سوتشيا زائفة

البسودوسوكيا (من اليونانية القديمة ψεύδος ( pseúdos )، وتعني "زائف"، وΣοῦχος ( Soûkhos )، وتعني " سوبك ") ^{[ 3 ]} هي إحدى الفئتين الرئيسيتين للأركوصورات ، وتشمل التماسيح الحية وجميع الأركوصورات الأقرب صلةً بالتماسيح منها بالطيور. تُعرف البسودوسوكيا أيضًا بشكل غير رسمي باسم "أركوصورات سلالة التماسيح"، على عكس "أركوصورات سلالة الطيور" أو أفيميتاتارساليا . على الرغم من أن البسودوسوكيا تعني "التماسيح الزائفة"، إلا أن هذا الاسم غير دقيق ، إذ تُعرَّف التماسيح الحقيقية الآن على أنها مجموعة فرعية من هذه المجموعة.

قد يكون تصنيف Pseudosuchia مكافئًا لمصطلح آخر هو Crurotarsi ، على الرغم من اختلاف تعريف الأخير القائم على العقد : "جميع التصنيفات ضمن أقل تصنيف شامل يحتوي على Rutiodon carolinensis (Emmons, 1856) و Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768)". وقد اعتبر العديد من علماء الحفريات في أواخر القرن العشرين هذا الاقتراح أمرًا مفروغًا منه، مستخدمين مصطلح Crurotarsi للإشارة إلى أسلاف التماسيح. في عام 2011، اقترحت مراجعة شاملة لعلاقات الأركوصورات في العصر الترياسي أن مجموعة Rutiodon ، Phytosauria ، لم تكن وثيقة الصلة بـ "crurotarsans" التقليدية الأخرى، على الأقل مقارنةً بـ avemetatarsalians مثل التيروصورات والديناصورات . وبناءً على هذا التفسير، سيكون Crurotarsi تصنيفًا أوسع بكثير من Pseudosuchia . ^{[ 4 ]} وتستمر دراسات حديثة أخرى في دعم التصنيف التطوري التقليدي الذي يعتبر الفيتوصورات فرعًا مبكرًا من البسودوسوكيا. وإذا ما تم اعتماد التفسير التقليدي، فإن البسودوسوكيا والكروتارسي تُعتبران فئتين متكافئتين تقريبًا. ^{[ 5 ]}

خلافًا للاعتقاد الشائع، تختلف التماسيح اختلافًا كبيرًا عن أسلافها وأقاربها البعيدين، إذ تضمّ مجموعة الزواحف الزائفة (Pseudosuchia) تنوعًا هائلًا من الزواحف ذات أنماط حياة مختلفة. وقد حققت الزواحف الزائفة المبكرة نجاحًا في العصر الترياسي ، وشملت مفترسات عملاقة رباعية الأرجل مثل السوروسوكس والبريستوسوكس والفاسولاسوكوس . وكانت الأورنيثوسوكيات مفترسات متوسطة الحجم، بينما كانت الإربيتوسوكيات والجراسيلسوكيات مفترسات صغيرة وخفيفة الحركة. واكتسبت بعض المجموعات نظامًا غذائيًا نباتيًا، مثل الأيتوصورات المدرعة بشدة ، وكان العديد منها ثنائي الأرجل، مثل البوبوصور والبوستوسوكس . أما الشوفوسوريدات الغريبة، الشبيهة بالأورنيثوميميدات ، فكانت ثنائية الأرجل وعاشبة، ذات مناقير عديمة الأسنان. ^{[ 4 ]}

انقرضت العديد من مجموعات الزواحف الشبيهة بالتماسيح التي عاشت في العصر الترياسي خلال أو قبل حدث الانقراض الترياسي-الجوراسي . مع ذلك، نجت مجموعة واحدة، وهي التماسيح ، من هذا الانقراض الكبير. وقد طورت التماسيح نفسها أنماط حياة متنوعة خلال العصرين الجوراسي والطباشيري ، على الرغم من أن الزواحف الشبيهة بالتماسيح الحية لا تشمل سوى التماسيح ، والقاطورات ، والكيمن ، والغافياليدات .

