الأديم المتوسط

الميزوديرم هو الطبقة الوسطى من الطبقات الجرثومية الثلاث التي تتطور خلال مرحلة التكوين الجنيني المبكر في معظم الحيوانات . الطبقة الخارجية هي الإكتوديرم ، والطبقة الداخلية هي الإندوديرم . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

يُشكّل الأديم المتوسط ​​النسيج المتوسط ، والظهارة المتوسطة، والخلايا الجوفية . تُبطّن الظهارة المتوسطة التجاويف الجوفية . يُشكّل الأديم المتوسط ​​العضلات في عملية تُعرف باسم تكوين العضلات ، والحواجز (التقسيمات العرضية)، والمساريق ( التقسيمات الطولية)؛ ويُشكّل جزءًا من الغدد التناسلية (بينما يُشكّل الباقي الأمشاج ). ^{[ 1 ]} يُعدّ تكوين العضلات وظيفةً خاصة بالنسيج المتوسط .

يتمايز الأديم المتوسط ​​عن باقي أجزاء الجنين عبر الإشارات بين الخلايا ، وبعد ذلك يستقطب بواسطة مركز تنظيمي . ^{[ 3 ]} ويُحدد موقع هذا المركز التنظيمي بدوره من خلال المناطق التي يكون فيها بروتين بيتا-كاتينين محميًا من التحلل بواسطة إنزيم GSK-3. يعمل بيتا-كاتينين كعامل مساعد يُغير نشاط عامل النسخ tcf-3 من التثبيط إلى التنشيط، مما يُحفز تخليق منتجات جينية ضرورية لتمايز الأديم المتوسط ​​وعملية التكوين الجنيني المبكر. علاوة على ذلك، يمتلك الأديم المتوسط ​​القدرة على تحفيز نمو تراكيب أخرى، مثل الصفيحة العصبية ، وهي السلف للجهاز العصبي.

الأديم المتوسط ​​هو إحدى الطبقات الجرثومية الثلاث التي تظهر في الأسبوع الثالث (لدى الإنسان) من التطور الجنيني . ويتشكل من خلال عملية تُسمى التكوين الجنيني . يتكون من أربعة مكونات رئيسية، هي: الأديم المتوسط ​​المحوري ، والأديم المتوسط ​​المجاور للمحور ، والأديم المتوسط ​​المتوسط ​​المتوسط ، والأديم المتوسط ​​المتوسط ​​الجانبي . يُنتج الأديم المتوسط ​​المحوري الحبل الظهري . يُشكل الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور القطع الجسدية ، التي تُنتج بدورها النسيج المتوسط ​​للرأس، وتتنظم في قطع جسدية في القطاعات القذالية والذيلية، وتُنتج بدورها القطع الصلبة (الغضروف والعظم)، والقطع الجلدية (النسيج تحت الجلد). ^{[ 1 ] [ 2 ]} تُستمد إشارات تمايز القطع الجسدية من التراكيب المحيطة، بما في ذلك الحبل الظهري، والأنبوب العصبي ، والبشرة . يربط الأديم المتوسط ​​المتوسط ​​الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور بالأديم المتوسط ​​المتوسط ​​الجانبي. في النهاية، يتمايز إلى تراكيب الجهاز البولي التناسلي التي تتكون من الكليتين والغدد التناسلية وقنواتها المرتبطة بها وقشرة الغدة الكظرية. وينشأ القلب والأوعية الدموية وخلايا الدم في الجهاز الدوري من الأديم المتوسط ​​الصفيحي الجانبي، بالإضافة إلى مكونات الأديم المتوسط ​​للأطراف. ^{[ 4 ]}

تشمل بعض مشتقات الأديم المتوسط ​​العضلات (الملساء والقلبية والهيكلية)، وعضلات اللسان (القطع الجسدية القذالية)، وعضلات الأقواس البلعومية (عضلات المضغ، وعضلات تعابير الوجه)، والنسيج الضام، والأدمة والطبقة تحت الجلد ، والعظام والغضاريف ، والأم الجافية، وبطانة الأوعية الدموية ، وخلايا الدم الحمراء ، وخلايا الدم البيضاء ، والخلايا الدبقية الصغيرة ، وعاج الأسنان، والكليتين، وقشرة الغدة الكظرية. ^{[ 5 ]}

