجزيئي والخلوي والنسيجي. ^{[ 2 ]}

دُرست ظاهرة التمدد التقاربي بشكل أساسي في الضفادع والأسماك نظرًا لكبر حجم أجنة هذه الكائنات ونموها خارج الرحم (في مجموعات بيض في الماء، وليس في الرحم). ^{[ 1 ]} ومع ذلك، توجد اختلافات جوهرية بين الضفادع والأسماك في كيفية حدوث التمدد التقاربي. يعتمد تكوين جنين الضفدع على إعادة ترتيب الخلايا كعامل وحيد في هذه العملية. أما الأسماك، فتستخدم كلاً من إعادة ترتيب الخلايا والهجرة الموجهة ^{[ 1 ]} (الشكل 1). إعادة ترتيب الخلايا هي العملية التي تعيد من خلالها خلايا النسيج ترتيب نفسها لإعادة تشكيل النسيج ككل، بينما الهجرة الخلوية هي الحركة الموجهة لخلية واحدة أو مجموعة صغيرة من الخلايا عبر سطح ما، مثل غشاء أو نسيج.

يُعدّ التكوين الجنيني في الضفادع (Xenopus)، وكذلك في البرمائيات الأخرى، مثالًا ممتازًا على دور التمدد التقاربي في تكوين الجنين. خلال هذه المرحلة في الضفادع، تتمثل القوة الدافعة للتمدد التقاربي في النشاط المورفولوجي للخلايا المتوسطة الظهرية المفترضة؛ وينطلق هذا النشاط من الخلايا اللحمية المتوسطة التي تقع أسفل الأنسجة المتوسطة والعصبية المفترضة. ^{[ 2 ]} توجد هذه الأنسجة ضمن المنطقة الهامشية المتراجعة (IMZ) للجنين، والتي تقع بين الأديم الباطن النباتي والنسيج العصبي الخلفي. تُعدّ المنطقة الهامشية المتراجعة جزءًا لا يتجزأ من عملية التكوين الجنيني، وقد أوضح ر. كيلر وزملاؤه ببراعة أهمية التمدد التقاربي في هذه المرحلة لدى ضفادع Xenopus. "...تطوى منطقة التداخل بين الخلايا (IMZ)، كما يوحي اسمها، فوق شفة البلاستوبور وتتحول إلى الداخل. وأثناء طيها، تتقارب على طول المحور الإنسي الوحشي وتمتد على طول المحور الأمامي الخلفي المستقبلي للميزوديرم الحبل الظهري والميزوديرم الجسدي. ويؤدي تقارب هذه الأنسجة وامتدادها إلى إغلاق البلاستوبور وإطالة محور الجسم في الوقت نفسه. وتستمر الإطالة خلال مرحلتي النيورولا والذيل... وبينما تتقارب أنسجة الميزوديرم الظهرية المطوية وتمتد على الجانب الداخلي من المعيدة، يتقارب النسيج العصبي الخلفي المفترض ويمتد على الجانب الخارجي من الجنين، موازياً للميزوديرم الأساسي، ثم يلتف ليشكل الأنبوب العصبي، الذي يشكل لاحقاً الدماغ الخلفي والحبل الشوكي للجهاز العصبي المركزي". ^{[ 2 ]} في حال انقطاع التمدد التقاربي أو عدم اكتماله، فإن الكائن الحي الناتج سيكون له محور أمامي خلفي قصير، وحبل ظهري عريض، وأنبوب عصبي واسع ومفتوح. ^{[ 1 ]}

لا تزال الإشارات الخلوية اللازمة للتمدد التقاربي غير مفهومة تمامًا، إلا أنه من المعروف أن مسار إشارات Wnt غير التقليدي يلعب دورًا هامًا. ^{[ 1 ] [ 2 ]} تُسلط الأبحاث الحالية الضوء على الآليات الخلوية للتمدد التقاربي، وقد تبين مؤخرًا أن مسار استقطاب الخلية المستوي (PCP) يُساهم في تنظيم استقطاب الخلايا للعوامل المشاركة في التمدد التقاربي. يُعد هذا تطورًا مثيرًا للاهتمام، إذ أن مسار PCP مسار أساسي ومدروس جيدًا في ذباب الفاكهة، ولكن كان يُعتقد تقليديًا أنه غير مستخدم في الفقاريات. ^{[ 1 ]} بالإضافة إلى مشاركة مساري Wnt غير التقليدي وPCP في التمدد التقاربي، قد يلعب تثبيط بعض جزيئات الالتصاق بين الخلايا، مثل C-cadherin وتفاعلات الفيبرونيكتين/الإنتغرين، دورًا أيضًا. ^{[ 2 ]} يسمح انخفاض نشاط جزيئات الالتصاق هذه للخلايا التي تخضع للتمدد التقاربي بالتحرك بحرية أكبر. تماشياً مع دور تقليل الالتصاق بين الخلايا في التمدد التقاربي، عندما لا يتم تقليل الالتصاق بين الخلايا، لا يمكن أن يحدث التمدد التقاربي. ^{[ 2 ]}