أُطلق اسم "بسودوسوشيا" في الأصل على مجموعة من الزواحف التي تشبه التماسيح ظاهريًا، والتي عاشت في العصر الترياسي ، لكن هذا الاسم لم يعد يُستخدم في أواخر  القرن العشرين، لا سيما بعد اعتماد اسم "كروترسي" عام 1990 لتصنيف مجموعة الأركوصورات التي تضم معظم الزواحف التي كانت تُصنف سابقًا ضمن "بسودوسوشيا". وبحلول ذلك الوقت، تم تعريف "بسودوسوشيا" أيضًا كمجموعة تصنيفية، لكن هذا التعريف لم يُعتمد على نطاق واسع حتى عام 2011.

في عام 2011، اقترح عالم الحفريات ستيرلينغ نيسبيت أن مجموعة كروتارسي، كما عُرّفت آنذاك، يجب أن تشمل ليس فقط الأركوصورات من سلالة التماسيح، بل جميع الأركوصورات الأخرى بما في ذلك الطيور والديناصورات غير الطائرة والتيروصورات . ^{[ 4 ]} لا يزال من الممكن استخدام مجموعة بسودوسوشيا ، كما عُرّفت في الأصل، لتحديد الأركوصورات من سلالة التماسيح، ونظرًا لأن العديد من الدراسات الحديثة تدعم نتائج نيسبيت، فإن بسودوسوشيا تُستخدم بشكل شائع مرة أخرى.

صاغ كارل ألفريد فون زيتل اسم "Pseudosuchia " في الفترة ما بين 1887 و1890 ليشمل ثلاثة أنواع (اثنان من الإيتوصورات وديوبلاكس ) كانت تشبه التماسيح ظاهريًا، لكنها لم تكن تماسيح في الواقع. ومن هنا جاء اسم "التماسيح الزائفة".

في كتب منتصف القرن العشرين، مثل كتاب ألفريد شيروود رومر " علم الحفريات الفقارية " وكتاب إدوين هـ. كولبيرت " تطور الفقاريات" ، كانت البسودوسوكيا تُشكل إحدى الرتب الفرعية لرتبة الثيكودونتيا التي تم التخلي عنها لاحقًا . وُضعت الأيتوصورات التي وصفها زيتل في رتبة فرعية خاصة بها، هي الأيتوصورات. اعتبر كولبيرت الأركوصورات الصغيرة ذات البنية الخفيفة، مثل أورنيثوسوكس وهيسبيروسوكس - وكلاهما أُعيد بناؤه آنذاك على أنهما ثنائيات الأرجل شبيهة بالديناصورات الثيروبودية - نماذج نموذجية للبسودوسوكيا. وافتُرض أن هذه الأشكال الصغيرة هي أسلاف جميع الأركوصورات اللاحقة. وأصبح اسم البسودوسوكيا تصنيفًا جامعًا يُمكن وضع جميع الثيكودونتيا التي لم تُناسب الرتب الفرعية الثلاث الأخرى فيه. حتى أن شاروفيبتريكس ولونجيسكواما ، وهما من الزواحف الغامضة التي عاشت في العصر الترياسي والتي لا تشبه الأركوصورات إلا قليلاً، قد تم اعتبارهما من الزواحف الزائفة.

كان غوتييه وباديان ( 1985 ) وغوتييه (1986) أول من استخدم اسم "بسودوسوشيا" في سياق تطوري ، حيث وظّفاه كتصنيف قائم على الفروع لجميع الأركوصورات الأقرب صلةً بالتماسيح منها بالطيور. وقد جعل هذا الاسم "بسودوسوشيا" مثيرًا للسخرية نوعًا ما، إذ أُدرجت التماسيح الحقيقية (أي أفراد رتبة التمساحيات) ضمن هذه المجموعة. تشمل التعريفات التطورية لـ"بسودوسوشيا" ما يلي: "التماسيح وجميع الأركوصورات الأقرب إلى التماسيح منها إلى الطيور" (غوتييه وباديان)، و"التماسيح الموجودة وجميع الأركوصورات المنقرضة الأقرب إلى التماسيح منها إلى الطيور" (غوتييه، 1986)، ومؤخرًا "أكثر الفروع شمولًا ضمن الأركوصوريات، والتي تضم التمساحيات دون الطيور" (سنتر، 2005). باعتبارها مجموعة تصنيفية قائمة على الفروع، فإن مجموعة Pseudosuchia هي المجموعة الشقيقة لمجموعة تصنيفية أخرى قائمة على الفروع، وهي مجموعة Avemetatarsalia . وتُعد مجموعة Avemetatarsalia من الأركوصورات المنحدرة من سلالة الطيور، بما في ذلك التيروصورات والديناصورات (التي تشمل الطيور).

