الشلال الغذائي

إن السلاسل الغذائية عبارة عن تفاعلات غير مباشرة قوية يمكنها التحكم في النظم البيئية بأكملها ، وتحدث عندما يتم قمع مستوى غذائي في شبكة غذائية . على سبيل المثال، سوف يحدث السلاسل الغذائية من أعلى إلى أسفل إذا كانت الحيوانات المفترسة فعالة بما يكفي في الافتراس لتقليل الوفرة، أو تغيير سلوك فرائسها ، وبالتالي إطلاق سراح المستوى الغذائي الأدنى التالي من الافتراس (أو العواشب إذا كان المستوى الغذائي المتوسط ​​هو العواشب).

إن الشلال الغذائي هو مفهوم بيئي حفز أبحاثًا جديدة في العديد من مجالات علم البيئة . على سبيل المثال، يمكن أن يكون مهمًا لفهم التأثيرات غير المباشرة لإزالة الحيوانات المفترسة العليا من شبكات الغذاء ، كما فعل البشر في العديد من الأماكن من خلال الصيد وصيد الأسماك .

إن التسلسل الغذائي من أعلى إلى أسفل هو تسلسل غذائي حيث يتحكم المستهلك/المفترس الأعلى في السكان المستهلكين الأساسيين . وفي المقابل، يزدهر السكان المنتجون الأساسيون. إن إزالة المفترس الأعلى يمكن أن يغير ديناميكيات شبكة الغذاء. في هذه الحالة، سوف يتكاثر المستهلكون الأساسيون ويستغلون المنتجين الأساسيين. في النهاية لن يكون هناك ما يكفي من المنتجين الأساسيين لدعم السكان المستهلكين. يعتمد استقرار شبكة الغذاء من أعلى إلى أسفل على المنافسة والافتراس في المستويات الغذائية العليا. يمكن للأنواع الغازية أيضًا تغيير هذا التسلسل عن طريق إزالة أو التحول إلى مفترس أعلى. قد لا يكون هذا التفاعل سلبيًا دائمًا. أظهرت الدراسات أن بعض الأنواع الغازية بدأت في تحويل التسلسلات؛ ونتيجة لذلك، تم إصلاح تدهور النظام البيئي. ^{[1] [2]}

على سبيل المثال، إذا زادت وفرة الأسماك الكبيرة آكلة الأسماك في بحيرة ، فإن وفرة فرائسها، الأسماك الأصغر التي تأكل العوالق الحيوانية ، يجب أن تقل. ومن شأن الزيادة الناتجة في العوالق الحيوانية، بدورها، أن تتسبب في انخفاض الكتلة الحيوية لفريستها، العوالق النباتية .

في التسلسل من الأسفل إلى الأعلى ، سيتحكم تعداد المنتجين الأساسيين دائمًا في زيادة/نقصان الطاقة في المستويات الغذائية الأعلى. المنتجون الأساسيون هم النباتات والعوالق النباتية التي تتطلب التمثيل الضوئي. على الرغم من أهمية الضوء، فإن تعداد المنتجين الأساسيين يتغير حسب كمية العناصر الغذائية في النظام. تعتمد شبكة الغذاء هذه على توافر الموارد وحدودها. ستشهد جميع السكان نموًا إذا كانت هناك في البداية كمية كبيرة من العناصر الغذائية. ^{[3] [4]}

