النظام البيئي للنهر

الموسوعة الحرة
يمكن اعتبار هذا التيار الذي يعمل مع بيئته بمثابة نظام بيئي للنهر.

النظم البيئية للأنهار هي مياه متدفقة تستنزف المناظر الطبيعية، وتشمل التفاعلات الحيوية (الحية) بين النباتات والحيوانات والكائنات الحية الدقيقة، وكذلك التفاعلات الفيزيائية والكيميائية غير الحيوية (غير الحية) لأجزائها العديدة. [1] [2] النظم البيئية للأنهار هي جزء من شبكات مستجمعات المياه أو أحواض الصرف الأكبر ، حيث تتدفق تيارات المياه الأصغر إلى تيارات متوسطة الحجم، والتي تتدفق تدريجيًا إلى شبكات أنهار أكبر. يتم تحديد المناطق الرئيسية في النظم البيئية للأنهار من خلال تدرج قاع النهر أو سرعة التيار. تحتوي المياه المضطربة سريعة الحركة عادةً على تركيزات أكبر من الأكسجين المذاب ، مما يدعم تنوعًا بيولوجيًا أكبر من مياه البرك البطيئة الحركة. تشكل هذه التمييزات الأساس لتقسيم الأنهار إلى أنهار مرتفعة ومنخفضة .

تستمد القاعدة الغذائية للجداول داخل الغابات النهرية في الغالب من الأشجار، ولكن الجداول الأوسع وتلك التي تفتقر إلى مظلة تستمد غالبية قاعدتها الغذائية من الطحالب. كما تعد الأسماك المهاجرة مصدرًا مهمًا للمغذيات. تشمل التهديدات البيئية للأنهار فقدان المياه والسدود والتلوث الكيميائي والأنواع المستوردة . [3] ينتج السد تأثيرات سلبية تستمر في مجرى مستجمعات المياه. تتمثل التأثيرات السلبية الأكثر أهمية في تقليل الفيضانات الربيعية، والتي تلحق الضرر بالأراضي الرطبة، واحتباس الرواسب، مما يؤدي إلى فقدان الأراضي الرطبة الدلتا. [4]

النظم البيئية النهرية هي أمثلة رئيسية للنظم البيئية اللوتيكية. يشير مصطلح لوتيك إلى المياه المتدفقة، من الكلمة اللاتينية لوتس ، والتي تعني المغسولة. تتراوح مياه لوتيك من الينابيع التي يبلغ عرضها بضعة سنتيمترات فقط إلى الأنهار الكبرى التي يبلغ عرضها كيلومترات. [5] ينطبق الكثير من هذه المقالة على النظم البيئية اللوتيكية بشكل عام، بما في ذلك الأنظمة اللوتيكية ذات الصلة مثل الجداول والينابيع . يمكن مقارنة النظم البيئية اللوتيكية بالنظم البيئية العدسية ، والتي تنطوي على مياه أرضية ساكنة نسبيًا مثل البحيرات والبرك والأراضي الرطبة . معًا، يشكل هذان النظامان البيئيان منطقة الدراسة الأكثر عمومية لعلم البيئة المائية أو المائية .

تجعل الخصائص الموحدة التالية بيئة المياه الجارية فريدة من نوعها بين الموائل المائية: التدفق أحادي الاتجاه، وهناك حالة من التغيير الفيزيائي المستمر، وهناك درجة عالية من التباين المكاني والزماني على جميع المقاييس ( الموائل الدقيقة )، والتباين بين الأنظمة المائية مرتفع للغاية والكائنات الحية متخصصة في العيش مع ظروف التدفق. [6]

المكونات غير الحية (غير الحية)

المكونات غير الحية للنظام البيئي تسمى المكونات غير الحيوية، مثل الحجر والهواء والتربة وما إلى ذلك.

تدفق المياه

نهر كوبلاكوريبا المتأمل، نيو ساوث ويلز
المنحدرات في منتزه جبل روبسون الإقليمي

يعد تدفق المياه أحادي الاتجاه العامل الرئيسي في الأنظمة اللوتيكية التي تؤثر على بيئتها. ومع ذلك، يمكن أن يكون تدفق التيار مستمرًا أو متقطعًا. يعد تدفق التيار نتيجة للمدخلات التجميعية من المياه الجوفية وهطول الأمطار والتدفق السطحي. يمكن أن يختلف تدفق المياه بين الأنظمة، ويتراوح من المنحدرات الغزيرة إلى المياه الراكدة البطيئة التي تبدو تقريبًا مثل الأنظمة العدسية. يمكن أن تختلف سرعة أو معدل تدفق المياه في عمود الماء أيضًا داخل النظام وتكون عرضة للاضطراب الفوضوي، على الرغم من أن سرعة المياه تميل إلى أن تكون أعلى في الجزء الأوسط من قناة التيار (المعروفة باسم thalveg ). ينتج عن هذا الاضطراب انحرافات في التدفق عن متجه التدفق المتوسط ​​المنحدر كما هو موضح بواسطة التيارات الدوامية. يعتمد متجه معدل التدفق المتوسط ​​على تباين الاحتكاك مع قاع أو جوانب القناة، والتعرج ، والعوائق، ومنحدر المنحدر. [5] بالإضافة إلى ذلك، فإن كمية المياه الداخلة إلى النظام من هطول الأمطار المباشر، وذوبان الجليد ، و/أو المياه الجوفية يمكن أن تؤثر على معدل التدفق. يتم قياس كمية المياه في مجرى مائي على أنها تصريف (الحجم لكل وحدة زمنية). مع تدفق المياه في اتجاه مجرى النهر، تكتسب الجداول والأنهار غالبًا حجمًا من المياه، لذلك عند التدفق الأساسي (أي عدم وجود مدخلات عاصفة)، يكون تصريف الجداول الصغيرة منخفضًا جدًا، بينما يكون تصريف الأنهار الأكبر حجمًا أعلى بكثير. يتضمن "نظام التدفق" للنهر أو المجرى المائي الأنماط العامة للتصريف على مدى مقاييس زمنية سنوية أو عقدية، وقد يلتقط التغيرات الموسمية في التدفق. [7] [8]

في حين أن تدفق المياه يتحدد بقوة من خلال المنحدر، فإن المياه المتدفقة يمكن أن تغير الشكل العام أو اتجاه مجرى النهر، وهي سمة تُعرف أيضًا باسم علم أشكال الأرض . يتكون شكل عمود مياه النهر من ثلاثة أفعال أساسية: التآكل والنقل والترسيب. وُصفت الأنهار بأنها "المزاريب التي تجري عليها أنقاض القارات". [9] تتآكل الأنهار باستمرار وتنقل وترسب الركيزة والرواسب والمواد العضوية. تخلق الحركة المستمرة للمياه والمواد المحملة مجموعة متنوعة من الموائل، بما في ذلك المنحدرات والانزلاقات والبرك . [ 10]

ضوء

الضوء مهم للأنظمة النهرية، لأنه يوفر الطاقة اللازمة لدفع الإنتاج الأولي عن طريق التمثيل الضوئي ، ويمكنه أيضًا توفير ملجأ للأنواع المفترسة في الظلال التي يلقيها. يمكن ربط كمية الضوء التي يتلقاها النظام بمجموعة من متغيرات التيار الداخلي والخارجي. على سبيل المثال، قد تكون المنطقة المحيطة بتيار صغير مظللة بالغابات المحيطة أو بجدران الوادي. تميل أنظمة الأنهار الأكبر إلى أن تكون واسعة بحيث يتم تقليل تأثير المتغيرات الخارجية، وتصل الشمس إلى السطح. تميل هذه الأنهار أيضًا إلى أن تكون أكثر اضطرابًا، ومع ذلك، فإن الجسيمات الموجودة في الماء تضعف الضوء بشكل متزايد مع زيادة العمق. [10] قد تلعب العوامل الموسمية واليومية أيضًا دورًا في توفر الضوء لأن زاوية السقوط، الزاوية التي يضرب بها الضوء الماء يمكن أن تؤدي إلى فقدان الضوء من الانعكاس. يُعرف باسم قانون بير ، فكلما كانت الزاوية أضحل، كلما انعكس المزيد من الضوء وانخفضت كمية الإشعاع الشمسي المستلم لوغاريتميًا مع العمق. [6] تشمل التأثيرات الإضافية على توفر الضوء الغطاء السحابي والارتفاع والموقع الجغرافي. [11]

درجة حرارة

كاسل جيزر ، منتزه يلوستون الوطني
مجرى مائي في الغابة في الشتاء بالقرب من إرزهاوزن ، ألمانيا
شلال في جبال البرانس

معظم أنواع اللوتيك هي كائنات متغيرة الحرارة حيث تختلف درجة حرارتها الداخلية باختلاف بيئتها، وبالتالي فإن درجة الحرارة هي عامل غير حيوي رئيسي بالنسبة لها. يمكن تسخين الماء أو تبريده من خلال الإشعاع على السطح والتوصيل إلى أو من الهواء والركيزة المحيطة. عادة ما تكون الجداول الضحلة مختلطة جيدًا وتحافظ على درجة حرارة موحدة نسبيًا داخل المنطقة. ومع ذلك، في أنظمة المياه العميقة والبطيئة الحركة، قد يتطور فرق كبير بين درجات حرارة القاع والسطح. لا يوجد اختلاف كبير في أنظمة التغذية بالينابيع حيث تأتي الينابيع عادةً من مصادر المياه الجوفية، والتي غالبًا ما تكون قريبة جدًا من درجة الحرارة المحيطة. [6] تظهر العديد من الأنظمة تقلبات يومية قوية وتكون الاختلافات الموسمية أكثر تطرفًا في أنظمة القطب الشمالي والصحراوي والمعتدلة. [6] يمكن أن تؤثر كمية التظليل والمناخ والارتفاع أيضًا على درجة حرارة أنظمة اللوتيك. [5]

كيمياء

تختلف كيمياء المياه في النظم البيئية النهرية اعتمادًا على المواد المذابة والغازات الموجودة في عمود الماء في النهر. على وجه التحديد، يمكن أن تشمل مياه النهر، بصرف النظر عن الماء نفسه، [ بحاجة لمصدر ]

  • المواد غير العضوية المذابة والأيونات الرئيسية (الكالسيوم والصوديوم والمغنيسيوم والبوتاسيوم والبيكربونات والكبريتيد والكلوريد)
  • المواد المغذية غير العضوية المذابة (النيتروجين والفوسفور والسيليكا)
  • المواد العضوية العالقة والمذابة
  • الغازات (النيتروجين، أكسيد النيتروز، ثاني أكسيد الكربون، الأكسجين)
  • المعادن النزرة والملوثات

الأيونات المذابة والمغذيات

يمكن اعتبار المواد المذابة في التيار إما تفاعلية أو محافظة . يتم استيعاب المواد المذابة التفاعلية بيولوجيًا بسهولة بواسطة الكائنات الحية ذاتية التغذية وغير ذاتية التغذية في التيار؛ يمكن أن تشمل الأمثلة أنواع النيتروجين غير العضوية مثل النترات أو الأمونيوم، وبعض أشكال الفسفور (على سبيل المثال، الفسفور التفاعلي القابل للذوبان)، والسيليكا. يمكن اعتبار المواد المذابة الأخرى محافظة، مما يشير إلى أن المذاب لا يتم امتصاصه واستخدامه بيولوجيًا؛ غالبًا ما يُعتبر الكلوريد مذابًا محافظًا. غالبًا ما تستخدم المواد المذابة المحافظة كمتتبعات هيدرولوجية لحركة المياه ونقلها. يتم تحديد كل من كيمياء مياه التيار التفاعلية والمحافظة في المقام الأول من خلال المدخلات من جيولوجيا مستجمعات المياه أو منطقة مستجمعات المياه. يمكن أيضًا أن تتأثر كيمياء مياه التيار بالترسيب وإضافة الملوثات من مصادر بشرية. [5] [10] لا توجد عادةً اختلافات كبيرة في الكيمياء داخل أنظمة المياه الصغيرة بسبب ارتفاع معدل الاختلاط. ومع ذلك، في أنظمة الأنهار الأكبر حجمًا، تنخفض تركيزات معظم العناصر الغذائية والأملاح المذابة ودرجة الحموضة مع زيادة المسافة من مصدر النهر. [6]

