تطور الجهاز البولي

في الجزء الخارجي من الأديم المتوسط ​​الوسيط ، أسفل الأديم الظاهر مباشرةً، في المنطقة الممتدة من القطعة العنقية الخامسة إلى القطعة الصدرية الثالثة، تنمو سلسلة من النتوءات القصيرة من كل قطعة باتجاه الظهر وتمتد باتجاه الذيل ، وتندمج تباعًا من الأمام إلى الخلف لتشكيل القناة الكلوية الأولية . تستمر هذه القناة في النمو باتجاه الذيل حتى تفتح في الجزء البطني من المجمع ؛ وبعد الكلية الأولية تُسمى القناة الكلوية الأولية بقناة وولف . وهكذا، فإن قناة وولف هي ما يتبقى من القناة الكلوية الأولية بعد ضمور الكلية الأولية.

تُشكّل النتوءات الأصلية سلسلة من الأنابيب المستعرضة، يتصل كل منها بتجويف البطن عبر فتحة قمعية الشكل مُهدبة ، ويتطور في مسار كل قناة كبيبة . تتشكل كبيبة ثانوية أسفل كل من هذه الكبيبات، وتُشكّل المجموعة بأكملها الكلية الأولية. في الإنسان، تكون الكلية الأولية بدائية للغاية، وتتعرض لضمور سريع وتختفي.

على الجانب الإنسي للقناة الكلوية المتوسطة (قناة وولف)، من الفقرة العنقية السادسة إلى الفقرة القطنية الثالثة، تتطور سلسلة من الأنابيب تُعرف باسم أنابيب وولف . يزداد عددها بنموات من الأنابيب الأصلية. وتتحول من كتل صلبة من الخلايا إلى تجويف في مركزها. ينمو أحد طرفيها باتجاه القناة الكلوية المتوسطة (قناة وولف) ويفتح فيها في النهاية، بينما يتوسع الطرف الآخر وينغمس في حزمة من الأوعية الدموية الشعرية ليشكل الكبيبة. تُشكل هذه الأنابيب مجتمعةً الكلية المتوسطة (الميزونيفروس) .

يستمر الميزونيفروس ويشكل الكلى الدائمة في الأسماك والبرمائيات، ولكن في الزواحف والطيور والثدييات، فإنه يضمر ويختفي في الغالب بسرعة مع تطور الكلية الدائمة ( الميتانيفروس ) بدءًا من الأسبوع السادس أو السابع، بحيث لا يتبقى في بداية الشهر الخامس سوى القنوات وعدد قليل من الأنابيب الخاصة بالميزونيفروس.

في الذكر، تستمر قناة وولفيان ، وتشكل على سبيل المثال البربخ ، والأسهر ، والقناة الدافقة ، والحويصلة المنوية ، والقنوات الصادرة.

أما في الإناث، من ناحية أخرى، فإن الأجسام والقنوات الوولفية تضمر، ولا تترك وراءها سوى بقايا في البالغين، بما في ذلك على سبيل المثال تطور الرباط المعلق للمبيض .

في الذكر، تضمر قنوات مولر، لكن آثار نهاياتها الأمامية تتمثل في زوائد الخصية ( أكياس مورغاني في الذكر)، بينما تشكل أجزاؤها الطرفية المندمجة الكيس في أرضية مجرى البول البروستاتي .

في الإناث، تستمر قنوات مولر في النمو والتطور. تندمج الأجزاء الموجودة في الحبل التناسلي لتكوين الرحم والمهبل . يبدأ هذا الاندماج في الشهر الثالث، ويختفي الحاجز المتكون من جدرانها الوسطى المندمجة من الأسفل إلى الأعلى .

تبقى الأجزاء الخارجية لهذا الحبل منفصلة، ​​ويشكل كل جزء منها قناة فالوب المقابلة . وتبقى فتحة قناة فالوب من الطرف الأمامي للانغلاف الأنبوبي الأصلي من تجويف البطن.

في الشهر الخامس تقريبًا، يُشير تضيّق حلقي الشكل إلى موضع عنق الرحم، وبعد الشهر السادس، تبدأ جدران الرحم بالتكاثف. لفترة من الزمن، يُمثّل المهبل بقضيب صلب من الخلايا الظهارية. يظهر نتوء حلقي الشكل من هذه الظهارة في الطرف السفلي للرحم، ويُشير إلى قبو المهبل المستقبلي . في الشهر الخامس أو السادس تقريبًا، يتكوّن تجويف المهبل نتيجة تحلل الخلايا المركزية للظهارة. يُمثّل غشاء البكارة بقايا النتوء المولري. ^{[ 1 ]}

تظهر بدايات الكليتين الدائمتين في نهاية الشهر الأول أو بداية الشهر الثاني تقريبًا. تنشأ كل كلية كبرعم حالبي من الطرف الذنبي للقناة الكلوية (قناة وولف)، التي بدورها تنشأ من الأديم المتوسط . يبدأ البرعم الحالبي بالقرب من مكان فتح القناة الكلوية في المجمع، وينمو باتجاه الظهر والرأس على طول جدار البطن الخلفي، حيث تتوسع نهايته المغلقة وتنقسم لاحقًا إلى عدة براعم، تُشكل بدايات حوض الكلية وكؤوسها . ومع استمرار النمو والانقسام ، ينشأ نظام القنوات الجامعة للكلية. أما الجزء الآخر، الأكثر سطحية، من الرتج، فيصبح الحالب.

على النقيض من ذلك، تتطور الكبيبات الكلوية والأنابيب الكلوية من النسيج الجنيني الكلوي، وليس من البرعم الحالبي. يتشكل النسيج الجنيني الكلوي فوق الطرف النامي للبرعم الحالبي، ليصبح جزءًا من الكلية النهائية. لا تفتح الأنابيب الكلوية في الكلية النهائية، على عكس تلك الموجودة في الكلية الأولية والكلية المتوسطة، في قناة وولف. بدلًا من ذلك، تستطيل الأنابيب بسرعة لتشكل أجزاء النفرون : الأنابيب القريبة ، وعروات هنلي ، والأنابيب الملتوية البعيدة . تتصل هذه الأخيرة بنظام القنوات الجامعة المشتق من التفرعات النهائية للبرعم الحالبي، وتؤسس اتصالات معه. في الطرف الآخر، تُكوّن الأنابيب الكلوية محفظة بومان والكبيبات .

يتكثف الأديم المتوسط ​​المحيط بالأنابيب الكلوية ليشكل النسيج الضام للكلية. يفتح الحالب في البداية في الطرف الخلفي للقناة الكلوية (قناة وولف)؛ وبعد الأسبوع السادس ينفصل عنها، ويفتح بشكل مستقل في جزء من المجمع الذي يصبح في النهاية المثانة البولية . تترتب الأنابيب الكلوية على شكل أهرامات كلوية ، ويستمر شكل الفصوص الكلوية لبعض الوقت بعد الولادة، وقد تبقى آثاره حتى في البالغين. أما كلية الثور والعديد من الحيوانات الأخرى، فتبقى مفصصة طوال الحياة.

يتكون الجيب البولي التناسلي النهائي من جزء قضيب ذيلي وقناة ضيقة متوسطة، وهي الجزء الحوضي.

يُعدّ الجزء المثاني الإحليلي الأعمق، وهو متصل بالغلالانتوي. يمتص هذا الجزء نهايات قنوات وولف والنهايات المرتبطة بها من الرتوج الكلوية، والتي تُشكّل مثلث المثانة البولية وجزءًا من الإحليل البروستاتي . أما الجزء المتبقي من الجزء المثاني الإحليلي فيُشكّل جسم المثانة وجزءًا من الإحليل البروستاتي؛ وتمتد قمته إلى السرة على شكل قناة ضيقة تُسمى المَحْرَج البولي ، والتي تُطوى لاحقًا لتُصبح الرباط السري المتوسط ​​لدى البالغين.

• هنري غراي (1821-1865). تشريح جسم الإنسان. 1918. 3. الجهاز البولي التناسلي
• علم الأجنة في جامعة نيو ساوث ويلز - تطور الكلى والجهاز التناسلي
• كيف يعمل الجسم / التطور الجنسي / التمايز الجنسي / تمايز القنوات - مستشفى الأطفال المرضى (منطقة تورنتو الكبرى - تورنتو، أونتاريو، كندا)