دريوليستيدا

الدريوليستيدا رتبة منقرضة من الثدييات، عُرفت من العصرين الجوراسي والطباشيري . تُعتبر من الأعضاء القاعدية في فرع الكلادوثيريا ، وهي قريبة من أسلاف الثدييات الحقيقية . يُعتقد أيضًا أنها طورت فكًا ثدييًا كاملًا، بالإضافة إلى امتلاكها ثلاث عظام للأذن الوسطى . معظم أفراد هذه المجموعة، كما هو الحال مع معظم ثدييات حقبة الحياة الوسطى، لا يُعرف عنها إلا بقايا أسنان وفكوك مجزأة.

تضم هذه المجموعة عائلة Dryolestidae وعائلة Paurodontidae التي يُحتمل أن تكون شبه عرقية ، بالإضافة إلى بعض الأجناس الأخرى غير المصنفة، وهي حيوانات صغيرة آكلة للحشرات، معروفة من العصر الجوراسي الأوسط إلى العصر الطباشيري المبكر في لوراسيا ، وتحديدًا في أوروبا وأمريكا الشمالية، مع سجل واحد من آسيا. خلال العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية، ومن العصر الجوراسي المتأخر إلى العصر الطباشيري المبكر في أوروبا، كانت هذه المجموعة من بين أكثر مجموعات الثدييات تنوعًا. ^{[ 1 ]} وقد صُنفت أحيانًا كجزء من مجموعة أوسع تُسمى " Dryolestoidea "، والتي تشمل عادةً Dryolestida و Meridiolestida ، وهي مجموعة متنوعة من الثدييات تضم كلًا من آكلات الحشرات الصغيرة والحيوانات العاشبة متوسطة إلى كبيرة الحجم، والمعروفة من العصر الطباشيري المتأخر إلى الميوسين في أمريكا الجنوبية، وربما القارة القطبية الجنوبية. ومع ذلك، في العديد من التحليلات التطورية، تُصنف Meridiolestida كمجموعة غير مرتبطة من Cladotheria القاعدية، مما يجعل "Dryolestoidea" شبه عرقية . ^{[ 2 ]}

كانت تُعتبر فصيلة Dryolestida سابقًا جزءًا من فصيلتي Pantotheria و/أو Eupanotheria . ويُستخدم تصنيف Quirogatheria، الذي أنشأه خوسيه بونابرت عام 1992، غالبًا كمرادف لفصيلة Dryolestida. في الأصل، كان من المفترض أن يشمل تصنيف Quirogatheria فصيلة Brandoniidae ، ولكن هذه الفصيلة تُصنّف الآن ضمن فصيلة Dryolestida.

تُمثَّل الدرايوليستيدات في الغالب بالأسنان ، وأجزاء من الفك السفلي ، وأجزاء من المنقار . احتفظت أشكال العصر الجوراسي بالنتوء الإكليلي والعظم الطحالي ، بينما افتقرت أشكال العصر الطباشيري إليهما. ومن السمات البدائية الأخرى وجود أخدود ميكيلي ( فقدته الميريديوليستيدات تمامًا). ^{[ 3 ]} يُعرف وجود أذن حديثة بشكل أساسي في الدرايوليستيس والميزونجولاتيدات على الأقل . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

يُعرف حيوان هينكيلوثيريوم القاعدي غير الدريوليستيدي الدريوليستيدان من العصر الجوراسي المتأخر في البرتغال من هيكل عظمي جزئي مفصلي، ويُعتقد أنه كان شجريًا ، متكيفًا مع التسلق والعيش في الأشجار. ^{[ 6 ]}

تطور مينا الأسنان بشكل مختلف في الجرابيات والثدييات المشيمية. في المرحلة الأولى، خلال أواخر العصر الترياسي والجوارسي، انفصلت الموشورات عن المادة بين الموشورات، على الأرجح بشكل مستقل في العديد من سلالات الثدييات في حقبة الحياة الوسطى. تطورت أنواع مينا أكثر تطورًا في المرحلة الثانية، خلال العصرين الثالث والرابع، ولكن دون استبدال مينا الموشورات القديم، بل شكلت تركيبات متنوعة من البنى ثلاثية الأبعاد (تُسمى أنماط المينا). يُعتقد أن أسنان الدرايوليستيدات تُشبه أسنان الثدييات البدائية قبل تمايز الجرابيات والثدييات المشيمية، وتُعد الدرايوليستيدات مرشحة لتكون السلف المشترك الأخير لهاتين الفئتين الفرعيتين من الثدييات. ^{[ 7 ]} في الميزونغولاتيدات، يتأخر بزوغ الأضراس مقارنةً بالدرايوليستيدات الأخرى. ^{[ 8 ]}

عُرفت حيوانات الدرايوليستيدات من العصر الجوراسي وحتى العصر الطباشيري المبكر في نصف الكرة الشمالي (أمريكا الشمالية وأوراسيا وشمال إفريقيا)، ومن العصر الطباشيري المتأخر وحتى العصر الميوسيني في أمريكا الجنوبية. ^{[ 3 ]} ونادرًا ما عُثر على حيوانات الدرايوليستيدات في حقبة الحياة الحديثة، كما هو الحال مع الثدييات الأخرى القليلة من حقبة الحياة الوسطى التي انحدرت منها سلالات لاحقة، مثل الثدييات متعددة الحدبات ، والثدييات أحادية المسلك ، والثدييات القزمية . ^{[ 9 ]}