الغازات المذابة

من حيث الغازات المذابة، من المرجح أن يكون الأكسجين هو المكون الكيميائي الأكثر أهمية في الأنظمة المائية، حيث تحتاج إليه جميع الكائنات الحية الهوائية للبقاء على قيد الحياة. يدخل الأكسجين إلى الماء في الغالب عن طريق الانتشار عند واجهة الماء والهواء. تقل قابلية ذوبان الأكسجين في الماء مع زيادة درجة حموضة الماء ودرجة حرارته. تعرض التيارات السريعة المضطربة المزيد من مساحة سطح الماء للهواء وتميل إلى انخفاض درجات الحرارة وبالتالي المزيد من الأكسجين مقارنة بالمياه البطيئة الراكدة. [6] الأكسجين هو منتج ثانوي لعملية التمثيل الضوئي، لذلك قد تحتوي الأنظمة ذات الوفرة العالية من الطحالب والنباتات المائية أيضًا على تركيزات عالية من الأكسجين أثناء النهار. يمكن أن تنخفض هذه المستويات بشكل كبير أثناء الليل عندما يتحول المنتجون الأساسيون إلى التنفس. يمكن أن يكون الأكسجين مقيدًا إذا كانت الدورة بين السطح والطبقات العميقة ضعيفة، أو إذا كان نشاط الحيوانات المائية مرتفعًا جدًا، أو إذا كان هناك قدر كبير من التحلل العضوي يحدث. [10]

مادة معلقة

يمكن للأنهار أيضًا نقل المواد العضوية وغير العضوية المعلقة. يمكن أن تشمل هذه المواد الرواسب [12] أو المواد العضوية المشتقة من الأرض والتي تسقط في مجرى النهر. [13] غالبًا ما تتم معالجة المواد العضوية داخل النهر من خلال التفتت الميكانيكي والاستهلاك والرعي من قبل اللافقاريات والتحلل الميكروبي. [14] تتحول الأوراق والحطام الخشبي إلى مادة عضوية جزيئية خشنة (CPOM) إلى مادة عضوية جزيئية (POM)، وصولاً إلى مادة عضوية جزيئية دقيقة. تتمتع النباتات الخشبية وغير الخشبية بمعدلات تحلل مختلفة داخل النهر، حيث تتحلل النباتات الورقية أو أجزاء النبات (مثل بتلات الزهور) بشكل أسرع من جذوع الأشجار أو الفروع الخشبية. [15]

الركيزة

تتكون الركيزة غير العضوية للأنظمة اللوتيكية من المواد الجيولوجية الموجودة في حوض الصرف والتي تتعرض للتآكل والنقل والفرز والترسيب بواسطة التيار. يتم تصنيف الركائز غير العضوية حسب الحجم على مقياس وينتوورث ، والذي يتراوح من الصخور الكبيرة إلى الحصى إلى الحصى إلى الرمل والطمي. [6] عادةً، يتناقص حجم جزيئات الركيزة في اتجاه مجرى النهر مع الصخور الكبيرة والأحجار في المناطق الجبلية والقيعان الرملية في الأنهار المنخفضة. وذلك لأن المنحدرات الأعلى للتيارات الجبلية تسهل تدفقًا أسرع، وتحريك مواد الركيزة الأصغر إلى اتجاه مجرى النهر للترسيب. [10] يمكن أن تكون الركيزة عضوية أيضًا وقد تشمل جزيئات دقيقة وأوراق الخريف المتساقطة والحطام الخشبي الكبير مثل جذوع الأشجار المغمورة والطحالب والنباتات شبه المائية. [5] لا يعد ترسب الركيزة حدثًا دائمًا بالضرورة، حيث يمكن أن يخضع لتعديلات كبيرة أثناء أحداث الفيضانات. [10]

المكونات الحيوية (الحية)

المكونات الحية للنظام البيئي تسمى المكونات الحيوية. تحتوي الجداول على أنواع عديدة من الكائنات الحية التي تعيش فيها، بما في ذلك البكتيريا والمنتجين الأساسيين والحشرات واللافقاريات الأخرى، فضلاً عن الأسماك والفقاريات الأخرى.

الأغشية الحيوية

مكونات مختلفة للأغشية الحيوية في الجداول. [16] المكونات الرئيسية هي الطحالب والبكتيريا.

الأغشية الحيوية عبارة عن مزيج من الطحالب (الدياتومات وما إلى ذلك) والفطريات والبكتيريا والكائنات الحية الدقيقة الصغيرة الأخرى الموجودة في فيلم على طول قاع النهر أو القاع . [17] مجموعات الأغشية الحيوية نفسها معقدة، [18] وتضيف إلى تعقيد قاع النهر.

يتم تضمين مكونات الأغشية الحيوية المختلفة (الطحالب والبكتيريا هي المكونات الرئيسية) في مصفوفة عديد السكاريد الخارجي (EPS)، وهي مستقبلات صافية للعناصر غير العضوية والعضوية وتظل خاضعة لتأثيرات العوامل البيئية المختلفة. [16]

الأغشية الحيوية هي واحدة من المراحل البيولوجية الرئيسية في النظم البيئية النهرية، وربما الأكثر أهمية في الأنهار المتقطعة ، حيث تقل أهمية عمود الماء خلال فترات النشاط المنخفض الممتدة للدورة الهيدرولوجية . [16] يمكن فهم الأغشية الحيوية على أنها اتحادات ميكروبية من الكائنات ذاتية التغذية وغير ذاتية التغذية ، تتعايش في مصفوفة من المواد البوليمرية خارج الخلية المائية (EPS). هذان المكونان البيولوجيان الرئيسيان هما على التوالي الطحالب والبكتيريا الزرقاء من جهة، والبكتيريا والفطريات من جهة أخرى. [16] تعيش أيضًا الكائنات الدقيقة والوسطى في الأغشية الحيوية، حيث تتغذى على الكائنات الحية والجسيمات العضوية وتساهم في تطورها وانتشارها. [20] لذلك تشكل الأغشية الحيوية اتحادًا بيولوجيًا نشطًا للغاية، وجاهزًا لاستخدام المواد العضوية وغير العضوية من مرحلة الماء، وجاهزًا أيضًا لاستخدام مصادر الطاقة الضوئية أو الكيميائية. تعمل مادة EPS على تثبيت الخلايا وإبقائها قريبة من بعضها البعض مما يسمح بتفاعلات مكثفة بما في ذلك التواصل بين الخلايا وتكوين اتحادات تآزرية. [21] تتمتع مادة EPS بالقدرة على الاحتفاظ بالإنزيمات خارج الخلية وبالتالي تسمح باستخدام المواد من البيئة وتحويل هذه المواد إلى مغذيات مذابة لاستخدامها بواسطة الطحالب والبكتيريا. في الوقت نفسه، تساهم مادة EPS في حماية الخلايا من الجفاف وكذلك من المخاطر الأخرى (مثل المبيدات الحيوية والأشعة فوق البنفسجية وما إلى ذلك) من العالم الخارجي. [16] من ناحية أخرى، تعمل طبقة التعبئة والحماية من مادة EPS على الحد من انتشار الغازات والمغذيات، وخاصة بالنسبة للخلايا البعيدة عن سطح الغشاء الحيوي، وهذا يحد من بقائها ويخلق تدرجات قوية داخل الغشاء الحيوي. يضمن كل من البنية الفيزيائية للغشاء الحيوي ومرونة الكائنات الحية التي تعيش فيه بقاءها في البيئات القاسية أو في ظل الظروف البيئية المتغيرة. [16]

شبكة التواجد المشترك لمجتمع بكتيري في مجرى مائي [22]

الكائنات الحية الدقيقة

توجد البكتيريا بأعداد كبيرة في مياه الأنهار. ترتبط الأشكال الحرة بالمواد العضوية المتحللة، والأغشية الحيوية على أسطح الصخور والنباتات، وبين الجسيمات التي تشكل الركيزة، والمعلقة في عمود الماء . ترتبط أشكال أخرى أيضًا بأمعاء الكائنات الحية في الأنهار كطفيليات أو في علاقات تعايشية . [6] تلعب البكتيريا دورًا كبيرًا في إعادة تدوير الطاقة (انظر أدناه). [5]

تعتبر الدياتومات واحدة من المجموعات الرئيسية المهيمنة من الطحالب المحيطة بالنباتات في الأنظمة المائية وقد تم استخدامها على نطاق واسع كمؤشرات فعالة لجودة المياه، لأنها تستجيب بسرعة للتغيرات البيئية، وخاصة التلوث العضوي والتغذية الزائدة، مع مجموعة واسعة من التحملات للظروف التي تتراوح من قليلة التغذية إلى غنية بالمغذيات. [19] [23] [24]

المنتجون الأساسيون

الطحالب، التي تتكون من العوالق النباتية والطحالب المحيطة ، هي أهم مصادر الإنتاج الأولي في معظم الجداول والأنهار. [6] تطفو العوالق النباتية بحرية في عمود الماء وبالتالي فهي غير قادرة على الحفاظ على أعدادها في الجداول سريعة التدفق. ومع ذلك، يمكنها تطوير أعداد كبيرة في الأنهار البطيئة الحركة والمياه الراكدة. [5] عادةً ما تكون الطحالب المحيطة خيطية ومتكتلة يمكن أن تلتصق بالأشياء لتجنب الانجراف بعيدًا عن طريق التيارات السريعة. في الأماكن التي تكون فيها معدلات التدفق ضئيلة أو غائبة، قد تشكل الطحالب المحيطة حصيرة عائمة هلامية غير مثبتة. [10]

زهرة الزنبق المائي الشائعة
بيريفيتون

تظهر النباتات تكيفات محدودة للتدفق السريع وتكون أكثر نجاحًا في التيارات المنخفضة. تلتصق النباتات الأكثر بدائية، مثل الطحالب والطحالب الكبدية، بأجسام صلبة. يحدث هذا عادةً في منابع المياه الباردة حيث توفر الركيزة الصخرية في الغالب مواقع التعلق. تطفو بعض النباتات بحرية على سطح الماء في حصائر كثيفة مثل عشبة البط أو زهرة الماء . البعض الآخر متجذر ويمكن تصنيفه على أنه مغمور أو ناشئ. توجد النباتات المتجذرة عادةً في مناطق التيار المتراخى حيث توجد تربة ذات حبيبات دقيقة. [11] [10] هذه النباتات المتجذرة مرنة، بأوراق ممدودة توفر مقاومة ضئيلة للتيار. [1]

يمكن أن يكون العيش في المياه الجارية مفيدًا للنباتات والطحالب لأن التيار يكون جيد التهوية عادةً ويوفر إمدادًا مستمرًا بالعناصر الغذائية. [10] تقتصر هذه الكائنات الحية على التدفق والضوء وكيمياء المياه والركيزة وضغط الرعي. [6] تعد الطحالب والنباتات مهمة للأنظمة المائية كمصدر للطاقة، لتكوين موائل دقيقة تحمي الحيوانات الأخرى من الحيوانات المفترسة والتيار، وكمورد غذائي. [11]

الحشرات واللافقاريات الأخرى

تصل نسبة الحشرات في بعض النظم المائية إلى 90% . وتتمتع هذه الأنواع بتنوع هائل ويمكن العثور عليها وهي تشغل كل الموائل المتاحة تقريبًا، بما في ذلك أسطح الأحجار، وفي أعماق الأرض تحت الركيزة في المنطقة تحت المائية ، وفي التيار، وفي طبقة السطح. [ بحاجة لمصدر ]

طورت الحشرات عدة استراتيجيات للعيش في التدفقات المتنوعة لأنظمة المياه العذبة. يتجنب البعض مناطق التيارات العالية، ويسكنون الطبقة التحتية أو الجانب المحمي من الصخور. يتمتع البعض الآخر بأجسام مسطحة لتقليل قوى السحب التي يتعرضون لها من العيش في المياه الجارية. [25] تتجنب بعض الحشرات، مثل حشرة الماء العملاقة ( Belostomatidae )، أحداث الفيضانات عن طريق مغادرة الجدول عندما تشعر بهطول الأمطار. [26] بالإضافة إلى هذه السلوكيات وأشكال الجسم، فإن الحشرات لديها تكيفات مختلفة لتاريخ الحياة للتعامل مع القسوة الجسدية الطبيعية لبيئات الجدول. [27] تحدد بعض الحشرات أحداث حياتها بناءً على وقت حدوث الفيضانات والجفاف. على سبيل المثال، تتزامن بعض ذباب مايو عندما تخرج كبالغين طائرة مع وقت حدوث فيضانات ذوبان الجليد عادةً في جداول كولورادو. لا تمتلك حشرات أخرى مرحلة طيران وتقضي دورة حياتها بالكامل في النهر.

