الحبل الظهري

الحبل الظهري هو بنية مرنة تشبه القضيب توجد في الحبليات . في الفقاريات، يُعد الحبل الظهري بنية جنينية تتلاشى مع نمو الفقرات لتصبح النواة اللبية في الأقراص بين الفقرات في العمود الفقري. أما في الحبليات غير الفقارية، فيستمر الحبل الظهري خلال مراحل النمو.

ينشأ الحبل الظهري من الأديم المتوسط ​​الجنيني ، ويتكون من لب داخلي من خلايا متفجرة مليئة بالبروتينات السكرية ، مغطاة بغمدين حلزونيين من الكولاجين والإيلاستين . يمتد الحبل الظهري طولياً على طول المحور الأمامي الخلفي للجسم، فوق القناة الهضمية ، وأسفل الحبل العصبي الظهري . بعض اللافقاريات الحبلية، مثل الكيسيات ، تُطوّر الحبل الظهري خلال مرحلة اليرقة، لكنها تفقده خلال المراحل اللاحقة حتى البلوغ .

يُعدّ الحبل الظهري مهمًا في تحديد النمط الظهري البطني للخلايا المنبثقة من الخلايا الجذعية المتوسطة. وهذا يُساعد في تكوين الخلايا السلفية اللازمة لنمو بعض الأعضاء والجنين. باختصار، يلعب الحبل الظهري أدوارًا أساسية في نمو الجنين.

يوفر الحبل الظهري مرجعًا اتجاهيًا للأنسجة المحيطة به كبنية وسطية أثناء التطور الجنيني ، ويعمل كبنية أولية للفقرات وهيكل داخلي محوري بدائي . وفي الحيوانات المائية، يمكنه تسهيل حركة الذيل أثناء السباحة. ^{[ 1 ]}

في رأسيات الحبل ( الرميح )، يستمر الحبل الظهري طوال الحياة باعتباره الدعامة الهيكلية الرئيسية للجسم.

في الكيسيات ، يوجد الحبل الظهري فقط في المرحلة اليرقية، ويختفي تمامًا في الحيوان البالغ، كما أن الحبل الظهري غير مثقوب. ^{[ 2 ]}

في جميع الفقاريات باستثناء سمكة الهاجفيش ، يوجد الحبل الظهري فقط خلال التطور الجنيني المبكر ، ويتم استبداله لاحقًا بالعمود الفقري العظمي و/أو الغضروفي ، حيث يتم دمج بنيته الأصلية في الأقراص بين الفقرات على شكل النواة اللبية . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

الحبل الظهري هو بنية طويلة تشبه القضيب، تنمو في منتصف الجسم، وتتطور في الجهة الظهرية للأنبوب الهضمي والجهة البطنية للأنبوب العصبي . يتكون الحبل الظهري بشكل أساسي من لب من البروتينات السكرية، مُحاط بغلاف من ألياف الكولاجين . يلتف هذا الغلاف على شكل حلزونين متقابلين . تُخزن البروتينات السكرية في خلايا مُنتفخة ومُفرغة من الهواء، ومُغطاة بقنوات كهفية على سطحها. ^{[ 5 ]} تحدد الزاوية بين هذه الألياف ما إذا كان ازدياد الضغط في اللب سيؤدي إلى تقصيره وتثخينه، أم إلى استطالته وترققه. ^{[ 6 ]}

يؤدي الانقباض المتناوب لألياف العضلات المتصلة بكل جانب من الحبل الظهري إلى حركة جانبية تشبه التجديف الخلفي ، مما يسمح بالحركة . ويمنع الحبل الظهري المتصلب الحركة من خلال الحركة التلسكوبية مثل حركة دودة الأرض . ^{[ 7 ]}

يلعب الحبل الظهري دورًا محوريًا في الإشارات وتنسيق النمو. تُشكّل أجنة الفقاريات الحديثة تراكيب حبل ظهري مؤقتة خلال مرحلة التكوين الجنيني . يقع الحبل الظهري في الجهة البطنية للأنبوب العصبي .

تُعرف عملية تكوين الحبل الظهري بتطور الحبل الظهري بواسطة الخلايا الظهارية التي تُشكل قاع تجويف السلى . ^{[ 8 ]} ينشأ الحبل الظهري الأولي من خلايا مهاجرة من العقدة البدائية والحفرة. ^{[ 9 ]} يتشكل الحبل الظهري خلال مرحلة التكوين الجنيني المبكر ، وبعدها بفترة وجيزة يحفز تكوين الصفيحة العصبية ( التكوين العصبي )، متزامنًا بذلك مع نمو الأنبوب العصبي . على الجانب البطني من الأخدود العصبي، يحدث سماكة محورية في الأديم الباطن . (في الحبليات ثنائية الأرجل، كالبشر، يُشار إلى هذا السطح بالسطح الأمامي ). تظهر هذه السماكة على شكل أخدود (الأخدود الحبلي) تتلامس حوافه، مُحولةً إياه إلى قضيب صلب من خلايا متعددة الأضلاع (الحبل الظهري) الذي ينفصل بعد ذلك عن الأديم الباطن.