في سلسلة الدعم ، يمكن استكمال أعداد الأنواع في مستوى غذائي واحد من خلال الغذاء الخارجي. على سبيل المثال، يمكن للحيوانات الأصلية أن تتغذى على الموارد التي لا تنشأ في نفس موطنها، مثل الحيوانات المفترسة الأصلية التي تأكل الماشية. قد يؤدي هذا إلى زيادة وفرتها المحلية وبالتالي التأثير على الأنواع الأخرى في النظام البيئي والتسبب في سلسلة بيئية. على سبيل المثال، وجد لوسكين وآخرون (2017) أن الحيوانات الأصلية التي تعيش في الغابات المطيرة الأولية المحمية في ماليزيا وجدت إعانات غذائية في مزارع نخيل الزيت المجاورة. ^[5] سمح هذا الدعم بزيادة أعداد الحيوانات الأصلية، مما أدى بعد ذلك إلى تأثيرات "متتالية" ثانوية قوية على مجتمع أشجار الغابات. على وجه التحديد، بنى الخنازير البرية التي تغزو المحاصيل ( Sus scrofa ) آلاف الأعشاش من نباتات الطبقة السفلى من الغابات، مما تسبب في انخفاض بنسبة 62٪ في كثافة شتلات أشجار الغابات على مدى فترة دراسة استمرت 24 عامًا. قد تكون مثل هذه السلاسل من الدعم عبر الحدود منتشرة على نطاق واسع في كل من النظم البيئية الأرضية والبحرية وتشكل تحديات حفظ كبيرة.

تشكل هذه التفاعلات الغذائية أنماط التنوع البيولوجي على مستوى العالم. وقد أثر البشر وتغير المناخ على هذه الشلالات بشكل كبير. يمكن رؤية أحد الأمثلة مع ثعالب البحر ( Enhydra lutris ) على ساحل المحيط الهادئ للولايات المتحدة الأمريكية. بمرور الوقت، تسببت التفاعلات البشرية في إزالة ثعالب البحر. بدأ أحد فرائسها الرئيسية، قنفذ البحر الأرجواني الهادئ ( Strongylocentrotus purpuratus ) في النهاية في الاكتظاظ السكاني. تسبب الاكتظاظ السكاني في زيادة افتراس عشب البحر العملاق ( Macrocystis pyrifera ). ونتيجة لذلك، كان هناك تدهور شديد في غابات عشب البحر على طول ساحل كاليفورنيا. ولهذا السبب من المهم أن تنظم البلدان النظم البيئية البحرية والبرية. ^{[6] [7]}

يمكن أن تؤثر التفاعلات الناجمة عن الحيوانات المفترسة بشكل كبير على تدفق الكربون الجوي إذا تم إدارتها على نطاق عالمي. على سبيل المثال، أجريت دراسة لتحديد تكلفة الكربون المخزن المحتمل في الكتلة الحيوية لطحالب البحر الحية في النظم البيئية المعززة لثعالب البحر ( Enhydra lutris ). وقدرت الدراسة التخزين المحتمل بين 205 مليون دولار و408 مليون دولار أمريكي في بورصة الكربون الأوروبية (2012). ^[8]

يعود الفضل عمومًا إلى ألدو ليوبولد في وصف آلية الشلال الغذائي لأول مرة، استنادًا إلى ملاحظاته عن الإفراط في الرعي على منحدرات الجبال من قبل الغزلان بعد إبادة البشر للذئاب. ^{[9] يُنسب الفضل عمومًا إلى} نيلسون هيرستون وفريدريك إي سميث ولورانس بي سلوبودكين في إدخال المفهوم في الخطاب العلمي، على الرغم من أنهم لم يستخدموا المصطلح أيضًا. جادل هيرستون وسميث وسلوبودكين بأن الحيوانات المفترسة تقلل من وفرة الحيوانات العاشبة، مما يسمح للنباتات بالازدهار. ^[10] يُشار إلى هذا غالبًا باسم فرضية العالم الأخضر . يُنسب إلى فرضية العالم الأخضر لفت الانتباه إلى دور القوى من أعلى إلى أسفل (مثل الافتراس) والتأثيرات غير المباشرة في تشكيل المجتمعات البيئية . كانت النظرة السائدة للمجتمعات قبل هيرستون وسميث وسلوبودكين هي ديناميكا التغذية، والتي حاولت تفسير بنية المجتمعات باستخدام القوى من أسفل إلى أعلى فقط (مثل الحد من الموارد). ربما استوحى سميث فكرته من تجارب عالم البيئة التشيكي هرباتشيك ، الذي التقى به في إطار برنامج تبادل ثقافي لوزارة الخارجية الأمريكية . وقد أظهر هرباتشيك أن الأسماك في البرك الاصطناعية تقلل من وفرة العوالق الحيوانية ، مما يؤدي إلى زيادة وفرة العوالق النباتية . ^[11]