مثل معظم المستهلكين الأساسيين، تعتمد اللافقاريات اللوتيكية غالبًا بشكل كبير على التيار لتزويدها بالطعام والأكسجين. [28] اللافقاريات مهمة كمستهلكين وفرائس في الأنظمة اللوتيكية. [ بحاجة لمصدر ]

تشمل الرتب الشائعة للحشرات الموجودة في النظم البيئية النهرية Ephemeroptera (المعروفة أيضًا باسم ذبابة مايو )، و Trichoptera (المعروفة أيضًا باسم ذبابة الكاديس )، وPlecoptera (المعروفة أيضًا باسم ذبابة الحجر ) ، وDiptera (المعروفة أيضًا باسم الذبابة الحقيقية )، وبعض أنواع Coleoptera (المعروفة أيضًا باسم الخنفساء )، وOdonata (المجموعة التي تضم اليعسوب واليعسوب الصغير )، وبعض أنواع Hemiptera (المعروفة أيضًا باسم الحشرات الحقيقية). [ بحاجة لمصدر ]

تشمل اللافقاريات الإضافية الشائعة في المياه الجارية الرخويات مثل القواقع ، والبلح البحري ، والمحار ، وبلح البحر ، بالإضافة إلى القشريات مثل جراد البحر ، والقشريات البحرية ، وسرطان البحر . [10]

الأسماك والفقاريات الأخرى

يمكن أن يصل وزن ثعابين البحر طويلة الزعانف النيوزيلندية إلى أكثر من 50 كيلوغرامًا.
يعتبر سمك السلمون المرقط من الأنواع الأصلية في الجداول الصغيرة والخلجان والبحيرات والبرك الربيعية.

الأسماك هي على الأرجح أشهر سكان الأنظمة المائية. تعتمد قدرة نوع السمك على العيش في المياه المتدفقة على السرعة التي يمكنه السباحة بها والمدة التي يمكن الحفاظ على سرعته فيها. يمكن أن تختلف هذه القدرة بشكل كبير بين الأنواع وترتبط بالموائل التي يمكنه البقاء فيها. تنفق السباحة المستمرة قدرًا هائلاً من الطاقة، وبالتالي، تقضي الأسماك فترات قصيرة فقط في التيار الكامل. بدلاً من ذلك، تظل الأفراد قريبة من القاع أو الضفاف، خلف العوائق، ومحمية من التيار، وتسبح في التيار فقط للتغذية أو تغيير المواقع. [1] تكيفت بعض الأنواع على العيش فقط في قاع النظام، ولا تغامر أبدًا بتدفق المياه المفتوحة. هذه الأسماك مسطحة من الناحية الظهرية والبطنية لتقليل مقاومة التدفق وغالبًا ما يكون لديها عيون أعلى رؤوسها لمراقبة ما يحدث فوقها. كما أن بعضها لديه براميل حسية موضوعة تحت الرأس للمساعدة في اختبار الركيزة. [11]

ترتبط الأنظمة اللوتيكية عادةً ببعضها البعض، لتشكل مسارًا إلى المحيط (الربيع → الجدول → النهر → المحيط)، ولدى العديد من الأسماك دورات حياة تتطلب مراحل في كل من المياه العذبة والمالحة. على سبيل المثال، سمك السلمون هو نوع المهاجر الذي يولد في المياه العذبة ولكنه يقضي معظم حياته البالغة في المحيط، ويعود إلى المياه العذبة فقط للتكاثر. الثعابين المائية هي أنواع المهاجرة التي تفعل العكس ، حيث تعيش في المياه العذبة كبالغين ولكنها تهاجر إلى المحيط للتكاثر. [6]

تشمل الفقاريات الأخرى التي تسكن الأنظمة المائية البرمائيات ، مثل السمندل ، والزواحف (مثل الثعابين والسلاحف والتماسيح والقواطير)، وأنواع مختلفة من الطيور، والثدييات (مثل ثعالب الماء والقنادس وأفراس النهر ودلافين الأنهار ). باستثناء عدد قليل من الأنواع، لا ترتبط هذه الفقاريات بالمياه مثل الأسماك، وتقضي جزءًا من وقتها في الموائل الأرضية. [6] العديد من أنواع الأسماك مهمة كمستهلكين وكأنواع فريسة للفقاريات الأكبر حجمًا المذكورة أعلاه. [ بحاجة لمصدر ]

ديناميكيات المستوى الغذائي

يتم استخدام مفهوم المستويات الغذائية في شبكات الغذاء لتوضيح الطريقة التي تنتقل بها الطاقة من جزء من النظام البيئي إلى آخر. [29] يمكن تعيين مستويات التغذية بأرقام تحدد مدى تقدم الكائن الحي على طول السلسلة الغذائية .

  1. المستوى الأول: المنتجون ، وهي كائنات حية تشبه النباتات وتنتج غذائها بنفسها باستخدام الإشعاع الشمسي، بما في ذلك الطحالب ، والعوالق النباتية ، والطحالب ، والأشنات .
  2. المستوى الثاني: المستهلكات ، وهي كائنات شبيهة بالحيوانات تحصل على طاقتها من أكل المنتجين، مثل العوالق الحيوانية والأسماك الصغيرة والقشريات .
  3. المستوى الثالث: المحللات ، وهي الكائنات الحية التي تحلل المواد الميتة من المستهلكين والمنتجين وتعيد العناصر الغذائية إلى النظام. ومن الأمثلة على ذلك البكتيريا والفطريات .

تنبع جميع معاملات الطاقة داخل النظام البيئي من مصدر خارجي واحد للطاقة، وهو الشمس. [29] ويستخدم المنتجون (النباتات) بعض هذا الإشعاع الشمسي لتحويل المواد غير العضوية إلى مواد عضوية يمكن استخدامها كغذاء للمستهلكين (الحيوانات). [29] تطلق النباتات أجزاء من هذه الطاقة مرة أخرى في النظام البيئي من خلال عملية هدم . ثم تستهلك الحيوانات الطاقة الكامنة التي يتم إطلاقها من المنتجين. ويتبع هذا النظام موت الكائن المستهلك الذي يعيد بعد ذلك العناصر الغذائية إلى النظام البيئي. وهذا يسمح بمزيد من النمو للنباتات، وتستمر الدورة. إن تقسيم الدورات إلى مستويات يجعل من السهل على علماء البيئة فهم الخلافة البيئية عند ملاحظة انتقال الطاقة داخل النظام. [29]

التأثير من الأعلى إلى الأسفل ومن الأسفل إلى الأعلى

يمكن أن تعمل الأنهار المتدفقة كناقلات لتشتيت المواد النباتية واللافقاريات.

إن إحدى المشكلات الشائعة المتعلقة بديناميكيات المستوى الغذائي هي كيفية تنظيم الموارد والإنتاج. [30] إن الاستخدام والتفاعل بين الموارد لهما تأثير كبير على بنية شبكات الغذاء ككل. تلعب درجة الحرارة دورًا في تفاعلات شبكات الغذاء بما في ذلك القوى من أعلى إلى أسفل ومن أسفل إلى أعلى داخل المجتمعات البيئية. تحدث اللوائح من أسفل إلى أعلى داخل شبكة الغذاء عندما تزيد الموارد المتاحة في قاعدة أو أسفل شبكة الغذاء من الإنتاجية، مما يصعد السلسلة ويؤثر على توفر الكتلة الحيوية للكائنات الحية الأعلى تغذية. [30] تحدث اللوائح من أعلى إلى أسفل عندما يزداد عدد الحيوانات المفترسة. وهذا يحد من عدد الفرائس المتاحة، مما يحد من توفر الطاقة للمستويات الغذائية الأدنى داخل سلسلة الغذاء. يمكن للعديد من العوامل الحيوية وغير الحيوية أن تؤثر على التفاعلات من أعلى إلى أسفل ومن أسفل إلى أعلى. [31]

الشلال الغذائي

مثال آخر على تفاعلات الشبكة الغذائية هو الشلالات الغذائية . لقد سمح فهم الشلالات الغذائية لعلماء البيئة بفهم أفضل لبنية وديناميكيات شبكات الغذاء داخل النظام البيئي. [31] تسمح ظاهرة الشلالات الغذائية للحيوانات المفترسة الرئيسية ببناء شبكة غذائية كاملة من حيث كيفية تفاعلها مع فرائسها. يمكن أن تسبب الشلالات الغذائية تغييرات جذرية في تدفق الطاقة داخل شبكة غذائية. [31] على سبيل المثال، عندما يستهلك حيوان مفترس في القمة أو في القمة الكائنات الحية التي تقع أسفله في شبكة الغذاء، تتغير كثافة وسلوك الفريسة. وهذا بدوره يؤثر على وفرة الكائنات الحية المستهلكة في أسفل السلسلة، مما يؤدي إلى سلسلة نزولًا إلى المستويات الغذائية. ومع ذلك، تُظهر الأدلة التجريبية أن الشلالات الغذائية أكثر انتشارًا في شبكات الغذاء الأرضية منها في شبكات الغذاء المائية. [31]

سلسلة الغذاء

مثال على شبكة الغذاء النهرية. يمكن رؤية البكتيريا في المربع الأحمر في الأسفل. تقوم البكتيريا (والمحللات الأخرى، مثل الديدان) بتحلل وإعادة تدوير العناصر الغذائية إلى الموطن، والذي يظهر بواسطة الأسهم الزرقاء الفاتحة. بدون البكتيريا، سيموت بقية شبكة الغذاء جوعًا، لأنه لن يكون هناك ما يكفي من العناصر الغذائية للحيوانات الأعلى في شبكة الغذاء. تُظهر الأسهم البرتقالية الداكنة كيف تستهلك بعض الحيوانات حيوانات أخرى في شبكة الغذاء. على سبيل المثال، قد يأكل البشر جراد البحر . تمثل الأسهم الزرقاء الداكنة سلسلة غذائية كاملة ، تبدأ باستهلاك الطحالب بواسطة برغوث الماء، دافنيا ، والتي تستهلكها سمكة صغيرة، والتي تستهلكها سمكة أكبر، والتي تستهلكها في النهاية طائر البلشون الأزرق الكبير . [32]

السلسلة الغذائية هي نظام خطي من الروابط التي تشكل جزءًا من شبكة غذائية، وتمثل الترتيب الذي تستهلك به الكائنات الحية من مستوى غذائي إلى المستوى التالي. ترتبط كل حلقة في السلسلة الغذائية بمستوى غذائي في النظام البيئي. تسمى الخطوات المرقمة التي يستغرقها المصدر الأولي للطاقة بدءًا من القاع للوصول إلى قمة شبكة الغذاء بطول السلسلة الغذائية. [33] في حين أن أطوال السلسلة الغذائية يمكن أن تتقلب، تبدأ النظم البيئية المائية بالمنتجين الأساسيين الذين يستهلكهم المستهلكون الأساسيون الذين يستهلكهم المستهلكون الثانويون، ويمكن استهلاك هؤلاء بدورهم بواسطة المستهلكين الثالثيين وهكذا دواليك حتى يتم الوصول إلى قمة السلسلة الغذائية. [ بحاجة لمصدر ]