اقترح بنتون وكلارك، عام 1988، تعريفًا مختلفًا: وهو التصنيف القائم على العقدة والذي يشمل السلف المشترك الأخير لعائلة راويسوكيداي والإيتوصورات وجميع سلالاتها. كما أطلق بنتون وكلارك اسمًا على مجموعة تُسمى كروكوديلوتارسي، والتي تضم معظم التصنيفات التي تُعتبر الآن من الزواحف الزائفة.

في عام 1990، أنشأ بول سيرينو فرعًا جديدًا يُسمى كروتارسي ليحل محل بسودوسوكيا. مع ذلك، عرّف سيرينو كروتارسي كفرع قائم على العقد، معتمدًا على ضم مجموعات مثل فيتوصوريا ، وإيتوصوريا، وكروكوديلومورفا . وهو لا يُعادل بسودوسوكيا، التي يجب أن تشمل، بحكم تعريفها، جميع الأركوصورات من سلالة التماسيح. لسنوات عديدة، اعتُبرت بسودوسوكيا وكروتارسي مترادفتين جزئيًا لأن الفرع الأخير يشمل جميع الأركوصورات من سلالة التماسيح في معظم التحليلات التطورية . ^{[ 6 ]} يُصنّف تحليل ستيرلينغ نيسبيت لعام 2011 مجموعة واحدة من الكروتراسيين، وهي فيتوصوريا، خارج بسودوسوكيا. بما أن تعريف الكروروتارسي يعتمد على الفيتوصورات، فإن وضعها خارج البسودوسوكيا (وبالتالي الأركوصورات) يعني أن مجموعة الكروروتارسي تشمل كلاً من البسودوسوكيان والأفيميتاتارساليان. ^{[ 4 ]}

تُعدّ البسودوسوكيا إحدى المجموعتين الرئيسيتين المتفرعتين من الأركوصورات . تتميز جمجمتها بضخامة بنيتها، خاصةً بالمقارنة مع الأورنيثودايرا ؛ كما أن خطمها ضيق ويميل إلى الاستطالة، وعنقها قصير وقوي، وتتراوح وضعية أطرافها بين التمدد المعتاد للزواحف والوقوف المنتصب كديناصورات أو ثدييات ، وإن كان ذلك بطريقة مختلفة. غالبًا ما يكون جسمها محميًا بصفين أو أكثر من الصفائح المدرعة. وقد بلغ طول العديد من الكروترسانات ثلاثة أمتار أو أكثر.

ظهرت الزواحف الشبيهة بالتماسيح خلال أواخر العصر الأولينيكي (أوائل العصر الترياسي )؛ وبحلول العصر اللاديني (أواخر العصر الترياسي الأوسط) سيطرت على مواطن الحيوانات اللاحمة البرية . وبلغت ذروتها في أواخر العصر الترياسي، حيث ضمت صفوفها خلال تلك الفترة الزواحف الشبيهة بالتماسيح ذات الأطراف المنتصبة ، والزواحف المدرعة العاشبة ، والزواحف المفترسة الكبيرة ، والزواحف الصغيرة الرشيقة الشبيهة بالتماسيح ، وعددًا قليلًا من المجموعات المتنوعة الأخرى.

تسبب انقراض نهاية العصر الترياسي في انقراض جميع الزواحف الشبيهة بالتماسيح باستثناء السفينوسوكيا والتماسيح الحقيقية (كلاهما من التمساحيات )، والتي تُعد أسلاف التماسيح الحديثة. ومن المفاهيم الخاطئة الشائعة أن الديناصورات تفوقت على الزواحف الشبيهة بالتماسيح في العصر الترياسي، ولكن هذا غير صحيح. فقد أشارت دراسة نُشرت عام ٢٠١٠ إلى وجود أدلة قوية على أن الانفجارات البركانية غيّرت المناخ، مما تسبب في انقراض جماعي قضى على المنافسين الرئيسيين للديناصورات. ^{[ ٧ ]} وقد سمح هذا للديناصورات بأن تخلفها كحيوانات لاحمة وعاشبة مهيمنة على اليابسة.

