نظام قنوات التجميع
يتكون الجهاز الجامع للقناة الكلوية من سلسلة من الأنابيب والقنوات التي تربط النيفرونات فعلياً بالكأس الكلوي الصغير أو مباشرة بحوض الكلية . وتشارك القناة الجامعة في توازن الكهارل والسوائل من خلال إعادة الامتصاص والإفراز ، وهي عمليات ينظمها هرمونا الألدوستيرون والفازوبريسين (الهرمون المضاد لإدرار البول) .
يتكون نظام القناة الجامعة من عدة مكونات، بما في ذلك الأنابيب الرابطة، والقنوات الجامعة القشرية، والقنوات الجامعة النخاعية.
بناء
القطاعات

تتكون أجزاء النظام مما يلي:
| شريحة | وصف |
|---|---|
| الأنبوب الموصل | يربط الأنبوب الملتوي البعيد بالقناة الجامعة القشرية |
| الأنبوب الجامع الأولي | قبل التقاء النيفرونات |
| القنوات الجامعة القشرية | يستقبل الرشاحة من الأنابيب الجامعة الأولية، وينزل إلى لب الكلية ، مكوناً قنوات جامعة لبية. |
| القنوات الجامعة النخاعية | |
| القنوات الحليمية |
الأنبوب الموصل
فيما يتعلق بالكبيبة الكلوية ، يُعد الأنبوب الرابط ( CNT ، أو الأنبوب الوصلي ، أو الأنبوب الكلوي المقوس ) الجزء الأقرب من نظام القنوات الجامعة. وهو مجاور للأنبوب الملتوي البعيد ، وهو الجزء الأبعد من الأنبوب الكلوي . تتحد الأنابيب الرابطة من عدة نفرونات متجاورة لتكوين الأنابيب الجامعة القشرية، وقد تتحد هذه الأنابيب لتكوين القنوات الجامعة القشرية (CCD). [ 1 ] قد تنحني الأنابيب الرابطة لبعض النفرونات المجاورة للنخاع إلى الأعلى، مُشكلةً قوسًا. هذه السمة "المقوسة" هي التي تُعطي الأنبوب اسمه البديل.
ينشأ الأنبوب الرابط من البرعم الكلوي ، بينما ينشأ باقي الجهاز من البرعم الحالبي . [ 2 ] ولهذا السبب، تصنف بعض المصادر الأنبوب الرابط كجزء من النفرون ، بدلاً من تصنيفه مع نظام القناة الجامعة.
الأنبوب الجامع الأولي هو جزء ذو بنية مشابهة للقناة الجامعة، ولكن قبل التقارب مع الأنابيب الأخرى.
تستقبل "القنوات الجامعة القشرية" الرشاحة من أنابيب التجميع الأولية المتعددة وتنزل إلى لب الكلى لتشكيل قنوات التجميع النخاعية.
يشارك في تنظيم الماء والكهارل ، بما في ذلك الصوديوم والكلوريد . [ 3 ] الأنبوب الكلوي الجامع حساس لكل من الإيزوبروتينيرول (أكثر من القنوات الجامعة القشرية) والهرمون المضاد لإدرار البول (أقل من القنوات الجامعة القشرية)، ويحدد الأخير وظيفته إلى حد كبير في إعادة امتصاص الماء.
القناة الجامعة النخاعية
تنقسم "القنوات الجامعة النخاعية" إلى أجزاء خارجية وداخلية، حيث تمتد الأخيرة إلى عمق أكبر داخل النخاع. وتستمر هنا عملية إعادة امتصاص الماء المتغيرة، واعتمادًا على توازن السوائل والتأثيرات الهرمونية، إعادة امتصاص أو إفراز أيونات الصوديوم والبوتاسيوم والهيدروجين والبيكربونات. وينتقل اليوريا بشكل سلبي خارج القناة من هنا، مما يُحدث تدرجًا في التركيز يبلغ 500 ملي أوزمول.