المنتجون الأساسيون

يبدأ المنتجون الأساسيون كل سلسلة غذائية. يأتي إنتاجهم من الطاقة والمواد المغذية من الشمس من خلال التمثيل الضوئي . تساهم الطحالب في الكثير من الطاقة والمواد المغذية في قاعدة السلسلة الغذائية جنبًا إلى جنب مع تساقط القمامة الأرضية التي تدخل الجدول أو النهر . [34] إنتاج المركبات العضوية مثل الكربون هو ما ينتقل إلى أعلى السلسلة الغذائية. يتم استهلاك المنتجين الأساسيين من قبل اللافقاريات العاشبة التي تعمل كمستهلكين أساسيين . تتأثر إنتاجية هؤلاء المنتجين ووظيفة النظام البيئي ككل بالكائن الحي الموجود أعلى منه في السلسلة الغذائية. [35]

المستهلكون الأساسيون

المستهلكون الأساسيون هم اللافقاريات واللافقاريات الكبيرة التي تتغذى على المنتجين الأساسيين. يلعبون دورًا مهمًا في بدء نقل الطاقة من المستوى الغذائي الأساسي إلى المستوى التالي. إنهم كائنات تنظيمية تسهل وتتحكم في معدلات دورة المغذيات وخلط المواد النباتية المائية والبرية. [36] كما ينقلون ويحتفظون ببعض هذه العناصر الغذائية والمواد. [36] هناك العديد من المجموعات الوظيفية المختلفة لهذه اللافقاريات، بما في ذلك الرعاة، والكائنات الحية التي تتغذى على الأغشية الحيوية للطحالب التي تتجمع على الأشياء المغمورة، والممزقات التي تتغذى على الأوراق الكبيرة والحطام وتساعد في تكسير المواد الكبيرة. أيضًا، المغذيات بالترشيح ، واللافقاريات الكبيرة التي تعتمد على تدفق التيار لتوصيل المواد العضوية الدقيقة (FPOM) المعلقة في عمود الماء ، والجامعين الذين يتغذون على FPOM الموجودة على ركيزة النهر أو الجدول. [36]

المستهلكون الثانويون

المستهلكون الثانويون في النظام البيئي للنهر هم الحيوانات المفترسة للمستهلكين الأساسيين. ويشمل ذلك الأسماك الحشرية بشكل أساسي. [37] الاستهلاك من قبل الحشرات اللافقارية واللافقاريات الكبيرة هو خطوة أخرى من تدفق الطاقة إلى أعلى السلسلة الغذائية. اعتمادًا على وفرتها، يمكن لهؤلاء المستهلكين المفترسة تشكيل نظام بيئي من خلال الطريقة التي يؤثرون بها على المستويات الغذائية أسفلها. عندما تكون الأسماك بوفرة عالية وتأكل الكثير من اللافقاريات، فإن الكتلة الحيوية للطحالب والإنتاج الأولي في النهر تكون أكبر، وعندما لا يكون المستهلكون الثانويون موجودين، فقد تنخفض الكتلة الحيوية للطحالب بسبب الوفرة العالية للمستهلكين الأساسيين. [37] تستمر الطاقة والمغذيات التي تبدأ بالمنتجين الأساسيين في شق طريقها إلى أعلى السلسلة الغذائية واعتمادًا على النظام البيئي، قد تنتهي بهذه الأسماك المفترسة.

تعقيد الشبكة الغذائية

التنوع والإنتاجية وثراء الأنواع والتكوين والاستقرار كلها مترابطة من خلال سلسلة من حلقات التغذية الراجعة. يمكن أن يكون للمجتمعات سلسلة من الاستجابات المعقدة والمباشرة و / أو غير المباشرة للتغيرات الكبرى في التنوع البيولوجي . [ 35] يمكن أن تشمل شبكات الغذاء مجموعة واسعة من المتغيرات، والمتغيرات الرئيسية الثلاثة التي ينظر إليها علماء البيئة فيما يتعلق بالنظم البيئية تشمل ثراء الأنواع والكتلة الحيوية للإنتاجية والاستقرار / المقاومة للتغيير. [35] عندما تتم إضافة نوع أو إزالته من نظام بيئي، فسيكون له تأثير على شبكة الغذاء المتبقية، وترتبط شدة هذا التأثير باتصالات الأنواع ومتانة شبكة الغذاء. [38] عندما تتم إضافة نوع جديد إلى نظام بيئي نهري، ترتبط شدة التأثير بمتانة أو مقاومة التغيير في شبكة الغذاء الحالية. [38] عندما تتم إزالة نوع من نظام بيئي نهري، ترتبط شدة التأثير باتصالات النوع بشبكة الغذاء. [38] يمكن إزالة الأنواع الغازية دون أي تأثير يذكر، ولكن إذا تمت إزالة المنتجين الأساسيين المهمين والأصليين أو الفرائس أو الأسماك المفترسة، فقد يكون لديك سلسلة غذائية سلبية . [38] أحد المكونات شديدة التغير في النظم البيئية النهرية هو إمدادات الغذاء ( الكتلة الحيوية للمنتجين الأساسيين ). [39] يتغير إمدادات الغذاء أو نوع المنتجين باستمرار مع المواسم والموائل المختلفة داخل النظام البيئي للنهر. [39] أحد المكونات شديدة التغير في النظم البيئية النهرية هو مدخلات المغذيات من الأراضي الرطبة والحطام الأرضي . [39] يعد تنوع إمدادات الغذاء والمغذيات مهمًا لخلافة وقوة وترابط الكائنات الحية في النظام البيئي للنهر. [39]

العلاقات الغذائية

مدخلات الطاقة

نبات البركة هو مصدر طاقة محلي.

يمكن أن تكون مصادر الطاقة محلية أو أجنبية.

  • مصادر الطاقة المحلية (من اللاتينية "auto" = "self") هي تلك المستمدة من داخل النظام اللوتيكي. أثناء عملية التمثيل الضوئي ، على سبيل المثال، يشكل المنتجون الأساسيون مركبات الكربون العضوية من ثاني أكسيد الكربون والمواد غير العضوية. الطاقة التي ينتجونها مهمة للمجتمع لأنها قد تنتقل إلى مستويات غذائية أعلى عن طريق الاستهلاك. بالإضافة إلى ذلك، يمكن لمعدلات الإنتاج الأولي المرتفعة أن تُدخل المواد العضوية المذابة (DOM) إلى المياه. [10] يأتي شكل آخر من أشكال الطاقة المحلية من تحلل الكائنات الحية الميتة والبراز التي تنشأ داخل النظام اللوتيكي. في هذه الحالة، تحلل البكتيريا الحطام أو المواد العضوية الجسيمية الخشنة (CPOM؛ قطع >1 مم) إلى مادة عضوية جسيمية دقيقة (FPOM؛ قطع <1 مم) ثم إلى مركبات غير عضوية مطلوبة لعملية التمثيل الضوئي. [5] [10] [40] تتم مناقشة هذه العملية بمزيد من التفصيل أدناه.
تعتبر فضلات الأوراق مصدرًا للطاقة غير العضوية.
  • مصادر الطاقة الغريبة هي تلك المستمدة من خارج النظام اللوتيكي، أي من البيئة الأرضية. الأوراق والأغصان والفواكه وما إلى ذلك هي أشكال نموذجية من CPOM الأرضية التي دخلت الماء عن طريق سقوط القمامة المباشر أو ضربة الأوراق الجانبية. [6] بالإضافة إلى ذلك، فإن المواد المشتقة من الحيوانات الأرضية، مثل البراز أو الجثث التي تمت إضافتها إلى النظام هي أمثلة على CPOM الغريبة. يخضع CPOM لعملية تحلل محددة. يعطي آلان مثالاً لورقة سقطت في مجرى مائي. [5] أولاً، تذوب المواد الكيميائية القابلة للذوبان وتتسرب من الورقة عند تشبعها بالماء. يضيف هذا إلى حمولة DOM في النظام. بعد ذلك تستعمر الميكروبات مثل البكتيريا والفطريات الورقة، مما يؤدي إلى تليينها مع نمو فطريات الفطريات فيها. يتأثر تكوين المجتمع الميكروبي بنوع الشجرة التي تتساقط أوراقها (Rubbo and Kiesecker 2004). هذا المزيج من البكتيريا والفطريات والأوراق هو مصدر غذائي للافقاريات الممزقة ، [41] والتي لا تترك سوى FPOM بعد الاستهلاك. يمكن استعمار هذه الجسيمات الدقيقة بواسطة الميكروبات مرة أخرى أو تعمل كمصدر غذائي للحيوانات التي تستهلك FPOM. يمكن للمادة العضوية أيضًا أن تدخل النظام اللوتيكي بالفعل في مرحلة FPOM عن طريق الرياح أو الجريان السطحي أو تآكل البنوك أو المياه الجوفية . وبالمثل، يمكن إدخال DOM من خلال تنقيط مظلة المطر أو من التدفقات السطحية. [6]

اللافقاريات

يمكن تنظيم اللافقاريات في العديد من نقابات التغذية في أنظمة اللوتيك. بعض الأنواع هي تمزيقات، والتي تستخدم أجزاء فم كبيرة وقوية للتغذية على CPOM غير الخشبية والكائنات الحية الدقيقة المرتبطة بها. البعض الآخر هو متغذيات معلقة ، والتي تستخدم شعيراتها أو أجهزة الترشيح أو الشباك أو حتى الإفرازات لجمع FPOM والميكروبات من الماء. قد تكون هذه الأنواع جامعين سلبيين، يستخدمون التدفق الطبيعي للنظام، أو قد يولدون تيارهم الخاص لسحب المياه، وأيضًا، FPOM في ألان. [5] يبحث أعضاء نقابة جامعين الجامع بنشاط عن FPOM تحت الصخور وفي أماكن أخرى حيث تباطأ تدفق التيار بما يكفي للسماح بالترسيب. [ 10] تستخدم اللافقاريات الراعي تكيفات الكشط والبرد والرعي للتغذية على periphyton والحطام . أخيرًا، هناك العديد من العائلات مفترسة، تلتقط وتستهلك الفرائس الحيوانية. يعتمد عدد الأنواع ووفرة الأفراد داخل كل نقابة إلى حد كبير على توفر الغذاء. وبالتالي، قد تختلف هذه القيم عبر المواسم والأنظمة. [5]

سمكة

يمكن أيضًا وضع الأسماك في مجموعات التغذية . تلتقط العوالق العوالق من عمود الماء . العواشب - آكلات الحطام هي أنواع تتغذى على القاع وتبتلع كل من الطحالب المحيطة والحطام دون تمييز. تلتقط الفرائس السطحية وعمود الماء الفرائس السطحية (الحشرات الأرضية والناشئة بشكل أساسي) والانجراف ( اللافقاريات القاعية العائمة في اتجاه مجرى النهر). تتغذى اللافقاريات القاعية في المقام الأول على الحشرات غير الناضجة، ولكنها تستهلك أيضًا اللافقاريات القاعية الأخرى. تستهلك الحيوانات المفترسة العليا الأسماك و / أو اللافقاريات الكبيرة. تبتلع الحيوانات آكلة اللحوم والنباتات مجموعة واسعة من الفرائس. يمكن أن تكون هذه الأزهار والحيوانية و / أو الحطام في طبيعتها. أخيرًا، تعيش الطفيليات على الأنواع المضيفة، وعادةً ما تكون أسماكًا أخرى. [5] الأسماك مرنة في أدوارها الغذائية، حيث تلتقط فرائس مختلفة فيما يتعلق بالتوافر الموسمي ومرحلة نموها الخاصة. وبالتالي، قد تشغل مجموعات تغذية متعددة في حياتها. يمكن أن يختلف عدد الأنواع في كل مجموعة بشكل كبير بين الأنظمة، حيث تحتوي تيارات المياه الدافئة المعتدلة على أكبر عدد من اللافقاريات القاعية المغذية، وتحتوي الأنظمة الاستوائية على أعداد كبيرة من المغذيات المتحللة بسبب المعدلات العالية من المدخلات غير المتجانسة. [10]

