تخزين الحيوانات المنوية لدى الإناث

يُعدّ تخزين الحيوانات المنوية لدى الإناث عملية بيولوجية ، وغالبًا ما يكون نوعًا من الانتقاء الجنسي ، حيث تُحفظ الحيوانات المنوية المنقولة إلى الأنثى أثناء التزاوج مؤقتًا في جزء محدد من الجهاز التناسلي قبل تخصيب البويضة . تحدث هذه العملية في بعض أنواع الحيوانات. يختلف موقع التخزين بين مختلف التصنيفات الحيوانية، ويتراوح بين تراكيب يبدو أنها تعمل فقط على الاحتفاظ بالحيوانات المنوية، مثل مستودع الحيوانات المنوية لدى الحشرات ^{[ 1 ]} وأنابيب تخزين الحيوانات المنوية لدى الطيور ( تشريح الطيور ) ^{[ 2 ] [ 3 ]} ، إلى مناطق أكثر عمومية في الجهاز التناسلي غنية بمستقبلات ترتبط بها الحيوانات المنوية قبل التخصيب، مثل الجزء الذنبي من قناة البيض لدى الأبقار الذي يحتوي على بروتينات أنيكسين المرتبطة بالحيوانات المنوية ^{[ 4 ]} . يُعدّ تخزين الحيوانات المنوية لدى الإناث مرحلة أساسية في عملية التكاثر لدى العديد من الحيوانات ذات التخصيب الداخلي . وله العديد من الوظائف البيولوجية الموثقة، بما في ذلك:

• يدعم هذا النظام الحيوانات المنوية من خلال: أ) تمكينها من الخضوع لتحولات كيميائية حيوية، تُسمى التنشيط والقدرات الحركية الفائقة ، حيث تصبح قادرة فسيولوجيًا على تخصيب البويضة (كما في الثدييات) ^{[ 5 ] [ 6 ]} ، ب) الحفاظ على حيوية الحيوانات المنوية حتى يتم إطلاق البويضة (كما في الحشرات والثدييات). ^{[ 5 ] [ 7 ]}
• الحد من حالات تعدد الإخصاب (مثل بعض الثدييات كالخنازير). ^{[ 5 ] [ 8 ]}
• يُمكّن ذلك من حدوث التزاوج والإباضة و/أو الإخصاب في أوقات مختلفة أو في بيئات مختلفة (مثل العديد من الحشرات وبعض البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات). ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}
• دعم الخصوبة الأنثوية المطولة والمستدامة (مثل بعض الحشرات). ^{[ 12 ] [ 13 ]}
• يلعب دورًا في التأثير على نسب الجنس في النسل لدى بعض الحشرات التي تمتلك نظام تحديد الجنس أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية (مثل النمل والنحل والدبابير والتربس، بالإضافة إلى بعض البق الحقيقي وبعض الخنافس). ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}
• تُعدّ البويضات بمثابة ساحة تتنافس فيها الحيوانات المنوية من ذكور مختلفة للوصول إلى البويضات، وهي عملية تُعرف باسم تنافس الحيوانات المنوية ، وقد تُفضّل الإناث استخدام الحيوانات المنوية من بعض الذكور على غيرها، وهو ما يُعرف بتفضيل الإناث للحيوانات المنوية أو الاختيار الأنثوي الخفي (كما هو الحال في العديد من اللافقاريات والطيور والزواحف). ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

إحدى المزايا المهمة التي تتمتع بها إناث الحشرات التي تخزن الحيوانات المنوية هي زيادة التنوع الجيني في نسلها. هناك طرق عديدة تستطيع الإناث من خلالها تعديل جينات نسلها لزيادة فرص نجاحه وتنوعه. ومن الأمثلة على ذلك إناث حشرة Scathophaga التي تُخصب البيض بشكل انتقائي للبقاء على قيد الحياة في بيئات مختلفة. ولأن العديد من البيئات تتطلب سمات مختلفة للنجاح، فإن الإناث قادرة بطريقة ما على اختيار الحيوانات المنوية (المكتسبة من عدة ذكور) التي تحمل أفضل الجينات المناسبة للبيئة التي سينمو فيها النسل. ^{[ 20 ]} وتؤثر العديد من خصائص البيئة المختلفة، بما في ذلك درجة الحرارة والخصائص الحرارية، على اختيار الأنثى للحيوانات المنوية. ^{[ 21 ]} كما أظهرت الدراسات أن وضع البيض ليس عشوائيًا، وأن الإناث تضع بيضًا بأنماط جينية مختلفة من إنزيم فوسفوجلوكوموتاز (PGM ) في بيئات مختلفة لتحسين فرص نجاح النسل. وتُدرك الإناث بيئتها جيدًا، وتُعدّل التنوع الجيني لنسلها بطرق مناسبة لضمان نجاحه.

من الطرق الأخرى التي تستطيع بها الإناث المُخزِّنة للحيوانات المنوية تغيير تنوُّع نسلها، التحكُّم في درجة القرابة مع الذكور الذين يزوِّدونها بالحيوانات المنوية. يُمكن أن يُؤثِّر التزاوج الداخلي سلبًا على أعداد الكائنات الحية، وينتج عن تزاوج الأفراد ذوي القرابة الوثيقة. ولمواجهة هذا التأثير، يبدو أن إناث الحشرات قادرة على فرز الحيوانات المنوية للأقارب من الحيوانات المنوية لغير الأقارب لاختيار الخيار الأفضل لتخصيب بيوضها. تستطيع إناث الصراصير تخزين الحيوانات المنوية لذكور متعددة غير قريبة لها بشكل تفضيلي على تلك الخاصة بأشقائها؛ مما ينتج عنه عدد أكبر من النسل ذي أصول غير قريبة. قد تكون القدرة على الاختيار بين الحيوانات المنوية بعد التزاوج مفيدة للإناث، لأن الاختيار بين الذكور قبل التزاوج قد يكون أكثر تكلفة، أو قد يكون من الصعب جدًا التمييز بين الذكور قبل التزاوج. ^{[ 22 ]} تمتلك الإناث قدرات رائعة على اختيار الحيوانات المنوية لتخزينها وتخصيب بيوضها، مما يجعل نسلها مُتنوِّعًا. على الرغم من ثبوت قدرة غالبية أنواع الحشرات الإناث على تخزين الحيوانات المنوية، إلا أن بعض الأمثلة المحددة التي دُرست تشمل صراصير الحقل ^{[ 22 ]} ، وذباب الروث ^{[ 21 ]} ، وذباب فاكهة البحر الأبيض المتوسط ^{​​[ 23 ]} . تستفيد الإناث بشكل كبير من هذه الآلية، بينما قد يعاني الذكور من انخفاض في لياقتهم التكاثرية لعدم ضمان أبوتهم.

غالباً ما يحدد مخزون الحيوانات المنوية أي ذكر سيخصب أكبر عدد من البويضات. ومثال على ذلك خنافس الدقيق الحمراء ، حيث يُخزن معظم الحيوانات المنوية في أول عملية تزاوج. ويمكن لذكر آخر إزالة الحيوانات المنوية المخزنة مسبقاً لزيادة فرص نجاح التزاوج.

التطور المشترك التنافسي هو العلاقة بين الذكور والإناث حيث تتغير المورفولوجيا الجنسية بمرور الوقت لتتماشى مع الصفات الجنسية للطرف الآخر بهدف تحقيق أقصى قدر من النجاح التناسلي. ^{[ 24 ]} ومن بين هذه التطورات، مواقع تخزين الحيوانات المنوية البديلة، مثل المستودعات المنوية، وحافظات الحيوانات المنوية ، وحافظات الحيوانات المنوية الكاذبة، وهي مواقع معقدة ومتغيرة للغاية تتيح خيارات أوسع في اختيار الحيوانات المنوية. ^{[ 25 ]} في بعض الحالات، يمكن لمواقع تخزين الحيوانات المنوية أن تُنتج إنزيمات البروتياز التي تُحلل بروتينات مختلفة في السائل المنوي الذكري ، مما يؤدي إلى اختيار الحيوانات المنوية الأنثوية. ^{[ 26 ]}

على غرار الإناث، طوّر الذكور استجابات لمواجهة التكيفات التطورية للجنس الآخر. وتختلف هذه الاستجابات لدى الحشرات في كلٍّ من الأعضاء التناسلية وبنية الحيوانات المنوية، إلى جانب اختلافات في السلوك. تساعد الأعضاء التناسلية الذكرية الشوكية على تثبيت الذكر بالأنثى أثناء التزاوج وإزالة الحيوانات المنوية للذكور السابقين من مخازن الإناث. ^{[ 27 ]} كما طوّر الذكور طرقًا بديلة للتزاوج. ففي حالة بق الفراش، يقوم الذكور بتلقيح الإناث بطريقة مؤلمة ، مما يسمح بمرور الحيوانات المنوية بشكل أسرع إلى مخازنها لدى الإناث. ^{[ 28 ]} تستقبل الحيوانات المنوية في منطقة الميزوسبيرماليج ، وتصل في النهاية إلى الأكياس المنوية، والتي تُعرف أيضًا باسم الحويصلات المنوية .

على المستوى المجهري، يمتلك ذكور ذبابة الفاكهة أطوالاً مختلفة لذيل الحيوانات المنوية، تتناسب مع أحجام مختلفة لمستودعات السائل المنوي لدى الإناث. ^{[ 29 ]} وقد أظهرت الدراسات أن الحيوانات المنوية الأطول ذيلاً ترتبط بنجاح تكاثري أكبر مع مستودعات السائل المنوي الأكبر حجماً، بينما وُجد أن الحيوانات المنوية ذات الذيل القصير أكثر نجاحاً في مستودعات السائل المنوي الأصغر حجماً.

تُمكّن قدرة الإناث على تخزين وفصل الحيوانات المنوية من ذكور متعددة من التلاعب بالأبوة عن طريق اختيار الحيوانات المنوية التي تُخصب بيوضها، وهي عملية تُعرف بالاختيار الأنثوي الخفي. وتوجد أدلة على هذه القدرة في العديد من المجموعات التصنيفية المختلفة، بما في ذلك الطيور والزواحف والرخويات والعناكب والحشرات . [ 30 ^{] [ 31 ] [} 32 ^{] [ 33 ] [} 20 ^{] ومن خلال} الجمع بين تخزين الحيوانات المنوية على المدى الطويل وسلوك تعدد الأزواج، تتمكن إناث السلاحف من الوصول إلى الحيوانات المنوية من مجموعة متنوعة من الذكور ^{ذوي التركيب} الجيني المختلف ، ويمكنها التأثير على أبوة البيض في كل عملية تخصيب، ليس فقط من خلال اختياراتها للتزاوج. ونتيجةً لتجمعات البيض ذات التنوع الأكبر في الجينات الأبوية وزيادة التنافس على الحيوانات المنوية، تستطيع الإناث تحقيق أقصى قدر من الجودة الجينية وعدد النسل. ^{[ 34 ]}

يُتيح الاختيار الخفي للإناث انتقاء الحيوانات المنوية بشكل تفضيلي. وبذلك، تستطيع الإناث التزاوج عدة مرات وتخصيص الحيوانات المنوية لبويضاتها وفقًا للنمط الظاهري للأب ، أو وفقًا لخصائص أخرى. في بعض الحالات، كما هو الحال في ذبابة الروث الصفراء ، تؤثر بعض سمات الذكور على صلاحية البيض الموضوع في ظروف بيئية معينة. تستطيع الإناث اختيار الحيوانات المنوية بناءً على جودة الذكر كدالة لتفاعله مع البيئة. ^{[ 21 ]} في أنواع أخرى، مثل ذبابة Dryomyza anilis ، تُفضل الإناث اختيار الحيوانات المنوية من موقع تخزين معين على آخر. وقد طوّر ذكور هذا النوع سلوكيات، مثل النقر على البطن، لزيادة عدد الحيوانات المنوية المخزنة في موقع التخزين المفضل. ^{[ 35 ]} توجد أدلة على هذا النمط من التخزين والاختيار الخفي وسلوك الذكور أيضًا في خنفساء الدقيق Tribolium castaneum . ^{[ 36 ]} بعض الأنواع، مثل Egernia striolata ، لا تستخدم فقط اختيار تخزين الحيوانات المنوية لتحسين لياقة نسلها، بل لمنحها اليد العليا في حالة الصراع الجنسي . ^{[ 37 ]}