في الفقاريات، يمتد الحبل الظهري على طول العمود الفقري المستقبلي، ويصل إلى الطرف الأمامي للدماغ المتوسط ، حيث ينتهي بنهاية تشبه الخطاف في منطقة ظهر السرج التركي المستقبلي للعظم الوتدي . في البداية، يوجد الحبل الظهري بين الأنبوب العصبي والأديم الباطن لكيس المح؛ وسرعان ما ينفصل عنه الأديم المتوسط ، الذي ينمو باتجاه الوسط ويحيط به. من الأديم المتوسط ​​المحيط بالأنبوب العصبي والحبل الظهري، تتطور الجمجمة والعمود الفقري وأغشية الدماغ والنخاع الشوكي . ^{[ 10 ]} ولأنه ينشأ من العقدة البدائية ويتمركز في النهاية مع الحيز الأديمي المتوسط، يُعتبر مشتقًا من الأديم المتوسط. ^{[ 11 ]}

توجد بقايا الحبل الظهري بعد مرحلة التكوين الجنيني في النواة اللبية للأقراص بين الفقرات. وقد تفلت بقايا الحبل الظهري المعزولة من وجهتها المحددة في النواة اللبية وتلتصق بدلاً من ذلك بالأسطح الخارجية للفقرات ، والتي تتراجع منها خلايا الحبل الظهري إلى حد كبير. ^{[ 12 ]}

لعبت الأبحاث المتعلقة بالحبل الظهري دورًا محوريًا في فهم تطور الجهاز العصبي المركزي . فمن خلال زرع حبل ظهري ثانٍ والتعبير عنه بالقرب من الأنبوب العصبي الظهري ، على بعد 180 درجة من موقع الحبل الظهري الطبيعي، يمكن تحفيز تكوين الخلايا العصبية الحركية في الأنبوب الظهري. ويحدث تكوين الخلايا العصبية الحركية عادةً في الأنبوب العصبي البطني، بينما يتكون الأنبوب الظهري عادةً من الخلايا الحسية . ^{[ 20 ]}

يفرز الحبل الظهري بروتينًا يُسمى سونيك هيدجهوج (SHH)، وهو مُورِّث رئيسي يُنظِّم تكوين الأعضاء ويلعب دورًا حاسمًا في الإشارة إلى نمو الخلايا العصبية الحركية. ^{[ 21 ]} يُحدِّد إفراز بروتين SHH من الحبل الظهري القطب البطني للمحور الظهري البطني في الجنين النامي.

يُعدّ الحبل الظهري السمة المميزة ( الصفة المشتركة المشتقة ) للحبليات ، وقد وُجد طوال الحياة في العديد من الحبليات الأولى. على الرغم من أنه كان يُعتقد سابقًا أن الحبل الفموي في نصف الحبليات متماثل أو من أصل خطي مشترك، إلا أنه يُنظر إليه الآن على أنه مماثل أو متقارب أو من أصل خطي مختلف. ^{[ 22 ]} يبدو أن البيكايا تمتلك حبلًا ظهريًا بدائيًا ، كما توجد الحبال الظهرية في العديد من الحبليات القاعدية مثل هايكويلا وهايكويكثيس وميلوكونمينجيا ، وجميعها من العصر الكامبري .

احتوت محيطات العصر الأوردوفيسي على أنواع عديدة ومتنوعة من اللافكيات والفكيات المبكرة التي امتلكت حبلًا ظهريًا، إما مع عناصر عظمية متصلة أو بدونها، وأبرزها المخروطيات ^{[ 23 ]} ، والصفائح المدرعة [24]، والأوستراكوديرم. وحتى بعد تطور العمود الفقري في الأسماك الغضروفية والعظمية ^{، ظلت هذه} التصنيفات شائعة وممثلة تمثيلًا جيدًا في السجل الأحفوري. وقد عادت عدة أنواع (انظر القائمة أدناه) إلى الحالة البدائية، محتفظة بالحبل الظهري حتى مرحلة البلوغ، على الرغم من أن أسباب ذلك غير مفهومة تمامًا.

استعرض أنونا وهولاند ودانييلو (2015) سيناريوهات الأصل التطوري للحبل الظهري بشكل شامل. ^{[ 25 ]} ويشيرون إلى أنه على الرغم من أن العديد من هذه الأفكار لم تحظَ بدعم كافٍ من التطورات في علم الوراثة الجزيئي وعلم الوراثة النمائي، إلا أن اثنتين منها قد أُعيد إحياؤهما بالفعل بفضل المناهج الجزيئية الحديثة:

1. أن الحبل الظهري تطور من جديد في الحبليات من خلال الجمع بين برامج النمو بطرق جديدة.
2. يُعتقد أن الحبل الظهري مُشتق من بنية عضلية مماثلة، هي الحبل المحوري، التي كانت موجودة في أسلاف الحبليات الشبيهة بالديدان الحلقية. يدعم هذا الاعتقاد أنماط التعبير الجيني وتحديد هذه البنى العضلية في العديد من الكائنات الحية، لكن لا يمكن استبعاد احتمالية التطور المتقارب تمامًا .

ينبغي تسهيل الاختيار بين هذين السيناريوهين (أو ربما سيناريو آخر لم يُقترح بعد) من خلال دراسات أكثر شمولاً لشبكات تنظيم الجينات في طيف واسع من الحيوانات. ^{[ 25 ]}

• 
  منظر سطحي لجنين قرد الجيبون كونكولور ( Hylobates concolor ).
• 
  رسم تخطيطي لمقطع عرضي، يوضح طريقة تكوين الغشاء الأمنيوسي في الكتكوت.
• 
  مقطع عرضي لرأس جنين بشري، يبلغ من العمر حوالي اثني عشر يومًا، في منطقة الدماغ الخلفي.
• 
  مقطع عرضي لجنين بشري يتراوح عمره بين ثمانية أسابيع ونصف إلى تسعة أسابيع.