أنماط المجتمع والتنوع

ثراء الأنواع المحلية

تحتوي الأنهار الكبيرة على أنواع أكثر نسبيًا من الجداول الصغيرة. يربط الكثيرون هذا النمط بالمساحة والحجم الأكبر للأنظمة الأكبر، فضلاً عن زيادة تنوع الموائل. ومع ذلك، تظهر بعض الأنظمة عدم توافق ضعيف بين حجم النظام وثراء الأنواع . في هذه الحالات، يبدو أن مجموعة من العوامل مثل المعدلات التاريخية لتكوين الأنواع والانقراض ، ونوع الركيزة ، وتوافر الموائل الدقيقة ، وكيمياء المياه، ودرجة الحرارة، والاضطرابات مثل الفيضانات مهمة. [6]

تقسيم الموارد

على الرغم من طرح العديد من النظريات البديلة حول قدرة زملاء الجماعة على التعايش (انظر مورين 1999)، فقد تم توثيق تقسيم الموارد جيدًا في الأنظمة القروية كوسيلة للحد من المنافسة. تشمل الأنواع الثلاثة الرئيسية لتقسيم الموارد الموائل والنظام الغذائي والفصل الزمني. [6]

وُجِد أن فصل الموائل هو النوع الأكثر شيوعًا لتقسيم الموارد في الأنظمة الطبيعية (Schoener، 1974). في الأنظمة اللوتيكية، توفر الموائل الدقيقة مستوى من التعقيد المادي الذي يمكن أن يدعم مجموعة متنوعة من الكائنات الحية (Vincin and Hawknis، 1998). تم توثيق فصل الأنواع حسب تفضيلات الركيزة جيدًا بالنسبة لللافقاريات. تمكن وارد (1992) من تقسيم سكان الركيزة إلى ست مجموعات عريضة، بما في ذلك تلك التي تعيش في: الركيزة الخشنة، والحصى، والرمل، والطين، والحطام الخشبي، وتلك المرتبطة بالنباتات، مما يدل على طبقة واحدة من الفصل. على نطاق أصغر، يمكن أن يحدث تقسيم الموائل الإضافي على أو حول ركيزة واحدة، مثل قطعة من الحصى. تفضل بعض اللافقاريات مناطق التدفق العالي على الجزء العلوي المكشوف من الحصى، بينما يقيم البعض الآخر في الشقوق بين قطعة حصى واحدة والأخرى، بينما يعيش البعض الآخر في قاع قطعة الحصى هذه. [6]

الفصل الغذائي هو ثاني أكثر أنواع تقسيم الموارد شيوعًا. [6] تسمح الدرجات العالية من التخصصات المورفولوجية أو الاختلافات السلوكية للكائنات الحية باستخدام موارد محددة. على سبيل المثال، يمكن لحجم الشباك التي تبنيها بعض أنواع المغذيات المعلقة اللافقارية تصفية أحجام مختلفة من جزيئات FPOM من الماء (Edington et al. 1984). وبالمثل، يمكن لأعضاء نقابة الرعي التخصص في حصاد الطحالب أو الحطام اعتمادًا على مورفولوجيا جهاز الكشط الخاص بهم. بالإضافة إلى ذلك، يبدو أن بعض الأنواع تظهر تفضيلًا لأنواع معينة من الطحالب. [6]

إن الفصل الزمني هو شكل أقل شيوعًا لتقسيم الموارد، ولكنه مع ذلك ظاهرة ملحوظة. [6] وعادةً ما يفسر التعايش من خلال ربطه بالاختلافات في أنماط تاريخ الحياة وتوقيت النمو الأقصى بين زملاء النقابة. على سبيل المثال، تحولت الأسماك الاستوائية في بورنيو إلى أعمار أقصر استجابة لانخفاض المكانة البيئية التي شعرت بها مع زيادة مستويات ثراء الأنواع في نظامها البيئي (واتسون وبالون 1984).

الاستمرارية والخلافة

على مدى فترات زمنية طويلة، هناك ميل لتكوين الأنواع في الأنظمة البكر للبقاء في حالة مستقرة. [42] وقد وجد هذا لكل من أنواع اللافقاريات والأسماك. [6] ومع ذلك، على فترات زمنية أقصر، فإن تقلب التدفق وأنماط هطول الأمطار غير العادية تقلل من استقرار الموائل ويمكن أن تؤدي جميعها إلى انخفاض في مستويات الثبات. ترتبط القدرة على الحفاظ على هذا الثبات على مدى فترات زمنية طويلة بقدرة أنظمة اللوتيك على العودة إلى تكوين المجتمع الأصلي بسرعة نسبية بعد الاضطراب (تاونسند وآخرون 1987). هذا هو أحد الأمثلة على الخلافة الزمنية، وهو تغيير خاص بالموقع في مجتمع ينطوي على تغييرات في تكوين الأنواع بمرور الوقت. قد يحدث شكل آخر من أشكال الخلافة الزمنية عندما يتم فتح موطن جديد للاستعمار . في هذه الحالات، يمكن لمجتمع جديد تمامًا يتكيف جيدًا مع الظروف الموجودة في هذه المنطقة الجديدة أن يؤسس نفسه. [6]

مفهوم استمرارية النهر

كان مفهوم استمرارية النهر (RCC) محاولة لبناء إطار عمل واحد لوصف وظيفة النظم البيئية المعتدلة من منابع الأنهار إلى الأنهار الأكبر وربط الخصائص الرئيسية بالتغيرات في المجتمع الحيوي (Vannote et al. 1980). [43] الأساس المادي لـ RCC هو الحجم والموقع على طول التدرج من مجرى مائي صغير مرتبط في النهاية بنهر كبير. يتم استخدام ترتيب التيار (انظر خصائص الجداول ) كمقياس مادي للموضع على طول RCC.

وفقًا لـ RCC، فإن المواقع ذات الترتيب المنخفض هي مجاري مائية صغيرة مظللة حيث تكون المدخلات غير المتجانسة من CPOM موردًا ضروريًا للمستهلكين. مع اتساع النهر في المواقع ذات الترتيب المتوسط، يجب أن تتغير مدخلات الطاقة. يجب أن يصل ضوء الشمس الكافي إلى القاع في هذه الأنظمة لدعم إنتاج كبير من الطحالب المحيطة. بالإضافة إلى ذلك، من المتوقع أن تؤدي المعالجة البيولوجية لمدخلات CPOM (المادة العضوية الجسيمية الخشنة - أكبر من 1 مم) في المواقع المنبع إلى نقل كميات كبيرة من FPOM (المادة العضوية الجسيمية الدقيقة - أصغر من 1 مم) إلى هذه النظم البيئية المصب. يجب أن تصبح النباتات أكثر وفرة على حواف النهر مع زيادة حجم النهر، وخاصة في الأنهار المنخفضة حيث تم ترسيب الرواسب الدقيقة وتسهيل التجذير. من المحتمل أن يكون للقنوات الرئيسية الكثير من التيار والعكارة ونقص الركيزة لدعم النباتات أو الطحالب المحيطة. يجب أن ينتج العوالق النباتية المدخلات المحلية الوحيدة هنا، ولكن معدلات التمثيل الضوئي ستكون محدودة بسبب العكارة والاختلاط. وبالتالي، فمن المتوقع أن تكون المدخلات غير المباشرة المصدر الأساسي للطاقة للأنهار الكبيرة. وسوف تأتي هذه المدخلات من المواقع الواقعة أعلى النهر عبر عملية التحلل ومن خلال المدخلات الجانبية من السهول الفيضية.

يجب أن تتغير الكائنات الحية مع هذا التغير في الطاقة من منابع المياه إلى مصب هذه الأنظمة. على وجه التحديد، يجب أن تزدهر الحيوانات الممزقة في الأنظمة ذات الترتيب المنخفض والحيوانات العاشبة في المواقع ذات الترتيب المتوسط. يجب أن يلعب التحلل الميكروبي الدور الأكبر في إنتاج الطاقة للمواقع ذات الترتيب المنخفض والأنهار الكبيرة، في حين أن التمثيل الضوئي، بالإضافة إلى المدخلات غير المتجانسة المتدهورة من المنبع، سيكون ضروريًا في الأنظمة ذات الترتيب المتوسط. نظرًا لأن المواقع ذات الترتيب المتوسط ​​ستتلقى نظريًا أكبر مجموعة متنوعة من مدخلات الطاقة، فمن المتوقع أن تستضيف أكبر قدر من التنوع البيولوجي (Vannote et al. 1980). [5] [6]

إن مدى قدرة RCC على عكس الأنماط في الأنظمة الطبيعية غير مؤكد ويمكن أن تكون عموميته عائقًا عند تطبيقه على مواقف متنوعة ومحددة. [5] إن الانتقادات الأكثر شهرة لـ RCC هي: 1. إنه يركز في الغالب على اللافقاريات الكبيرة ، متجاهلاً أن تنوع العوالق والأسماك هو الأعلى في الرتب العالية؛ 2. يعتمد بشكل كبير على حقيقة أن المواقع ذات الترتيب المنخفض بها مدخلات عالية من CPOM، على الرغم من أن العديد من الجداول تفتقر إلى الموائل النهرية ؛ 3. يعتمد على أنظمة نقية، نادرًا ما توجد اليوم؛ و 4. يركز حول عمل الجداول المعتدلة. على الرغم من عيوبه، يظل RCC فكرة مفيدة لوصف كيف يمكن أن تختلف أنماط الوظائف البيئية في نظام لوتيك من المصدر إلى المصب. [5]

لا يتم تضمين الاضطرابات مثل الازدحام الناجم عن السدود أو الأحداث الطبيعية مثل فيضانات الشاطئ في نموذج RCC. [44] منذ ذلك الحين، قام العديد من الباحثين بتوسيع النموذج ليشمل مثل هذه المخالفات. على سبيل المثال، توصل JV Ward وJA Stanford إلى مفهوم انقطاع الاستمرارية التسلسلي في عام 1983، والذي يتناول تأثير الاضطرابات الجيومورفولوجية مثل الازدحام والتدفقات المتكاملة. قدم نفس المؤلفين مفهوم الممر تحت السطحي في عام 1993، حيث تم ربط التعقيد الهيكلي الرأسي (في العمق) والجانبي (من الشاطئ إلى الشاطئ) للنهر. [45] يأخذ مفهوم نبض الفيضان ، الذي طوره W. J. Junk في عام 1989، وعدلته P. B. Bayley في عام 1990 و K. Tockner في عام 2000، في الاعتبار الكمية الكبيرة من العناصر الغذائية والمواد العضوية التي تشق طريقها إلى النهر من رواسب الأراضي المغمورة المحيطة. [44]

التأثيرات البشرية

التأثيرات البشرية على أنظمة الأنهار. [46] تأتي الأمثلة بشكل رئيسي من بيئات ذات تأثير تكنولوجي متواضع، وخاصة في الفترة من حوالي 10000 إلى 4000 سنة قبل الميلاد.