مع تقدم حقبة الحياة الوسطى ، ظهرت لدى البروتوسوكيا أشكالٌ أكثر شبهاً بالتماسيح. وبينما كانت الديناصورات الحيوانات المهيمنة على اليابسة، ازدهرت التماسيح في الأنهار والمستنقعات والمحيطات، بتنوعٍ أكبر بكثير مما هي عليه اليوم. ومع انقراض نهاية العصر الطباشيري ، انقرضت الديناصورات، باستثناء الطيور، بينما استمرت التماسيح دون تغيير يُذكر. واليوم، تُعد التماسيح الأمريكية والغاريال من الممثلين الباقين من هذا السلالة.

إن نطاق التباين الجمجمي في حقبة الحياة الوسطى أعلى من نظيره في العصر الترياسي، مما يشير إلى أن التماسيح قد حققت درجة عالية من التنوع مقارنة بالتماسيح الزائفة في العصر الترياسي. ^{[ 8 ]}

تم تعريف مجموعة Pseudosuchia كفرع حيوي قائم على السلف في عام 1985. ^{[ 9 ]} وهي تشمل التماسيح وجميع الأركوصورات الأقرب صلةً بالتماسيح منها بالطيور. وفي عام 1988، تم تسمية فرع حيوي ثانٍ بتعريف مشابه، وهو Crocodylotarsi، ربما كبديل عن Pseudosuchia. ^{[ 2 ]} وقد استُخدم اسم Pseudosuchia، الذي يعني "التماسيح الزائفة"، لأكثر من قرن، وكان يشمل تقليديًا الكائنات غير التمساحية فقط، ولكن عند تعريفها كفرع حيوي، أصبحت Pseudosuchia تشمل مجموعة Eusuchia ("التماسيح الحقيقية") أيضًا. ربما سُميت Crocodylotarsi لإزالة الالتباس، ولكن كفرع حيوي قائم على السلف، فهي مرادفة لـ Pseudosuchia. ولأن Pseudosuchia سُميت أولًا، فإن لها الأسبقية. تضم المجموعة الثالثة، الكروترسي ، تقليديًا نفس الأركوصورات التي تضمها البسودوسوكيا، ولكن باعتبارها فرعًا حيويًا قائمًا على العقد، فهي ليست مرادفة لها. ^{[ 6 ]} وقد تغير نطاق الكروترسي مؤخرًا بسبب التصنيف التطوري للفيتوصورات. ففي عام 2011، وجد ستيرلنج ج. نيسبيت أن الفيتوصورات هي المجموعة الشقيقة للأركوصورات، وبالتالي فهي ليست من أركوصورات سلالة التمساح. ولأن الفيتوصورات مشمولة في تعريف الكروترسي، فإن الكروترسيين لا يقتصرون على أركوصورات سلالة التمساح فحسب، بل يشملون أيضًا أركوصورات سلالة الطيور والفيتوصورات. وبموجب هذا التصنيف التطوري، تشمل الكروترسي الفيتوصورات والتماسيح والتيروصورات والديناصورات، بينما لا تزال البسودوسوكيا تضم ​​فقط أركوصورات سلالة التمساح. فيما يلي مخطط تصنيفي معدل من نيسبيت (2011) يوضح التغييرات الجديدة (تم دمج التصنيفات الطرفية المكتوبة بخط غامق). ^{[ 4 ]}

المخطط التفرعي التالي مأخوذ من دراسة أقدم قليلاً، بروسات، بنتون، ديسوجو، ولانجر (2010). ^{[ 10 ]} تم دمج التصنيفات الطرفية المكتوبة بخط غامق. تؤكد العديد من نتائج الدراسة، مثل الاحتفاظ بمجموعة راويسوكيا أحادية النمط ، والاحتفاظ بالفيتوصورات ضمن مجموعة بسودوسوكيا، والعلاقة الوثيقة بين الأيتوصورات والتماسيح، نتائج الدراسات الأقدم. مع ذلك، حظيت نتائج نيسبيت (2011) بدعم أوسع من خلال تحليلات تركز على البسودوسوكيا نُشرت منذ عام 2011.

• البحث عن التصنيف – السحالي الزائفة
• ردًا على: المزيد من الأوراق الأخيرة لعام 2005 مؤرشفة في 12 أبريل 2016 في Wayback Machine والمنشورات اللاحقة، في أرشيفات قائمة البريد الإلكتروني للديناصورات ، للتعليقات النقدية لتطبيق "Pseudosuchia" في سياق التصنيف التفرعي.