تأثير بروس

يعمل الجهاز الميكعي الأنفي كمضخة وعائية، حيث يحفز وجود ذكر غريب على سحب المواد بنشاط. ^{[ 13 ]} يحتوي بول ذكور الفئران على ببتيدات معقد التوافق النسيجي الرئيسي من الفئة الأولى (MHC class I) التي ترتبط بمستقبلات في العضو الميكعي الأنفي للأنثى ، ^{[ 3 ] [ 14 ]} وهو بنية مملوءة بالمخاط في الحاجز الأنفي . ^{[ 15 ]} تتعلم الأنثى هذه الإشارات الكيميائية، الخاصة بكل ذكر، أثناء التزاوج، ^{[ 16 ]} أو بعده بفترة وجيزة. ^{[ 3 ]} يُعد هرمون الفازوبريسين أساسيًا في ربط الإشارة الكيميائية الحسية بالاستجابة الفسيولوجية المناسبة. عند تعطيل جين مستقبل الفازوبريسين 1b في الإناث، لا يؤدي وجود ذكر غريب إلى اضطراب الحمل. ^{[ 17 ]}

يؤدي التعرض للفيرومونات البولية للذكور إلى تنشيط مسار عصبي صماوي، مما يُفضي إلى فشل الحمل. مع ذلك، إذا تطابقت هذه الفيرومونات مع تلك التي تحفظها الأنثى (عادةً ما يكون الذكر الذي تزاوج معه)، فإن إفراز النورأدرينالين يُقلل من حساسية البصلة الشمية الملحقة لهذه الفيرومونات. ^{[ 16 ]} وبالتالي، يتم تجنب فشل الحمل. وقد أُثيرت مؤخرًا تساؤلات حول دور النورأدرينالين هذا. ^{[ 15 ]} كما يُعد هرمون الأوكسيتوسين مهمًا في عملية الذاكرة الاجتماعية هذه. فالإناث اللاتي يُعالجن بمضاد للأوكسيتوسين لا يستطعن ​​تمييز رائحة بول شريكهن، ويُجهضن عند تعرضهن لأي ذكر، سواء كان معروفًا أو غريبًا. ^{[ 18 ]}

يُحفز تنشيط مستقبلات الخلايا العصبية في العضو الأنفي الميكعي بواسطة الفيرومونات الذكرية مسارًا عصبيًا صماويًا معقدًا . تنتقل المعلومات الفيرومونية عبر الأعصاب إلى البصلة الشمية الملحقة، ثم إلى اللوزة الدماغية القشرية الإنسية ، والسبيل الشمي الملحق ، والخط النهائي . ^{[ 15 ]} تُحفز هذه المناطق منطقة ما تحت المهاد لزيادة إفراز الدوبامين ، ^{[ 15 ] [ 19 ]} مما يمنع بالتالي إفراز البرولاكتين من الغدة النخامية الأمامية. ^{[ 3 ]} في غياب البرولاكتين ، وهو هرمون أساسي للحفاظ على الجسم الأصفر ، يحدث انحلال الجسم الأصفر . ^{[ 3 ]} ولأن الجسم الأصفر لم يعد قادرًا على إفراز البروجسترون ، يبقى الرحم غير مهيأ لانغراس الجنين، ويفشل الحمل. ^{[ 19 ]}

تُعدّ الأندروجينات والإستروجينات ، وخاصةً الإستراديول (E2)، من الإشارات الكيميائية الأساسية التي تُنظّم تأثير بروس. ^{[ 13 ]} ومع ذلك، يُعتقد أنها تعمل عبر مسار منفصل عن المسار المذكور أعلاه. يمكن لجزيئات الستيرويد الصغيرة ، مثل E2، أن تدخل مجرى الدم مباشرةً عن طريق الاستنشاق الأنفي ^{[ 13 ]} وتنتقل إلى الرحم ، الذي يتميز بكثافة عالية من المستقبلات المناسبة. في الوضع الطبيعي، يُعدّ E2 ضروريًا في تهيئة كلٍّ من الكيسة الأريمية والرحم للانغراس. مع ذلك، فإنّ زيادة مستوى E2 عن الحدّ المسموح به تمنع حدوث الانغراس. [ ^{20 ] [ 21 ] لا} يستطيع الذكور المخصيون إنهاء حمل الإناث، ^{[ 22 ]} إلا عند إعطائهم التستوستيرون . ^{[ 13 ]} من المعروف أنّ الإستراديول، وهو ناتج أيضي للتستوستيرون، يُعطّل الحمل لدى الإناث، ^{[ 13 ]} وهو موجود في بول الذكور.

يعتمد حدوث تأثير بروس على توقيت التعرض للفيرومونات. بعد التزاوج، تشهد الإناث ارتفاعًا في مستوى البرولاكتين مرتين يوميًا . ^{[ 3 ]} ولا ينتهي الحمل إلا إذا تزامن التعرض لرائحة ذكر جديد مع ارتفاعين في مستوى البرولاكتين، أحدهما خلال فترة النهار . ^{[ 19 ]}

عندما تُتاح الفرصة، يميل ذكور الفئران إلى توجيه بولهم نحو الإناث. ^{[ 23 ]} وهذا يُتيح للذكور تحسين فرصهم في التكاثر عن طريق "تخريب" حمل الذكور المنافسين، ^{[ 3 ]} وإعادة الأنثى إلى دورة الشبق بسرعة أكبر . ^{[ 24 ]} كما يُمكن أن يُساعد تأثير بروس في الحفاظ على المكانة الاجتماعية ، حيث يترك الذكور المهيمنون علامات رائحة بول أكثر ، ^{[ 25 ]} وبالتالي يمنعون حالات الحمل التي يبدأها الذكور الخاضعون .

تستطيع الإناث التحكم في احتمالية إنهاء الحمل عن طريق البحث عن ذكور جدد أو تجنبهم خلال فترات ضعفها. ^{[ 26 ]} وبهذه الطريقة، يمكن للإناث اختيار شريكها بعد التزاوج ، مُدخرةً مواردها التناسلية للذكر الأفضل. ومن المؤكد أن الإناث أكثر ميلاً للبحث عن القرب من الذكور المهيمنة. ^{[ 26 ]} في العديد من أنواع القوارض، يقتل الذكور الصغار غير المرتبطين بهم ؛ وقد يمنع منع الحمل إهدار استثمار الحمل في النسل الذي يُحتمل أن يُقتل عند الولادة. ^{[ 5 ] [ 27 ]} يُعد تأثير بروس أكثر شيوعًا في أنواع القوارض متعددة الزوجات ، حيث يكون خطر قتل الصغار أعلى. ^{[ 28 ]}