وقد ادعى هيرستون وسميث وسلوبودكين أن المجتمعات البيئية تعمل كسلاسل غذائية ذات ثلاثة مستويات غذائية. ووسعت النماذج اللاحقة الحجة لتشمل سلاسل غذائية ذات أكثر من أو أقل من ثلاثة مستويات غذائية. ^[12] وزعم لوري أوكسانين أن المستوى الغذائي الأعلى في السلسلة الغذائية يزيد من وفرة المنتجين في السلاسل الغذائية ذات العدد الفردي من المستويات الغذائية (كما في نموذج هيرستون وسميث وسلوبودكين للمستويات الغذائية الثلاثة)، ولكنه يقلل من وفرة المنتجين في السلاسل الغذائية ذات العدد الزوجي من المستويات الغذائية. بالإضافة إلى ذلك، زعم أن عدد المستويات الغذائية في السلسلة الغذائية يزداد مع زيادة إنتاجية النظام البيئي .

على الرغم من أن وجود الشلالات الغذائية ليس مثيرًا للجدال، فقد ناقش علماء البيئة لفترة طويلة مدى انتشارها. زعم هيرستون وسميث وسلوبودكين أن النظم البيئية الأرضية ، كقاعدة عامة، تتصرف كسلسلة غذائية ثلاثية المستويات ، مما أثار جدلاً فوريًا. كانت بعض الانتقادات، لكل من نموذج هيرستون وسميث وسلوبودكين ونموذج أوكسانين اللاحق، هي:

• تمتلك النباتات العديد من الدفاعات ضد الحيوانات العاشبة، وتساهم هذه الدفاعات أيضًا في تقليل تأثير الحيوانات العاشبة على مجموعات النباتات. ^[13]
• قد تكون أعداد الحيوانات العاشبة محدودة بعوامل أخرى غير الغذاء أو الافتراس، مثل مواقع التعشيش أو المنطقة المتاحة. ^[13]
• لكي تكون السلاسل الغذائية منتشرة في كل مكان، يجب أن تعمل المجتمعات عمومًا كسلاسل غذائية، بمستويات غذائية منفصلة. ومع ذلك، فإن معظم المجتمعات لديها شبكات غذائية معقدة . في شبكات الغذاء الحقيقية، غالبًا ما يتغذى المستهلكون على مستويات غذائية متعددة ( آكلة اللحوم والنباتات )، وغالبًا ما تغير الكائنات الحية نظامها الغذائي مع نموها، وتحدث أكل لحوم البشر ، ويتم دعم المستهلكين من خلال مدخلات الموارد من خارج المجتمع المحلي، وكل هذا يطمس التمييز بين المستويات الغذائية. ^[14]

على النقيض من ذلك، يُطلق على هذا المبدأ أحيانًا اسم "التنقيط الغذائي". ^{[15] [16]}

على الرغم من أن هيرستون وسميث وسلوبودكين صاغوا حجتهم من حيث السلاسل الغذائية الأرضية، فإن أقدم الأدلة التجريبية على وجود سلاسل غذائية جاءت من النظم البيئية البحرية ، وخاصة المائية . ومن أشهر الأمثلة على ذلك:

• في البحيرات في أمريكا الشمالية ، يمكن للأسماك آكلة الأسماك أن تقلل بشكل كبير من أعداد الأسماك آكلة العوالق الحيوانية؛ ويمكن للأسماك آكلة العوالق الحيوانية أن تغير بشكل كبير مجتمعات العوالق الحيوانية في المياه العذبة ، ويمكن أن يكون لرعي العوالق الحيوانية بدوره تأثير كبير على مجتمعات العوالق النباتية . يمكن أن يؤدي إزالة الأسماك آكلة الأسماك إلى تغيير مياه البحيرة من الصافية إلى الخضراء من خلال السماح للعوالق النباتية بالازدهار. ^[17]
• في نهر الأنقليس ، في شمال كاليفورنيا ، تتغذى الأسماك ( السلمون المرقط والصراصير ) على يرقات الأسماك والحشرات المفترسة . تتغذى هذه الحيوانات المفترسة الأصغر على يرقات البعوض ، التي تتغذى على الطحالب . يؤدي إزالة الأسماك الأكبر حجمًا إلى زيادة وفرة الطحالب. ^[18]
• في غابات أعشاب البحر في المحيط الهادئ ، تتغذى ثعالب البحر على قنافذ البحر . وفي المناطق التي تعرضت فيها ثعالب البحر للصيد حتى الانقراض ، تزداد وفرة قنافذ البحر وتنخفض أعداد أعشاب البحر . ^{[19] [20]}
• من الأمثلة الكلاسيكية على الشلال الغذائي الأرضي إعادة إدخال الذئاب الرمادية ( Canis lupus ) إلى متنزه يلوستون الوطني ، مما أدى إلى تقليل أعداد الأيائل ( Cervus canadensis ) وتغيير سلوكها . وقد أدى هذا بدوره إلى تحرير العديد من أنواع النباتات من ضغط الرعي وبالتالي أدى إلى تحول النظم البيئية النهرية. ^[21]

حقيقة أن أقدم الشلالات الغذائية الموثقة حدثت جميعها في البحيرات والجداول دفعت أحد العلماء إلى التكهن بأن الاختلافات الأساسية بين شبكات الغذاء المائية والبرية جعلت الشلالات الغذائية ظاهرة مائية في المقام الأول. كانت الشلالات الغذائية مقتصرة على المجتمعات ذات التنوع المنخفض نسبيًا في الأنواع ، حيث يمكن لعدد صغير من الأنواع أن يكون له تأثير ساحق ويمكن أن تعمل شبكة الغذاء كسلسلة غذائية خطية. بالإضافة إلى ذلك، حدثت جميع الشلالات الغذائية الموثقة جيدًا في تلك المرحلة من الزمن في سلاسل غذائية مع الطحالب كمنتج أساسي . جادل سترونج بأن الشلالات الغذائية قد تحدث فقط في المجتمعات ذات المنتجين سريعي النمو الذين يفتقرون إلى الدفاعات ضد آكلات الأعشاب . ^[22]

وقد وثقت الأبحاث اللاحقة وجود سلاسل غذائية في النظم البيئية الأرضية، بما في ذلك:

• في المروج الساحلية في شمال كاليفورنيا، تتغذى نباتات الترمس الصفراء على عشبة مدمرة بشكل خاص، وهي يرقة آكلة الجذور من نوع Phymatopus californicus . تقتل الديدان الخيطية المسببة للأمراض الحشرات اليرقات، ويمكن أن تزيد من بقاء نباتات الترمس وإنتاج البذور . ^{[23] [24]}
• في الغابات المطيرة في كوستاريكا ، تتخصص خنفساء كليرايد في أكل النمل . ترتبط نملة Pheidole bicornis بنباتات بايبر بالتكافل : تعيش النملة على نبات بايبر وتزيل اليرقات والحشرات العاشبة الأخرى . تعمل خنفساء كليرايد، عن طريق تقليل وفرة النمل، على زيادة مساحة الأوراق التي تزيلها الحشرات العاشبة من نباتات بايبر . ^[25]

أشار النقاد إلى أن الشلالات الغذائية الأرضية المنشورة شملت عمومًا مجموعات فرعية أصغر من شبكة الغذاء (غالبًا نوع نباتي واحد فقط). كان هذا مختلفًا تمامًا عن الشلالات الغذائية المائية، حيث انخفضت الكتلة الحيوية للمنتجين ككل عند إزالة الحيوانات المفترسة. بالإضافة إلى ذلك، لم تظهر معظم الشلالات الغذائية الأرضية انخفاضًا في الكتلة الحيوية النباتية عند إزالة الحيوانات المفترسة، ولكنها زادت فقط من الضرر الذي يلحق بالنباتات من الحيوانات العاشبة. ^[26] لم يكن من الواضح ما إذا كان مثل هذا الضرر سيؤدي بالفعل إلى انخفاض الكتلة الحيوية النباتية أو وفرتها. في عام 2002، وجد تحليل تلوي أن الشلالات الغذائية أضعف عمومًا في النظم البيئية الأرضية، مما يعني أن التغييرات في الكتلة الحيوية للحيوانات المفترسة أدت إلى تغييرات أصغر في الكتلة الحيوية النباتية. ^[27] على النقيض من ذلك، أظهرت دراسة نُشرت في عام 2009 أن العديد من أنواع الأشجار ذات البيئات الذاتية المتباينة للغاية تتأثر في الواقع بشدة بفقدان حيوان مفترس رئيسي. ^[28] أظهرت دراسة أخرى نُشرت عام 2011 أن فقدان الحيوانات المفترسة الأرضية الكبيرة يؤدي أيضًا إلى تدهور كبير في سلامة أنظمة الأنهار والجداول، مما يؤثر على مورفولوجياها وهيدرولوجيا المياه والمجتمعات البيولوجية المرتبطة بها. ^[29]

إن نموذج النقاد يتحدى الدراسات المتراكمة منذ إعادة إدخال الذئاب الرمادية ( Canis lupus ) إلى متنزه يلوستون الوطني . بعد استئصال الذئب الرمادي في عشرينيات القرن العشرين وغيابه لمدة 70 عامًا، أعيد إدخاله إلى المتنزه في عامي 1995 و1996. ومنذ ذلك الحين، أعيد إنشاء سلسلة غذائية ثلاثية المستويات تتضمن الذئاب والأيائل ( Cervus elaphus ) وأنواع الرعي الخشبية مثل الحور الرجراج ( Populus tremuloides ) والقطن ( Populus spp.) والصفصاف ( Salix spp.). من المحتمل أن تشمل الآليات افتراس الذئاب للأيائل، مما يقلل من أعدادها، وتهديد الافتراس، مما يغير سلوك الأيائل وعادات التغذية، مما يؤدي إلى إطلاق سراح هذه الأنواع النباتية من ضغط الرعي المكثف. بعد ذلك، زادت معدلات بقائها وتجنيدها بشكل كبير في بعض الأماكن داخل النطاق الشمالي لمتنزه يلوستون. يُلاحظ هذا التأثير بشكل خاص بين مجتمعات النباتات النهرية في النطاق ، حيث بدأت مجتمعات المرتفعات مؤخرًا في إظهار علامات مماثلة للتعافي. ^[30]

ومن أمثلة هذه الظاهرة:

• زيادة بمقدار 2-3 أضعاف في الغطاء النباتي الخشبي المتساقط الأوراق ، ومعظمه من الصفصاف، في منطقة صودا بوت كريك بين عامي 1995 و1999. ^[31]
• ارتفعت أطوال أشجار الصفصاف الأطول في وادي نهر جالاتين من 75 سم إلى 200 سم بين عامي 1998 و2002. ^[32]
• ارتفعت أطوال أشجار الصفصاف الأطول في منطقة بلاك تيل كريك من أقل من 50 سم إلى أكثر من 250 سم بين عامي 1997 و2003. بالإضافة إلى ذلك، زادت الغطاء الشجري فوق الجداول بشكل كبير، من 5% فقط إلى نطاق يتراوح بين 14% و73%. ^[33]
• في النطاق الشمالي، زاد الغطاء النباتي الخشبي المتساقط الطويل بنسبة 170% بين عامي 1991 و2006. ^[34]
• في وادي لامار ووادي صودا بوت، انخفض عدد أشجار القطن الصغيرة التي تم تجنيدها بنجاح من 0 إلى 156 بين عامي 2001 و2010. ^[30]

تؤثر الشلالات الغذائية أيضًا على التنوع البيولوجي للنظم البيئية، وعند فحصها من هذا المنظور، يبدو أن الذئاب لها تأثيرات متتالية متعددة وإيجابية على التنوع البيولوجي في متنزه يلوستون الوطني. وتشمل هذه التأثيرات:

• من المرجح أن يتم دعم الحيوانات الزبالة ، مثل الغربان ( Corvus corax )، والنسور الأصلعة ( Haliaeetus leucocephalus )، وحتى الدببة الرمادية ( Ursus arctos horribilis )، من خلال جثث الذئاب المقتولة. ^[35]
• في النطاق الشمالي، وجد أن الوفرة النسبية لستة من أصل سبعة طيور مغردة محلية تستخدم الصفصاف كانت أكبر في مناطق تعافي الصفصاف مقارنة بتلك التي ظل الصفصاف فيها مكبوتًا. ^[34]
• لقد شهدت أعداد البيسون ( Bison bison ) في النطاق الشمالي زيادة مطردة مع انخفاض أعداد الأيائل، وربما يرجع ذلك إلى انخفاض المنافسة بين النوعين. ^[36]
• ومن المهم أن عدد مستعمرات القنادس ( Castor canadensis ) في الحديقة قد زاد من واحدة في عام 1996 إلى اثنتي عشرة في عام 2009. ومن المرجح أن يكون التعافي بسبب زيادة توافر الصفصاف، حيث كانوا يتغذون عليه حصريًا تقريبًا. وباعتبارها نوعًا رئيسيًا ، فإن عودة ظهور القنادس هي حدث بالغ الأهمية للمنطقة. وقد ثبت أن وجود القنادس يؤثر بشكل إيجابي على تآكل ضفاف الجداول ، واحتباس الرواسب ، ومنسوب المياه ، ودورة المغذيات ، وتنوع ووفرة الحياة النباتية والحيوانية بين المجتمعات النهرية. ^[30]

هناك عدد من الأمثلة الأخرى للسلاسل الغذائية التي تشمل الثدييات الأرضية الكبيرة، بما في ذلك:

• في كل من منتزه صهيون الوطني ومنتزه يوسمايت الوطني ، وجد أن الزيادة في الزيارات البشرية خلال النصف الأول من القرن العشرين تتوافق مع انحدار أعداد حيوان الكوجر الأصلي ( Puma concolor ) في جزء على الأقل من نطاقه. بعد فترة وجيزة، ثارت أعداد أصلية من الأيائل ( Odocoileus hemionus )، مما أدى إلى إخضاع مجتمعات مقيمة من أشجار القطن ( Populus fremontii ) في منتزه صهيون وبلوط كاليفورنيا الأسود ( Quercus kelloggii ) في منتزه يوسمايت للرعي المكثف. وقد أدى هذا إلى توقف التجنيد الناجح لهذه الأنواع باستثناء الملاجئ التي لا يمكن للغزلان الوصول إليها. في صهيون، أدى قمع أشجار القطن إلى زيادة تآكل المجاري المائية وتقليل تنوع ووفرة البرمائيات والزواحف والفراشات والزهور البرية. في أجزاء من المنتزه حيث لا يزال حيوان الكوجر شائعًا، لم يتم التعبير عن هذه التأثيرات السلبية وكانت المجتمعات النهرية أكثر صحة بشكل ملحوظ. ^{[37] [38]}
• في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى ، أدى انخفاض أعداد الأسود ( Panthera leo ) والنمور ( Panthera pardus ) إلى زيادة أعداد قرد البابون الزيتوني ( Papio anubis ). وقد أثرت هذه الحالة من إطلاق الحيوانات المفترسة المتوسطة سلبًا على أعداد ذوات الحوافر المتراجعة بالفعل وهي أحد أسباب زيادة الصراع بين قرود البابون والبشر، حيث تهاجم الرئيسيات المحاصيل وتنشر الطفيليات المعوية . ^{[39] [40]}
• في ولايتي نيو ساوث ويلز وجنوب أستراليا الأستراليتين ، وجد أن وجود أو غياب كلاب الدنجو ( Canis lupus dingo ) يرتبط عكسيًا بوفرة الثعالب الحمراء الغازية ( Vulpes vulpes ). بعبارة أخرى، كانت الثعالب أكثر شيوعًا حيث كانت كلاب الدنجو أقل شيوعًا. بعد ذلك، كانت أعداد أنواع الفرائس المهددة بالانقراض، الفأر القافز الداكن ( Notomys fuscus ) أقل وفرة أيضًا حيث كانت كلاب الدنجو غائبة بسبب الثعالب، التي تستهلك الفئران، والتي لم تعد تحت سيطرة المفترس الأعلى. ^[41]