يمارس البشر قوة جيومورفولوجية تنافس الآن قوة الأرض الطبيعية. [47] [48] وقد أُطلق على فترة الهيمنة البشرية اسم الأنثروبوسين ، وقد تم اقتراح عدة تواريخ لبدايتها. وقد أكد العديد من الباحثين على التغييرات الدرامية المرتبطة بالثورة الصناعية في أوروبا بعد حوالي عام 1750 م (العصر المشترك) والتسارع الكبير في التكنولوجيا في حوالي عام 1950 م. [49] [50] [51] [52] [53]

ومع ذلك، فإن البصمة البشرية التي يمكن اكتشافها على البيئة تمتد إلى آلاف السنين، [54] [55] [56] [57] والتركيز على التغييرات الأخيرة يقلل من التحول الهائل في المناظر الطبيعية الذي تسبب فيه البشر في العصور القديمة. [ 58] تشمل التأثيرات البشرية السابقة المهمة ذات العواقب البيئية الكبيرة انقراض الحيوانات الضخمة بين 14000 و 10500 سنة قبل الميلاد؛ [59] تدجين النباتات والحيوانات بالقرب من بداية العصر الهولوسيني عند 11700 سنة قبل الميلاد؛ الممارسات الزراعية وإزالة الغابات عند 10000 إلى 5000 سنة قبل الميلاد؛ والتوليد الواسع النطاق للتربة البشرية عند حوالي 2000 سنة قبل الميلاد. [52] [60] [61] [62] [63] تم ترميز الدليل الرئيسي للنشاط البشري المبكر في التعاقبات النهرية المبكرة ، [64] [65] والتي سبقت التأثيرات البشرية بفترة طويلة والتي تكثفت على مدى القرون الماضية وأدت إلى أزمة الأنهار العالمية الحديثة. [66] [67] [53]

تلوث

يمكن أن يشمل تلوث النهر على سبيل المثال لا الحصر: زيادة تصدير الرواسب، والمغذيات الزائدة من الأسمدة أو الجريان السطحي الحضري، [68] ومدخلات الصرف الصحي والصرف الصحي، [69] وتلوث البلاستيك ، [70] والجسيمات النانوية والمستحضرات الصيدلانية ومنتجات العناية الشخصية، [71] والمواد الكيميائية الاصطناعية، [72] وملح الطرق، [73] والملوثات غير العضوية (مثل المعادن الثقيلة)، وحتى الحرارة عن طريق التلوث الحراري. [74] غالبًا ما تعتمد تأثيرات التلوث على السياق والمادة، ولكنها يمكن أن تقلل من عمل النظام البيئي ، وتحد من خدمات النظام البيئي ، وتقلل من التنوع البيولوجي في مجرى النهر، وتؤثر على صحة الإنسان. [75]

من الصعب السيطرة على مصادر الملوثات في أنظمة الري اللوتيكي لأنها يمكن أن تشتق، غالبًا بكميات صغيرة، على مساحة واسعة جدًا وتدخل النظام في العديد من المواقع على طوله. في حين تم تقليل التلوث المباشر لأنظمة الري اللوتيكي بشكل كبير في الولايات المتحدة بموجب قانون المياه النظيفة الحكومي ، تظل الملوثات من المصادر غير النقطية المنتشرة مشكلة كبيرة. [10] غالبًا ما تنقل الحقول الزراعية كميات كبيرة من الرواسب والمغذيات والمواد الكيميائية إلى الجداول والأنهار القريبة. يمكن أن تضيف المناطق الحضرية والسكنية أيضًا إلى هذا التلوث عندما تتراكم الملوثات على الأسطح غير المنفذة مثل الطرق ومواقف السيارات التي تصب بعد ذلك في النظام. يمكن أن تؤدي تركيزات المغذيات المرتفعة، وخاصة النيتروجين والفوسفور وهما مكونان رئيسيان للأسمدة، إلى زيادة نمو الطحالب، والتي يمكن أن تكون خطيرة بشكل خاص في الجداول البطيئة الحركة. [10] يتكون ملوث آخر، وهو المطر الحمضي ، من ثاني أكسيد الكبريت وأكسيد النيتروز المنبعث من المصانع ومحطات الطاقة. تذوب هذه المواد بسهولة في الرطوبة الجوية وتدخل أنظمة الري اللوتيكي من خلال هطول الأمطار. يمكن أن يؤدي هذا إلى خفض درجة الحموضة في هذه المواقع، مما يؤثر على جميع المستويات الغذائية من الطحالب إلى الفقاريات. [11] ينخفض ​​متوسط ​​ثراء الأنواع وأعداد الأنواع الإجمالية داخل النظام مع انخفاض درجة الحموضة. [6]

تعديل التدفق

سد على نهر كالدر ، غرب يوركشاير

يمكن أن يحدث تعديل التدفق نتيجة للسدود وتنظيم المياه واستخراجها وتعديل القناة وتدمير سهل فيضان النهر والمناطق النهرية المجاورة. [76]

تغير السدود من تدفق المياه ودرجة الحرارة ونظام الرواسب في الأنظمة السدودية. [6] بالإضافة إلى ذلك، يتم بناء السدود على العديد من الأنهار في مواقع متعددة، مما يزيد من التأثير. يمكن أن تتسبب السدود في زيادة الوضوح وتقليل التباين في تدفق التيار، مما يتسبب بدوره في زيادة وفرة الطحالب المحيطة . يمكن أن تظهر اللافقاريات الموجودة أسفل السد مباشرة انخفاضًا في ثراء الأنواع بسبب الانخفاض العام في تباين الموائل. [ 10] أيضًا، يمكن أن تؤثر التغيرات الحرارية على نمو الحشرات، حيث تحجب درجات الحرارة الشتوية الدافئة بشكل غير طبيعي الإشارات لكسر سبات البيض ودرجات الحرارة الصيفية الباردة للغاية مما يترك عددًا قليلاً جدًا من الأيام المقبولة لإكمال النمو. [5] أخيرًا، تعمل السدود على تفتيت أنظمة الأنهار، وعزل السكان المستمرين سابقًا، ومنع هجرات الأنواع المهاجرة والهاجرة . [10]

الأنواع الغازية

تم إدخال الأنواع الغازية إلى أنظمة اللوتيك من خلال أحداث مقصودة (مثل تخزين الطرائد وأنواع الطعام) وكذلك الأحداث غير المقصودة (مثل المتجولين على القوارب أو خوض الصيد). يمكن أن تؤثر هذه الكائنات الحية على السكان الأصليين من خلال المنافسة على الفريسة أو الموائل، أو الافتراس، أو تغيير الموائل، أو التهجين، أو إدخال الأمراض الضارة والطفيليات. [6] بمجرد إنشائها، قد يكون من الصعب السيطرة على هذه الأنواع أو القضاء عليها، وخاصة بسبب اتصال أنظمة اللوتيك. يمكن أن تكون الأنواع الغازية ضارة بشكل خاص في المناطق التي بها كائنات حية مهددة بالانقراض ، مثل بلح البحر في جنوب شرق الولايات المتحدة، أو تلك التي بها أنواع متوطنة محلية ، مثل أنظمة اللوتيك غرب جبال روكي، حيث تطورت العديد من الأنواع في عزلة.

