الدعم العابر للحدود

لم تُبذل سوى محاولات قليلة لدمج علم بيئة المناظر الطبيعية وعلم بيئة الشبكات الغذائية بطريقة تُقرّ صراحةً بأهمية الدعم العابر للحدود والخصائص المكانية للمناظر الطبيعية في ديناميكيات الشبكات الغذائية. غالبًا ما يُنظر إلى الدعم المكاني على أنه دعم يأتي ببساطة من خارج المنطقة محل الاهتمام، دون التطرق إلى أنماط المناظر الطبيعية والعمليات التي قد تؤثر على حركة هذه المدخلات، مثل خصائص الحدود وترابط المناطق. نشر بوليس وآخرون (1997) مراجعة شاملة لديناميكيات الشبكات الغذائية المدعومة مكانيًا، مع التركيز على تأثير الدعم على السكان والمجتمعات وعلاقة المستهلك بالموارد وديناميكيات الشبكات الغذائية. كان أحد الاستنتاجات الرئيسية هو أن دعم أنواع المستهلكين (الكائنات الحية التي تتغذى على كائنات حية أخرى للحصول على الطاقة) يؤدي إلى انخفاض موارد الغذاء في المنطقة المتلقية. بنى كالاواي وهاستينغز (2002) على استنتاج بوليس وآخرون بنموذج يُظهر أن المستهلكين المدعومين قد لا يُؤديون دائمًا إلى انخفاض الموارد في المنطقة المتلقية إذا تنقل المستهلكون بين المناطق بشكل متكرر. قد يحدث هذا لأن المستهلكين غالباً ما ينتقلون لأسباب أخرى غير الحصول على الموارد الغذائية.

طوّر كاديناسو وآخرون (2003) إطارًا لدراسة الحدود البيئية، وهو ما يُسهم في فهم ديناميكيات الدعم المتبادل عبر الحدود. يُعرَّف الحد بأنه المنطقة التي تشهد أشدّ تدرج في التغير في سمة معينة من بقعة إلى أخرى، مثل الانخفاض السريع في مستويات الإضاءة عند انتقال الموئل من حقل إلى غابة. في هذا الإطار، تتميز التدفقات عبر المناظر الطبيعية المتغيرة بنوع التدفق (المواد، الطاقة، الكائنات الحية، إلخ)، وتباين البقع (البنية، التركيب، العملية)، وبنية الحد (البنية، التركيب، السمات الرمزية والإدراكية). يُبيّن النظر إلى الدعم المتبادل عبر الحدود في ضوء هذا الإطار كيف يمكن للحد نفسه أن يُؤثر في هذا الدعم. على سبيل المثال، وجد كاديناسو وبيكيت (2001) أن انخفاض الغطاء النباتي الجانبي عند الحد الفاصل بين الغابة والحقل يزيد من كمية البذور المنتقلة إلى داخل الغابة.

يُعدّ نموذج راند وآخرون (2006) نموذجًا مفاهيميًا آخر يُعنى تحديدًا بالإعانات العابرة للحدود، وهو نموذجٌ يُعنى بانتقال فوائد الحشرات المفترسة من الزراعة إلى رقع الأراضي البرية. تكون الحافة نفاذةً للحشرات التي تتكيف مع بيئاتٍ عامة، وبالتالي قادرةً على عبور الحدود بين الزراعة ورقع الأراضي البرية بسهولة، بينما تُعتبر غير نفاذةٍ للحشرات المتخصصة في نوعٍ مُحدد من الرقع، والتي لا تستطيع عبور الحدود. في هذا النموذج، تُحدد نفاذية الحافة (المتخصصة في بيئاتٍ مُعينة مقابل العامة)، وإنتاجية الرقعة ، والاستخدام التكميلي للموارد (استخدام الموارد المُتحصل عليها من كلٍ من الزراعة ورقع الأراضي البرية) الأثر المتوقع للإعانات العابرة للحدود التي تُقدمها الحشرات المفترسة (الشكل 1).

في سياق علم بيئة المناظر الطبيعية، تُعرَّف الإعانة المكانية بأنها مورد (مغذيات، أو مخلفات عضوية، أو فرائس) ينتقل من موطن بيئي إلى متلقٍّ (مستهلك) في موطن بيئي آخر، مما يزيد من إنتاجية المتلقي (بوليس وآخرون، 1997). فعلى سبيل المثال، يتغذى الدب على سمك السلمون، فيحصل على الموارد التي انتقلت عبر البيئة البحرية، عابرةً حدود الموطن البيئي، إلى بيئة برية.

إن فكرة دعم المواد أو الكائنات الحية عبر حدود رقعة جغرافية، مما يؤثر على التجمعات السكانية المقيمة، تتشابه بشكل واضح مع ديناميكيات المصدر والمستقبل (فاجان وآخرون، 1999). في هذه النظرية، ترتبط التجمعات السكانية المحلية عن طريق الانتشار، ويمكن منع انقراضها من خلال الهجرة من الرقع المجاورة (بوليام، 1988). في ديناميكيات المصدر والمستقبل، يُفترض أن الأفراد من الرقع الأكثر إنتاجية سينتقلون إلى الرقع الأقل إنتاجية ذات التجمعات السكانية غير المستدامة (بوليام، 1988). يمكن اعتبار العديد من أمثلة الدعم العابر للحدود بمثابة تجسيد لديناميكيات المصدر والمستقبل. فقد وجد راند وآخرون (2006) أن الحشرات في رقعة زراعية عالية الإنتاجية كانت قادرة على دعم التجمعات السكانية المحلية في رقعة برية منخفضة الإنتاجية من خلال الانتشار المستمر من الرقعة الزراعية. يمكن أن يؤثر تأثير هذه الإعانات المقدمة للبقع المحلية أيضًا على أعداد الأنواع الأخرى في الشبكة الغذائية المتلقية ، لأن السكان المدعومين قد يتنافسون مع الأنواع الأخرى أو يفترسونها بشكل أكثر فعالية مما كانوا قادرين عليه بدون هذا التدفق (Fagan et al. 1999).

تُؤثر الإعانات العابرة للحدود تأثيرًا كبيرًا على تفاعلات الأنواع وديناميات الشبكة الغذائية. إذ يُمكن أن تُؤثر إعانات المواد والكائنات الحية على جميع المستويات الغذائية، أو مستويات التغذية، في الشبكات الغذائية، سواءً بشكل مباشر أو غير مباشر. وعادةً ما تُؤدي مدخلات المغذيات والفتات العضوي من منطقة أخرى إلى زيادة نمو أعداد المنتجين (النباتات) والكائنات المُتغذية على الفتات العضوي في المنطقة (بوليس وآخرون، 1997). وقد يُؤدي ازدياد النمو على مستوى المنتجين إلى تأثير غذائي تصاعدي، حيث تُدعم الزيادة في أعداد الكائنات الحية في المستويات الغذائية الأدنى عددًا أكبر من المستهلكين مما هو ممكن في نظام مغلق (بوليس وآخرون، 1997). كما يُمكن أن تُؤثر مدخلات الفتات العضوي الخارجية تأثيرًا قويًا على ديناميات الشبكة الغذائية على نطاقات زمنية مُتنوعة، تتراوح من ثوانٍ إلى آلاف السنين، كما هو الحال في تكوين الوقود الأحفوري من تراكم الفتات العضوي على مدى آلاف السنين (مور وآخرون، 2004).

تتغذى الأنواع المحلية على موارد لا تنشأ في موطنها الأصلي. قد يؤدي ذلك إلى زيادة أعدادها المحلية، مما يؤثر على الأنواع الأخرى في النظام البيئي. على سبيل المثال، وجد لوسكين وآخرون (2017) أن الحيوانات المحلية التي تعيش في الغابات المطيرة الأولية المحمية في ماليزيا وجدت مصادر غذائية إضافية في مزارع نخيل الزيت المجاورة. ^{[ 1 ]} سمحت هذه المصادر بزيادة أعداد الحيوانات المحلية، مما أدى بدوره إلى آثار ثانوية متتالية قوية على مجتمع أشجار الغابات. على وجه التحديد، بنى الخنزير البري ( Sus scrofa )، الذي يهاجم المحاصيل، آلاف الأعشاش من نباتات الطبقة السفلى للغابة، مما تسبب في انخفاض كثافة شتلات أشجار الغابات بنسبة 62% خلال فترة دراسة استمرت 24 عامًا. قد تكون هذه الآثار المتتالية للمصادر الغذائية العابرة للحدود واسعة الانتشار في كل من النظم البيئية البرية والبحرية، وتشكل تحديات كبيرة في مجال الحفاظ على البيئة.

قد تؤدي الأنواع المحلية التي تتغذى في الأراضي الزراعية إلى زيادة أعدادها المحلية، مما يؤثر على النظم البيئية المجاورة ضمن نطاقها الجغرافي. فعلى سبيل المثال، استخدم لوسكين وآخرون (2017) بيانات بيئية امتدت لعقدين من الزمن من غابة مطيرة أولية محمية في ماليزيا لتوضيح كيف أدت الإعانات المقدمة من مزارع نخيل الزيت المجاورة إلى آثار ثانوية متسلسلة قوية على الموائل الطبيعية الواقعة على  بُعد أكثر من 1.3 كيلومتر. ^{[ 2 ]} ووجدوا أن: (1) ثمار نخيل الزيت أدت إلى زيادة أعداد الخنازير البرية المحلية (Sus scrofa) التي تهاجم المحاصيل بمقدار 100 ضعف، (2) استخدمت الخنازير البرية آلاف النباتات الموجودة تحت الأشجار لبناء أعشاش للولادة في قلب الغابة البكر، (3) تسبب بناء الأعشاش في انخفاض كثافة شتلات أشجار الغابة بنسبة 62% خلال فترة الدراسة التي امتدت 24 عامًا. تشير الآثار غير المباشرة طويلة الأجل على نطاق واسع للزراعة إلى أن بصمتها البيئية الكاملة قد تكون أكبر مما هو مُعترف به حاليًا. قد تكون سلاسل الدعم العابرة للحدود منتشرة على نطاق واسع في كل من النظم البيئية البرية والبحرية، وتشكل تحديات كبيرة في مجال الحفاظ على البيئة.

مع تزايد تجزئة المناظر الطبيعية نتيجة للنشاط البشري، يزداد تأثير حدود الرقع على كل رقعة على حدة (مورسيا، 1995). فالتجزئة قد تقطع الدعم الضروري عن الرقع، أو تزيد من حجم الدعم القادم من الرقع المجاورة. فعلى سبيل المثال، في دراسة لتجزئة الأراضي البرية في بيئة زراعية، مُنع الدعم الذي تقدمه الحشرات المتخصصة في بيئات محددة إلى رقع الأراضي البرية، وذلك بإحاطة رقع صغيرة من الأراضي البرية بأراضٍ زراعية غير صالحة للسكن. وقد أدى هذا العزل إلى تقليل فرص تدفق الجينات واستمرار وجود هذه الحشرات على المدى الطويل. في المقابل، ازداد الدعم الذي تقدمه الحشرات الأخرى المتخصصة في المحاصيل الزراعية إلى رقع الأراضي البرية، مما زاد من تأثيرها على الأنواع البرية المقيمة (دويلي، 1990).

قد يؤدي تغيير البنية الداخلية وتكوين رقعة ما إلى تغيير كبير في الإمدادات العابرة للحدود. وقد يؤدي قطع الأشجار إلى زيادة مؤقتة في إمدادات المغذيات والحطام إلى الجداول المجاورة (Likens et al. 1970). وقد تعمل الأنواع الغازية التي يتم إدخالها إلى الرقع الزراعية كدعم لمجموعات الأنواع الغازية في الأراضي البرية المجاورة، مما يمنع استقرار الأنواع المحلية، حتى داخل المنطقة المحمية (Janzen 1983).

قد ترتبط آثار الأنواع الغازية واستخدام عوامل المكافحة البيولوجية ارتباطًا وثيقًا بفكرة الدعم العابر للحدود. فإدخال أنواع إلى منطقة ما لأغراض المكافحة البيولوجية قد يُحدث عواقب غير متوقعة على ديناميكيات المناطق المجاورة.

يمكن لمجالات أخرى، مثل السياسات العامة، أن تستفيد أيضاً من دراسة الدعم العابر للحدود. فعلى سبيل المثال، غالباً ما تقدم الحكومات دعماً مالياً لمصائد الأسماك ، مما يؤثر سلباً على هذه النظم البيئية من خلال تشجيع الصيد الجائر (مونرو وسوميلا، 2002). يُعد فهم العمليات التي تؤثر على كيفية تدفق هذه الموارد المالية عبر حدود العلاقة بين الحكومة والصناعة أمراً بالغ الأهمية للحفاظ على الشبكات الغذائية البحرية . وستكون دراسة التأثيرات العابرة للحدود ضرورية لفهم كامل للعواقب المحتملة للأنشطة البشرية على البيئة.