بالإضافة إلى الأمثلة الكلاسيكية المذكورة أعلاه، تم تحديد أمثلة أكثر حداثة للشلالات الغذائية في النظم البيئية البحرية :

• وقد حدث مثال على سلسلة من الفيضانات في نظام بيئي معقد في المحيط المفتوح في شمال غرب المحيط الأطلسي خلال ثمانينيات وتسعينيات القرن العشرين. وقد أدى إزالة سمك القد الأطلسي ( Gadus morhua ) والأسماك الأرضية الأخرى من خلال الصيد الجائر المستمر إلى زيادة وفرة أنواع الفرائس لهذه الأسماك الأرضية، وخاصة أسماك العلف الصغيرة واللافقاريات مثل سرطان الثلج الشمالي ( Chionoecetes opilio ) والروبيان الشمالي ( Pandalus borealis ). وقد أدت الوفرة المتزايدة لهذه الأنواع من الفرائس إلى تغيير مجتمع العوالق الحيوانية التي تعمل كغذاء للأسماك واللافقاريات الأصغر حجمًا كتأثير غير مباشر. ^[42]
• حدث تسلسل مماثل، يشمل أيضًا سمك القد الأطلسي، في بحر البلطيق في نهاية الثمانينيات. بعد انخفاض سمك القد الأطلسي، زادت وفرة فريسته الرئيسية، سمك الإسبرط ( Sprattus sprattus )، ^[43] وتحول النظام البيئي لبحر البلطيق من هيمنة سمك القد إلى هيمنة سمك الإسبرط. كان المستوى التالي من التسلسل الغذائي هو انخفاض وفرة سمك القد Pseudocalanus acuspes ، ^[44] وهو من القشريات التي تتغذى عليها أسماك الإسبرط.
• على الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي ، تأكل العديد من أنواع الأسماك الملائكية والأسماك الببغائية أنواعًا من الإسفنج التي تفتقر إلى الدفاعات الكيميائية . أدى إزالة هذه الأنواع من الأسماك آكلة الإسفنج من الشعاب المرجانية عن طريق مصائد الأسماك والشباك إلى تحول في مجتمع الإسفنج نحو أنواع الإسفنج سريعة النمو التي تفتقر إلى الدفاعات الكيميائية. ^[45] هذه الأنواع من الإسفنج سريعة النمو هي منافسون متفوقون على المساحة، وتنمو بشكل مفرط وتخنق الشعاب المرجانية التي تبني الشعاب المرجانية إلى حد أكبر على الشعاب المرجانية التي تم صيدها بشكل مفرط. ^[46]