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ abc Angelier, E. 2003. Ecology of Streams and Rivers. Science Publishers, Inc., Enfield. Pp. 215.
  2. ^ "Biology Concepts & Connections Sixth Edition"، كامبل، نيل أ. (2009)، الصفحة 2 و3 وG-9. تم الاسترجاع في 14 يونيو 2010.
  3. ^ ألكسندر، ديفيد إي. (1 مايو 1999). موسوعة العلوم البيئية . سبرينغر . رقم ISBN 0-412-74050-8.
  4. ^ كيدي، بول أ. (2010). علم البيئة في الأراضي الرطبة. المبادئ والمحافظة عليها . مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 497. ISBN 978-0-521-51940-3.
  5. ^ abcdefghijklmnop Allan, JD 1995. علم البيئة المائية: بنية ووظيفة المياه الجارية. تشابمان وهول، لندن. ص 388.
  6. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz جيلر، س. وب. مالمكفيست. 1998. بيولوجيا الجداول والأنهار. مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد. ص 296.
  7. ^ بوف، ن. ليروي؛ وارد، جيه في (أكتوبر 1989). "النشر العلمي الكندي". المجلة الكندية لمصايد الأسماك والعلوم المائية . 46 (10): 1805-1818. doi :10.1139/f89-228.
  8. ^ بوف، ن. لوروي؛ ألان، ج. ديفيد؛ باين، مارك ب.؛ كار، جيمس ر.؛ بريستيجارد، كارين ل.؛ ريختر، برايان د.؛ سباركس، ريتشارد إي.؛ سترومبرج، جولي سي. (ديسمبر 1997). "نظام التدفق الطبيعي". بيو ساينس . 47 (11): 769-784. doi : 10.2307/1313099 . ISSN  0006-3568. JSTOR  1313099.
  9. ^ "العمليات النهرية في علم أشكال الأرض". store.doverpublications.com . تم الاسترجاع في 2018-11-26 .
  10. ^ abcdefghijklmnopqr Cushing, CE and JD Allan. 2001. Streams: their ecology and life. Academic Press, San Diego. Pp. 366.
  11. ^ أ ب ج د براون 1987
  12. ^ دين، ديفيد جيه؛ توبينج، ديفيد جيه؛ شميدت، جون سي؛ جريفثس، رونالد إي؛ سابول، توماس أ. (يناير 2016). "إمدادات الرواسب مقابل الضوابط الهيدروليكية المحلية على نقل الرواسب وتخزينها في نهر به أحمال رواسب كبيرة". مجلة البحوث الجيوفيزيائية: سطح الأرض . 121 (1): 82-110. رمز Bibcode : 2016JGRF..121...82D. doi : 10.1002/2015jf003436 . ISSN  2169-9003.
  13. ^ Webster, JR; Meyer, JL (1997). "Stream Organic Matter Budgets: An Introduction". مجلة الجمعية البنثولوجية لأمريكا الشمالية . 16 (1): 3–13. doi :10.2307/1468223. JSTOR  1468223. S2CID  88167408.
  14. ^ جيسنر، مارك أو.؛ ​​شوفيه، إريك؛ دوبسون، مايك (1999). "وجهة نظر حول تحلل نفايات الأوراق في الجداول | طلب ملف PDF". أويكوس . 85 (2): 377. doi :10.2307/3546505. JSTOR  3546505. تم الاسترجاع في 2018-11-27 .
  15. ^ Webster, JR; Benfield, EF (نوفمبر 1986). "Vascular Plant Breakdown in Freshwater Ecosystems". Annual Review of Ecology and Systematics . 17 (1): 567–594. doi :10.1146/annurev.es.17.110186.003031. ISSN  0066-4162.
  16. ^ abcdef ساباتر ، سيرجي ؛ تيمونر، شيسكا؛ بوريغو، كارليس. أكونيا، فيسينتش (2016). “استجابات تيار الأغشية الحيوية لتقطع التدفق: من الخلايا إلى النظم البيئية”. الحدود في العلوم البيئية . 4 . دوى : 10.3389/fenvs.2016.00014 . اتش دي ال : 10256/16946 . S2CID  18984955. تم نسخ المادة من هذا المصدر، والمتاح بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية.
  17. ^ Battin, Tom J.; Besemer, Katharina; Bengtsson, Mia M.; Romani, Anna M.; Packmann, Aaron I. (April 2016). "علم البيئة والكيمياء الحيوية للأغشية الحيوية للجداول" (PDF) . Nature Reviews Microbiology . 14 (4): 251–263. doi :10.1038/nrmicro.2016.15. ISSN  1740-1526. PMID  26972916. S2CID  6573778.
  18. ^ Besemer, Katharina; Peter, Hannes; Logue, Jürg B; Langenheder, Silke; Lindström, Eva S; Tranvik, Lars J; Battin, Tom J (August 2012). "كشف تجميع مجتمعات الأغشية الحيوية في الجداول المائية". مجلة ISME . 6 (8): 1459–1468. رمز Bibcode :2012ISMEJ...6.1459B. doi :10.1038/ismej.2011.205. ISSN  1751-7362. PMC 3400417. PMID 22237539  . 
  19. ^ أب هاينريش، كارلا جيزيلدا؛ بالاسيوس بينياراندا، مارثا إل؛ بينيا سالامانكا، إنريكي؛ شوش، ماريليا. لوبو، إدواردو أ. (2019). “نباتات الدياتوم الصرعية في الحوض الهيدروغرافي لنهر كالي ، كولومبيا”. رودريغيزيا . 70 . دوى : 10.1590/2175-7860201970041 . تم نسخ المادة من هذا المصدر، والمتاح بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية.
  20. ^ مجدي، نبيل؛ ميالت، بينوا؛ بوير، ستيفاني؛ تاكس، ميشيل؛ ليفليف، جوزفين؛ بوليترو، ستيفاني؛ تين هاج، لويك؛ جوليان، فريديريك؛ فرنانديز، روبرت؛ بوفان-دوباو، إيفلين (2012). "العلاقة بين استقرار الأغشية الحيوية الظهارية والحيوانات المتوسطة المرتبطة بها في ظل نمطين من اضطرابات الفيضانات" (PDF) . علوم المياه العذبة . 31 : 38-50. doi :10.1899/11-073.1. S2CID  3473853.
  21. ^ فليمنج، هانز-كيرت؛ وينجندر، جوست (2010). "مصفوفة الأغشية الحيوية". مراجعات الطبيعة لعلم الأحياء الدقيقة . 8 (9): 623-633. doi :10.1038/nrmicro2415. PMID  20676145. S2CID  28850938.
  22. ^ ليو، يانغ؛ كو، شياودونج؛ إلسر، جيمس جيه؛ بينج، وينتشي؛ تشانغ، مين؛ رين، زي؛ تشانغ، هايبينج؛ تشانغ، يوهانغ؛ يانغ، هوا (2019). "تأثير تدرجات العناصر الغذائية والقياسات الكيميائية على التجمعات الميكروبية في بحيرة إرهاي ومجاري المياه الداخلة إليها". المياه . 11 (8): 1711. doi : 10.3390/w11081711 .
  23. ^ لوبو ، إدواردو أ. هاينريش، كارلا جيزيلدا؛ شوش، ماريليا. ويتزل، كارلوس إدواردو؛ إكتور، لوك (2016). “الدياتومات كمؤشرات حيوية في الأنهار”. الطحالب النهرية . ص 245-271. دوى :10.1007/978-3-319-31984-1_11. رقم ISBN 978-3-319-31983-4.
  24. ^ Salomoni, SE.; Rocha, O.; Hermany, G.; Lobo, EA. (2011). "تطبيق المؤشرات البيولوجية لجودة المياه باستخدام الدياتومات كمؤشرات بيولوجية في نهر جرافاتاي، جمهورية صربسكا، البرازيل". المجلة البرازيلية لعلم الأحياء . 71 (4): 949-959. doi : 10.1590/S1519-69842011000500015 .
  25. ^ بوف، ن. لوروي؛ وآخرون (2006). "الخصائص الوظيفية للحشرات اللوتية في أمريكا الشمالية: التطبيقات البيئية القائمة على السمات في ضوء العلاقات التطورية". مجلة الجمعية البنثولوجية لأمريكا الشمالية . 25 (4): 730-755. doi :10.1899/0887-3593(2006)025[0730:FTNONA]2.0.CO;2. S2CID  18882022.
  26. ^ Lytle, David A. (1999). "استخدام إشارات هطول الأمطار بواسطة Abedus herberti (Hemiptera: Belostomatidae): آلية لتجنب الفيضانات المفاجئة" (PDF) . مجلة سلوك الحشرات . 12 (1): 1–12. doi :10.1023/A:1020940012775. S2CID  25696846. تم الاسترجاع في 26 نوفمبر 2018 .
  27. ^ Lytle, David A.; Poff, N. LeRoy (2004). "Adaptation to natural Flow Systems". Trends in Ecology and Evolution . 19 (2): 94–100. doi :10.1016/j.tree.2003.10.002. PMID  16701235.
  28. ^ كامينز، كينيث دبليو؛ كلوج، مايكل جيه. (1979). "علم البيئة الغذائية لللافقاريات المائية". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 10 : 147-172. doi :10.1146/annurev.es.10.110179.001051. JSTOR  2096788.
  29. ^ abcd Lindeman, Raymond L. (1942). "The Trophic-Dynamic Aspect of Ecology". Ecology . 23 (4): 399–417. Bibcode :1942Ecol...23..399L. doi :10.2307/1930126. ISSN  1939-9170. JSTOR  1930126.
  30. ^ ab Hoekman, David (2010). "Turning up the heat: Temperature influences the relative Important of top-down and bottom-up effects". علم البيئة . 91 (10): 2819–2825. Bibcode :2010Ecol...91.2819H. doi : 10.1890/10-0260.1 . ISSN  1939-9170. PMID  21058543.
  31. ^ abcd Ripple, William J.; Estes, James A.; Schmitz, Oswald J.; Constant, Vanessa; Kaylor, Matthew J.; Lenz, Adam; Motley, Jennifer L.; Self, Katharine E.; Taylor, David S.; Wolf, Christopher (2016). "ما هو الشلال الغذائي؟". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 31 (11): 842–849. doi :10.1016/j.tree.2016.08.010. ISSN  0169-5347. PMID  27663836.
  32. ^ شولتز ، كستن؛ سميت، ماريا دبليو؛ هيرفورت، ليدي؛ سيمون، هولي إم. (2018). "العالم غير المرئي في النهر". حدود العقول الشابة . 6. doi : 10.3389/frym.2018.00004 . S2CID  3344238. تم نسخ المادة من هذا المصدر، والمتاح بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية.
  33. ^ بوست، ديفيد م. (2002). "الطول والقصر لسلسلة الغذاء". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 17 (6): 269-277. doi :10.1016/S0169-5347(02)02455-2.
  34. ^ بوليس، جاري أ.؛ أندرسون، ويندي ب.؛ هولت، روبرت د. (1997). "نحو تكامل علم البيئة للمناظر الطبيعية وشبكة الغذاء: ديناميكيات شبكات الغذاء المدعومة مكانيًا". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 28 : 289-316. doi :10.1146/annurev.ecolsys.28.1.289. hdl : 1808/8160 .
  35. ^ abc Worm, Boris; Duffy, J.Emmett (2003). "التنوع البيولوجي والإنتاجية والاستقرار في شبكات الغذاء الحقيقية". Trends in Ecology & Evolution . 18 (12): 628–632. doi :10.1016/j.tree.2003.09.003.
  36. ^ abc Wallace, J. Bruce; Webster, Jackson R. (1996). "The Role of Macroinvertebrates in Stream Ecosystem Function". Annual Review of Entomology . 41 (1): 115–139. doi :10.1146/annurev.en.41.010196.000555. ISSN  0066-4170. PMID  15012327.
  37. ^ ab Power, ME (1990). "تأثيرات الأسماك في شبكات الغذاء النهرية". مجلة العلوم . 250 (4982): 811–814. Bibcode :1990Sci...250..811P. doi :10.1126/science.250.4982.811. PMID  17759974. S2CID  24780727.
  38. ^ abcd Dunne, Jennifer A.; Williams, Richard J.; Martinez, Neo D. (2002). "بنية الشبكة وفقدان التنوع البيولوجي في شبكات الغذاء: تزداد المتانة مع الاتصال". رسائل علم البيئة . 5 (4): 558-567. رمز Bibcode :2002EcolL...5..558D. doi :10.1046/j.1461-0248.2002.00354.x. ISSN  1461-0248. S2CID  2114852.
  39. ^ abcd Young, Matthew; Howe, Emily; O'Rear, Teejay; Berridge, Kathleen; Moyle, Peter (2020-07-11). "يختلف وقود شبكة الغذاء عبر الموائل والمواسم في مصب المياه العذبة المدية". مصبات الأنهار والسواحل . 44 : 286-301. doi : 10.1007/s12237-020-00762-9 . ISSN  1559-2731.
  40. ^ Tank, Jennifer L. ; Rosi-Marshall, Emma J.; Griffiths, Natalie A.; Entrekin, Sally A.; Stephen, Mia L. (مارس 2010). "مراجعة ديناميكيات المادة العضوية غير المتجانسة والتمثيل الغذائي في الجداول". مجلة الجمعية البنثولوجية لأمريكا الشمالية . 29 (1): 118–146. doi :10.1899/08-170.1. ISSN  0887-3593. S2CID  54609464.
  41. ^ وكالة حماية البيئة الأمريكية. "تصنيفات اللافقاريات الكبيرة" . تم الاسترجاع في 3 يوليو 2012 .
  42. ^ هيلدرو، أ. ج. و ب. س. جيلر. 1994. التباين والتفاعل بين الأنواع والاضطرابات في قاع النهر . في علم البيئة المائية: نمط المقياس والعملية. ب. س. جيلر، أ. ج. هيلدرو، ود. ج. رافائيلي (المحررون). بلاكويل، أكسفورد. ص 21-62.
  43. ^ Vannote, RL (1980). "مفهوم استمرارية النهر". المجلة الكندية لمصايد الأسماك والعلوم المائية . 37 : 130–137. doi :10.1139/f80-017. S2CID  40373623 – عبر دار النشر الكندية للعلوم.
  44. ^ ab Junk J. W., P. B. Bayley, R. E. Sparks: "مفهوم نبض الفيضان في أنظمة السهول الفيضية النهرية". المنشورات الكندية الخاصة لمصايد الأسماك والعلوم المائية. 106. 1989.
  45. ^ Ward J. V., J. A. Stanford: The Serial Discontinuity Concept of River Ecosystems. T. D. Fontaine, S. M. Bartell: "Dynamics of Lotic Ecosystems". Science Publications, Ann Arbor Mich, 29–42. 1983.
  46. ^ Maaß, Anna-Lisa; Schüttrumpf, Holger; Lehmkuhl, Frank (2021-10-16). "التأثير البشري على الأنظمة النهرية في أوروبا مع الاهتمام بشكل خاص بترميم الأنهار اليوم". Environmental Sciences Europe . 33 (1). Springer Science and Business Media LLC. doi : 10.1186/s12302-021-00561-4 . ISSN  2190-4707. تم نسخ المادة من هذا المصدر، والمتاح بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية.
  47. ^ هوك، روجر ليب. (2000). "حول تاريخ البشر كعوامل جيومورفولوجية". الجيولوجيا . 28 (9): 843. رمز Bibcode :2000Geo....28..843L. doi :10.1130/0091-7613(2000)28<843:OTHOHA>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
  48. ^ ويلكنسون، بروس هـ. (2005). "البشر كوكلاء جيولوجيين: منظور زمني عميق". الجيولوجيا . 33 (3): 161. Bibcode :2005Geo....33..161W. doi :10.1130/G21108.1.
  49. ^ ستيفن، ويل؛ كروتزن، بول جيه؛ ماكنيل، جون ر. (2007). "عصر الأنثروبوسين: هل يطغى البشر الآن على القوى العظمى للطبيعة". أمبيو: مجلة البيئة البشرية . 36 (8): 614-21. doi :10.1579/0044-7447(2007)36[614:TAAHNO]2.0.CO;2. hdl : 1885/29029 . ISSN  0044-7447. PMID  18240674. S2CID  16218015.
  50. ^ ستيفن، ويل؛ برودجيت، ويندي؛ دويتش، ليزا؛ غافني، أوين؛ لودفيج، كورنيليا (2015). "مسار الأنثروبوسين: التسارع العظيم". مراجعة الأنثروبوسين . 2 (1): 81-98. رمز Bibcode :2015AntRv...2...81S. doi :10.1177/2053019614564785. hdl : 1885/66463 . S2CID  131524600.
  51. ^ Waters, CN; Zalasiewicz, J.; Summerhayes, C.; Barnosky, AD; Poirier, C.; Ga Uszka, A.; Cearreta, A.; Edgeworth, M.; Ellis, EC; Ellis, M.; Jeandel, C .; Leinfelder, R.; McNeill, JR; Richter, D. d.; Steffen, W.; Syvitski, J.; Vidas, D.; Wagreich, M.; Williams, M.; Zhisheng, A.; Grinevald, J.; Odada, E.; Oreskes, N .; Wolfe, AP (2016). "الأنثروبوسين مختلف وظيفيًا وطبقيًا عن الهولوسين". العلوم . 351 (6269): aad2622. doi :10.1126/science.aad2622. PMID  26744408. S2CID  206642594.
  52. ^ ab Crutzen, Paul J. (2002). "جيولوجيا البشرية". Nature . 415 (6867): 23. Bibcode :2002Natur.415...23C. doi : 10.1038/415023a . PMID  11780095. S2CID  9743349.
  53. ^ ab Gibling, Martin R. (2018). "أنظمة الأنهار والأنثروبوسين: جدول زمني لتأثير الإنسان في أواخر العصر البلستوسيني والهولوسيني". مجلة الرباعيات . 1 (3): 21. doi : 10.3390/quat1030021 . تم نسخ المادة من هذا المصدر، والمتاح بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية.
  54. ^ كلاين جولدويك، كيس؛ بيوسن، آرثر؛ فان دريخت، جيرارد؛ دي فوس، مارتين (2011). "قاعدة بيانات هايد 3.1 الصريحة مكانيًا للتغير في استخدام الأراضي العالمي الناجم عن الإنسان على مدار الـ 12000 عام الماضية". علم البيئة العالمي والجغرافيا الحيوية . 20 : 73-86. doi :10.1111/j.1466-8238.2010.00587.x.
  55. ^ كلاين جولدويك، كيس؛ ديكر، ستيفان سي؛ فان زاندن، جان لويتن (2017). "تقديرات نصيب الفرد من استخدام الأراضي التاريخي الطويل الأجل والعواقب المترتبة على أبحاث التغير العالمي". مجلة علوم استخدام الأراضي . doi : 10.1080/1747423X.2017.1354938 . S2CID  133825138.
  56. ^ كلاين جولدويك، كيس؛ بيوسن، آرثر؛ دولمان، جوناثان؛ ستيهفيست، إلكي (2017). "تقديرات استخدام الأراضي البشرية في العصر الهولوسيني - هايد 3.2". بيانات علوم نظام الأرض . 9 (2): 927-953. رمز Bibcode :2017ESSD....9..927K. doi : 10.5194/essd-9-927-2017 .
  57. ^ إليس، إيرل سي؛ فولر، دوريان كيو؛ كابلان، جيد أو؛ لوترز، واين جي (2013). "تأريخ عصر الأنثروبوسين: نحو تاريخ عالمي تجريبي للتحول البشري للمحيط الحيوي الأرضي". إليمنتا: علم عصر الأنثروبوسين . 1 : 000018. رمز البيبكود : 2013EleSA...1.0018E. doi : 10.12952/journal.elementa.000018 .
  58. ^ Ruddiman, William F.; Ellis, Erle C.; Kaplan, Jed O.; Fuller, Dorian Q. (2015). "تعريف العصر الذي نعيش فيه". Science . 348 (6230): 38–39. Bibcode :2015Sci...348...38R. doi :10.1126/science.aaa7297. PMID  25838365. S2CID  36804466.
  59. ^ Braje, Todd J.; Erlandson, Jon M. (2013). "Human Accident of animal and plant clickations: A Late Pleistocene, Holocene, and Anthropocene continuum". Anthropocene . 4 : 14–23. Bibcode :2013Anthr...4...14B. doi :10.1016/j.ancene.2013.08.003.
  60. ^ Ruddiman, William F. (2003). "The Anthropogenic Greenhouse Era Began Thousands of Years Ago". Climatic Change . 61 (3): 261–293. doi : 10.1023/B:CLIM.0000004577.17928.fa . S2CID  2501894.
  61. ^ Certini, Giacomo; Scalenghe, Riccardo (2011). "التربة البشرية هي المسامير الذهبية لعصر الأنثروبوسين". الهولوسين . 21 (8): 1269–1274. Bibcode :2011Holoc..21.1269C. doi :10.1177/0959683611408454. S2CID  128818837.
  62. ^ Ruddiman, William; Vavrus, Steve; Kutzbach, John; He, Feng (2014). "هل يؤدي الاحتباس الحراري قبل الثورة الصناعية إلى مضاعفة إجمالي الانبعاثات البشرية؟". مراجعة الأنثروبوسين . 1 (2): 147-153. رمز Bibcode :2014AntRv...1..147R. doi :10.1177/2053019614529263. S2CID  129727301.
  63. ^ Edgeworth, Matt; Deb Richter, Dan; Waters, Colin; Haff, Peter; Neal, Cath; Price, Simon James (2015). "البدايات التاريخية لعصر الأنثروبوسين: السطح الحدودي السفلي للرواسب البشرية" (PDF) . مراجعة الأنثروبوسين . 2 (1): 33-58. رمز Bibcode :2015AntRv...2...33E. doi :10.1177/2053019614565394. S2CID  131236197.
  64. ^ براون، أنتوني؛ تومز، فيليب؛ كاري، كريس؛ رودس، إيدي (2013). "جيومورفولوجيا عصر الأنثروبوسين: انقطاعات تتجاوز الزمن في الطمي الناجم عن الإنسان". الأنثروبوسين . 1 : 3-13. رمز Bibcode :2013Anthr...1....3B. doi :10.1016/j.ancene.2013.06.002.
  65. ^ براون، أنتوني جي؛ توت، ستيفن؛ بولارد، جوانا إي؛ توماس، ديفيد إس جي؛ تشيفيريل، ريتشارد سي؛ بلاتر، أندرو جيه؛ مورتون، جوليان؛ ثورندي كرافت، فاريل آر؛ تارولي، باولو؛ روز، جيمس؛ وينرايت، جون؛ داونز، بيتر؛ آلتو، رولف (2017). "شكل الأرض في عصر الأنثروبوسين: الظهور والحالة والتداعيات". عمليات سطح الأرض وأشكال الأرض . 42 (1): 71-90. رمز Bibcode : 2017ESPL...42...71B. doi : 10.1002/esp.3943. hdl : 11577/3199318 . S2CID  55224176.
  66. ^ وونغ، سي إم، ويليامز، سي إي، كولير، يو، شيل، بي، وبيتوك، جيه (2007) أكبر 10 أنهار معرضة للخطر في العالم الصندوق العالمي للحياة البرية .
  67. ^ فورسمارتي، سي جيه؛ ماكنتاير، بي بي؛ جيسنر، إم أو؛ دادجون، دي؛ بروسيفيتش، إيه؛ جرين، بي؛ غليدن، إس؛ بون، إس إي؛ سوليفان، سي إيه؛ ليرمان، سي ريدي؛ ديفيز، بي إم (2010). "التهديدات العالمية لأمن المياه البشرية والتنوع البيولوجي النهري". نيتشر . 467 (7315): 555-561. رمز Bibcode :2010Natur.467..555V. doi :10.1038/nature09440. PMID  20882010. S2CID  4422681.
  68. ^ بييلو، ديفيد. "تدفق الأسمدة يغمر الجداول والأنهار - مما يخلق "مناطق ميتة" شاسعة". مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاسترجاع في 2018-11-27 .
  69. ^ جامعة ولاية ميشيغان. "خزانات الصرف الصحي لا تمنع البراز من دخول الأنهار والبحيرات". MSUToday . تم الاسترجاع في 2018-11-27 .
  70. ^ "القلق المتزايد بشأن التلوث البلاستيكي في الأنهار والبحيرات". The Maritime Executive . تم الاسترجاع في 2018-11-27 .
  71. ^ كولبين، دانا دبليو؛ فورلونج، إدوارد تي؛ ماير، مايكل تي؛ ثورمان، إي مايكل؛ زوج، ستيفن دي؛ باربر، لاري بي؛ بوكستون، هربرت تي (مارس 2002). "المستحضرات الصيدلانية والهرمونات وملوثات مياه الصرف الصحي العضوية الأخرى في مجاري المياه في الولايات المتحدة، 1999-2000: استطلاع وطني". العلوم البيئية والتكنولوجيا . 36 (6): 1202-1211. رمز Bibcode : 2002EnST...36.1202K. doi : 10.1021/es011055j. ISSN  0013-936X. PMID  11944670.
  72. ^ بيرنهاردت، إميلي إس؛ روسي، إيما جيه؛ جيسنر، مارك أو (24 يناير 2017). "المواد الكيميائية الاصطناعية كعوامل للتغير العالمي". فرونتيرز في علم البيئة والبيئة . 15 (2): 84-90. رمز Bibcode :2017FrEE...15...84B. doi :10.1002/fee.1450. ISSN  1540-9295. S2CID  90620297.
  73. ^ "أنهار الولايات المتحدة أصبحت أكثر ملوحة – وليس فقط بسبب معالجة الطرق في الشتاء" . تم الاسترجاع في 2018-11-27 .
  74. ^ "تصنيف الأنهار الملوثة بالحرارة". مجلة نيتشر . 538 (7626): 431. أكتوبر 2016. doi : 10.1038/538431d . ISSN  0028-0836. PMID  27786199.
  75. ^ "تلوث المياه: كل ما تحتاج إلى معرفته". NRDC . تم الاسترجاع في 2018-11-27 .
  76. ^ "تدفق المياه المتغير (علم المياه)". NIWA . 2009-07-06 . تم الاسترجاع في 2018-11-27 .

