الاختيار الأنثوي الغامض

يُعدّ اختيار الإناث الخفيّ شكلاً من أشكال اختيار الشريك، ويحدث قبل وبعد الجماع، حيث تستخدم إناث بعض الأنواع آليات فيزيائية أو كيميائية للتحكم في نجاح الذكر في تخصيب بويضاتها؛ أي عن طريق اختيار ما إذا كانت الحيوانات المنوية قادرة على تخصيب بويضاتها أم لا. ويحدث هذا في الأنواع التي تخصب داخلياً، ويتضمن استخداماً تفاضلياً للحيوانات المنوية من قِبَل الإناث عندما تكون الحيوانات المنوية متوفرة في الجهاز التناسلي.

يعود الفضل في فهمنا الحالي للاختيار الأنثوي الخفي إلى حد كبير إلى البحث والتحليل المكثف الذي أجراه ويليام ج. إيبرهارد. يُعرّف إيبرهارد مصطلح "خفي" بأنه اختيار داخلي، وبالتالي غير مرئي، تستطيع بعض الإناث اتخاذه بعد التلقيح فيما يتعلق بانتقاء الحيوانات المنوية. ^{[ 1 ] : 7-9} في الأنواع الذكرية ذات الأعضاء التناسلية الداخلية ، يُدخل الذكر عضوه التناسلي في الأنثى أثناء الجماع لتلقيحها بمادته الوراثية. ومن خلال تطوير آليات إما تُثبّط الجماع قبل الأوان أو تعمل بعد تلقيح الذكر، تستطيع الإناث منع الذكور غير المرغوب فيهم من تخصيب بويضاتهن بنجاح. ^{[ 1 ] : 5} وبالتالي، لا تنجح جميع عمليات الجماع؛ فهناك العديد من العوامل التي تتضافر لتحديد ما إذا كان سيحدث نسل أم لا. ومن المرجح أن يكون الاختيار الأنثوي الخفي نتيجة للصراع بين الرغبات الإنجابية للذكور والإناث. ^{[ 1 ] : 22} في حين أن الذكور عادةً ما تزيد من نجاحها التناسلي عن طريق تلقيح كل أنثى تتزاوج معها إلى أقصى حد، فإن الإناث قد تتكبد تكاليف على صحتها نتيجةً لهذا السلوك. يقلل الاختيار الخفي للإناث من هذه التكاليف من خلال السماح لهن أيضًا بالاستفادة من التزاوجات المواتية واختيارها.

لا تقتصر سيطرة الإناث على الجانب الجنسي فحسب، بل تستفيد أيضًا من هذه السيطرة على نجاح الذكور التناسلي. وقد لوحظ في بعض الأنواع أن الذكور تستمر في مغازلة الإناث بعد التزاوج، مما يُفسر ما سبق ذكره. هذه السيطرة الأنثوية تُجبر الذكور على مواصلة إثارة إعجاب الإناث بعد التزاوج. ^{[ 2 ]} يُمكن افتراض ذلك لأن استمرار الذكر في مغازلة الأنثى بعد التلقيح يتطلب منه بذل طاقة. ولأن هذا الجهد المبذول يتطلب منه الاستفادة بطريقة ما. وبالتالي، لا يقتصر تأثير الانتقاء الجنسي على الصفات التي تؤثر على اختيار الإناث للذكور، بل يشمل أيضًا صفات الذكور التي تُحدد نجاحهم بعد التزاوج.

توجد في الطبيعة ظروفٌ يكون فيها تفاعل الذكر مع الأنثى ضارًا بصحتها وصحة نسلها، ومن هذه الظروف الإكراه الجنسي، الذي يحدث عندما يتحرش الذكر بالأنثى قبل التزاوج. في مثل هذه الظروف، حيث يتأثر عمر الأنثى وخصوبتها، يكون من مصلحة الإناث تطوير آلياتٍ للتهرب. ^{[ 1 ] : 23} إضافةً إلى ذلك، في بعض الأنواع التي يُلقح فيها أكثر من ذكر الأنثى، تستطيع الأنثى اختيار الحيوانات المنوية الأكثر ملاءمةً لنسلها برفض ما هو أقل ملاءمةً لها. ^{[ 1 ] : 233} في كلتا الحالتين المذكورتين، تؤثر تصرفات الأنثى التناسلية على نجاح الذكر التناسلي بعد التزاوج. ^{[ 1 ] : 3-7} كما سيتم توضيحه لاحقًا، طورت الأنواع الأنثوية القادرة على استخدام الاختيار الخفي آلياتٍ متنوعةً للتأثير على نجاح الذكر التناسلي. وتستخدم هذه الأنواع آليةً واحدةً فقط من الآليات المذكورة أدناه. بغض النظر عن الآلية، تسمح هذه القدرة للإناث بالاستجابة بشكل مختلف للذكور من نفس النوع اعتمادًا على ما إذا كان الذكر الذي يقوم بتلقيحها مناسبًا لها أم لا. ^{[ 1 ] : 5}

توجد في عالم الحيوان آليات عديدة تسمح للإناث بممارسة اختيار خفيّ عن طريق التلاعب بنجاح أو فشل عمليات التكاثر. ويمكن أن تحدث هذه الاختيارات في مراحل مختلفة من عملية التكاثر.

يُتيح لنا التنوع الكبير في أنواع الكائنات الحية حول العالم أمثلة عديدة على آليات الاختيار الخفي للإناث. يقدم هذا القسم مثالاً أكثر تفصيلاً لبعض آليات الاختيار الخفي للإناث التي تُلاحظ في أنواع معينة.

في خنفساء نبات الكاسادين ، Chelymorpha alternans ، تمتلك الأنثى قناة منوية ملتفة بشكل معقد، وغالبًا ما ينعكس اتجاهها. وبفضل هذا الانعكاس، تستطيع الأنثى التمييز بين الصفيحة التناسلية للذكور . وهذا مثال على آلية تزاوج تعيق فيها الأنثى بنشاط عملية التزاوج الناجحة. ^{[ 1 ]}

تُقدّم لنا سحلية الرمال ، Lacerta agilis ، مثالًا على الاختيار الأنثوي الخفي خلال مرحلة التلقيح في التزاوج. إذ تتزاوج الإناث بشكل روتيني وعشوائي مع عدة ذكور. وتتمتع الإناث التي تتزاوج بشكل متكرر بنسبة نجاح أعلى في الفقس، مما يقلل من نسبة التشوهات بين النسل، ويعزز بقاء النسل الذي يعيش في البرية. وتنتج هذه النتائج عن قدرة الإناث على استخدام الحيوانات المنوية من الذكر الأقل قرابة بشكل انتقائي. وبالتالي، فإن الذكور الأكثر تشابهًا جينيًا مع الإناث ينجبون عددًا أقل من النسل. ^{[ 8 ]}

تمتلك بعض الأنواع آلية لنقل الحيوانات المنوية. يُعدّ الصرصور أحد هذه الأنواع، إذ يستطيع إزالة كيس المني قبل الأوان بعد التزاوج، مما ينهي عملية نقل الحيوانات المنوية. في إحدى الدراسات، تمّ توزيع الذكور عشوائيًا على الإناث لتكوين عائلات من أنصاف الأشقاء، وذلك لتحديد مدى وراثية مدة بقاء كيس المني لدى الإناث. وجد الباحثون وجود تباين وراثي إضافي في توقيت إزالة الإناث لكيس المني. تشير هذه النتائج إلى أن توقيت إزالة كيس المني يتحدد جزئيًا بالنمط الجيني، وهو مستقل عن جودة شريك الأنثى. وهذا يُظهر عدم وجود فرق بين لياقة الإناث اللاتي يُزلن كيس المني بحرية ولياقة الإناث اللاتي يُجبرن على قبول القذف الكامل. ^{[ 9 ]}

تخزن أنثى العنكبوت، بيساورا ميرابيليس ، كمية أكبر من الحيوانات المنوية من الذكور الذين يقدمون هدية زواج مقارنةً بالذكور الذين لا يقدمون مثل هذه الهدية. ^{[ 10 ]} يُظهر هذا استخدامًا متحيزًا للحيوانات المنوية المخزنة، وبالتالي اختيارًا خفيًا من الإناث في آلية ما بعد التزاوج.

يُعدّ قرد الجيلادا (Theropithecus gelada) من الرئيسيات البرية التي تُظهر آلية اختيار أنثوية خفية من خلال آلية الحمل. وقد أشارت التقارير إلى وجود تأثير بروس قوي لدى الإناث ، وهو ما يُعرف بتأثير بروس، حيث تُنهي الأنثى حملها عند تعرضها لذكر غريب. ^{[ 11 ]} تُنهي إناث الجيلادا حوالي 80% من حالات حملها في الأسبوع التالي لاستبدال الذكر المهيمن. قد يُعزى ذلك إلى أن الذكور عادةً ما تقتل صغارها عند توليها قيادة مجموعة جديدة. لذا، يُمكن أن يكون إنهاء الحمل وسيلةً لحماية الأنثى لنفسها وتجنب قتل صغارها. وقد أظهرت الدراسات دعمًا لفرضية أن تأثير بروس قد يكون استراتيجية تكيفية للإناث. ^{[ 11 ]}

يُعدّ الحبار القزم الياباني، Idiosepius paradoxus ، مثالًا آخر على الأنواع التي تُظهر اختيارًا خفيًا للإناث. إذ يضع الذكور أكياسًا منوية في موضع خارجي على جسم الأنثى، وتستطيع الأنثى إزالة هذه الأكياس لاختيار الصفات المفضلة لدى الذكور، مُفعّلةً بذلك الانتقاء الجنسي بعد التزاوج. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

تُعدّ أنواع جنس Harpobittacus ، وهو جنس من الذباب المعلق أو ذباب العقرب، مثالاً آخر. تمارس الإناث سيطرة ما بعد التزاوج بعد التزاوج مع عدة ذكور من خلال تحديد معدل الإخصاب من كل ذكر. تستمر الإناث في التزاوج مع ذكور مختلفة حتى تجد ذكراً يقدم هدية زواج كبيرة ، وعندها تدخل في فترة من عدم الاستعداد الجنسي وتبدأ بوضع البيض. ^{[ 14 ]}