خلال الأسبوع الثالث، تُنشئ عملية تُسمى التكوين الجنيني طبقةً متوسطةً بين الأديم الباطن والأديم الظاهر. تبدأ هذه العملية بتكوّن خط بدائي على سطح الأديم الظاهر. ^{[ 6 ]} تتحرك خلايا الطبقات بين الأديم الظاهر والأديم الباطن، وتبدأ بالانتشار جانبيًا ورأسيًا. تتحرك خلايا الأديم الظاهر نحو الخط البدائي وتنزلق تحته، في عملية تُسمى "الانغلاف". تُزيح بعض الخلايا المهاجرة الأديم الباطن وتُكوّن الأديم الباطن، بينما تهاجر خلايا أخرى بين الأديم الباطن والأديم الظاهر لتكوين الأديم المتوسط. تُشكّل الخلايا المتبقية الأديم الظاهر. بعد ذلك، يتصل الأديم الظاهر والأديم الباطن بالأديم المتوسط ​​خارج الجنين حتى يُغطيا كيس المح والأغشية السلوية. ثم ينتقلان إلى جانبي الصفيحة قبل الحبلية . تهاجر خلايا ما قبل الحبلية إلى الخط الوسطي لتكوين الصفيحة الحبلية الظهرية. يُعدّ الحبل المتوسط ​​المنطقة المركزية من الأديم المتوسط ​​للجذع. ^{[ 4 ]} يُشكّل هذا الحبل الظهري، الذي يحفز تكوين الأنبوب العصبي، ويُحدد المحور الأمامي الخلفي للجسم. يمتد الحبل الظهري أسفل الأنبوب العصبي من الرأس إلى الذيل. يتحرك الأديم المتوسط ​​نحو الخط الوسطي حتى يُغطي الحبل الظهري. عندما تتكاثر خلايا الأديم المتوسط، تُشكّل الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور. في كل جانب، يبقى الأديم المتوسط ​​رقيقًا، ويُعرف بالصفيحة الجانبية. يقع الأديم المتوسط ​​الوسيط بين الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور والصفيحة الجانبية. بين اليومين 13 و15، يحدث تكاثر الأديم المتوسط ​​خارج الجنيني، والخط البدائي، والأديم المتوسط ​​الجنيني. تحدث عملية الحبل الظهري بين اليومين 15 و 17. وفي النهاية، يحدث تطور قناة الحبل الظهري والقناة المحورية بين اليومين 17 و 19، عندما تتشكل القطع الجسدية الثلاث الأولى. ^{[ 7 ]}

خلال الأسبوع الثالث، يتنظم الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور في قطاعات. إذا ظهرت هذه القطاعات في المنطقة الرأسية ونمت باتجاه الرأس والذيل، تُسمى قطعًا جسدية. أما إذا ظهرت في المنطقة الرأسية ولكنها اتصلت بالصفيحة العصبية، فتُعرف باسم القطع العصبية ، والتي ستُشكل لاحقًا النسيج المتوسط ​​في الرأس. تتنظم القطع الجسدية في قطع جسدية تنمو في أزواج. في الأسبوع الرابع، تفقد القطع الجسدية تنظيمها وتُغطي الحبل الظهري والحبل الشوكي لتشكيل العمود الفقري. في الأسبوع الخامس، تتكون من 4 قطع جسدية قذالية، و8 عنقية، و12 صدرية، و5 قطنية، و5 عجزية، ومن 8 إلى 10 عصعصية، والتي ستُشكل الهيكل العظمي المحوري. تتحدد مشتقات القطع الجسدية من خلال الإشارات الموضعية بين الأنسجة الجنينية المتجاورة، وخاصة الأنبوب العصبي، والحبل الظهري، والأديم الظاهر السطحي، وأجزاء القطع الجسدية نفسها. ^{[ ٨ ]} يتم تحديد الأنسجة المشتقة، الهيكل العظمي والغضروف والبطانة الداخلية والنسيج الضام، بشكل صحيح من خلال سلسلة من التغيرات المورفوجينية في الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور، مما يؤدي إلى تكوين الأجزاء الجسدية الانتقالية الثلاثة: الأديم العضلي، والعضلة، والصلبة. وتتحدد هذه التراكيب من الظهر إلى البطن ومن الوسط إلى الجانب. ^{[ ٨ ]} يشكل كل جزء جسدي صلبة خاصة به تتمايز إلى مكون غضروفي وعظمي. ويشكل العضلة مكون العضلات، بينما يشكل الأديم الجلدي أدمة الظهر. ويحتوي كل من العضلة والأديم الجلدي على مكون عصبي. ^{[ ١ ] [ ٢ ]}

ترسل البنى المحيطة، كالحبل الظهري والأنبوب العصبي والبشرة والطبقة المتوسطة الجانبية، إشاراتٍ لتكوين القطع الجسدية ^{[ 1 ] [ 2 ].} يتراكم بروتين الحبل الظهري في الطبقة المتوسطة قبل القطع الجسدية، المُخصصة لتكوين القطعة الجسدية التالية، ثم يتناقص مع اكتمال تكوين تلك القطعة. يُنشط الحبل الظهري والأنبوب العصبي بروتين SHH، الذي يُساعد القطعة الجسدية على تكوين الجزء الصلب منها. تُعبر خلايا الجزء الصلب عن بروتين PAX1 الذي يُحفز تكوين الغضروف والعظم. يُنشط الأنبوب العصبي بروتين WNT1 الذي يُعبر عن PAX2، فتُكوّن القطعة الجسدية الجزء العضلي والجزء الجلدي. وأخيرًا، يُفرز الأنبوب العصبي أيضًا عامل التغذية العصبية 3، فتُكوّن القطعة الجسدية الأدمة. تُنظم حدود كل قطعة جسدية بواسطة حمض الريتينويك ومزيج من FGF8 وWNT3a. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 9 ]} لذا، يُعد حمض الريتينويك إشارة داخلية تحافظ على التزامن الثنائي لتقسيم الأديم المتوسط ​​وتتحكم في التناظر الثنائي في الفقاريات. ويتضح التناظر الثنائي في مخطط جسم أجنة الفقاريات في القطع الجسدية ومشتقاتها، مثل العمود الفقري. وبالتالي، يرتبط تكوين القطع الجسدية غير المتناظر بعدم تزامن تذبذبات التقسيم بين الجانبين الأيمن والأيسر. ^{[ 10 ]}

حللت العديد من الدراسات التي أُجريت على ضفادع الزينوبوس وسمك الزيبرا عوامل هذا التطور وكيفية تفاعلها في الإشارات والنسخ الجيني. ومع ذلك، لا تزال هناك بعض الشكوك حول كيفية دمج خلايا الأديم المتوسط ​​المحتملة للإشارات المختلفة التي تتلقاها، وكيفية تنظيمها لسلوكياتها المورفوجينية وقرارات مصيرها الخلوي. ^{[ 8 ]} على سبيل المثال، تتمتع الخلايا الجذعية الجنينية البشرية بالقدرة على إنتاج جميع خلايا الجسم، وهي قادرة على التجدد الذاتي إلى ما لا نهاية، مما يسمح باستخدامها في الإنتاج واسع النطاق لخطوط الخلايا العلاجية. كما أنها قادرة على إعادة تشكيل الكولاجين وانقباضه، وقد تم تحفيزها للتعبير عن أكتين العضلات. وهذا يدل على أن هذه الخلايا متعددة القدرات. ^{[ 11 ]}

يربط الأديم المتوسط ​​الوسيط الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور بالأديم المتوسط ​​الصفيحي الجانبي، ويتمايز إلى تراكيب الجهاز البولي التناسلي . ^{[ 12 ]} في المناطق الصدرية والعنقية العلوية، يشكل هذا الأديم المتوسط ​​النفروتومات. وفي المناطق الذيلية، يشكل الحبل الكلوي المولد. كما أنه يساعد في نمو الوحدات الإخراجية للجهاز البولي والغدد التناسلية. ^{[ 4 ]}

ينقسم الأديم المتوسط ​​للصفيحة الجانبية إلى طبقتين: الجدارية (الجسدية) والحشوية (الأحشاء). يبدأ تكوين هاتين الطبقتين بظهور التجاويف بين الخلايا. ^{[ 12 ]} تعتمد الطبقة الجسدية على طبقة متصلة من الأديم المتوسط ​​تغطي الغشاء الأمنيوسي. وتعتمد الطبقة الحشوية على طبقة متصلة تغطي كيس المح. تغطي هاتان الطبقتان التجويف داخل الجنين. تشكل الطبقة الجدارية، مع الأديم الظاهر الذي يعلوها، طيات جدار الجسم الجانبية. وتشكل الطبقة الحشوية جدران القناة الهضمية. تشكل خلايا الأديم المتوسط ​​في الطبقة الجدارية الأغشية المتوسطة أو الأغشية المصلية التي تبطن تجاويف الصفاق والجنبة والتامور. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

• تكوين الأنسجة
• تكوين الأعضاء
• ثلاثي الطبقات
• قائمة بأنواع الخلايا البشرية المشتقة من الطبقات الجرثومية

• جوردون، جيه بي (1995). "تكوين الأديم المتوسط ​​والعضلات في الضفدع الأفريقي " . في: زاجريس، نيكولاس؛ وآخرون  (محررون). تنظيم الجنين الفقاري المبكر . سبرينغر. ISBN 978-0-306-45132-4.
• كيندرو، جون كودري؛ لورانس، إليانور، محرران. (1994). "تحفيز الأديم المتوسط" . موسوعة البيولوجيا الجزيئية . جون وايلي وأولاده. ص  541. ISBN 978-0-632-02182-6.
• ليو، شو كيو. (2007). "تطور الأعضاء الجنينية المبكرة" . الهندسة الحيوية التجديدية: المبادئ والتطبيقات . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-0-471-70907-7.
• مكجيدي، توماس أ.؛ وآخرون  (2006). "وضع المخطط الأساسي للجسم" . علم الأجنة البيطري . وايلي-بلاك ويل. ISBN 978-1-4051-1147-8.
• بابايوانو، فيرجينيا، إي. (2004). "تطور الأديم المتوسط ​​الجنيني المبكر" . في لانزا، روبرت بول (محرر). دليل الخلايا الجذعية، المجلد 1. دار النشر جلف بروفيشنال. ISBN 978-0-12-436642-8.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
• شيرمان، لورانس س.؛ وآخرون  ، محررون. (2001). علم الأجنة البشري (  الطبعة الثالثة). إلسيفير للعلوم الصحية. ISBN 978-0-443-06583-5.

• ملاحظات حول علم الأجنة في جامعة نيو ساوث ويلز / skmus6
• علم الأجنة في جامعة تمبل EMBIII97/sld039