قراءة إضافية

  • براون، آل. 1987. علم البيئة المائية العذبة. كتب هاينمان التعليمية، لندن. ص. 163.
  • كارلايل، دي إم و إم دي وودسايد. 2013. الصحة البيئية في مجاري المياه في البلاد، هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . ص 6.
  • إدينجتون، جيه إم، وإيدينجتون، إم إيه، وجيه إيه دورمان. 1984. تقسيم الموائل بين يرقات الطحالب المائية في مجرى مائي في ماليزيا. مجلة الحشرات 30: 123-129.
  • هاينز، إتش بي إن 1970. علم البيئة للمياه الجارية. نُشر أصلاً في تورنتو بواسطة مطبعة جامعة تورنتو، 555 صفحة.
  • مورين، بي جيه 1999. علم البيئة المجتمعية. بلاكويل ساينس، أكسفورد. ص 424.
  • Power, ME (1990). "Effects of fish in river food webs" (PDF) . Science . 250 (4982): 811–814. Bibcode :1990Sci...250..811P. doi :10.1126/science.250.4982.811. PMID  17759974. S2CID  24780727. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-05-24.
  • روبو، إم جيه؛ كيسيكر، جيه إم (2004). "تركيبة فضلات الأوراق وبنية المجتمع: ترجمة التغيرات الإقليمية في الأنواع إلى ديناميكيات محلية". علم البيئة . 85 (9): 2519-2525. رمز Bibcode : 2004Ecol...85.2519R. doi : 10.1890/03-0653 .
  • شونر، تي دبليو (1974). "تقسيم الموارد في المجتمعات البيئية". ساينس . 2 (4145): 369-404. رمز Bibcode :1974Sci...185...27S. doi :10.1126/science.185.4145.27. PMID  17779277. S2CID  43846597.
  • تاونسند، سي آر؛ هيلدرو، أيه جي؛ سكوفيلد، كيه. (1987). "استمرار مجتمعات اللافقاريات في الجداول فيما يتعلق بالتغير البيئي". علم البيئة الحيوانية . 56 (2): 597-613. رمز Bibcode :1987JAnEc..56..597T. doi :10.2307/5071. JSTOR  5071.
  • فانوت، آر إل؛ مينشال، جي دبليو؛ كومينز، كي دبليو؛ سيديل، جيه آر؛ كوشينج، سي إي (1980). "مفهوم استمرارية النهر". المجلة الكندية لمصايد الأسماك والعلوم المائية . 37 : 130-137. doi :10.1139/f80-017. S2CID  40373623.
  • فينسون، إم آر؛ هوكينز، سي بي (1998). "التنوع البيولوجي لحشرات المجاري المائية: التباين على المستوى المحلي والحوضي والإقليمي". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 43 : 271-293. doi :10.1146/annurev.ento.43.1.271. PMID  15012391.
  • وارد، جيه في 1992. علم بيئة الحشرات المائية: البيولوجيا والموئل. وايلي، نيويورك. ص 456.
  • واتسون، دي جيه؛ بالون، إي كيه (1984). "التحليل البيئي للتصنيفات السمكية في مجاري الغابات المطيرة في شمال بورنيو". مجلة علم الأحياء السمكية . 25 (3): 371-384. رمز Bibcode :1984JFBio..25..371W. doi :10.1111/j.1095-8649.1984.tb04885.x.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ الأنهار .
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على وسائط متعلقة بـ Streams .
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعلقة بـ الينابيع .
ابحث عن lotic في ويكاموس، القاموس الحر.
  • بيانات تدفق التيار في الوقت الفعلي من هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية للأنظمة المقاسة على مستوى البلاد
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=النظام_الإيكولوجي_للنهر&oldid=1224582010#العلاقات_التغذوية"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate