التمساحيات
التمساحيات الشكلية هي مجموعة من الأركوصورات الزائفة التمساحية، تشمل التماسيح وأقاربها المنقرضة. كانت التمساحيات الشكلية الأعضاء الوحيدة من الزائفة التمساحية التي نجت من انقراض نهاية العصر الترياسي . تميزت التمساحيات الشكلية المنقرضة بتنوع بيئي أكبر بكثير من التماسيح الحديثة. تمثل التمساحيات الشكلية الأقدم والأكثر بدائية " السفينوسوكيات "، وهي مجموعة شبه عرقية تضم أشكالًا صغيرة الحجم ونحيلة ذات أطراف طويلة تمشي منتصبة، وهو ما يمثل الشكل الأصلي للتمساحيات الشكلية الشكلية. استمرت هذه الأشكال حتى نهاية العصر الجوراسي. [ 1 ] خلال العصر الجوراسي، تنوعت أشكال التماسيح لتشمل العديد من البيئات، حيث تكيفت المجموعات الفرعية Neosuchia (التي تضم التماسيح الحديثة) و Thalastosuchia المنقرضة مع الحياة المائية، بينما تبنت بعض المجموعات البرية أنماط حياة نباتية وقارتة. واستمرت التماسيح البرية في التعايش جنبًا إلى جنب مع الأشكال المائية حتى انقرضت خلال العصر الميوسيني .
التاريخ التطوري


تُصنَّف أقدم سلالات التمساحيات ضمن مجموعة " سفينوسوكيا " شبه العرقية، والتي تتميز بأجسامها النحيلة وأرجلها الطويلة. يُعدّ ترياليستس أقدم تمساح معروف ، وقد عُثر عليه في أواخر العصر الترياسي (الكارني-النوري) في الأرجنتين، قبل حوالي 231-225 مليون سنة. [ 2 ] استمرت آخر مجموعات "سفينوسوكيا" حتى نهاية العصر الجوراسي. [ 1 ] خلال العصر الجوراسي، تنوّعت التمساحيات، بما في ذلك ظهور أشكال عاشبة وقارتة، [ 3 ] بالإضافة إلى مجموعتي نيوسوشيا وثالاتوسوكيا المتكيّفتين مع البيئة المائية، حيث تكيّفت مجموعة ثالاتوسوكيا والعديد من مجموعات نيوسوشيا مع الحياة البحرية خلال العصرين الجوراسي والطباشيري. [ 4 ] خلال العصر الطباشيري، شكّلت مجموعة نوتوسوكيا مجموعة متنوعة في جميع أنحاء نصف الكرة الجنوبي، حيث سكنت العديد من البيئات المختلفة. [ 5 ] ظهرت التماسيح الحديثة ، وهي مجموعة فرعية من التمساحيات الحديثة، خلال العصر الطباشيري المتأخر. [ 4 ] انخفض تنوع التماسيح بشكل كبير نتيجة لانقراض نهاية العصر الطباشيري . [ 5 ] كانت آخر مجموعة من التماسيح المتكيفة مع الحياة البرية هي عائلة سيبسيداي ، وهي مجموعة من التمساحيات الكبيرة المفترسة التي استمرت في أمريكا الجنوبية حتى منتصف العصر الميوسيني قبل حوالي 12 مليون سنة. [ 6 ] [ 4 ]
التصنيف والتطور السلالي
تاريخيًا، كانت جميع التماسيح المعروفة، الحية منها والمنقرضة، تُصنف بشكل عشوائي ضمن رتبة التمساحيات. إلا أنه بدءًا من أواخر ثمانينيات القرن العشرين، بدأ العديد من العلماء بحصر رتبة التمساحيات على الأنواع الحية وأقاربها المنقرضة المقربة، مثل ميكوسوكس . أما المجموعات الأخرى التي كانت تُعرف سابقًا باسم التمساحيات، فقد نُقلت إلى رتبة التمساحيات الشكلية، وإلى رتبة التمساحيات الشكلية الأكثر تحديدًا . [ 7 ] وقد مُنحت التمساحيات الشكلية رتبة فوقية في بعض الدراسات التي أُجريت في القرنين العشرين والحادي والعشرين. [ 8 ]
كانت رتبة التماسيح القديمة مقسمة إلى رتب فرعية:
- Eusuchia : التماسيح الحقيقية (والتي تشمل مجموعة Crocodylia التاجية )
- ميسوسوشيا : التماسيح "المتوسطة"
- تالاتوسوتشيا : تماسيح البحر
- البروتوسوكيا : التماسيح الأولى
- سفينوسوشيا : تماسيح إسفينية
- سيبكوسوشيا : تماسيح سيبكوس
تُعدّ مجموعة الميزوسوكيا مجموعة شبه عرقية لأنها لا تشمل مجموعة الإيوسوكيا (التي تندرج ضمن الميزوسوكيا). وقد أُطلق اسم الميزويوكروديليا على المجموعة التي تضم الميزوسوكيا والإيوسوكيا (ويتستون ووايبرو، 1983).
لم تُعبّر التعريفات السابقة لرتبتي التمساحيات (Crocodilia) والتمساحيات الحقيقية (Eusuchia) بدقة عن العلاقات التطورية داخل المجموعة. والرتبة الوحيدة التي تُعتبر صالحة حاليًا هي التمساحيات (Crocodilia) بتعريفها الحالي. تُمثَّل التماسيح ما قبل التاريخ بالعديد من الرتب، ولكن نظرًا لقلة المجموعات الرئيسية من الأشكال القديمة التي يمكن تمييزها، فإنه لا يُمكن التوصل إلى استنتاج حول كيفية تعريف فروع جديدة على مستوى الرتب حتى الآن. (بينسون وكلارك، 1988). أما التمساحيات الشكلية (Crocodylomorpha) بالمعنى الحديث، كما عرّفها بول سيرينو عام 2005، فتُعرَّف من الناحية التطورية بأنها الفرع الأكثر شمولًا الذي يحتوي على تمساح النيل ( Crocodylus niloticus )، ولكنه لا يحتوي على تمساح النيل ( Rauisuchus tiradentes ) ، أو تمساح النيل الرشيق ( Popoosaurus gracilis ) ، أو تمساح النيل ذو الذيل الطويل ( Gracilisuchus stipanicicorum ) ، أو تمساح النيل الصيني (Prestosuchus chiniquensis )، أو تمساح النيل ذو الذيل الطويل (Aetosaurus ferratus ). [ 9 ]
نسالة
فيما يلي مخطط تصنيفي لأشهر أنواع التماسيح المعروفة، من إعداد ستيفان ف. سبيكمان عام 2023. [ 10 ] ويُجمع الباحثون حاليًا على أن "السفينوسوكيين" تُشكل مجموعة شبه عرقية تؤدي إلى رتبة التماسيح الأكثر تطورًا . وقد عرّف سبيكمان، عام 2023، التمساح القاعدي "سالتوبوسوكيداي" بأنه المجموعة الأكثر شمولًا التي تضم "سالتوبوسوكس كونيكتنس" ، ولكنها لا تضم "سفينوسوكس أكوتوس" و " كارنوفكس كارولينينسيس" و "تراياليستس روميري" . أما مجموعة "سوليدوكرانيا" فقد أنشأها ألكسندر أ. روبنشتال وزملاؤه عام 2022 لتوحيد التماسيح مع أقرب أقاربها من "السفينوسوكيين" الذين يشتركون في جماجم مُدعمة بشكل مماثل. تم تعريف هذه المجموعة بأنها المجموعة الأقل شمولاً التي تضم Junggarsuchus sloani و Almadasuchus figarii و Macelognathus vagans . [ 11 ] نُشر المخطط التفرعي التالي بواسطة خوان مارتن لياردي في عام 2025. [ 12 ]
| التمساحيات | |
Cladogram من Bodenham وآخرون. 2026: [ 13 ]
علم الأحياء
تضمّ التمساحيات أشكالاً وأحجاماً متنوعة، وقد سكنت بيئات مختلفة. وكما هو الحال مع معظم السلويات ، كانت التمساحيات ولا تزال بيوضة ، تضع بيضها في عش أو تل، وهو ما عُرف من طبقات تعود إلى أواخر العصر الجوراسي. [ 14 ] يتفاوت حجم البالغين بشكل كبير، من حوالي 55 سم في نوع Knoetschkesuchus إلى أحجام أكبر بكثير، كما في نوع Sarcosuchus . كانت معظم التمساحيات لاحمة ، لكن العديد من السلالات تطورت لتصبح آكلة أسماك إجبارية ، مثل الغاريال الموجودة حالياً.
في بعض الأشكال، مثل هيسبيروسوكس وتيريستريسوكس، كان للعظم المشطي الخامس سلامية واحدة أو اثنتين ، [ 15 ] ولكن في التمساحيات فقدت جميع سلاميات العظم المشطي الخامس. [ 10 ]
مراجع
- 1 2 روبنشتال، ألكسندر أ.؛ كلاين، مايكل د.؛ يي، هونغيو؛ شو، شينغ؛ كلارك، جيمس م. (14 يونيو 2022). " تشريح وعلاقات التمساحيات المبكرة المتفرعة Junggarsuchus sloani و Dibothrosuchus elaphros" . السجل التشريحي . 305 (10): 2463-2556 . doi : 10.1002/ar.24949 . ISSN 1932-8486 . PMC 9541040. PMID 35699105 .
- ↑ إرميس، راندال ب.؛ نيسبيت، ستيرلينغ ج.؛ سويس، هانز-ديتر (يناير 2013). "التمساحيات المبكرة" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 379 (1): 275-302 . رمز Bibcode : 2013GSLSP.379..275I . doi : 10.1144/SP379.24 . ISSN 0305-8719 .
- ↑ ميلستروم، كيغان م.؛ إرميس، راندال ب. (يوليو 2019). "التطور المتكرر للتماسيح العاشبة خلال عصر الديناصورات" . علم الأحياء الحالي . 29 (14): 2389-2395.e3. Bibcode : 2019CBio...29E2389M . doi : 10.1016/j.cub.2019.05.076 . PMID 31257139 .
- ويلبرغ ، إريك دبليو ؛ تيرنر، آلان إتش؛ بروشو، كريستوفر إيه. (24 يناير 2019). "البنية التطورية وتوقيت التحولات الرئيسية في الموائل لدى التماسيح" . التقارير العلمية . 9 (1): 514. Bibcode : 2019NatSR...9..514W . doi : 10.1038/s41598-018-36795-1 . ISSN 2045-2322 . PMC 6346023. PMID 30679529 .
- 1 2 ستوبس، توماس ل.؛ بيرس، ستيفاني إي.؛ إلسلر، أرمين؛ أندرسون، فيليب إس إل؛ رايفيلد، إميلي جيه.؛ بنتون، مايكل جيه. (31 مارس 2021). "الفرصة البيئية وصعود وسقوط الابتكار التطوري للتماسيح" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1947). doi : 10.1098/rspb.2021.0069 . ISSN 0962-8452 . PMC 8059953. PMID 33757349 .
- ↑ مارتن، جيريمي إي.؛ بوشات-كوتيلو، يوهان؛ لوران، إيف؛ بيريه، فنسنت؛ روبرت، إيمانويل؛ أنطوان، بيير-أوليفييه (28 أكتوبر 2022). "تشريح وتطور سلالة من التماسيح الضخمة (كروكوديلومورفا) من العصر الإيوسيني الأوسط في جنوب فرنسا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (4). Bibcode : 2022JVPal..42E3828M . doi : 10.1080/02724634.2023.2193828 . ISSN 0272-4634 .
- ↑ مارتن، جيه إي؛ بنتون، إم جيه (2008). "المجموعات التاجية في تسمية الفقاريات: تصحيح تعريف التماسيح" . علم الأحياء المنهجي . 57 (1): 173-181 . doi : 10.1080/10635150801910469 . PMID 18300130 .
- ↑ باريلا-بيل، ج.؛ يونغ، م. ت.؛ مورينو-أزانزا، م.؛ كانودو، ج. إ. (2013). بتلر، ريتشارد ج. (محرر). "أول تمساح من فصيلة ميتريورينكيد من العصر الجوراسي الأوسط في إسبانيا، مع دلالات على تطور الفرع الفرعي راكيوصوريني" . PLOS ONE . 8 (1) e54275. Bibcode : 2013PLoSO...854275P . doi : 10.1371/journal.pone.0054275 . PMC 3553084. PMID 23372699 .
- ↑ نيسبيت، إس. جيه. (2011). "التطور المبكر للأركوصورات: العلاقات وأصل الفروع الرئيسية" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 352 : 1-292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
- 1 2 سبيكمان، ستيفان إن إف (2023). "مراجعة ودراسة نسيجية لـ Saltoposuchus connectens (Archosauria: Crocodylomorpha) من العصر النوري (العصر الترياسي المتأخر) في جنوب غرب ألمانيا" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 199 (2): 354-391 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlad035 – عبر Oxford Academic.
- ↑ روبنشتال، أ.أ.؛ كلاين، م.د.؛ يي، هـ.؛ شو، ش.؛ كلارك، ج.م. (2022). " تشريح وعلاقات التمساحيات المبكرة المتفرعة Junggarsuchus sloani و Dibothrosuchus elaphros " . السجل التشريحي . 305 (10): 2463-2556 . doi : 10.1002/ar.24949 . PMC 9541040. PMID 35699105 .
- ^ ليردي ، خوان مارتن (2025). “إعادة وصف Pseudhespero suchus jachaleri (Archosauria: Crocodylomorpha) من تكوين لوس كولورادو (Norian)، الأرجنتين”. مجلة علم الحفريات المنهجي . 23 (1). بيب كود : 2025JSPal..2307779L . دوى : 10.1080/14772019.2025.2507779 .
- ↑ بودينهام، إي إتش؛ سبيكمان، إس إن إف؛ ميدمنت، إس سي آر؛ أبشرش، بي؛ مانيون، بي دي (2026). "نوع ثانٍ من التماسيح غير التمساحية من رواسب الشقوق الترياسية المتأخرة في جنوب غرب المملكة المتحدة: دلالات على التنوع البيئي الحركي في عائلة سالتوبوسوشيداي" . السجل التشريحي . doi : 10.1002/ar.70162 .
- ↑ روسو، ج.؛ ماتيوس، أ.؛ مارزولا، م.؛ بالبينو، أ. (2017). "نوعان جديدان من بيض التماسيح من أواخر العصر الجوراسي: أقدم سجل لبيض التماسيح، من تكوين لورينها، البرتغال" . PLOS One . 12 (3): 1-23 . Bibcode : 2017PLoSO..1271919R . doi : 10.1371/ journal.pone.0171919 . PMC 5342183. PMID 28273086 .
- ↑ سبيكمان، ستيفان إن إف؛ فرنانديز، فينسنت؛ بتلر، ريتشارد جيه؛ دولمان، كاثلين إن؛ ميدمنت، سوزانا سي آر (2023). "مراجعة تصنيفية ووصف جمجمة تيريستريسوكس جراسيليس (أركوصوريا، كروكوديلومورفا) من العصر الترياسي العلوي في محجر بانت-واي-فينون (جنوب ويلز)" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 9 (6). رمز Bibcode : 2023PPal....9E1534S . doi : 10.1002/spp2.1534 .
مصادر
- بنتون، إم جيه (2004)، علم الحفريات الفقارية ، الطبعة الثالثة. بلاكويل ساينس المحدودة
- هاي، OP 1930 (1929–1930). الببليوغرافيا الثانية وفهرس الفقاريات الأحفورية في أمريكا الشمالية. منشورات مؤسسة كارنيجي ، واشنطن، 1، 990 صفحة.
روابط خارجية
- التمساحيات - صفحات ويب من تصميم روس إلجين على خادم جامعة بريستول
- تصنيف المجموعات الفرعية الرئيسية (المستخدم هنا)
- التمساحيات من العصر الحجري القديم
- التعريف التقني
- التمساحيات
- رتب الحبليات العليا
- الظهور الأول الموجود في أواخر العصر الترياسي
- الظهور الأول لنوريان