أقدم عضو معروف من عائلة Dryolestidae هو Anthracolestes من تكوين إيتات الذي يعود إلى العصر الجوراسي الأوسط ( الباثوني ) في غرب سيبيريا. ^{[ 10 ]} كما عُثر على بقايا مجزأة تُنسب إلى عائلة Dryolestidae في تكوين فورست ماربل في إنجلترا، الذي يعود إلى نفس الفترة الزمنية تقريبًا ^{[ 11 ]} ، وفي تكوين أنوال في المغرب. ^{[ 12 ]}

أحدث أحافير عائلة Dryolestidans في نصف الكرة الشمالي هي أحافير Crusafontia cuencana من أونا وتكوين كاماريلاس في إسبانيا، و Minutolestes submersus و Beckumia sinemeckelia من بالف في ألمانيا، والتي يعود تاريخها جميعًا إلى مرحلتي الباريمي والأبتي من العصر الطباشيري المبكر، [ ^{13 ] على} الرغم من أن ضرسًا سفليًا مجزأً من تكوين ميسافيردي في وايومنغ، الذي يعود إلى العصر الطباشيري المتأخر، قد نُسب مبدئيًا إلى عائلة Dryolestidae. ^{[ 14 ]} في المقابل، ازدهرت عائلة Meridiolestida في أمريكا الجنوبية خلال العصر الطباشيري المتأخر، وتنوعت في أشكال لا حصر لها مثل Cronopio ذي الأسنان السيفية و Mesungulatidae العاشبة ، لتصبح من بين أكثر الثدييات تنوعًا بيئيًا في حقبة الحياة الوسطى في أمريكا الجنوبية. ^{[ 15 ]} يتميز جنس Groebertherium من العصر الطباشيري المتأخر في أمريكا الجنوبية ببنية أكثر بدائية تشبه فصيلة dryolestidae في نصف الكرة الشمالي، وقد يكون أقرب صلةً بفصيلة dryloestidans في نصف الكرة الشمالي منه بفصيلة Meridiolestida. ^{[ 16 ]}

مع بداية العصر السينوزوي، انخفض تنوع الدرايوليستويدات بشكل كبير، ولم يُعرف من العصر الباليوسيني سوى حيوان بيليجروثيريوم، وهو حيوان عاشب ضخم بحجم الكلب . ولا تزال الأسباب الدقيقة لهذا الانخفاض غير واضحة؛ على الأرجح أنها لم تتعافَ ببساطة من حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . ومع ذلك، استمرت الميريديوليستيدانات في البقاء حتى العصر الميوسيني ، وهو العصر الذي عُرف فيه نيكروليستس ؛ وتوجد فجوة زمنية قدرها 50 مليون سنة بينه وبين بيليجروثيريوم . ^{[ 17 ]} ويُحتمل أن تكون شظية سن مفقودة الآن، عُثر عليها في تكوين لا ميسيتا الذي يعود إلى العصر الإيوسيني في شبه جزيرة أنتاركتيكا ، من الميريديوليستيدانات. ^{[ 18 ]}

أشارت دراسة تحليلية للتطور السلالي أجراها روجييه وآخرون (2012) إلى أن الميريديوليستيدا قد لا تنتمي إلى فصيلة الدرايوليستويديا، بل قد تكون أقرب صلةً بالثدييات المشيمية والجرابيات والأمفيثيريات . كما تبين في هذه الدراسة أن الباورودونتيدات لا تنتمي إلى الدرايوليستويديا، بل إلى مجموعة شقيقة لها. ^{[ 19 ]} وفي دراسة أخرى أجراها أفريانوف ومارتن ولوباتين (2013)، لم تُصنّف الميريديوليستيدا ضمن الدرايوليستويديا، بل وُجد أنها المجموعة الشقيقة للسبالاكوثيرييدات " المتناظرة الأسنان ". ومع ذلك، صُنّفت الباورودونتيدات ضمن الدرايوليستويديا في هذه الدراسة. ^{[ 20 ]} من جهة أخرى، صنّفت دراسة أخرى أجراها شيمينتو وأغنولين ونوفاس (2012) الميريديوليستيدا ضمن الدرايوليستويديا. ^{[ 21 ]}

مخطط التفرع بعد لاسيرون وزملائه (2022)، والذي وجد أن Donodontidae و Meridiolestida غير مرتبطين بـ Dryolestida: ^{[ 2 ]}

• كيلان جافوروسكا، صوفيا؛ سيفيلي ، ريتشارد إل. لوه زهي شي (2004). الثدييات من عصر الديناصورات: الأصول والتطور والبنية . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 14 ، 379-393 . ISBN  978-0-231-11918-4.
• الموسوعة المصورة لعالم ما قبل التاريخ، صفحة 344