المشيمة

المشيميات ( تُلفظ / plæsənˈteɪliə / ) هي إحدى التقسيمات الفرعية الثلاثة الموجودة لفئة الثدييات ، والتقسيمان الآخران هما أحاديات المسلك والجرابيات . تضم المشيميات الغالبية العظمى من الثدييات الموجودة حاليًا، والتي تتميز جزئيًا عن أحاديات المسلك والجرابيات بأن الجنين يُحمل في رحم أمه حتى مرحلة متأخرة نسبيًا من النمو. ويُعتبر الاسم غير دقيق إلى حد ما ، نظرًا لأن الجرابيات تُغذي أجنةها أيضًا عبر المشيمة ، ^{[ 10 ]} ولكن لفترة أقصر نسبيًا، حيث تلد صغارًا أقل نموًا، ثم تُغذى لفترة داخل جراب الأم . وتمثل المشيميات المجموعة الحية الوحيدة ضمن الثدييات الحقيقية ، التي تضم جميع الثدييات الأقرب صلة بالمشيميات منها بالجرابيات.

تتميز الثدييات المشيمية عن الثدييات الأخرى من الناحية التشريحية بما يلي:

• فتحة واسعة بما يكفي في أسفل الحوض تسمح بولادة طفل كبير الحجم مقارنة بحجم الأم. ^{[ 11 ]}
• غياب عظام العانة الممتدة للأمام من الحوض، والتي توجد في جميع الثدييات الأخرى. ^{[ 12 ]} (تتمثل وظيفتها في الثدييات غير المشيمية في تقوية الجسم أثناء الحركة، ^{[ 12 ]} ولكن في الثدييات المشيمية فإنها تمنع تمدد البطن أثناء الحمل.) ^{[ 13 ]}
• تتلاءم عظام الجزء الخلفي من القدم مع تجويف يتكون من نهايات عظمي الساق والشظية ، مما يشكل مفصل الكاحل العلوي الكامل من نوع النقرة واللسان . ^{[ 14 ]}
• وجود نتوء عظمي في أسفل الشظية. ^{[ 14 ]}
• بدلاً من المجمع ^{[ ب ]} كما هو الحال في الثدييات الأولية والجرابيات ومعظم الفقاريات الأخرى ، تخرج القنوات البولية التناسلية من خلال الفرج أو القضيب ويفتح المستقيم على شكل فتحة الشرج . ^{[ 15 ]}
• وجود الجسم الثفني بين نصفي الكرة المخية . ^{[ 16 ]}

أدى تحليل البيانات الجزيئية إلى تغييرات سريعة في تقييمات التطور السلالي لرتب الثدييات المشيمية في نهاية القرن العشرين. وقد ظهر تصنيف جديد للتطور السلالي لرتب الثدييات المشيمية مع واديل، وهاسيغاوا، وأوكادا في عام 1999. ^{[ 17 ]} وقد قدمت أنماط وجود/غياب العناصر المتنقلة من نوع "الجينات القافزة" تأكيدًا للعلاقات التطورية المستنتجة من التسلسلات الجزيئية. ^{[ 18 ]} ومن المقبول الآن على نطاق واسع وجود ثلاثة أقسام أو سلالات رئيسية من الثدييات المشيمية: بوريوثيريا ، وزينارثرا ، وأفروثيريا . وقد تباعدت جميعها من أسلاف مشتركة.

حددت دراسات أجراها بيرتراند، أو سي، وسارة إل. شيلي عام 2022 ، الليبتيكتيدات ، والباليوريكتيدات ، والتينيودونتات كمجموعات أساسية من الثدييات المشيمية. ^{[ 2 ] [ 4 ]} كما اقتُرح أن تكون الليبتيكتيدات قريبة الصلة بالبوريويثيريا . ^{[ 3 ]}

الرتب الحية الـ 19 من المشيميات في المجموعات الثلاث هي: ^{[ 19 ]}

• ماغنوردر أتلانتوجيناتا
  • رتبة زينارثرا الفائقة
    • رتبة المدرعات ( Cingulata )
    • رتبة بيلوسا ( الكسلان وآكل النمل )
  • رتبة فائقة من الأفروثيريا
    • رتبة أفروإنسكتيفيليا الكبرى
      • رتبة الأنبوبيات السنية ( آردفاركس )
      • رتبة الميردور أفروإنسكتيفورا
        • رتبة الأفروسوريسيدا ( التينريك ، وزبابات الماء ، والخلد الذهبي )
        • رتبة ماكروسيليديا ( زبابات الفيل )
    • جراندوردر باينونجولاتا
      • رتبة الوبريات ( الوبريات )
      • ميروردر تيثثيريا
        • رتبة الخرطوميات ( الأفيال )
        • رتبة سيرينيا ( أبقار البحر وخراف البحر )
• ماغنوردر بوريوثيريا
  • رتبة Euarchontoglires العليا
    • رتبة الغليريات الكبرى
      • مرايا متداخلة
        • رتبة Lagomorpha ( الأرانب والأرانب البرية والبيكاس )​
        • رتبة القوارض ( القوارض : الفئران ، الجرذان ، الهامستر ، خنازير غينيا ، الشنشيلات ، الكابيبارا ، النيص ، الفئران الحقلية ، السناجب ، القنادس ، إلخ.)
    • رتبة يواركونتا الكبرى
      • رتبة سكاندينتيا ( زبابات الشجر )
      • رتبة الرئيسيات المتطابقة
        • رتبة الجلديات ( كولوغوس )
        • رتبة الرئيسيات (الرئيسيات: القرود ، القردة العليا (بما في ذلك البشر )، الليمور ، اللوريسيات ، الجلاجو ، والترسير )
  • رتبة لوراسياثيريا الفائقة
    • رتبة Eulipotyphla ( القنافذ ، والجمنورات ، والزبابات ، والخلد ، والسولينودونات )
    • رتبة الخفافيش ( Chiroptera )
    • جراندورد فيرونجولاتا
      • ميروردر يونغولاتا
        • رتبة مزدوجات الأصابع ( ذوات الحوافر ذات الأصابع الزوجية : الماشية ، الظباء ، الأغنام ، الغزلان ، الجماليات ، الخنازير ، الزرافات ، الحيتان ، فرس النهر ، الماعز ، الجاموس ، إلخ.)
        • رتبة فرديات الأصابع ( ذوات الحوافر الفردية : الخيول ، والحمير ، والحمير الوحشية ، ووحيد القرن ، والتابير )
      • ميروردر فيراي
        • رتبة الفوليدوتا ( البنغول )
        • رتبة آكلات اللحوم ( الآكلات للحوم : الكلاب ، والقطط ، والدببة ، والفقمات ، والنمس ، والراكون ، والظربان ، والضباع ، وابن عرس ، إلخ.)

لا تزال العلاقات الدقيقة بين هذه السلالات الثلاث موضع نقاش، وقد طُرحت أربع فرضيات مختلفة بشأن أي مجموعة هي الأصلية أو التي تباعدت أولاً عن المشيميات الأخرى. هذه الفرضيات هي: أطلانتوجيناتا (الأصلية من بوريوثيريا)، وإبيثيريا (الأصلية من زينارثرا)، وإكسافروبلاسينتاليا (الأصلية من أفروثيريا)، وفرضية تدعم التباعد شبه المتزامن. ^{[ 20 ]} تتراوح تقديرات أوقات التباعد بين هذه المجموعات المشيمية الثلاث في الغالب بين 105 و120 مليون سنة مضت، وذلك اعتمادًا على نوع الحمض النووي، وما إذا كان مُترجمًا، والطريقة التطورية (مثل النووية أو الميتوكوندرية )، ^{[ 21 ] [ 22 ]} والتفسيرات المختلفة للبيانات الجغرافية القديمة . ^{[ 20 ]} إضافةً إلى ذلك، لا يُمكن الاعتماد على ساعة جزيئية صارمة، لذا من الضروري افتراض نماذج لكيفية تغير معدلات التطور على طول السلالات. يمكن لهذه الافتراضات وحدها أن تُحدث اختلافات كبيرة في الأعمار النسبية لمجموعات الثدييات المختلفة المقدرة باستخدام البيانات الجينومية. ^{[ 23 ]}

مخطط التفرع والتصنيف مبنيان على دراسة أمرين-مادسون وآخرون (2003) ^{[ 24 ]} ودراسة آشر وآخرون (2009) ^{[ 25 ].} قارن مع دراسة واديل وهاسيغاوا وأوكادا (1999) ^{[ 17 ]} ودراسة واديل وآخرون (2001) ^{[ 21 ] .}

اعتبارًا من عام 2020تم تحديد تسلسل الجينوم لنوع واحد على الأقل في كل رتبة من رتب المشيميات الموجودة وفي 83% من العائلات (105 من أصل 127 عائلة من عائلات المشيميات الموجودة). ^{[ 26 ]}

انظر قائمة الجينومات الحيوانية التي تم تسلسلها .

نشأت الثدييات المشيمية الحقيقية ( المجموعة التاجية التي تشمل جميع الثدييات المشيمية الحديثة) من أعضاء المجموعة الجذعية لشعبة الثدييات المشيمية ، والتي كانت موجودة منذ العصر الجوراسي الأوسط على الأقل ، أي منذ حوالي 170 مليون سنة. كانت هذه الثدييات المشيمية المبكرة صغيرة الحجم، ليلية، تتغذى على الحشرات، ولديها تكيفات للعيش في الأشجار. ^{[ 14 ]}

ربما نشأت الثدييات المشيمية الحقيقية في أواخر العصر الطباشيري قبل حوالي 90 مليون سنة، لكن أقدم الأحافير المؤكدة تعود إلى الحد الفاصل بين العصرين الطباشيري والباليوجيني (K-Pg). يُصنف جنس Protungulatum أحيانًا ضمن أسلاف الثدييات الحافرية، ^{[ 27 ]} ويُعتقد أن أقدم الأنواع المعروفة ، P. coombsi، من طبقات تكوين هيل كريك، يعود تاريخها تحديدًا إلى ما لا يقل عن 300,000 سنة قبل الحد الفاصل بين العصرين الطباشيري والباليوجيني. ^{[ 1 ]} أما جنس Purgatorius ، الذي يُعتبر أحيانًا من أسلاف الرئيسيات، فيظهر بعد الحد الفاصل بين العصرين الطباشيري والباليوجيني بما لا يزيد عن 300,000 سنة. ^{[ 28 ]} وقد خلصت إحدى الدراسات إلى أن كلا الجنسين وثيق الصلة، وأنهما من أسلاف الثدييات المشيمية خارج نطاق الثدييات المشيمية الحديثة، ^{[ 29 ]} بينما صنفت دراسات أخرى Protungulatum ضمن جميع الثدييات الحافرية استنادًا إلى التحليل التطوري واختلاف تشريح الأذن الداخلية عن غير المشيمية. ^{[ 30 ] [ 31 ]} يشير الظهور السريع للمشيميات بعد الانقراض الجماعي في نهاية العصر الطباشيري إلى أن هذه المجموعة كانت قد نشأت بالفعل وخضعت لتنوع أولي في أواخر العصر الطباشيري، كما تشير الساعات الجزيئية . ^{[ 32 ]} من المحتمل أن السلالات المؤدية إلى زينارثرا وأفروثيريا قد نشأت منذ حوالي 90 مليون سنة، وخضعت بوريوثيريا لتنوع أولي منذ حوالي 70-80 مليون سنة، ^{[ 32 ]} مما أدى إلى ظهور السلالات التي ستؤدي في النهاية إلى الرئيسيات الحديثة والقوارض وآكلات الحشرات ومزدوجات الأصابع وآكلات اللحوم .

مع ذلك، نشأت الثدييات الحديثة من رتب المشيميات في العصر الباليوجيني قبل حوالي 66 إلى 23 مليون سنة، عقب انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني. ويبدو أن تطور الرتب الحديثة، مثل الرئيسيات والقوارض والحيوانات اللاحمة، جزء من تكيف إشعاعي ^{[ 33 ]} حدث عندما تطورت الثدييات بسرعة للاستفادة من المواطن البيئية التي أصبحت شاغرة بعد انقراض معظم الديناصورات والحيوانات الأخرى إثر اصطدام نيزك تشيكسولوب . ومع شغلها لمواطن بيئية جديدة، ازداد حجم الثدييات بسرعة، وبدأت في السيطرة على مواطن الحيوانات العاشبة واللاحمة الكبيرة التي أصبحت شاغرة بعد انقراض الديناصورات (وربما الأهم من ذلك، الزواحف الثديية المنافسة ^{[ 34 ]} ). كما استغلت الثدييات مواطن بيئية لم تكن الديناصورات غير الطائرة قد وصلت إليها قط: على سبيل المثال، طورت الخفافيش القدرة على الطيران وتحديد الموقع بالصدى، مما سمح لها بأن تكون حيوانات ليلية فعالة للغاية تتغذى على الحشرات الطائرة. وسكنت الحيتان في البداية البحيرات والأنهار ذات المياه العذبة، ثم انتقلت إلى المحيطات. وفي الوقت نفسه، اكتسبت الرئيسيات أيادي وأقداماً متخصصة في الإمساك بالأغصان، وعيوناً كبيرة ذات رؤية حادة سمحت لها بالبحث عن الطعام في الظلام.

تطورت الثدييات المشيمية البرية وفق مسارات مختلفة في القارات المختلفة، نظرًا لصعوبة عبورها المسطحات المائية الكبيرة. ويُستثنى من ذلك الثدييات المشيمية الأصغر حجمًا، كالقوارض والرئيسيات، التي غادرت لوراسيا واستوطنت أفريقيا ثم أمريكا الجنوبية عبر التنقل عبر المياه .

في أفريقيا، شهدت الأفروثيريا تطورًا تكيفيًا واسع النطاق، أدى إلى ظهور الأفيال، وزبابات الفيل ، والتنريك ، والخلد الذهبي ، وآكل النمل ، وخراف البحر . ^{[ 35 ] [ 36 ]} وفي أمريكا الجنوبية، حدث تطور مماثل، مع تطور الزينارثرا، مما أدى إلى ظهور الكسلان الحديث ، وآكل النمل ، والمدرع ، بالإضافة إلى الكسلان الأرضي المنقرض والجليبتودونات . هيمنت البوريوثيريا، التي تضم الرئيسيات والقوارض، وآكلات الحشرات، وآكلات اللحوم، وذوات الأصابع الفردية، وذوات الأصابع المزدوجة، على التوسع في لوراسيا . توسعت هذه المجموعات لتشمل مناطق خارج قارة واحدة عندما تشكلت جسور برية تربط أفريقيا بأوراسيا وأمريكا الجنوبية بأمريكا الشمالية.

تشير دراسة حول تنوع الثدييات المشيمية إلى أن تنوع الثدييات المشيمية كان محدودًا خلال العصر الباليوسيني ، بينما تنوعت الثدييات متعددة الحدبات ؛ وبعد ذلك، انخفضت أعداد الثدييات متعددة الحدبات وازداد تنوع الثدييات المشيمية بشكل كبير. ^{[ 34 ]}