يتبع الجزء الخارجي من القناة الجامعة النخاعية القناة الجامعة القشرية. ويصل إلى مستوى نخاع الكلية حيث يلتقي الفرع النازل الرقيق لعروة هنلي مع الفرع الصاعد السميك لعروة هنلي [ 4 ] : 837
الجزء الداخلي هو جزء من نظام القناة الجامعة بين الجزء الخارجي والقنوات الحليمية.
القناة الحليمية
القنوات الحليمية (الجامعة) هي تراكيب تشريحية في الكليتين ، وكانت تُعرف سابقًا بقنوات بيليني . تمثل القنوات الحليمية الجزء الأبعد من القناة الجامعة . تستقبل هذه القنوات الرشاحة الكلوية (مادة أولية للبول ) من عدة قنوات جامعة في النخاع الكلوي ، وتصب في كأس كلوي صغير . وتستمر القنوات الحليمية في عملية إعادة امتصاص الماء والحفاظ على توازن الكهارل التي بدأت في الأنابيب الجامعة . [ 5 ]
تتقارب القنوات الجامعة النخاعية لتشكل قناة مركزية (حليمية) بالقرب من قمة كل هرم كلوي . تخرج هذه "القناة الحليمية" من الهرم الكلوي عند الحليمات الكلوية . ويصب الرشيح الكلوي الذي تحمله في كأس كلوي صغير على شكل بول . [ 6 ]
تتشابه الخلايا المكونة للقناة نفسها مع بقية خلايا الجهاز الجامع. تُبطَّن القناة بطبقة من النسيج الطلائي العمودي البسيط تستقر على غشاء قاعدي رقيق . يتكون النسيج الطلائي بشكل أساسي من الخلايا الرئيسية والخلايا البينية ألفا. [ 7 ] يتحول النسيج الطلائي العمودي البسيط للجهاز الجامع إلى نسيج طلائي بولي بالقرب من ملتقى القناة الحليمية والكأس الكلوي الصغير. [ 6 ]
تعمل هذه الخلايا بتناغم لإعادة امتصاص الماء والصوديوم واليوريا، وإفراز الأحماض والبوتاسيوم. وتعتمد كمية إعادة الامتصاص أو الإفراز على احتياجات الجسم في أي وقت. وتتوسط هذه العمليات هرمونات ( الألدوستيرون ، والفازوبريسين ) والأسمولية ( تركيز المواد الكيميائية المشحونة كهربائيًا) في النخاع الكلوي المحيط. تنظم الهرمونات نفاذية القناة الحليمية للماء والكهارل. في القناة الجامعة النخاعية تحديدًا، يزيد الفازوبريسين من نشاط ناقل اليوريا A1 ، مما يرفع تركيز اليوريا في النسيج الخلالي المحيط ، وبالتالي يزيد الأسمولية. تؤثر الأسمولية على قوة سحب (إعادة امتصاص) الماء من القناة الحليمية إلى النسيج الخلالي النخاعي، وهذا مهم بشكل خاص في القنوات الحليمية. تزداد الأسمولية من قاعدة الهرم الكلوي إلى قمته. تكون أعلى قيمة لها عند قمة الكلية (تصل إلى 1200 ملي أوزمول). وبالتالي، فإن القوة الدافعة لإعادة امتصاص الماء من الجهاز الجامع تكون أكبر ما يمكن في القناة الحليمية. [ 8 ]
الخلايا
يحتوي كل مكون من مكونات نظام القناة الجامعة على نوعين من الخلايا، خلايا متداخلة ونوع خلية خاص بالقطاع:
- بالنسبة للأنابيب الرابطة، فإن هذا النوع المحدد من الخلايا هو خلية الأنبوب الرابط
- بالنسبة للقنوات الجامعة، فهي الخلية الرئيسية . تحتوي القنوات الجامعة في النخاع الداخلي على نوع إضافي من الخلايا، يسمى خلية القناة الجامعة في النخاع الداخلي .
الخلايا الرئيسية
تُؤثر الخلية الرئيسية على توازن الصوديوم والبوتاسيوم في القناة الجامعة عبر قنوات الصوديوم والبوتاسيوم الموجودة على غشائها القمي . يُحدد الألدوستيرون التعبير عن قنوات الصوديوم (وخاصةً قناة ENaC على الأنبوب الجامع). وتؤدي زيادة الألدوستيرون إلى زيادة التعبير عن قنوات الصوديوم في تجويف الأنبوب. [ 9 ] كما يزيد الألدوستيرون من عدد مضخات Na⁺/K⁺-ATPase [ 10 ] : 949، مما يسمح بزيادة إعادة امتصاص الصوديوم وإفراز البوتاسيوم. [ 10 ] : 336. يُحدد الفازوبريسين التعبير عن قنوات الأكوابورين التي تُوفر مسارًا فيزيائيًا لمرور الماء عبر الخلايا الرئيسية. [ 11 ] وبذلك، يُتيح الألدوستيرون والفازوبريسين معًا للخلية الرئيسية التحكم في كمية الماء المُعاد امتصاصها.
الخلايا البينية

تأتي الخلايا البينية في أنواع ألفا وبيتا وغير ألفا غير بيتا وتشارك في استتباب الحموضة والقلوية . [ 12 ] [ 13 ]
| نوع الخلية | يفرز | يمتص |
|---|---|---|
| الخلايا المتداخلة ألفا | الحمض (عبر مضخة H + -ATPase القمية ومبادل H + /K + ) على شكل أيونات الهيدروجين | البيكربونات (عبر النطاق 3 ، وهو مبادل Cl − /HCO 3 − القاعدي الجانبي ) [ 14 ] |
| الخلايا المتداخلة بيتا | البيكربونات (عبر البندرين، وهو موقع قمي متخصص Cl − /HCO 3 − ) | الحمض (عبر إنزيم H + -ATPase القاعدي ) |
| الخلايا المتداخلة غير α غير β | الحمض (عبر H + -ATPase القمي ومبادل H + /K + ) والبيكربونات ( عبر البندرين ) [ 15 ] [ 16 ] | - |
تؤدي الخلايا المُقحمة دورًا هامًا في استجابة الكلى للحموضة والقلاء، نظرًا لمساهمتها في الحفاظ على توازن الحموضة والقلوية . ويمكن أن يؤدي تلف قدرة الخلايا المُقحمة ألفا على إفراز الحمض إلى حموضة الأنابيب الكلوية البعيدة (الحماض الأنبوبي الكلوي من النوع الأول، الحماض الأنبوبي الكلوي الكلاسيكي) (مرجع). كما تخضع مجموعة الخلايا المُقحمة لتعديلات واسعة النطاق استجابةً للعلاج المزمن بالليثيوم، بما في ذلك ظهور نوع خلوي غير مُحدد المعالم إلى حد كبير، والذي يُظهر علامات مميزة لكل من الخلايا المُقحمة والخلايا الرئيسية. [ 17 ] [ 18 ]
وظيفة

يُعدّ نظام القنوات الجامعة آخر مكونات الكلية التي تؤثر على توازن الكهارل والسوائل في الجسم. في الإنسان، يُساهم هذا النظام بنسبة 4-5% من إعادة امتصاص الصوديوم و5% من إعادة امتصاص الماء في الكلية. في حالات الجفاف الشديد، قد يُعاد امتصاص أكثر من 24% من الماء المُرشّح في نظام القنوات الجامعة.
يعكس التباين الكبير في مستويات إعادة امتصاص الماء في نظام القنوات الجامعة اعتماده على التنشيط الهرموني. وتكون القنوات الجامعة، ولا سيما القنوات الجامعة النخاعية الخارجية والقشرية، غير منفذة للماء إلى حد كبير في غياب الهرمون المضاد لإدرار البول (ADH، أو الفازوبريسين).
- في حالة غياب هرمون ADH، يُترك الماء الموجود في الرشاحة الكلوية ليدخل البول، مما يعزز إدرار البول .
- عند وجود هرمون ADH ، تسمح قنوات الأكوابورين بإعادة امتصاص هذا الماء، وبالتالي تثبيط إدرار البول.
يشارك نظام القناة الجامعة في تنظيم الإلكتروليتات الأخرى ، بما في ذلك الكلوريد والبوتاسيوم وأيونات الهيدروجين والبيكربونات .
يُساهم بروتين خارج خلوي يُسمى هينسين (بروتين) في تنظيم إفراز الحمض بواسطة خلايا ألفا في حالة الحماض، وإفراز البيكربونات بواسطة خلايا بيتا في حالة القلاء. [ 19 ] [ 20 ]
سرطان القناة الجامعة
سرطان القناة الجامعة هو نوع فرعي نادر نسبيًا من سرطان الخلايا الكلوية، إذ يمثل أقل من 1% من جميع حالات سرطان الخلايا الكلوية. [ 21 ] [ 22 ] وقد سُجلت العديد من الحالات لدى مرضى أصغر سنًا، غالبًا في العقد الثالث أو الرابع أو الخامس من العمر. [ 23 ] تنشأ سرطانات القناة الجامعة من النخاع، ولكن العديد منها يكون متسللًا، كما أن امتدادها إلى القشرة شائع. [ 24 ] معظم الحالات المُبلغ عنها كانت من الدرجة العالية وفي مراحل متقدمة، ولم تستجب للعلاجات التقليدية. [ 23 ] [ 25 ] يعاني معظم المرضى من أعراض عند التشخيص. [ 26 ] تشير التحليلات المناعية النسيجية والجزيئية إلى أن سرطان القناة الجامعة قد يُشبه سرطان الخلايا الانتقالية، وقد استجاب بعض المرضى المصابين بسرطان القناة الجامعة المتقدم للعلاج الكيميائي القائم على السيسبلاتين أو الجيمسيتابين. [ 27 ] [ 28 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ إيماي م (1979). "الأنبوب الرابط: تقسيم وظيفي لقطاعات النفرون البعيدة في الأرانب" . مجلة الكلى الدولية . 15 (4): 346-356 . doi : 10.1038/ki.1979.46 . PMID 513494 .
- ↑ ميتشل، بي إس (2009). علم الأجنة: نص مصور ملون . شارما، رام، بريتون، روبرت. ( الطبعة الثانية). إدنبرة: تشرشل ليفينغستون/إلسيفير. الصفحات 50-51 . ISBN 978-0-7020-5081-7. OCLC 787843894 .
- ^ إيتون ، دوغلاس سي. بولر، جون ب. (2004). فسيولوجيا الكلى فاندر ( الطبعة السادسة). كتب لانج الطبية / ماكجرو هيل. رقم ISBN 0-07-135728-9.
- ↑ بورون، والتر ف. (2005). علم وظائف الأعضاء الطبية: منهج خلوي وجزيئي ( طبعة محدثة). فيلادلفيا: إلسيفير/سوندرز. ISBN 1-4160-2328-3.
- ↑ ميشر، أنتوني (2013). علم الأنسجة الأساسي لجونكويرا . ماكجرو هيل. الصفحات 385-403 . ISBN 9780071807203.
- 1 2 ميشر، أنتوني (2013). الأنسجة الأساسية لجونكويرا . ماكجرو هيل. ص. 400. ردمك 9780071807203.
- ↑ غارتنر، ليزلي؛ هيات (2014). أطلس ملون ونص علم الأنسجة . بالتيمور، ماريلاند 21201: ليبينكوت وويلكنز. الصفحات 383-399 . ISBN 9781451113433.
{{cite book}}: CS1 maint: location ( link ) - ↑ كوستانزو، ليندا (2011). علم وظائف الأعضاء . بالتيمور، ماريلاند 21201: وولترز كلوير هيلث. الصفحات 167-172 . ISBN 9781451187953.
{{cite book}}: CS1 maint: location ( link ) - ↑ ماي، آن؛ بوتي، أليساندرو؛ غاغيلر، هانز-بيتر؛ هوريسبرغر، جان-دانيال؛ روسييه، برنارد سي (1997). "التأثير المبكر للألدوستيرون على معدل تخليق الوحدة الفرعية ألفا لقناة الصوديوم الظهارية في خلايا الكلى A6" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الأمريكية لأمراض الكلى . 8 (12): 1813-1822 . doi : 10.1681/ASN.V8121813 . PMID 9402082. تاريخ الاسترجاع: 21 نوفمبر 2017 .
- 1 2 جايتون، آرثر سي؛ جون إي. هول (2006). كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الحادية عشرة). فيلادلفيا: إلسيفير سوندرز. ISBN 0-7216-0240-1.
- ↑ شلاتر، إيبرهارد؛ شيفر، جيمس أ. (1987). "دراسات فيزيولوجية كهربائية في الخلايا الرئيسية للأنابيب الجامعة القشرية للفئران: يزيد هرمون ADH من موصلية أيونات الصوديوم في الغشاء القمي". أرشيف بفلوغر: المجلة الأوروبية لعلم وظائف الأعضاء . 409 ( 1-2 ): 81-92 . doi : 10.1007/BF00584753 . PMID 2441357. S2CID 24655136 .
- ↑ ألبر، إس إل؛ ناتالي، جيه؛ جلوك، إس؛ لوديش، إتش إف؛ براون، دي. (1989-07-01). "أنواع فرعية من الخلايا المُقحمة في القناة الجامعة لكلى الفئران، مُحددة بواسطة الأجسام المضادة ضد الشريط الإريثرويدي 3 وإنزيم H+-ATPase الفجوي الكلوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 86 (14): 5429-5433 . Bibcode : 1989PNAS...86.5429A . doi : 10.1073/pnas.86.14.5429 . ISSN 0027-8424 . PMC 297636. PMID 2526338 .
- ↑ كيم، ج.؛ كيم، ي.هـ.؛ تشا، ج.هـ.؛ تيشير، س.س.؛ مادسن، ك.م. (يناير 1999). "أنواع الخلايا المُقحمة في الأنابيب الرابطة والقناة الجامعة القشرية في الفئران والجرذان" . مجلة الجمعية الأمريكية لأمراض الكلى . 10 (1): 1-12 . doi : 10.1681/ASN.V1011 . ISSN 1046-6673 . PMID 9890303 .
- ↑ نوسيك، توماس م. "القسم 7/7ch07/7ch07p17" . أساسيات علم وظائف الأعضاء البشرية . مؤرشف من الأصل في 24-03-2016.- "الخلايا المتداخلة"
- ↑ كيم، يونغ هي؛ كوون، تاي هوان؛ فريش، سيباستيان؛ كيم، جين؛ تيشير، سي. كريغ؛ مادسن، كيرستن م.؛ نيلسن، سورين (1 أكتوبر 2002). "التحديد المناعي الخلوي لموقع البندرين في أنواع فرعية من الخلايا المُقحمة في كلى الفئران والجرذان". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الكلى . 283 (4): F744– F754. doi : 10.1152/ajprenal.00037.2002 . ISSN 1931-857X . PMID 12217866 .
- ↑ وول، سوزان م.؛ هاسل، كاثرين أ.؛ رويو، إينيس إي.؛ غرين، إريك د.؛ تشانغ، جودي ي.؛ شيبلي، غريغوري ل.؛ فيرلاندر، جيل و. (1 يناير 2003). "تحديد موقع البندرين في كلية الفأر". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الكلى . 284 (1): F229– F241 . doi : 10.1152/ajprenal.00147.2002 . ISSN 1931-857X . PMID 12388426. S2CID 22831140 .
- ↑ كريستنسن، بيرجيت مونستر؛ ماربلز، ديفيد؛ كيم، يونغ هي؛ وانغ، ويدونغ؛ فروكير، يورغن؛ نيلسن، سورين (1 أبريل 2004). "تغيرات في التركيب الخلوي لخلايا القناة الجامعة في الكلى لدى الفئران المصابة بداء السكري الكاذب الكلوي الناجم عن الليثيوم" ( ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الخلايا . 286 (4): C952– C964. doi : 10.1152/ajpcell.00266.2003 . ISSN 0363-6143 . PMID 14613889. S2CID 20227998. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 19 فبراير 2019.
- ↑ هيمل، ناثانيال جيه؛ وانغ، ييرونغ؛ رودريغيز، دانيال أ؛ صن، مايكل أ؛ بلونت، ميتسي أ. (18 أبريل 2018). "يُحفز العلاج المزمن بالليثيوم أنماطًا جديدة من توضع وتعبير البندرين" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الكلى . 315 (2): F313– F322 . doi : 10.1152/ajprenal.00065.2018 . ISSN 1931-857X . PMC 6139525. PMID 29667915 .
- ↑ مبادئ هاريسون في الطب الباطني . جيمسون، ج. لاري، كاسبر، دينيس إل.، لونغو، دان إل. (دان لويس)، 1949-، فوسي، أنتوني س.، 1940-، هاوزر، ستيفن إل.، لوسكالزو، جوزيف ( الطبعة العشرون). نيويورك. 13 أغسطس 2018. ص. 2097. ردمك 978-1-259-64403-0. OCLC 1029074059 .
{{cite book}}: صيانة CS1: موقع الناشر مفقود ( رابط ) صيانة CS1: أخرى ( رابط ) - ↑ تاكيتو، ج؛ هيكيتا، س؛ العوقاتي، ق (15 نوفمبر 1996). "هينسين، بروتين جديد في القناة الجامعة يشارك في مرونة استقطاب الخلايا المتداخلة في المختبر" . مجلة التحقيقات السريرية . 98 (10): 2324-31 . doi : 10.1172/JCI119044 . PMC 507683. PMID 8941650 .
- ↑ كينيدي وآخرون ، 1990
- ↑ رومبيلت وآخرون ، 1991
- 1 2 كارتر وآخرون ، 1992
- ↑ بيكهارت وآخرون ، 2001
- ↑ تشاو وآخرون ، 2002ب
- ↑ توكودا وآخرون ، 2004
- ↑ ميلوسكي وآخرون ، 2002
- ↑ بيرومور وآخرون ، 2003
تتضمن هذه المقالة نصًا في الملكية العامة من الصفحة 1223 من الطبعة العشرين من كتاب تشريح غراي (1918).
روابط خارجية
- علم الأنسجة في مركز جامعة كانساس الطبي epithel-epith04 "القناة الجامعة (الكلى)"
- صورة نسيجية: 15803loa – نظام تعلم علم الأنسجة في جامعة بوسطن – "الجهاز البولي: الكلية، النخاع، القناة الجامعة والأنبوب الصاعد"
- صورة نسيجية: 16013loa – نظام تعلم علم الأنسجة في جامعة بوسطن – "الجهاز البولي: الكلية، صبغة الهيماتوكسيلين والإيوسين، القناة الجامعة والأنبوب الصاعد"
- نوسيك، توماس م. "القسم 7/7ch03/7ch03p18" . أساسيات علم وظائف الأعضاء البشرية . مؤرشف من الأصل في 24-03-2016.
- أنواع الأنابيب على موقع ndif.org
- الرسم البياني (رقم 31) على موقع benet.org
- تشريح الكلى
