تكوين المعدة

الموسوعة الحرة
تكوين المعدة
يحدث التكوُّن عندما تطوى الخلية البدينة ، التي تتكون من طبقة واحدة، إلى الداخل وتكبر لتكوين خلية بدينة. هذا الرسم البياني مُرمَّز بالألوان: الأديم الظاهر ، أزرق؛ والأديم الباطن ، أخضر؛ والكيس المحي ، أصفر؛ والأمعاء الأولية، أرجواني.
المعرفات
شبكةد054262
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]

التكوُّن هو المرحلة في التطور الجنيني المبكر لمعظم الحيوانات ، حيث يتم إعادة تنظيم الخلية البدائية (كرة مجوفة أحادية الطبقة من الخلايا )، أو في الثدييات الكيسة الأريمية ، إلى جنين مكون من طبقتين أو ثلاث طبقات يُعرف باسم الجنين . [1] قبل التكوُّن، يكون الجنين عبارة عن طبقة ظهارية متصلة من الخلايا؛ وبحلول نهاية التكوُّن، يبدأ الجنين في التمايز لتأسيس سلالات خلوية مميزة ، وإنشاء المحاور الأساسية للجسم (على سبيل المثال الظهري البطني ، الأمامي الخلفي )، واستيعاب نوع واحد أو أكثر من الخلايا بما في ذلك الأمعاء المستقبلية . [2]

طبقات الجاسترولا

وصف عملية تكوين الجنين في الجنين البشري في ثلاثة أبعاد

في الكائنات ثلاثية الطبقات ، تكون الجاسترولا ثلاثية الطبقات (ثلاثية الطبقات). هذه الطبقات الجرثومية الثلاث هي الأديم الظاهر (الطبقة الخارجية)، والأديم المتوسط ​​(الطبقة الوسطى)، والأديم الباطن (الطبقة الداخلية). [3] [4] في الكائنات ثنائية الطبقات ، مثل اللاسعات والمشطيات ، تحتوي الجاسترولا على الأديم الظاهر والأديم الباطن فقط. يشار إلى الطبقتين أحيانًا أيضًا باسم الطبقة تحت الخلوية والأديم الظاهر . [5] لا تمر الإسفنج بمرحلة الجاسترولا.

يحدث التكوّن المعدي بعد الانقسام وتكوين الكيسة الأريمية. يتبع التكوّن المعدي تكوين الأعضاء ، عندما تتطور الأعضاء الفردية داخل طبقات الجراثيم المشكلة حديثًا. [6] تنتج كل طبقة أنسجة وأعضاء محددة في الجنين النامي.

بعد التكوّن المعوي، يتم تنظيم الخلايا في الجسم إما في صفائح من الخلايا المتصلة (كما في الظهارة )، أو كشبكة من الخلايا المعزولة، مثل الميزانشيم . [4] [8]

الحركات الأساسية للخلايا

على الرغم من أن أنماط التكوّن الجنيني تظهر تباينًا هائلاً في جميع أنحاء مملكة الحيوان، إلا أنها موحدة من خلال خمسة أنواع أساسية من حركات الخلايا التي تحدث أثناء التكوّن الجنيني: [2] [9]

  1. الانغلاف
  2. الالتفاف
  3. الدخول
  4. التقشر
  5. ابيبولي

علم أصول الكلمات

تم صياغة مصطلحي "الجاسترولا" و"التكوّن المعدي" بواسطة إرنست هيكل ، في عمله "بيولوجيا الإسفنج الجيري" عام 1872. [10] الجاسترولا (حرفيًا، "البطن الصغير") هو تصغير لاتيني جديد يعتمد على الكلمة اليونانية القديمة γαστήρ gastḗr ("بطن").

أهمية

يُنسب إلى لويس وولبرت ، عالم الأحياء التنموي الرائد في هذا المجال، ملاحظة أن "الولادة أو الزواج أو الموت ليست هي أهم وقت في حياتك، بل تكون الجنين". [2] [11]

أنظمة النماذج

تختلف عملية تكوين الجنين بشكل كبير عبر مملكة الحيوان ولكنها تتشابه بشكل أساسي. تمت دراسة عملية تكوين الجنين في العديد من الحيوانات، ولكن بعض النماذج استخدمت لفترة أطول من غيرها. علاوة على ذلك، من الأسهل دراسة النمو في الحيوانات التي تتطور خارج الأم. تشمل الكائنات النموذجية التي يمكن فهم عملية تكوين الجنين فيها بأكبر قدر من التفصيل الرخويات وقنفذ البحر والضفدع والدجاج . نظام النموذج البشري هو نظام الجاسترولويد .

البدائيات الفموية مقابل ثنائيات الفم

يعتمد التمييز بين الفوهات الأولية والفوهات الثانوية على الاتجاه الذي يتطور فيه الفم (الفغرة) فيما يتعلق بفتحة البلاستوب . تشتق كلمة Protostome من الكلمة اليونانية protostoma والتي تعني "الفم الأول" (πρῶτος + στόμα) بينما أصل كلمة Deuterostome هو "الفم الثاني" من كلمتي second وmouth (δεύτερος + στόμα). [ بحاجة لمصدر ]

يمكن العثور على التمييزات الرئيسية بين ثنائيات الفم وذوات الفم الأولي في التطور الجيني :

قنافذ البحر

كانت قنافذ البحر كائنات نموذجية مهمة في علم الأحياء التنموي منذ القرن التاسع عشر. [12] غالبًا ما يُعتبر تكوينها المعدي نموذجًا أوليًا لثدييات الفم اللافقارية. [13]

تظهر قنافذ البحر أنماط انقسام ومصائر خلايا نمطية للغاية. تعمل الرنا المرسال المودعة لدى الأم على تأسيس المركز التنظيمي لجنين قنافذ البحر. تعمل إشارات Wnt و Delta-Notch التقليدية على فصل الأديم الباطن والأديم المتوسط ​​التدريجي. [14]

أول الخلايا التي تستوعب هي الخلايا المتوسطة الأولية (PMCs)، والتي لها مصير هيكلي ، والتي تدخل خلال مرحلة البلاستولا. يبدأ التكوّن المعوي - استيعاب الأديم الباطن المحتمل والأديم المتوسط ​​غير الهيكلي - بعد ذلك بفترة وجيزة مع الانغلاف وإعادة ترتيب الخلايا الأخرى في القطب النباتي ، والتي تساهم بنحو 30٪ في الطول النهائي للأمعاء الغليظة . يعتمد الطول النهائي للأمعاء على إعادة ترتيب الخلايا داخل الأمعاء الغليظة. [15]

البرمائيات

تم استخدام جنس الضفدع Xenopus ككائن نموذجي لدراسة عملية تكوين الجنين. [16 ]

كسر التماثل

يساهم الحيوان المنوي بأحد النجمتين الانقساميتين اللازمتين لإكمال الانقسام الأول. يمكن للحيوان المنوي الدخول إلى أي مكان في النصف الحيواني من البويضة ولكن نقطة دخوله الدقيقة ستكسر التناظر الشعاعي للبيضة من خلال تنظيم الهيكل الخلوي . قبل الانقسام الأول، تدور قشرة البيضة بالنسبة للسيتوبلازم الداخلي من خلال العمل المنسق للأنابيب الدقيقة ، في عملية تُعرف بالدوران القشري. يؤدي هذا الإزاحة إلى تلامس المحددات المحملة بالأمومة لمصير الخلية من السيتوبلازم الاستوائي والقشرة النباتية، وتؤدي هذه المحددات معًا إلى إنشاء المنظم . وبالتالي، فإن المنطقة الموجودة على الجانب النباتي المقابل لنقطة دخول الحيوان المنوي ستصبح المنظم. [17] أثبتت هيلد مانجولد ، التي تعمل في مختبر هانز سبيمان ، أن هذا "المنظم" الخاص للجنين ضروري وكافٍ لتحفيز تكون المعيدة. [18] [19] [20]

الشفة الظهرية للفتحة الانفجارية هي المحرك الميكانيكي لتكوين الجنين، وهي أول علامة على الانغلاف التي تظهر في الضفدع. [ بحاجة لمصدر ]

تمييز الطبقة الجرثومية

تعتمد مواصفات الأديم الباطن على إعادة ترتيب المحددات المودعة لدى الأم، مما يؤدي إلى نواة بيتا كاتينين . يتم تحفيز الأديم المتوسط ​​عن طريق الإشارة من الأديم الباطن المفترض إلى الخلايا التي من شأنها أن تصبح أديمًا ظاهريًا. [17]

إشارات الخلية

في الضفدع، Xenopus، إحدى الإشارات هي حمض الريتينويك (RA). [21] يمكن أن تؤثر إشارات RA في هذا الكائن الحي على تكوين الأديم الباطن واعتمادًا على توقيت الإشارة، يمكنها تحديد المصير سواء كان بنكرياسيًا أو معويًا أو تنفسيًا. تلعب إشارات أخرى مثل Wnt وBMP أيضًا دورًا في المصير التنفسي لضفدع Xenopus من خلال تنشيط متتبعات سلالة الخلايا. [21]

السلويات

ملخص

في السلويات (الزواحف والطيور والثدييات)، تتضمن عملية التكوُّن تكوين فتحة في الأمعاء الغليظة . لاحظ أن فتحة في الأمعاء الغليظة ليست فتحة في تجويف الخلية الجنينية ، وهي المساحة داخل الخلية الجنينية ، ولكنها تمثل جيبًا داخليًا جديدًا يدفع الأسطح الموجودة في الخلية الجنينية معًا. في السلويات ، يحدث التكوُّن بالترتيب التالي: (1) يصبح الجنين غير متماثل ؛ (2) يتشكل الخط البدائي ؛ (3) تخضع الخلايا من الأديم الظاهر عند الخط البدائي لانتقال من الخلايا الظهارية إلى الخلايا المتوسطة ودخولها عند الخط البدائي لتشكيل الطبقات الجرثومية . [7]

كسر التماثل

استعدادًا لتكوين الجنين، يجب أن يصبح الجنين غير متماثل على طول المحور القريب والبعيد والمحور الأمامي الخلفي . يتشكل المحور القريب والبعيد عندما تشكل خلايا الجنين "أسطوانة البيضة"، والتي تتكون من الأنسجة خارج الجنينية، والتي تؤدي إلى ظهور هياكل مثل المشيمة ، في الطرف القريب والأديم الظاهر في الطرف البعيد. تساهم العديد من مسارات الإشارات في إعادة التنظيم هذه، بما في ذلك BMP و FGF والعقدي و Wnt . يحيط الأديم الباطن الحشوي بالأديم الظاهر . يهاجر الأديم الباطن الحشوي البعيد (DVE) إلى الجزء الأمامي من الجنين، مكونًا الأديم الباطن الحشوي الأمامي (AVE). يكسر هذا التماثل الأمامي الخلفي وينظمه إشارات العقدي . [7]

الانتقال من الخلايا الظهارية إلى الخلايا المتوسطة - فقدان التصاق الخلايا يؤدي إلى انقباض واندفاع الخلايا المتوسطة المشكلة حديثًا .

تحديد الطبقة الجرثومية

يتكون الشريط البدائي في بداية التكوّن المعوي ويوجد عند التقاطع بين الأنسجة خارج الجنينية والأديم الظاهر على الجانب الخلفي للجنين وموقع الدخول . [22] يعتمد تكوين الشريط البدائي على الإشارات العقدية [7] في منجل كولر داخل الخلايا التي تساهم في الشريط البدائي وإشارات BMP4 من الأنسجة خارج الجنينية. [22] [23] علاوة على ذلك، يقيد Cer1 و Lefty1 الشريط البدائي بالموقع المناسب عن طريق معارضة الإشارات العقدية . [24] تستمر المنطقة المحددة على أنها الشريط البدائي في النمو نحو الطرف البعيد. [7]

خلال المراحل المبكرة من التطور، يكون الخط البدائي هو البنية التي ستؤسس التناظر الثنائي ، وتحدد موقع التكوّن المعدي وتبدأ تكوين الطبقة الجرثومية. [25] لتشكيل الخط، تقوم الزواحف والطيور والثدييات بترتيب الخلايا المتوسطة على طول خط الوسط المستقبلي، مما يؤدي إلى إنشاء المحور الجنيني الأول، بالإضافة إلى المكان الذي ستدخل إليه الخلايا وتهاجر أثناء عملية التكوّن المعدي وتكوين الطبقة الجرثومية. [26] يمتد الخط البدائي عبر خط الوسط هذا ويخلق محور الجسم الأمامي الخلفي، [27] ليصبح أول حدث يكسر التناظر في الجنين ، ويمثل بداية التكوّن المعدي. [28] تتضمن هذه العملية دخول أسلاف الأديم المتوسط ​​والأديم الباطن وهجرتهم إلى موضعهم النهائي، [27] [29] حيث سيتمايزون إلى ثلاث طبقات جرثومية. [26] يعد تحديد موقع جزيء التصاق الخلايا والإشارة بيتا كاتينين أمرًا بالغ الأهمية للتكوين السليم لمنطقة المنظم المسؤولة عن بدء تكوين المعيدة.

استيعاب الخلايا

لكي تنتقل الخلايا من ظهارة الأديم الظاهر عبر الخط البدائي لتكوين طبقة جديدة، يجب أن تخضع الخلايا لانتقال ظهاري إلى متوسطي (EMT) لتفقد خصائصها الظهارية، مثل التصاق الخلية بالخلية . إشارات FGF ضرورية للانتقال الظهاري المتوسط ​​المناسب. هناك حاجة إلى FGFR1 لتنظيم SNAI1 ، الذي ينظم كادهيرين E ، مما يتسبب في فقدان التصاق الخلايا. بعد الانتقال الظهاري المتوسط، تدخل الخلايا عبر الخط البدائي وتنتشر لتكوين طبقة جديدة من الخلايا أو الانضمام إلى طبقات موجودة. يشارك FGF8 في عملية هذا الانتشار من الخط البدائي . [24]

إشارات الخلية التي تقود إلى تكوين الجنين

أثناء التكوّن المعدي، تتمايز الخلايا إلى الأديم الظاهر أو الأديم المتوسط ، والذي ينفصل بعد ذلك إلى الأديم المتوسط ​​والأديم الباطن. [21] يتشكل الأديم الباطن والأديم المتوسط ​​بسبب الإشارات العقدية . تستخدم الإشارات العقدية ربيطات تشكل جزءًا من عائلة TGFβ . ستشير هذه الربيطات إلى مستقبلات كيناز السيرين / الثريونين عبر الغشاء، ثم ستعمل على فسفرة Smad2 و Smad3 . ثم يرتبط هذا البروتين بـ Smad4 وينتقل إلى النواة حيث ستبدأ جينات الأديم المتوسط ​​في النسخ. يلعب مسار Wnt مع β-catenin دورًا رئيسيًا في الإشارات العقدية وتكوين الأديم الباطن. [30] عوامل نمو الخلايا الليفية (FGF)، ومسار Wnt التقليدي، وبروتين تكوين العظام (BMP)، وحمض الريتينويك (RA) كلها مهمة في تكوين وتطور الأديم الباطن. [21] تعتبر FGF مهمة في إنتاج جين homeobox الذي ينظم التطور التشريحي المبكر. تلعب إشارات BMP دورًا في الكبد وتعزز مصير الكبد. تحفز إشارات RA أيضًا جينات homeobox مثل Hoxb1 وHoxa5. في الفئران، إذا كان هناك نقص في إشارات RA، فلن يتطور لدى الفأر رئتان. [21] كما أن لإشارات RA استخدامات متعددة في تكوين أعضاء الأقواس البلعومية والأمعاء الأمامية والأمعاء الخلفية. [21]

تكوين المعدةفي المختبر

كانت هناك محاولات عديدة لفهم عمليات التكوّن المعوي باستخدام تقنيات المختبر بالتوازي والتكميل للدراسات التي أجريت على الأجنة، وعادةً ما كان ذلك من خلال استخدام تقنيات زراعة الخلايا ثنائية الأبعاد [31] [32] [33] وثلاثية الأبعاد ( الأعضاء الجنينية ) [34] [35] [36] [37] باستخدام الخلايا الجذعية الجنينية (ESCs) أو الخلايا الجذعية متعددة القدرات المستحثة (iPSCs). وترتبط هذه بعدد من المزايا الواضحة في استخدام بروتوكولات تعتمد على زراعة الأنسجة، والتي يتضمن بعضها تقليل تكلفة العمل المرتبط بها في الجسم الحي (وبالتالي تقليل واستبدال وتحسين استخدام الحيوانات في التجارب؛ 3Rs )، والقدرة على تطبيق المحفزات/المضادات بدقة بطريقة محددة مكانيًا وزمانيًا [35] [36] والتي قد يكون من الصعب تقنيًا إجراؤها أثناء التكوّن المعوي. ومع ذلك، من المهم ربط الملاحظات في الثقافة بالعمليات التي تحدث في الجنين للسياق.

ولتوضيح ذلك، أدى التمايز الموجه لخلايا جذعية جنينية للفأر إلى توليد خلايا تشبه الخطوط البدائية والتي تعرض العديد من خصائص خلايا الأديم الظاهر التي تمر عبر الخطوط البدائية [31] (على سبيل المثال، التنظيم التصاعدي المؤقت للقصبات القصيرة والتغيرات الخلوية المرتبطة بالانتقال من الظهارة إلى الميزانشيم [31] )، ويمكن لخلايا جذعية جنينية بشرية مزروعة على أنماط دقيقة، وعولجت بـ BMP4 ، أن تولد نمط تمايز مكاني مشابه لترتيب طبقات الجراثيم في الجنين البشري. [32] [33] أخيرًا، باستخدام تقنيات تعتمد على جسم الجنين ثلاثي الأبعاد والعضويات ، فإن التجمعات الصغيرة من الخلايا الجذعية الجنينية للفأر ( الأعضاء الجنينية، أو الخلايا الجاسترولويدية ) قادرة على إظهار عدد من عمليات تطور الجنين الثديي المبكر مثل كسر التناظر، واستقطاب التعبير الجيني، والحركات الشبيهة بالتكوّن المعدي، والاستطالة المحورية وتوليد المحاور الجنينية الثلاثة (المحور الأمامي الخلفي، والمحور الظهري البطني، والمحور الأيسر والأيمن). [34] [35] [36] [38]

يحدث التلقيح الصناعي في المختبر. تتم عملية التلقيح الصناعي عندما يتم إزالة البويضات الناضجة من المبايض ووضعها في وسط مزروع حيث يتم تخصيبها بالحيوانات المنوية. في المزرعة سيتشكل الجنين. [39] بعد 14 يومًا من الإخصاب يتشكل الخط البدائي. يُعرف تكوين الخط البدائي في بعض البلدان باسم "الفردية البشرية". [40] وهذا يعني أن الجنين أصبح الآن كائنًا بحد ذاته، إنه كيان مستقل. أنشأت البلدان التي تؤمن بهذا قاعدة مدتها 14 يومًا حيث يكون من غير القانوني دراسة أو إجراء تجارب على جنين بشري بعد فترة 14 يومًا في المختبر . تم إجراء الأبحاث في أول 14 يومًا من الجنين، ولكن لم يتم إجراء أي دراسات معروفة بعد 14 يومًا. [41] مع وجود القاعدة، يتم استخدام أجنة الفئران لفهم التطور بعد 14 يومًا؛ ومع ذلك، هناك اختلافات في التطور بين الفئران والبشر.

انظر أيضا

مراجع

ملحوظات

  1. ^ أوري، ليزا (2016). علم الأحياء كامبل (الطبعة الحادية عشرة). بيرسون. ص. 1047. ISBN 978-0134093413.
  2. ^ abcdef Gilbert, Scott F.; Michael JF Barresi (2016). علم الأحياء التنموي (الطبعة الحادية عشرة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. ISBN 978-1-60535-470-5. OCLC  945169933.
  3. ^ موندلوس 2009: ص 422
  4. ^ ab McGeady, 2004: ص 34
  5. ^ جوناثان إم دبليو، سلاك (2013). علم الأحياء التنموي الأساسي . غرب ساسكس، المملكة المتحدة: وايلي بلاكويل. ص. 122. رقم ISBN 978-0-470-92351-1.
  6. ^ هول، 1998: ص 132-134
  7. ^ اي بي سي دي أرنولد وروبنسون، 2009
  8. ^ هال، 1998: ص 177
  9. ^ جيلبرت، سكوت ف. (2000). "الشكل 8.6، [أنواع حركات الخلايا أثناء...]". www.ncbi.nlm.nih.gov . تم الاسترجاع في 11 مايو 2022 .
  10. ^ إريسكوفسكي 2010: ص 236
  11. ^ Wolpert L (2008) انتصار الجنين. شركة كورير، الصفحة 12. ISBN 978-0-486-46929-4 
  12. ^ Laubichler, MD and Davidson, EH (2008). "تجربة بوفيري الطويلة: ميروجونات قنفذ البحر وتأسيس دور الكروموسومات النووية في النمو". علم الأحياء التنموي . 314(1):1–11. doi :10.1016/j.ydbio.2007.11.024.
  13. ^ McClay, David R.; Gross, JM; Range, Ryan; Peterson, RE; Bradham, Cynthia (2004). "الفصل 9: تكوين الجنين لدى قنفذ البحر". في Stern, Claudio D. (المحرر). تكوين الجنين: من الخلايا إلى الأجنة . Cold Spring Harbor Laboratory Press. ص  123- 137. ISBN 978-0-87969-707-5.
  14. ^ McClay, DR 2009. Cleavage and Gastrulation in Sea Urchin. eLS. doi :10.1002/9780470015902.a0001073.pub2
  15. ^ Hardin JD (1990). "سلوكيات الخلايا الحساسة للسياق أثناء التكوّن المعوي" (PDF) . ندوة علم الأحياء التنموي 1 : 335– 345.
  16. ^ بلوم، مارتن؛ باير، تينا؛ ويبر، توماس؛ فيك، فيليب؛ أندريه، فيليب؛ بيتزر، إيفا؛ شفايكرت، أكسل (يونيو 2009). "Xenopus، نظام نموذجي مثالي لدراسة عدم تناسق الفقاريات من اليسار إلى اليمين". ديناميكيات التنمية . 238 (6): 1215-1225 . doi : 10.1002/dvdy.21855 . PMID  19208433. S2CID  39348233.
  17. ^ ab Gilbert, Scott F. (2000). "تكوين المحور في البرمائيات: ظاهرة المنظم، التحديد التدريجي لمحاور البرمائيات". علم الأحياء التنموي . Sinauer Associates.
  18. ^ جيلبرت، سكوت ف. (2000). "الشكل 10.20، [تنظيم المحور الثانوي...]". www.ncbi.nlm.nih.gov . تم الاسترجاع في 1 يونيو 2020 .
  19. ^ سبيمان هـ، مانجولد هـ. (1924). "Über Induktion von Embryonanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren". قوس رو. واو. ميكانيكية . 100 ( 3– 4): 599– 638. دوى :10.1007/bf02108133. S2CID  12605303.
  20. ^ دي روبرتس إدوارد (2006). "منظم سبمان والتنظيم الذاتي في أجنة البرمائيات". مراجعات الطبيعة لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 7 (4): 296- 302. doi :10.1038/nrm1855. PMC 2464568. PMID  16482093 . 
  21. ^ abcdef Zorn A, Wells J (2009). "تطور الأديم الباطن للفقاريات وتكوين الأعضاء". Annu Rev Cell Dev Biol . 25 : 221– 251. doi :10.1146/annurev.cellbio.042308.113344. PMC 2861293. PMID  19575677 . 
  22. ^ بواسطة تام وبهرينجر، 1997
  23. ^ كاتالا، 2005: ص 1535
  24. ^ ab Tam, PP; Loebel, DA (2007). "وظيفة الجينات في تكوين الأجنة لدى الفئران: الاستعداد لتكوين الأجنة". Nat Rev Genet . 8 (5): 368– 81. doi :10.1038/nrg2084. PMID  17387317. S2CID  138874.
  25. ^ Sheng, Guojun; Arias, Alfonso Martinez; Sutherland, Ann (2021-12-03). "الخطوط البدائية والمبادئ الخلوية لبناء جسم السلى من خلال التكوّن المعوي". Science . 374 (6572): abg1727. doi :10.1126/science.abg1727. PMID  34855481. S2CID  244841366.
  26. ^ ab Mikawa T, Poh AM, Kelly KA, Ishii Y, Reese DE (2004). "Induction and patterning of the primitive streak, an organize center of gastrulation in the amniote". Dev Dyn . 229 (3): 422– 32. doi : 10.1002/dvdy.10458 . PMID  14991697. S2CID  758473.
  27. ^ ab Downs KM. (2009). "الخطوط البدائية الغامضة: المفاهيم والتحديات السائدة فيما يتعلق بمحور الجسم لدى الثدييات". BioEssays . 31 (8): 892– 902. doi :10.1002/bies.200900038. PMC 2949267. PMID  19609969 . 
  28. ^ Chuai M, Zeng W, Yang X, Boychenko V, Glazier JA, Weijer CJ (2006). "حركة الخلايا أثناء تكوين الخطوط البدائية للكتاكيت". Dev. Biol . 296 (1): 137– 49. doi :10.1016/j.ydbio.2006.04.451. PMC 2556955. PMID  16725136 . 
  29. ^ Chuai M, Weijer CJ (2008). "الآليات الكامنة وراء تكوين الخطوط البدائية في جنين الدجاج". الموضوعات الحالية في علم الأحياء التنموي . المجلد 81. ص  135- 56. doi :10.1016/S0070-2153(07)81004-0. ISBN 978-0-12-374253-7. PMID  18023726.
  30. ^ Grapin-Botton, A.; Constam, D. (2007). "تطور الآليات والتحكم الجزيئي في تكوين الأديم الباطن". آليات التطور . 124 (4): 253– 78. doi :10.1016/j.mod.2007.01.001. PMID  17307341. S2CID  16552755.
  31. ^ abc Turner, David A.; Rué, Pau; Mackenzie, Jonathan P.; Davies, Eleanor; Martinez Arias, Alfonso (2014-01-01). "يتعاون Brachyury مع إشارات Wnt/β-catenin لإثارة سلوك يشبه الخطوط البدائية في الخلايا الجذعية الجنينية المتمايزة للفأر". BMC Biology . 12 : 63. doi : 10.1186/s12915-014-0063-7 . ISSN  1741-7007. PMC 4171571. PMID 25115237  . 
  32. ^ ab Warmflash, Aryeh; Sorre, Benoit; Etoc, Fred; Siggia, Eric D; Brivanlou, Ali H (2014). "طريقة لتلخيص الأنماط المكانية الجنينية المبكرة في الخلايا الجذعية الجنينية البشرية". Nature Methods . 11 (8): 847– 854. doi :10.1038/nmeth.3016. PMC 4341966. PMID  24973948 . 
  33. ^ ab Etoc, Fred; Metzger, Jakob; Ruzo, Albert; Kirst, Christoph; Yoney, Anna; Ozair, M. Zeeshan; Brivanlou, Ali H.; Siggia, Eric D. (2016). "التوازن بين المثبطات المفرزة وضوابط استشعار الحافة في التنظيم الذاتي للغاسترولويد". Developmental Cell . 39 (3): 302– 315. doi :10.1016/j.devcel.2016.09.016. PMC 5113147. PMID  27746044 . 
  34. ^ ab Brink, Susanne C. van den; Baillie-Johnson, Peter; Balayo, Tina; Hadjantonakis, Anna-Katerina; Nowotschin, Sonja; Turner, David A.; Arias, Alfonso Martinez (2014-11-15). "كسر التناظر وتحديد الطبقة الجرثومية والتنظيم المحوري في تجمعات الخلايا الجذعية الجنينية للفأر". تطوير . 141 (22): 4231– 4242. doi :10.1242/dev.113001. ISSN  0950-1991. PMC 4302915. PMID 25371360  . 
  35. ^ abc Turner, David Andrew; Glodowski, Cherise R.; Luz, Alonso-Crisostomo; Baillie-Johnson, Peter; Hayward, Penny C.; Collignon, Jérôme; Gustavsen, Carsten; Serup, Palle; Schröter, Christian (2016-05-13). "التفاعلات بين الإشارات العقدية وإشارات Wnt تدفع إلى كسر التماثل القوي والتنظيم المحوري في الخلايا الجاسترولويدية (الأعضاء الجنينية)". bioRxiv 10.1101/051722 . 
  36. ^ abc Turner, David; Alonso-Crisostomo, Luz; Girgin, Mehmet; Baillie-Johnson, Peter; Glodowski, Cherise R.; Hayward, Penelope C.; Collignon, Jérôme; Gustavsen, Carsten; Serup, Palle (2017-01-31). "تطور الغاسترولويدات المحاور الثلاثة للجسم في غياب الأنسجة خارج الجنينية والإشارات الموضعية المكانية". bioRxiv 10.1101/104539 . 
  37. ^ بيكاري، ليوناردو؛ موريس، نعومي؛ جيرجين، محمد؛ تورنر، ديفيد أ؛ بيلي جونسون، بيتر؛ كوسي، آن كاثرين؛ لوتولف، ماثياس ب؛ دوبول، دينيس؛ أرياس، ألفونسو مارتينيز (أكتوبر 2018). "خصائص التنظيم الذاتي متعدد المحاور للخلايا الجذعية الجنينية للفأر في الغاسترولويدات". نيتشر . 562 (7726): 272– 276. رمز Bibcode :2018Natur.562..272B. doi :10.1038/s41586-018-0578-0. ISSN  0028-0836. PMID  30283134. S2CID  52915553.
  38. ^ Turner, David A.; Girgin, Mehmet; Alonso-Crisostomo, Luz; Trivedi, Vikas; Baillie-Johnson, Peter; Glodowski, Cherise R.; Hayward, Penelope C.; Collignon, Jérôme; Gustavsen, Carsten (2017-11-01). "القطبية الأمامية الخلفية والاستطالة في غياب الأنسجة خارج الجنينية والإشارات الموضعية مكانيًا في الجاسترولويدات: الأعضاء الجنينية الثديية". التطوير . 144 (21): 3894– 3906. doi :10.1242/dev.150391. ISSN  0950-1991. PMC 5702072. PMID 28951435  . 
  39. ^ "التلقيح الصناعي (IVF) - Mayo Clinic". www.mayoclinic.org . تم الاسترجاع في 2022-04-11 .
  40. ^ أسبلوند ، كجيل (2020). “استخدام التخصيب في المختبر – القضايا الأخلاقية”. مجلة أوبسالا للعلوم الطبية . 125 (2): 192– 199. دوى :10.1080 / 03009734.2019.1684405. ISSN  2000-1967. بمك 7721055 . بميد  31686575. S2CID  207896932. 
  41. ^ ديفيس، كيتلين (2019-03-01). "حدود أبحاث الأجنة: توسيع قاعدة الأربعة عشر يومًا". مجلة التحقيق الأخلاقي الحيوي . 16 (1): 133-140 . doi :10.1007/s11673-018-09895-w. ISSN  1872-4353. PMID  30635823. S2CID  58643344.

فهرس

  • أرنولد، سيباستيان جيه؛ روبرتسون، إليزابيث جيه (2009). "التعهد: تخصيص سلالة الخلايا وأنماط المحور في الجنين المبكر للفأر". مجلة نات. ريف. مول. بيولوجيا الخلية. 10 (2): 91-103 . doi :10.1038/nrm2618. PMID  19129791. S2CID  94174.أيقونة الوصول المغلق
  • كاتالا، مارتن (2005). "علم أجنة العمود الفقري والحبل الشوكي". في تورتوري-دوناتي، باولو؛ وآخرون (المحررون). علم الأشعة العصبية للأطفال: الدماغ. سبرينغر. رقم ISBN 978-3-540-41077-5.
  • إريسكوفسكي، ألكسندر ف. (2010). علم الأجنة المقارن للإسفنج. سبرينغر. رقم ISBN 978-90-481-8574-0.
  • جيلبرت، سكوت ف. (2010). علم الأحياء التنموي (الطبعة التاسعة). Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-558-1.
  • هول، بريان كيث (1998). "8.3.3 التكون الجنيني وتكوين الجنين الجنيني". علم الأحياء النمائي التطوري (الطبعة الثانية). هولندا: دار النشر الأكاديمي كلوير. رقم ISBN 978-0-412-78580-1.
  • هاريسون، ليونيل ج. (2011). تشكيل الحياة: توليد النمط البيولوجي. مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-55350-6.
  • McGeady, Thomas A., ed. (2006). "Gastrulation". علم الأجنة البيطري. Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-1147-8.
  • Mundlos, Stefan (2009). "Gene action: developmental genetics". في Speicher, Michael; et al. (eds.). Vogel and Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches (الطبعة الرابعة). Springer. doi :10.1007/978-3-540-37654-5. ISBN 978-3-540-37653-8.
  • تام، باتريك بي إل؛ بهرنجر، ريتشارد آر. (1997). "تكوين المعدة لدى الفئران: تكوين مخطط جسم الثدييات". مجلة التطور الميكانيكي 68 ( 1-2 ): 3-25 . doi : 10.1016/S0925-4773(97)00123-8 . PMID  9431800. S2CID  14052942.أيقونة الوصول المفتوح

قراءة إضافية

  • بارون، مارجريت هـ. (2001). "التحريض الجنيني لتكوين الدم والأوعية الدموية لدى الثدييات". في زون، ليونارد آي. (المحرر). تكون الدم: نهج تنموي . دار نشر جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-512450-7.
  • كولين، كي إي (2009). "علم الأجنة والتطور المبكر للحيوانات". موسوعة علوم الحياة، المجلد 2. قاعدة المعلومات. رقم ISBN 978-0-8160-7008-4.
  • فورغاس، جي.؛ نيومان، ستيوارت أ. (2005). "الانقسام وتكوين البلاستولا". الفيزياء البيولوجية للجنين النامي . مطبعة جامعة كامبريدج. رمز المكتبة : 2005bpde.book.....F. ISBN 978-0-521-78337-8.
  • فورغاس، جي.؛ نيومان، ستيوارت أ. (2005). "التشكل الظهاري: تكوين المعيدة وتكوين الأعصاب". الفيزياء البيولوجية للجنين النامي . مطبعة جامعة كامبريدج. رمز الكتاب : 2005bpde.book.....F. ISBN 978-0-521-78337-8.
  • هارت، ناثان هـ.؛ فلوك، ريتشارد أ. (1995). "التليف الكيسي وتكوين الأديم الظاهر". في كابكو، ديفيد (المحرر). الآليات الهيكلية الخلوية أثناء نمو الحيوان . أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-12-153131-7.
  • كنوست، إليزابيث (1999). "حركات التكوّن المعوي". في بيرشماير، والتر؛ بيرشماير، كارمن (المحرران). التكوّن الظهاري في النمو والمرض . مطبعة سي آر سي. ص  152- 153. رقم ISBN 978-90-5702-419-1.
  • كونز، إيفيت دبليو. (2004). "التكوّن المعوي". علم الأحياء التنموي لأسماك العظام . سبرينغر. رقم ISBN 978-1-4020-2996-7.
  • نايشن، جيمس إل.، محرر (2009). "التكوّن المعوي". فسيولوجيا الحشرات والكيمياء الحيوية . دار نشر سي آر سي. رقم ISBN 978-0-8493-1181-9.
  • روس، لورانس م.؛ لامبيرتي، إدوارد د.، محرران (2006). "التكوين الجيني البشري: تكوين الأجنة، وتكوين الخلايا العصبية، وتكوين الجسيمة". أطلس التشريح: التشريح العام والجهاز العضلي الهيكلي . ثيمي. رقم ISBN 978-3-13-142081-7.
  • سانيس، دان إتش؛ وآخرون (2006). "علم الأجنة المبكر للحيوانات متعددة الخلايا". تطور الجهاز العصبي (الطبعة الثانية). أكاديميك بريس. ص  1-2 . ISBN 978-0-12-618621-5.
  • ستانجر، بن زد.؛ ميلتون، دوغلاس أ. (2004). "تطوير مشتقات الأديم الباطن في الرئتين والكبد والبنكرياس والأمعاء". في إبستين، تشارلز جيه.؛ وآخرون (المحررون). أخطاء النمو الخلقية: الأساس الجزيئي للاضطرابات السريرية للتكوين الشكلي . مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-514502-1.
  • رسوم متحركة لعملية تكوين الجنين أرشيف 2015-10-20 على موقع Wayback Machine
  • رسوم توضيحية وأفلام من كتاب "التكوّن الجنيني: من الخلايا إلى الجنين" تحرير كلاوديو ستيرن
  • فيديو لعملية تكوين المعدة عند الضفدع
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=التكوّن المعوي&oldid=1260846562"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate