أركوصور

الموسوعة الحرة

الأركوصورات
الطيور والتماسيح (في هذه الحالة، طائر البلشون الكبير وتمساح المجر ) هي مجموعات الأركوصورات الحية الوحيدة.
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الزواحف
الفرع : أركوصورومورفا
الفرع : الأركوصوريات
الفرع : يوكروكوبودا
الفرع : أركوصوريا
كوب ، 1869
المجموعات الفرعية
المرادفات
  • أفيسوتشيا بينتون، 1999

الأركوصورات ( حرفيًا " الزواحف الحاكمة " ) أو الأركوصورات ( / ˈɑːrkə ˌsɔːr / [ 3] ) هي فرع من رباعيات الأرجل ثنائية الأقواس الصوروبسيدية، حيث تعد الطيور والتماسيح الممثلين الوحيدين المتبقين. على الرغم من تصنيفها على نطاق واسع على أنها زواحف ، والتي تستبعد الطيور تقليديًا ، فإن المعنى التفرعي للمصطلح يشمل جميع الأقارب الأحياء والمنقرضين للطيور والتماسيح مثل الديناصورات غير الطائرة ، والتيروصورات ، والنباتات ، والأيتوصورات ، والراوسوكيات بالإضافة إلى العديد من الزواحف البحرية في العصر الوسيط . يعرّف علماء الحفريات المعاصرون الأركوصورات على أنها مجموعة تاجية تتضمن أحدث سلف مشترك للطيور والتماسيح الحية، وجميع أحفادها.  

تنقسم قاعدة الأركوصوريات إلى مجموعتين: الزائفة الزائفة ، والتي تشمل التمساحيات وأقاربها المنقرضين؛ والأفيميتاتارساليا ، والتي تشمل الطيور وأقاربها المنقرضين (مثل الديناصورات غير الطائرة والتيروصورات). [4] تعتمد التعريفات القديمة لمجموعة الأركوصوريات على الخصائص المورفولوجية المشتركة ، مثل النوافذ الأمامية في الجمجمة والأسنان المسننة والوقفة المستقيمة. كما امتلكت بعض الزواحف المنقرضة، مثل البروتيروسوكيد واليوباركيرييدات ، هذه السمات ولكنها نشأت قبل الانقسام بين سلالات التمساحيات والطيور. يتوافق التعريف المورفولوجي الأقدم للأركوصوريات في الوقت الحاضر تقريبًا مع الأركوصورات الشكلية ، وهي مجموعة سميت لتشمل الأركوصورات ذات المجموعة التاجية وأقاربها المقربين. [4]

عُرفت أقدم حفريات الأركوصورات الحقيقية من فترة العصر الثلاثي المبكر ، على الرغم من ظهور أول الأركوصورات والأركوصورومورف (الزواحف الأقرب إلى الأركوصورات منها إلى السحالي أو غيرها من الحرشفيات ) في العصر البرمي . تنوعت الأركوصورات بسرعة في أعقاب الانقراض الجماعي البرمي الثلاثي (حوالي 252 مليون سنة )، والذي قضى على معظم منافسي الثيرابسيدا المهيمنين آنذاك مثل الجورجونوبسيانات والأنومودونتات ، كما سمح مناخ العصر الثلاثي الجاف اللاحق للأركوصورات الأكثر مقاومة للجفاف (إلى حد كبير بسبب نظامها البولي القائم على حمض البوليك ) بأن تصبح في النهاية أكبر الفقاريات الأرضية وأكثرها هيمنة بيئيًا من فترة العصر الثلاثي الأوسط حتى حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني (حوالي 66 مليون سنة). [5] كانت الطيور والعديد من سلالات التماسيح هي الأركوصورات الوحيدة التي نجت من انقراض العصر الطباشيري-البكتيري ، وتنوعت مرة أخرى في عصر الحياة الحديثة اللاحق . أصبحت الطيور على وجه الخصوص من بين أكثر مجموعات الفقاريات الأرضية ثراءً بالأنواع في الوقت الحاضر.

السمات المميزة

يمكن التمييز تقليديًا بين الأركوصورات والرباعيات الأرجل الأخرى على أساس العديد من السمات المشتركة ، أو الخصائص المشتركة، التي كانت موجودة في آخر سلف مشترك لها . ظهرت العديد من هذه الخصائص قبل نشأة فرع الأركوصورات، حيث كانت موجودة في الأركوصورات مثل بروتيروسوكس ويوباركيريا ، والتي كانت خارج مجموعة التاج . [4]

النمط العام لثقوب الجمجمة في الأركوصورات

تشمل السمات الأكثر وضوحًا الأسنان الموضوعة في تجاويف عميقة، والنوافذ الأمامية والسفلية (فتحات أمام العينين وفي الفك، على التوالي)، [6] والمدور الرابع الواضح (حافة بارزة على عظم الفخذ ). [7] نظرًا لكونها موضوعة في تجاويف، كانت الأسنان أقل عرضة للتمزق أثناء التغذية. هذه الميزة مسؤولة عن اسم " thecodont " (بمعنى "أسنان التجويف")، [8] الذي أطلقه علماء الحفريات الأوائل على العديد من الأركوصورات الثلاثية. [7] بالإضافة إلى ذلك، تظهر أنسجة الخد والشفة غير العضلية في أشكال مختلفة في جميع أنحاء المجموعة، حيث تفتقر جميع الأركوصورات الحية إلى الشفاه غير العضلية، على عكس معظم الديناصورات السحالي غير الطائرة . [9] بعض الأركوصورات، مثل الطيور، عديمة الأسنان بشكل ثانوي. قللت النوافذ الأمامية من وزن الجمجمة، والتي كانت كبيرة نسبيًا في الأركوصورات المبكرة، مثل تلك الموجودة في التمساحيات الحديثة . ربما كانت النوافذ الفكية السفلية قد قللت أيضًا من وزن الفك في بعض الأشكال. يوفر الحدبة الرابعة موقعًا كبيرًا لربط العضلات في عظم الفخذ. سمحت العضلات الأقوى بالمشي المنتصب في الأركوصورات المبكرة، وقد تكون مرتبطة أيضًا بقدرة الأركوصورات أو أسلافها المباشرين على البقاء على قيد الحياة بعد حدث الانقراض الكارثي في ​​العصر البرمي الثلاثي . [ بحاجة لمصدر ]

على عكس أقاربهم الأحياء المقربين، فقد فقدت الأركوصورات عضو الميكعة الأنفية . [10]

الأصول

الأركوصورات هي مجموعة فرعية من الأركوصورات ، والتي هي في حد ذاتها مجموعة فرعية من الأركوصورات الشكلية . عاش كل من أقدم الأركوصورات الشكلية ( Protorosaurus speneri ) وأقدم الأركوصورات الشكلية ( Archosaurus rossicus ) في أواخر العصر البرمي. ظهرت أقدم الأركوصورات الحقيقية خلال مرحلة أولينيكي (247-251 مليون سنة) من العصر الثلاثي المبكر . ومن المعروف وجود عدد قليل من الحفريات المجزأة للأركوصورات الكبيرة آكلة اللحوم من سلالة التمساح (يطلق عليها بشكل غير رسمي " rauisuchians ") من هذه المرحلة. وتشمل هذه Scythosuchus و Tsylmosuchus (تم العثور على كلاهما في روسيا )، [11] بالإضافة إلى Xilousuchus ، وهو ctenosauriscid من الصين . [4] أقدم الحفريات المعروفة لأركوصورات خط الطيور تعود إلى مرحلة أنيسيان (247-242 مليون سنة) في تنزانيا ، وتشمل أسيليصوروس ( سيليصور مبكر )، وتليوكراتر ( أفانوصور )، ونياساصوروس (ديناصور مبكر محتمل). [ بحاجة لمصدر ]

هيمنة الأركوصورات في العصر الثلاثي

السنابسيدات هي مجموعة فرعية تضم الثدييات وأسلافها المنقرضة . غالبًا ما يشار إلى المجموعة الأخيرة باسم الزواحف الشبيهة بالثدييات، ولكن يجب تسميتها بالثدييات الأولية أو الثدييات الجذعية أو السنابسيدات القاعدية، لأنها ليست زواحف حقيقية حسب التصنيف التفرعي الحديث. كانت الفقاريات البرية السائدة طوال العصر البرمي ، لكن معظمها هلك في حدث انقراض العصر البرمي الثلاثي . نجا عدد قليل جدًا من السنابسيدات الكبيرة من الحدث، لكن شكلًا واحدًا، Lystrosaurus ( ديسينودونت آكل للأعشاب )، حقق انتشارًا واسع النطاق بعد الانقراض بفترة وجيزة. [12] بعد ذلك، سرعان ما أصبحت الأركوصورات والأركوصوريات الأخرى الفقاريات البرية السائدة في العصر الثلاثي المبكر . لم يتم العثور على حفريات من قبل الانقراض الجماعي إلا حول خط الاستواء، ولكن بعد الحدث يمكن العثور على الحفريات في جميع أنحاء العالم. [13] تتضمن التفسيرات المقترحة لذلك ما يلي:

  • أحرزت الأركوصورات تقدمًا أسرع نحو الأطراف المنتصبة مقارنة بالسنابسيدات، وهذا منحها قدرة أكبر على التحمل من خلال تجنب قيد كارير . أحد الاعتراضات على هذا التفسير هو أن الأركوصورات أصبحت مهيمنة بينما كانت لا تزال تمتلك أطرافًا مترامية الأطراف أو شبه منتصبة، على غرار أطراف ليستروصوروس والسنابسيدات الأخرى. [ بحاجة لمصدر ]
  • تمتلك الأركوصورات أنظمة تنفسية أكثر كفاءة [ بحاجة لتوضيح ] تتميز بتدفق الهواء في اتجاه واحد، على عكس التنفس المدّي للزواحف. [14] ربما كانت القدرة على التنفس بكفاءة أكبر في ظل ظروف نقص الأكسجين مفيدة للأركوصورات المبكرة أثناء الانخفاض المشتبه به في مستويات الأكسجين في نهاية العصر البرمي. [14]
  • كان العصر الثلاثي المبكر جافًا في الغالب، لأن معظم أراضي الأرض كانت تتركز في قارة بانجيا العظمى . ربما كانت الأركوصورات أفضل في الحفاظ على المياه من الأقواس المبكرة لأن:
    • تفرز القشريات الحديثة (السحالي والثعابين والتماسيح والطيور) حمض البوليك ، والذي يمكن إفرازه على شكل عجينة، مما يؤدي إلى انخفاض فقدان الماء على عكس البول الأكثر تخفيفًا. من المعقول أن نفترض أن الأركوصورات (أسلاف التمساحيات والديناصورات والزواحف الطائرة) تفرز حمض البوليك أيضًا، وبالتالي كانت جيدة في الحفاظ على المياه. كما أن جلود القشريات الخالية من الغدد كانت تساعد أيضًا في الحفاظ على المياه. [ بحاجة لمصدر ]
    • تفرز الثدييات الحديثة اليوريا ، والتي تتطلب معدل تبول مرتفع نسبيًا لمنعها من مغادرة البول عن طريق الانتشار في أنابيب الكلى. تحتوي جلودها أيضًا على العديد من الغدد، والتي تفقد الماء أيضًا. بافتراض أن القوارض المبكرة كانت لها سمات مماثلة، على سبيل المثال، كما زعم مؤلفو Palaeos ، فقد كانت في وضع غير مؤاتٍ في عالم جاف في الغالب. يشير نفس الموقع المحترم إلى أنه "بالنسبة لمعظم تاريخ أستراليا في العصر البليوستوسيني ، حيث كانت الظروف متشابهة على الأرجح، لم تكن أكبر الحيوانات المفترسة الأرضية ثدييات بل سحالي ضخمة من فصيلة الفاراني ( ميجالانيا ) وتماسيح برية". [8]

ومع ذلك، فقد تم التشكيك في هذه النظرية، لأنها تشير إلى أن السينابسيدات كانت بالضرورة أقل ميزة في الاحتفاظ بالمياه، وأن تراجع السينابسيدات يتزامن مع تغيرات المناخ أو تنوع الأركوصورات (لم يتم اختبار أي منهما) وحقيقة أن الثدييات التي تعيش في الصحراء تتكيف جيدًا في هذا القسم مثل الأركوصورات، [15] وبعض السينودونتات مثل تروسيدوسينودون كانت مفترسات كبيرة الحجم. [16] تؤيد إحدى الدراسات المنافسة بين الثدييات كتفسير رئيسي لكون الثدييات في العصر الوسيط صغيرة الحجم. [17]

الأشكال الرئيسية

أمثلة على شبه السوكيين. في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: Longosuchus meadei ( أيتوصور )، Gavialis gangeticus ( تمساح )، Saurosuchus galilei ( لوريكاتان )، Pedeticosaurus leviseuri ( سفينوسوكي )، Chenanisuchus Lateroculi ( دايروسوريد )، و Dakosaurus maximus ( ثالاتوسوكي ).
أمثلة على الديناصورات ذات القدمين المشطية. في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: Tupuxuara leonardi ( طائر مجنح )، Alamosaurus sanjuanensis ( صوروبود )، Tsintaosaurus spinorhinus ( أورنيثوبود )، Daspletosaurus torosus ( تيرانوصور )، Pentaceratops sternbergii ( سيراتوبسيان )، و Grus grus ( نورنيثيان ).

منذ سبعينيات القرن العشرين، صنف العلماء الأركوصورات بشكل أساسي على أساس كاحليها. [18] كان لدى الأركوصورات الأولى كاحلين "مشطي بدائي": حيث تم تثبيت القتاد والكعب في قصبة الساق والشظية بواسطة خيوط ، وكان المفصل ينحني حول التلامس بين هذه العظام والقدم.

ظهرت التماسيح الزائفة في وقت مبكر من العصر الثلاثي . في كاحليها، كان القتاد متصلاً بعظمة الساق بخيوط جراحية وكان المفصل يدور حول وتد على القتاد يناسب تجويفًا في عظم الكعب. لا تزال "القوارض ذات الأطراف المدببة" المبكرة تمشي بأطراف مترامية الأطراف، لكن بعض القوارض ذات الأطراف المدببة اللاحقة طورت أطرافًا منتصبة تمامًا. التماسيح الحديثة هي قوارض ذات أطراف مدببة يمكنها استخدام مجموعة متنوعة من المشيات اعتمادًا على السرعة. [19]

كان لدى Euparkeria و Ornithosuchidae كاحلين "معكوسين من عظام الفخذ والساق"، مع وتد على عظم الكعب ومقبس على القتاد.

ظهرت أقدم حفريات Avemetatarsalia ("كاحل الطيور") في العصر الأنيسي من العصر الثلاثي الأوسط . كان لدى معظم الطيور ذات الكاحل "كواحل متوسطة الرسغ المتقدمة". كان هذا الشكل من الكاحل يتضمن عظمة قتاد كبيرة جدًا وعظمة كعب صغيرة جدًا، ولا يمكنها التحرك إلا في مستوى واحد، مثل المفصلة البسيطة. هذا الترتيب، الذي كان مناسبًا فقط للحيوانات ذات الأطراف المنتصبة، يوفر المزيد من الاستقرار عندما كانت الحيوانات تركض. احتفظت أقدم الطيور ذات الكاحل المشطية، مثل Teleocrater و Asilisaurus، بكواحل "متوسطة الرسغ البدائية". اختلفت الطيور ذات الكاحل عن الأركوصورات الأخرى بطرق أخرى: كانت خفيفة البنية وعادة ما تكون صغيرة، وكانت أعناقها طويلة ولها منحنى على شكل حرف S، وكانت جماجمها أخف بنية بكثير، وكان العديد من الطيور ذات القدمين ثنائية القدم تمامًا . ربما ساعد الحدبة الرابعة في عظم الفخذ لدى الأركوصورات على تسهيل تحول الطيور إلى ثنائيات الأرجل، وذلك لأنها وفرت قوة أكبر لعضلات الفخذ. وفي أواخر العصر الثلاثي، تنوعت الطيور لإنتاج الديناصورات والزواحف المجنحة .

تصنيف

التصنيف الحديث

تُعرَّف الأركوصوريات عادةً بأنها مجموعة تاجية ، مما يعني أنها تشمل فقط أحفاد آخر أسلافها المشتركة لممثليها الأحياء. وفي حالة الأركوصورات، فهي الطيور والتماسيح. وتنتمي الأركوصوريات إلى المجموعة الأكبر Archosauriformes ، والتي تضم بعض الأقارب المقربين للأركوصورات، مثل البروتيروشامبسيدات واليوباركيرييدات . وغالبًا ما يُشار إلى هؤلاء الأقارب باسم الأركوصورات على الرغم من وضعهم خارج المجموعة التاجية الأركوصورية في وضع أكثر أساسية داخل الأركوصورات. [20] تاريخيًا، وُصفت العديد من الأركوصوريات بأنها أركوصورات، بما في ذلك البروتيروشيدات والاريثروسوكيات ، بناءً على وجود نوافذ أمامية. وبينما يفضل العديد من الباحثين التعامل مع الأركوصوريات باعتبارها مجموعة فرعية غير مصنفة ، يواصل البعض تعيينها رتبة بيولوجية تقليدية. تقليديًا، تم التعامل مع الأركوصوريات باعتبارها رتبة عليا، على الرغم من أن بعض الباحثين في القرن الحادي والعشرين قاموا بتصنيفها إلى رتب مختلفة بما في ذلك القسم [21] والفئة. [22]

تاريخ التصنيف

كان أول من صاغ مصطلح الأركوصوريات هو عالم الحفريات الأمريكي إدوارد درينكر كوب في عام 1869، وشمل مجموعة واسعة من التصنيفات بما في ذلك الديناصورات ، والتماسيح ، والثيكودونتات ، والزواحف (التي قد تكون مرتبطة بالسلاحف)، وذوات الرأس الأنفي (وهي مجموعة تضمنت وفقًا لكوب الرنكوصورات ، والتي تعتبر في الوقت الحاضر من الأركوصورات الأساسية ، والتواترا ، وهي من فصيلة الحرشفيات )، والأنومودونتات ، والتي تعتبر الآن من فصيلة السنابسيدات. [23] ولم يتم تعريف الأركوصوريات على أنها فرع تاجي حتى عام 1986، مما أدى إلى تقييد استخدامها على التصنيفات الأكثر اشتقاقًا . [24]

أنواع الكاحل لدى الأركوصورات: مقتبس بإذن من Palaeos
  قصبة الساق       الشظية       القتاد       الكعب

كان مصطلح كوب هجينًا يونانيًا لاتينيًا يهدف إلى الإشارة إلى الأقواس القحفية، ولكن تم فهمه لاحقًا أيضًا على أنه "الزواحف الرائدة" أو "الزواحف الحاكمة" من خلال الارتباط بالكلمة اليونانية ἀρχός "الزعيم، الحاكم". [25]

كان مصطلح "thecodont"، الذي يُعتبر الآن مصطلحًا قديمًا، قد استخدمه لأول مرة عالم الحفريات الإنجليزي ريتشارد أوين في عام 1859 لوصف الأركوصورات الثلاثية، وأصبح مستخدمًا على نطاق واسع في القرن العشرين. كانت تُعتبر الثيكودونتات "الأصل الأساسي" الذي انحدرت منه الأركوصورات الأكثر تقدمًا. لم تمتلك السمات التي شوهدت في سلالات الطيور والتماسيح اللاحقة، وبالتالي اعتُبرت أكثر بدائية وأسلافًا للمجموعتين. مع الثورة التفرعية في الثمانينيات والتسعينيات، حيث أصبح التفرع هو الطريقة الأكثر استخدامًا لتصنيف الكائنات الحية، لم تعد الثيكودونتات تُعتبر مجموعة صالحة. نظرًا لأنها تعتبر "أصلًا أساسيًا"، فإن الثيكودونتات شبه عرقية ، مما يعني أنها تشكل مجموعة لا تشمل جميع أحفاد سلفها المشترك الأخير: في هذه الحالة، يتم استبعاد التماسيح والطيور الأكثر اشتقاقًا من "Thecodontia" كما كان يُفهم سابقًا. قدم وصف الطيور القاعدية Lagerpeton و Lagosuchus في السبعينيات دليلاً يربط الثيكودونتات بالديناصورات، وساهم في عدم استخدام مصطلح "Thecodontia"، والذي يعتبره العديد من علماء التفرعات مجموعة اصطناعية. [26]

مع تحديد "الكاحل الطبيعي" و"المقلوب" لدى التمساح بواسطة سانكار تشاترجي في عام 1978، تم التعرف على انقسام قاعدي في الأركوصوريات. اعتبر تشاترجي أن هاتين المجموعتين هما الزائفة الزائفة ذات الكاحل "الطبيعي" وطيور الأورنيثوسوشيداي ذات الكاحل "المقلوب". كان يُعتقد أن طيور الأورنيثوسوشيدي كانت أسلاف الديناصورات في هذا الوقت. في عام 1979، حدد ARI Cruickshank الانقسام القاعدي واعتقد أن كاحل crurotarsan تطور بشكل مستقل في هاتين المجموعتين، ولكن بطرق متعاكسة. اعتقد كروكشانك أيضًا أن تطور هذه الأنواع من الكاحل تقدم في كل مجموعة للسماح للأعضاء المتقدمة بأن يكون لديهم مشية شبه منتصبة (في حالة التمساحيات) أو منتصبة (في حالة الديناصورات). [26]

نسالة

في العديد من التحليلات التطورية ، ثبت أن الأركوصورات هي مجموعة أحادية النمط ، وبالتالي تشكل فرعًا حقيقيًا. قام عالم الحفريات الفرنسي جاك غوتييه بتأليف إحدى الدراسات الأولى لتطور الأركوصورات في عام 1986. قسم غوتييه الأركوصورات إلى Pseudosuchia ، خط التماسيح، و Ornithosuchia ، خط الديناصورات والبتروصورات. تم تعريف Pseudosuchia على أنها جميع الأركوصورات الأكثر ارتباطًا بالتماسيح، في حين تم تعريف Ornithosuchia على أنها جميع الأركوصورات الأكثر ارتباطًا بالطيور. سقطت Proterochampsids و erythrosuchids و proterosuchids على التوالي خارج الأركوصورات في الشجرة الناتجة. أدناه مخطط التفرع من غوتييه (1986): [27]

  الزواحف  

في عام 1988، أنتج علماء الحفريات مايكل بينتون وجي إم كلارك شجرة جديدة في دراسة تطورية للأركوصورات القاعدية. وكما هو الحال في شجرة غوتييه، كشف بينتون وكلارك عن انقسام قاعدي داخل الأركوصورات. وأشارا إلى المجموعتين باسم كروكوديلوتارسي وأورنيثوسوكيا. تم تعريف كروكوديلوتارسي على أنها تصنيف قائم على الشكل بناءً على وجود مفصل كاحل "طبيعي للتمساح" (يعتبر الشكل المحدد للفصيلة). على النقيض من ذلك، كانت شبه السوكي التي اقترحها غوتييه تصنيفًا قائمًا على الجذع . وعلى عكس شجرة غوتييه، يضع بينتون وكلارك يوباركريا خارج أورنيثوسوكيا وخارج مجموعة التاج أركوصوريا تمامًا. [28]

تم استخدام مجموعتي Crurotarsi وOrnithodira معًا لأول مرة في عام 1990 بواسطة عالم الحفريات بول سيرينو و AB Arcucci في دراستهما التطورية للأركوصورات. كانا أول من أنشأ مجموعة Crurotarsi، بينما أطلق غوتييه على Ornithodira اسمًا في عام 1986. حلت مجموعتا Crurotarsi و Ornithodira محل Pseudosuchia و Ornithosuchia على التوالي، حيث تم التشكيك في أحادية السلالة لكلا المجموعتين. [26] [29] أدرج سيرينو وأركوتشي سمات أركوصورية أخرى غير أنواع الكاحل في تحليلاتهما، مما أدى إلى شجرة مختلفة عن التحليلات السابقة. يوجد أدناه مخطط فرعي يعتمد على سيرينو (1991)، وهو مشابه للمخطط الذي أنتجه سيرينو وأركوتشي: [26]

  الأركوصوريات  

Ornithodira و Crurotarsi كلاهما من الفروع القائمة على العقد ، مما يعني أنهما مُعرَّفان ليشملا آخر سلف مشترك لصنفين أو أكثر وجميع أحفادهما. تتضمن Ornithodira آخر سلف مشترك للزواحف المجنحة والديناصورات (والتي تشمل الطيور)، بينما تتضمن Crurotarsi آخر سلف مشترك للتماسيح الحية وثلاث مجموعات من الأركوصورات الثلاثية: ornithosuchids و aetosaurs و phytosaurs . هذه الفروع ليست معادلة للأركوصورات "من خط الطيور" و "من خط التمساح"، والتي ستكون فروعًا قائمة على الفروع تُعرَّف بأنها جميع التصنيفات الأكثر ارتباطًا بمجموعة حية واحدة (إما الطيور أو التماسيح) من الأخرى.

اقترح بينتون اسم Avemetatarsalia في عام 1999 ليشمل جميع الأركوصورات من سلالة الطيور (وفقًا لتعريفه، فإن جميع الأركوصورات أقرب إلى الديناصورات منها إلى التماسيح). وقد وضعه تحليله للأركوصور الصغير Scleromochlus من العصر الثلاثي ضمن الأركوصورات من سلالة الطيور ولكن خارج Ornithodira، مما يعني أن Ornithodira لم يعد يعادل الأركوصورات من سلالة الطيور. يوجد أدناه مخطط فرعي معدل من Benton (2004) يوضح هذا التطور: [24]

  أركوصوريا  

† هايبيرودابيدون ( رينخوصوريا )

† برولاسيرتا ( برولاسيرتيفورمز )

† بروتيروسوكس ( بروتيروسوشيداي )

† يوباركريا ( Euparkeriidae )

† بروتيروشامبسيدي

أفيشوكيا
 (مجموعة التاج أركوصوريا) 

في دراسة ستيرلينج نيسبيت لعام 2011 عن الأركوصورات المبكرة، وجد تحليل النشوء والتطور دعمًا قويًا لوجود الفيتوصورات خارج الأركوصورات. وقد دعمت العديد من الدراسات اللاحقة هذا النشوء والتطور. ولأن كروتارسي يتم تعريفه من خلال تضمين الفيتوصورات، فإن وضع الفيتوصورات خارج الأركوصورات يعني أن كروتارسي يجب أن يشمل الأركوصورات بأكملها. أعاد نيسبيت إدراج Pseudosuchia كاسم فرعي للأركوصورات من خط التمساح، مستخدمًا إياها كتصنيف قائم على الجذع. فيما يلي مخطط فرعي معدل من نيسبيت (2011): [4]

  الزواحف  

† فايتوصوريات

  أركوصوريا  
  شبه سوكيا  
  أفيتاتارساليا   /
أورنيثوديرا *
* لم يدرج نسبيت Scleromochlus في التحليل، مما يعني أن Avemetatarsalia وOrnithodira يحتلان نفس المكان في هذا المخطط التفرعي

الانقراض والبقاء

نجت التماسيح والزواحف المجنحة والديناصورات من انقراض العصر الثلاثي والجوراسي منذ حوالي 200 مليون سنة، ولكن الأركوصورات الأخرى انقرضت عند أو قبل الحد الفاصل بين العصر الثلاثي والجوراسي.

انقرضت الديناصورات غير الطائرة والزواحف المجنحة في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، الذي حدث منذ حوالي 66 مليون سنة، لكن الطيور من مجموعة التاج (مجموعة الديناصورات الوحيدة المتبقية) والعديد من التماسيح نجت. كلاهما من نسل الأركوصورات، وبالتالي فهما أركوصورات بحد ذاتهما وفقًا للتصنيف التطوري .

ازدهرت التماسيح (التي تشمل جميع التماسيح الحديثة ، والقواطير ، والغاريال ) والطيور اليوم في العصر الهولوسيني . ومن المتفق عليه عمومًا أن الطيور تضم أكبر عدد من الأنواع بين جميع الفقاريات الأرضية. [ بحاجة لمصدر ]

نمط حياة الأركوصورات

مفاصل الورك والحركة

مفاصل الورك ووضعيات الأطراف الخلفية

مثل رباعيات الأرجل المبكرة ، كان لدى الأركوصورات المبكرة مشية مترامية الأطراف لأن تجاويف الورك لديها كانت تواجه الجانبين، وكانت النتوءات الموجودة في الجزء العلوي من عظام الفخذ في خط واحد مع عظم الفخذ. في أوائل إلى منتصف العصر الثلاثي ، طورت بعض مجموعات الأركوصورات مفاصل ورك سمحت (أو تطلبت) مشية أكثر انتصابًا. منحهم هذا قدرة أكبر على التحمل، لأنه تجنب قيد كارير ، أي أنه كان بإمكانهم الجري والتنفس بسهولة في نفس الوقت. كان هناك نوعان رئيسيان من المفاصل التي سمحت للأرجل المنتصبة:

  • كانت تجاويف الورك متجهة إلى الجانب، لكن النتوءات الموجودة على عظام الفخذ كانت في زاوية قائمة على بقية عظم الفخذ، والتي كانت تشير بالتالي إلى الأسفل. تطورت الديناصورات من الأركوصورات بهذا الترتيب في الورك.
  • كانت تجاويف الورك متجهة للأسفل وكانت النتوءات الموجودة على عظام الفخذ في خط واحد مع عظم الفخذ. ويبدو أن هذا الترتيب "العمودي المنتصب" قد تطور بشكل مستقل في سلالات الأركوصورات المختلفة، على سبيل المثال كان شائعًا في "Rauisuchia" ( الباراكروكوديلومورف غير التمساحية ) وظهر أيضًا في بعض الأيتوصورات .

وقد أشار البعض إلى أن الوضع المستقيم يتطلب المزيد من الطاقة، وبالتالي قد يشير إلى ارتفاع معدل التمثيل الغذائي وارتفاع درجة حرارة الجسم. [30]

نظام عذائي

كانت أغلبها مفترسات كبيرة، لكن أعضاء سلالات مختلفة تنوعوا إلى مجالات أخرى. كانت الأيتوصورات من الحيوانات العاشبة وطور بعضها دروعًا واسعة النطاق. كانت بعض التمساحيات من الحيوانات العاشبة، على سبيل المثال، سيموسوكس وفيلودونتوسوكس . ربما كان ستوماتوسوكس التمساحي الكبير يتغذى بالترشيح . كانت الديناصورات السوروبودية والطيورية من الحيوانات العاشبة ذات التكيفات المتنوعة للميكانيكا الحيوية للتغذية .

الأرض والماء والهواء

يتم تصوير الأركوصورات بشكل أساسي على أنها حيوانات برية ، ولكن:

  • سيطرت العديد من الديناصورات النباتية والتماسيح على الأنهار والمستنقعات وحتى غزت البحار (على سبيل المثال، التيلوصورات ، Metriorhynchidae و Dyrosauridae ) . كانت Metriorhynchidae تشبه الدلافين إلى حد ما، بأطراف أمامية تشبه المجداف، وذيل زعنفي وجلود ناعمة غير مدرعة.
  • سيطرت مجموعتان من الطيور، الزواحف الطائرة والطيور، على الهواء بعد أن تكيفت مع نمط حياة الطيور الطائرة.
  • يُقال إن بعض الديناصورات مثل سبينوصوروس كانت تعيش حياة شبه مائية. كما تكيفت الطيور المائية والبطاريق مع هذا النمط من الحياة.

الاسْتِقْلاب

لا يزال التمثيل الغذائي للأركوصورات موضوعًا مثيرًا للجدل. فمن المؤكد أنها تطورت من أسلاف ذات دم بارد، والأركوصورات غير الديناصورات الباقية، التمساحيات، هي من ذوات الدم البارد. ولكن التمساحيات لديها بعض السمات التي ترتبط عادةً بالتمثيل الغذائي للدم الحار لأنها تعمل على تحسين إمدادات الأكسجين للحيوان:

  • قلوب مكونة من 4 غرف. تمتلك كل من الطيور والثدييات قلوبًا مكونة من 4 غرف، والتي تفصل تمامًا تدفقات الدم المؤكسج وغير المؤكسج . تمتلك الزواحف غير التمساحية قلوبًا مكونة من 3 غرف ، وهي أقل كفاءة لأنها تسمح للتدفقين بالاختلاط وبالتالي ترسل بعض الدم غير المؤكسج إلى الجسم بدلاً من الرئتين. تتكون قلوب التمساحيات الحديثة من 4 غرف، ولكنها أصغر نسبيًا لحجم الجسم وتعمل عند ضغط أقل من قلوب الطيور والثدييات الحديثة . لديهم أيضًا مجازة رئوية، مما يجعلها مكونة من 3 غرف وظيفيًا عندما تكون تحت الماء، مما يحافظ على الأكسجين .
  • الحنك الثانوي ، والذي يسمح للحيوان بتناول الطعام والتنفس في نفس الوقت.
  • آلية مكبس الكبد لضخ الرئتين . وهي تختلف عن آليات ضخ الرئتين لدى الثدييات والطيور، ولكنها تشبه ما يدعي بعض الباحثين أنهم وجدوه في بعض الديناصورات. [31] [32]

تاريخيا، كان هناك عدم يقين حول سبب تفضيل الانتقاء الطبيعي لتطور هذه السمات، التي تعتبر مهمة للغاية بالنسبة للكائنات ذات الدم الحار النشطة، ولكنها ذات فائدة ضئيلة بالنسبة للحيوانات المفترسة المائية ذات الدم البارد التي تقضي الغالبية العظمى من وقتها عائمة في الماء أو مستلقية على ضفاف الأنهار.

تيريستريسوكوس
بصمة الكيروثيريوم في الرواسب الثلاثية

تشير الأدلة القديمة [ بحاجة لتوضيح ] إلى أن أسلاف التماسيح الحية كانت نشطة وذات دم دافئ. يعتقد بعض الخبراء [ من؟ ] أن أسلافهم من الأركوصورات كانت ذات دم دافئ أيضًا. ويرجع هذا على الأرجح إلى أن الخيوط الشبيهة بالريش تطورت لتغطية الجسم بالكامل وكانت قادرة على توفير العزل الحراري. [33] تدعم السمات الفسيولوجية والتشريحية والتنموية لقلب التمساح الأدلة القديمة وتُظهر أن السلالة عادت إلى الدم الخارجي عندما غزت مكانة الحيوانات المفترسة المائية. تتطور أجنة التمساح إلى قلوب مكونة من 4 غرف بالكامل في مرحلة مبكرة. تشكل التعديلات على القلب النامي تحويلة مجازة رئوية تتضمن القوس الأورطي الأيسر ، الذي ينشأ من البطين الأيمن ، وثقب بانيزا بين القوسين الأورطيين الأيسر والأيمن، وصمام الأسنان المسننة في قاعدة الشريان الرئوي . تُستخدم التحويلة أثناء الغوص لجعل القلب يعمل كقلب مكون من ثلاث غرف، مما يوفر للتمساح التحويلة التي يتم التحكم فيها عصبيًا والتي تستخدمها ذوات الدم البارد. وخلص الباحثون إلى أن أسلاف التمساحيات الحية كان لديها قلوب مكونة من أربع غرف بالكامل، وبالتالي كانت من ذوات الدم الحار، قبل أن تعود إلى التمثيل الغذائي ذوات الدم البارد أو ذوات الدم البارد. كما قدم المؤلفون أدلة أخرى على وجود درجة حرارة داخلية في الأركوصورات الجذعية. [34] [35] من المعقول أن نقترح أن التمساحيات اللاحقة طورت تحويلة مجازة الرئة عندما أصبحت من ذوات الدم البارد، ومائية، وأقل نشاطًا.

إذا كانت أسلاف التمساحيات والأركوصورات الثلاثية الأخرى من ذوات الدم الحار، فإن هذا من شأنه أن يساعد في حل بعض الألغاز التطورية:

  • كانت أقدم أشكال التماسيح، مثل Terrestrisuchus ، مفترسات برية نحيفة طويلة القامة، وتشير بنيتها إلى نمط حياة نشط إلى حد ما، الأمر الذي يتطلب أيض سريع إلى حد ما. ويبدو أن بعض الأركوصورات ذات الزواحف الكبيرة الأخرى كانت لها أطراف منتصبة، في حين أن أطراف الراويسوكيان كانت سيئة التكيف مع أي وضع آخر. الأطراف المنتصبة مفيدة للحيوانات النشطة لأنها تتجنب قيد كارير ، ولكنها غير مفيدة للحيوانات الأكثر كسلاً لأنها تزيد من تكاليف الطاقة اللازمة للوقوف والاستلقاء.
  • إذا كانت الأركوصورات المبكرة من ذوات الدم البارد تمامًا و(كما يبدو على الأرجح) كانت الديناصورات من ذوات الدم الحار إلى حد ما على الأقل ، فقد كان لزامًا على الديناصورات أن تتطور إلى ذوات الدم الحار في أقل من نصف الوقت الذي استغرقته السينابسيدات للقيام بنفس الشيء.

الجهاز التنفسي

أظهرت دراسة حديثة أجريت على رئتي التمساح الأمريكي أن تدفق الهواء من خلالهما أحادي الاتجاه، ويتحرك في نفس الاتجاه أثناء الاستنشاق والزفير. [36] يُرى هذا أيضًا في الطيور والعديد من الديناصورات غير الطائرة، والتي لديها أكياس هوائية للمساعدة بشكل أكبر في التنفس. يحقق كل من الطيور والتماسيح تدفق هواء أحادي الاتجاه من خلال وجود القصبات الهوائية ، وهي المسؤولة عن تبادل الغازات . وجدت الدراسة أنه في التماسيح، يدخل الهواء من خلال الفرع القصبي الثاني ، ويتحرك عبر القصبات الهوائية، ويخرج من خلال الفرع القصبي الأول. يشير تدفق الهواء أحادي الاتجاه في كل من الطيور والتماسيح إلى أن هذا النوع من التنفس كان موجودًا في قاعدة الأركوصورات واحتفظ به كل من الديناصورات والأركوصورات غير الديناصورات، مثل الأيتوصورات، و"الراوسوشيان" (التماسيح غير التمساحية)، والتماسيح، والبتروصورات. [36] ربما أعطى استخدام تدفق الهواء أحادي الاتجاه في رئات الأركوصورات المجموعة ميزة على المشابك، التي كانت لها رئات حيث يتحرك الهواء بشكل مدّي للداخل والخارج من خلال شبكة من القصبات الهوائية التي تنتهي بالحويصلات الهوائية ، والتي كانت عبارة عن أكياس مسدودة. ربما كانت الكفاءة الأفضل في نقل الغاز التي شوهدت في رئات الأركوصورات مفيدة خلال أوقات انخفاض الأكسجين الجوي والتي يُعتقد أنها كانت موجودة خلال العصر الوسيط. [37]

التكاثر

معظم الأركوصورات (إن لم يكن كلها) تبيض . تضع الطيور والتماسيح بيضًا ذو قشرة صلبة، كما فعلت الديناصورات المنقرضة، والتماسيح. توجد بيض ذو قشرة صلبة في كل من الديناصورات والتماسيح، وقد استُخدم هذا كتفسير لغياب الولادة الحية أو الولادة البيضية في الأركوصورات. [38] ومع ذلك، فإن كل من التيروصورات [39] والباوروسوشيد [40] لديهم بيض ذو قشرة ناعمة، مما يعني أن القشور الصلبة ليست حالة متعددة الأشكال. يشير تشريح الحوض لدى كريكوصوروس وغيره من الميتريورينشيدات [41] والأجنة المتحجرة التي تنتمي إلى الأركوصورومورف غير الأركوصورات دينوسيفالوصور [ 42] معًا إلى أن الافتقار إلى الولادة الحية بين الأركوصورات قد يكون نتيجة لقيود خاصة بالسلالة. [ بحاجة لتوضيح ]

كانت الأركوصورات في الأصل متقدمة في السن كما يتضح في العديد من الديناصورات، والتيروصورات، والتماسيح. [43] ومع ذلك، تطورت رعاية الوالدين بشكل مستقل عدة مرات في التمساحيات، والديناصورات، والأيتوصورات . [44] في معظم هذه الأنواع، تدفن الحيوانات بيضها وتعتمد على تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة . الاستثناء الملحوظ هو النورنيثات التي تحتضن بيضها وتعتمد على تحديد الجنس الوراثي - وهي السمة التي ربما أعطتها ميزة البقاء على قيد الحياة على الديناصورات الأخرى. [45]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ ريتشارد جيه بتلر؛ ستيفن إل بروسات؛ مايك رايش؛ ستيرلينج جيه ​​نيسبيت؛ راينر آر شوش؛ جان جيه هورنونج (2011). "الزاحف ذو الظهر الشراعي Ctenosauriscus من أحدث العصر الثلاثي المبكر في ألمانيا وتوقيت والجغرافيا الحيوية لإشعاع الأركوصورات المبكرة". PLOS ONE . 6 (10): e25693. Bibcode :2011PLoSO...625693B. doi : 10.1371/journal.pone.0025693 . PMC  3194824. PMID  22022431 .
  2. ^ Foth, C.; Ezcurra, MD; Sookias, RB; Brusatte, SL; Butler, RJ (2016). "التنوع غير المقدر للأركوصورات الجذعية خلال العصر الثلاثي الأوسط سبق هيمنة الديناصورات". BMC Evolutionary Biology . 16 (1). Christian Foth, Martín D. Ezcurra, Roland B. Sookias, Stephen L. Brusatte and Richard J. Butler.: 188. Bibcode :2016BMCEE..16..188F. doi : 10.1186/s12862-016-0761-6 . PMC 5024528. PMID  27628503 . 
  3. ^ "تعريف ومعنى كلمة أركوصور". قاموس.كوم . تم الاسترجاع في 2022-03-01 .
  4. ^ abcde Nesbitt, SJ (2011). "التطور المبكر للأركوصورات: العلاقات وأصل المجموعات الرئيسية". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 352 : 1–292. doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID  83493714.
  5. ^ Ezcurra, MND; Scheyer, TM; Butler, RJ (2014). "أصل وتطور الديناصورات في وقت مبكر: إعادة تقييم سجل حفريات الديناصورات في العصر البرمي وتوقيت تباعد التماسيح والسحالي". PLOS ONE . 9 (2): e89165. Bibcode :2014PLoSO...989165E. doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . PMC 3937355. PMID  24586565 . 
  6. ^ جاريث دايك؛ غاري كايزر، محرران (2011). الديناصورات الحية: التاريخ التطوري للطيور الحديثة . جون وايلي وأولاده. ص 10. رقم ISBN 978-0-470-65666-2.
  7. ^ ab Khanna, DR (2004). Biology Of Reptiles . Discovery Publishing House. ص 78 وما يليها. ISBN 978-81-7141-907-4.
  8. ^ ab White, T.; Kazlev, MA "Archosauromorpha: Overview". Palaeos.com. مؤرشف من الأصل في 20 ديسمبر 2010. تم الاسترجاع في 6 سبتمبر 2012 .
  9. ^ بول، جريجوري س. (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات (الطبعة الثانية). برينستون، نيو جيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص 26. ISBN 978-0-691-16766-4.
  10. ^ بونسيليت، جي، وشيميلد، إس إم (2020). الأصل التطوري لنظام الشم لدى الفقاريات. أوبن بيول. 10:200330. doi: 10.1098/rsob.200330
  11. ^ Gower, DJ; Sennikov, AG (2003). "Early archosaurs from Russia". في Benton, MJ; Shishkin, MA; Unwin, DM (المحررون). عصر الديناصورات في روسيا ومنغوليا . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 140-159.
  12. ^ كوليك، زوي ت.؛ لونغموس، جاكلين ك.؛ أنجيلتشيك، كينيث د.؛ سيدور، كريستيان أ. (2021-11-05). "العيش بسرعة في العصر الثلاثي: بيانات جديدة عن تاريخ الحياة في ليستروصوروس (ثيرابسيدا: ديسينودونتيا) من شمال شرق بانجيا". بلوس ون . 16 (11): e0259369. رمز Bibcode : 2021PLoSO..1659369K. doi : 10.1371/journal.pone.0259369 . ISSN  1932-6203. PMC 8570511. PMID 34739492  . 
  13. ^ "اكتشاف قريب للديناصور بحجم الإغوانا في القارة القطبية الجنوبية - ساينس ديلي".
  14. ^ ab Brocklehurst, Robert J.; Schachner, Emma R.; Codd, Jonathan R.; Sellers, William I. (2020-03-02). "التطور التنفسي في الأركوصورات". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 375 (1793): 20190140. doi :10.1098/rstb.2019.0140. PMC 7017431. PMID  31928195 . 
  15. ^ دارين نايش ، الحلقة 38: بودكاست ليس سيئًا للغاية، أرشيف 2016-01-27 على موقع واي باك مشين
  16. ^ أوليفيرا، تي في؛ سواريس، إم بي؛ شولتز، سي إل (2010). "Trucidocynodon riograndensis gen. nov. et sp. nov. (Eucynodontia)، وهو نوع جديد من أسماك القرش من العصر الثلاثي العلوي البرازيلي (تكوين سانتا ماريا)". زوتاكسا . 2382 : 1–71. doi :10.11646/zootaxa.2382.1.1.
  17. ^ بروكلهورست، نيل؛ بانسيرولي، إلسا؛ بينيفينتو، جيما لويز؛ بينسون، روجر بي جيه (2021). "انقراضات الأشكال الثديية كمحرك للإشعاع المورفولوجي للثدييات في حقبة الحياة الحديثة". علم الأحياء الحالي . 31 (13): 2955–2963.e4. رمز Bibcode : 2021CBio...31E2955B. doi : 10.1016/j.cub.2021.04.044 . PMID  34004143. S2CID  234782605.
  18. ^ Archosauromorpha: Archosauria - Palaeos Archived 2005-04-05 at the Wayback Machine
  19. ^ هاتشينسون، جون ر.؛ فيلكلر، دين؛ هيوستن، كاتي؛ تشانج، يو مي؛ بروجين، جون؛ كليدزيك، ديفيد؛ فليت، كينت أ. (2019-12-17). "التطور المتباين لقدرات الحركة الأرضية في التماسيح الموجودة". التقارير العلمية . 9 (1): 19302. رمز Bibcode :2019NatSR...919302H. doi :10.1038/s41598-019-55768-6. ISSN  2045-2322. PMC 6917812. PMID 31848420  . 
  20. ^ Gower, DJ; Wilkinson, M. (1996). "هل هناك أي إجماع على شجرة تطور الأركوصورات القاعدية؟" (PDF) . وقائع الجمعية الملكية البريطانية ، المجلد 263 (1375): 1399–1406. doi :10.1098/rspb.1996.0205. S2CID  86610229.
  21. ^ Benton, MJ (2005). علم الحفريات الفقارية ، الطبعة الثالثة. شركة بلاكويل للعلوم المحدودة
  22. ^ Göhlich, UB; Chiappe, LM; Clark, JM; Sues, H.-D. (2005). "الوضع المنهجي لديناصور العصر الجوراسي المتأخر المزعوم Macelognathus (Crocodylomorpha: Sphenosuchia)". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 42 (3): 307-321. Bibcode :2005CaJES..42..307G. doi :10.1139/e05-005.
  23. ^ كوب، إدوارد درينكر (1869). "ملخص لطيور الباتراشيا والزواحف والطيور المنقرضة في أمريكا الشمالية". معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 14 (1): 1-252. doi :10.2307/1005355. hdl :2027/nyp.33433090912423. JSTOR  1005355.
  24. ^ ab Benton, MJ (2004). "أصل الديناصورات وعلاقاتها". في Weishampel, DB؛ Dodson, Pr؛ Osmólska, H. (المحررون). The Dinosauria (الطبعة الثانية). Berkeley: University of California Press. ص. 7-19. ISBN 978-0-520-24209-8.
  25. ^ كتيبات عن علم الأحياء: مجموعة كوفويد ، المجلد 2900 (1878)، ص 731
  26. ^ abcd Sereno, PC (1991). "الأركوصورات القاعدية: العلاقات التطورية والتداعيات الوظيفية". مذكرات (جمعية علم الحفريات الفقارية) . 2 : 1–53. doi :10.2307/3889336. JSTOR  3889336.
  27. ^ Gauthier, JA (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds". في Padian, K. (محرر). أصل الطيور وتطور الطيران. مذكرات أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . المجلد 8. سان فرانسيسكو: أكاديمية كاليفورنيا للعلوم. ص 1-55.
  28. ^ Benton, MJ; Clark, JM (1985). "علم تطور الأركوصورات والعلاقات بين التماسيح". في Benton, MJ (محرر). علم تطور وتصنيف رباعيات الأرجل . المجلد 1. أكسفورد: مطبعة كلارندون. ص 295-338. ISBN 978-0-19-857712-6.
  29. ^ سيرينو، جهاز الكمبيوتر؛ أركوتشي، أب (1990). “احتكار الأركوصورات الصليبية وأصل مفاصل كاحل الطيور والتماسيح”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 180 : 21-52. دوى :10.1127/njgpa/180/1990/21. S2CID  256805773.
  30. ^ ديزموند، أدريان جيه، الديناصورات ذات الدم الحار: ثورة في علم الحفريات. 1976، مطبعة ديال، صفحة 87.
  31. ^ روبن، جيه؛ وآخرون (1996). "الحالة الأيضية لبعض الديناصورات من العصر الطباشيري المتأخر" (PDF) . العلوم . 273 (5279): 120-147. رمز Bibcode :1996Sci...273.1204R. doi :10.1126/science.273.5279.1204. S2CID  84693210.
  32. ^ روبن، جيه؛ وآخرون (1997). "بنية الرئة والتهوية لدى الديناصورات الثيروبودية والطيور المبكرة". ساينس . 278 (5341): 1267-1270. رمز Bibcode :1997Sci...278.1267R. doi :10.1126/science.278.5341.1267.
  33. ^ Persons, Walter S.; Currie, Philip J. (2015). "Bristles before down: A new perspective on the function origin of feathers". Evolution . 69 (4): 857–862. doi : 10.1111/evo.12634 . ISSN  1558-5646. PMID  25756292. S2CID  24319963.
  34. ^ سيمور، آر إس؛ بينيت-ستامبر، سي إل؛ جونستون، إس دي؛ كارير، دي آر وجريج، جي سي (2004). "دليل على وجود أسلاف من التماسيح ذات حرارة داخلية عند جذع تطور الأركوصورات". فيزيولوجي. الكيمياء الحيوية. علم الحيوان . 77 (6): 1051-1067. doi :10.1086/422766. hdl : 2440/1933 . PMID  15674775. S2CID  10111065.
  35. ^ Summers, AP (2005). "التطور: التماسيح ذات القلب الدافئ". مجلة نيتشر . 434 (7035): 833–834. رمز Bibcode :2005Natur.434..833S. doi : 10.1038/434833a . PMID  15829945. S2CID  4399224.
  36. ^ ab Farmer, CG; Sanders, K. (2010). "تدفق الهواء أحادي الاتجاه في رئات التماسيح". Science . 327 (5963): 338–340. Bibcode :2010Sci...327..338F. doi :10.1126/science.1180219. PMID  20075253. S2CID  206522844.
  37. ^ ليزا جروسمان (14 يناير 2010). "التماسيح تتنفس مثل الطيور". أخبار العلوم . مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2012. تم الاسترجاع في 14 يناير 2010 .
  38. ^ روبن م. أندروز؛ توم ماثيز (2000). "التاريخ الطبيعي لتطور الزواحف: القيود المفروضة على تطور الولادات الحية". بيو ساينس . 50 (3): 227-238. doi : 10.1641/0006-3568(2000)050[0227:NHORDC]2.3.CO;2 .
  39. ^ جي، كيو؛ جي، إس إيه؛ تشنغ، واي إن؛ وآخرون (ديسمبر 2004). ""(ديسمبر 2004). "علم الحفريات: بيضة التيروصور ذات القشرة الجلدية" (PDF) . نيتشر . 432 (7017): 572. doi :10.1038/432572a. PMID  15577900. S2CID  4416203.
  40. ^ أوليفيرا، سي إي إم؛ سانتوتشي، آر إم؛ أندرادي، إم بي؛ فولفارو، في جيه؛ باسيلو، جيه إيه إف؛ بينتون، إم جيه (2011). "بيض وقشور بيض كروكوديلومورف من تكوين أدامنتينا (مجموعة باورو)، العصر الطباشيري العلوي في البرازيل". علم الحفريات . 54 (2): 309-321. رمز Bibcode :2011Palgy..54..309O. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.01028.x .
  41. ^ هيريرا، يانينا؛ فرنانديز، مارتا س؛ لاماس، سوزانا ج؛ كامبوس، ليساندرو؛ تاليفي، ماريانيلا؛ جاسباريني، زولما (2017-02-01). "مورفولوجيا المنطقة العجزية والاستراتيجيات الإنجابية لـ Metriorhynchidae: نهج مضاد للاستقرائي". معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 106 (4): 247-255. doi : 10.1017/S1755691016000165 . hdl : 11336/66599 . ISSN  1755-6910.
  42. ^ ليو، جون؛ أورجان، كريس إل؛ بينتون، مايكل جيه؛ براندلي، ماثيو سي؛ أيتشيسون، جوناثان سي. (2017-02-14). "الولادة الحية في زاحف من نوع الأركوصورومورف". نيتشر كوميونيكيشنز . 8 : 14445. رمز Bibcode :2017NatCo...814445L. doi :10.1038/ncomms14445. ISSN  2041-1723. PMC 5316873. PMID 28195584  . 
  43. ^ مارك ب. ويتون (2013)، الزواحف الطائرة: التاريخ الطبيعي، التطور، التشريح، مطبعة جامعة برينستون، رقم ISBN 978-0-691-15061-1 
  44. ^ أفانزيني، م.؛ دالا؛ مييتو، ب؛ بيوبيلي، د؛ بريتو، ن؛ ريجو، م؛ روغي، ج (2007). "موقع تعشيش الفقاريات في شمال شرق إيطاليا يكشف عن سلوك معقد بشكل غير متوقع للزواحف من عصر الكارني المتأخر" (PDF) . باليوس . 22 (5): 465-475. رمز المكتبة : 2007Palai..22..465A. doi : 10.2110/palo.2005.p05-137r. S2CID  131332250.
  45. ^ تاناكا، كوهي (2015). "مسامية قشر البيض توفر نظرة ثاقبة حول تطور التعشيش في الديناصورات". PLOS ONE . 10 (11): e0142829. Bibcode :2015PLoSO..1042829T. doi : 10.1371/journal.pone.0142829 . PMC 4659668. PMID  26605799 . 

مصادر

  • بنتون، إم جيه (2004). علم الحفريات الفقارية (الطبعة الثالثة). مجلة بلاكويل للعلوم.
  • كارول، آر إل (1988). علم الحفريات الفقارية والتطور . نيويورك: دبليو إتش فريمان. رقم ISBN 978-0-7167-1822-2.
  • مركز أبحاث السرطان في كولومبيا
  • يقوم كتاب Paleos بمراجعة التاريخ الفوضوي لشجرة عائلة الأركوصورات ويحتوي على صورة ممتازة لأنواع الكاحل المختلفة للأركوصورات.
  • أرشيف علم الأنساب لميكو أركوصوريا
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=أركوصور&oldid=1241968687"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate