ضفدع غوفر المسيسيبي

ضفدع غوفر المسيسيبي ( Lithobates sevosus )، المعروف أيضًا باسم ضفدع غوفر الداكن ، وضفدع غوفر الغامق ، وضفدع غوفر سانت تاماني ، هو نوع من الضفادع المهددة بالانقراض بشدة، وينتمي إلى فصيلة الضفادع الحقيقية ( Ranidae ). يستوطن هذا النوع جنوب الولايات المتحدة . ^{[ 4 ]} وتشمل بيئاته الطبيعية الغابات الساحلية المعتدلة والمستنقعات العذبة المتقطعة . ^{[ 1 ]} يبلغ طول هذا الضفدع الخجول 8 سم (3  بوصات) في المتوسط، ^{[ 5 ]} ويتميز بسطحه الظهري البني الداكن أو الأسود المغطى بالثآليل. ^{[ 3 ]} وهو مُدرج ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض في الولايات المتحدة. ^{[ 2 ]}

وُصِفَ ضفدع غوفر المسيسيبي لأول مرة كنوع جديد ( Rana sevosa ) من قِبَل كولمان ج. غوين وم . غراهام نيتينغ عام 1940. لاحقًا، اعتُبِرَ أحدَ الأنواع الفرعية العديدة لضفدع غوفر الأكثر انتشارًا وشيوعًا ( Rana capito ). أُعيدَ تصنيفه كنوع مستقل عام 2001. ^{[ 1 ] [ 4 ]} نظرًا لعدم اليقين في تصنيفه، أُدرِجَ ضفدع غوفر المسيسيبي مبدئيًا بموجب قانون الأنواع المهددة بالانقراض كجزء سكاني متميز من Rana capito ، وأطلقت عليه هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية اسم Rana capito sevosa . ^{[ 3 ]} وضعته المراجعات التصنيفية اللاحقة، إلى جانب العديد من ضفادع رانيد الأخرى في أمريكا الشمالية، ضمن جنس Lithobates . ^{[ 6 ]}

كان ضفدع غوفر المسيسيبي منتشراً بكثرة على طول السهل الساحلي لخليج المكسيك في لويزيانا السفلى ومسيسيبي وألاباما، من شرق دلتا نهر المسيسيبي إلى خليج موبيل . ^{[ 7 ]} إلا أنه لم يُرَ في ألاباما منذ عام 1922، ولا في لويزيانا منذ عام 1967. يوجد حالياً مجموعتان معروفتان فقط، إحداهما تضم ​​حوالي 100 ضفدع في بركة غلينز، مقاطعة هاريسون، مسيسيبي. أما المجموعة الأخرى فهي أقل كثافة وتنتشر في الأراضي الرطبة المحيطة، وقد وُجد مؤخراً أنها تتركز حول بركة مايك، مقاطعة جاكسون، مسيسيبي. حالياً، يتناقص نطاق انتشار ضفدع Lithobates sevosus بمعدل حرج بسبب التوسع العمراني ، وإزالة الغابات، وحتى قمع الحرائق الذي يحرم الأراضي الرطبة من ضوء الشمس، وهو أمر بالغ الأهمية لنمو موطن الضفادع. حالياً، يفصل بين المجموعتين المعروفتين من Lithobates sevosus مسافة 32 كم (20 ميلاً) فقط .  

ضفدع غوفر المسيسيبي ضفدع متوسط ​​الحجم، ممتلئ الجسم، يبلغ طوله حوالي 8  سم. يتراوح لون ظهره بين الأسود والبني أو الرمادي، وهو مغطى ببقع داكنة وثآليل. يُشبه صوت الذكر صوت شخير الإنسان. ومن السمات المميزة الأخرى لهذا الضفدع الخفي أنه عندما يتعرض لضوء ساطع أو يشعر بالخطر، يضع يديه أمام وجهه ليحجب عينيه. ^{[ 7 ]} تشمل وسائل الدفاع الأخرى نفخ جسمه وإفراز سائل لبني مرّ من غدد ثؤلولية موجودة على ظهره. يتراوح عمر هذا الضفدع بين ست إلى عشر سنوات.

من المرجح أن النظام الغذائي لضفادع غوفر المسيسيبي البالغة يشمل الضفادع والعلاجيم والحشرات والعناكب وديدان الأرض . يصل الذكور إلى النضج الجنسي في عمر أربعة إلى ستة أشهر، والإناث في عمر سنتين إلى ثلاث سنوات. عادةً ما تكون كتل البيض بحجم قبضة اليد، وتحتوي على 2000 بيضة أو أكثر ، ملتصقة بسيقان النباتات النامية. يبلغ متوسط ​​طول الشراغيف ما يزيد قليلاً عن 3 سم، وتحتاج إلى 80 إلى 180 يومًا لإكمال التحول في بيئتها الطبيعية. ^{[ 7 ]} 

يمتلك ضفدع غوفر المسيسيبي آليات دفاعية فريدة في جهازه المناعي، خاصة بنوع Lithobates sevous . يتميز جهاز المناعة الفطري لهذا الضفدع بقدرته الفائقة على التعرف على مسببات الأمراض بدائية النواة الخارجية. يتفاعل Lithobates sevous بسرعة مع هذه المسببات، مما يحدّ بشكل فعال من انتشار العدوى في الساعات الأولى بعد التعرض لها. وكما هو الحال مع أنواع أخرى من الضفادع والعلاجيم، يُنتج Lithobates sevous ببتيدات مضادة للميكروبات تعمل كدفاعات فعالة ضد مسببات الأمراض الخارجية. يفرز الضفدع هذه المواد الكيميائية عبر غدد في جلده، وهي فعالة للغاية، إذ تقضي على بعض مسببات الأمراض في غضون دقائق.

يُفرز ضفدع Lithobates sevous ، على غرار أنواع أخرى من الضفادع والعلاجيم، ببتيدات مضادة للميكروبات عند تعرضه للتحفيز الأدرينالي، أو الإجهاد، أو الإصابة. وعمومًا، تحتوي أي عينة يتم جمعها على العديد من الببتيدات المضادة للميكروبات، لكل منها وظيفة محددة. وتُعد هذه الببتيدات المضادة للميكروبات، المعروفة بفعاليتها المركزة، نماذج جذابة للعلاجات المُثبطة لنمو البكتيريا. كما أنها لا تتطلب ذاكرة مناعية، إذ تُفرز وتكون فعالة ضد التهديدات الكيميائية الخارجية فور إطلاقها من جسم ضفدع Lithobates sevous . علاوة على ذلك، لا تؤثر هذه المضادات للميكروبات إلا على غشاء مسببات الأمراض المستهدفة، على عكس مضادات الهيستامين البشرية التي تؤثر بشكل مباشر على جهاز المناعة البشري.

يشمل موطن ضفدع غوفر المسيسيبي مناطق رملية مرتفعة مغطاة بغابات صنوبر طويلة الأوراق مفتوحة ذات غطاء أرضي وفير، بالإضافة إلى مواقع تكاثر معزولة مؤقتة في الأراضي الرطبة ضمن المناظر الطبيعية الحرجية. ^{[ 5 ]} تقضي الضفادع البالغة معظم حياتها في أو بالقرب من ملاجئ تحت الأرض في المناطق المرتفعة. وغالبًا ما تستخدم جحور سلاحف غوفر النشطة والمهجورة، كما تستخدم جحور الثدييات المهجورة، وجذوع الأشجار، وثقوب الجذور، وربما جحور جراد البحر.

مواقع التكاثر عبارة عن برك عشبية معزولة تجف تمامًا في أوقات معينة من السنة؛ وطبيعتها الموسمية تمنع استقرار تجمعات الأسماك، مما قد يُهدد صغار الضفادع. وتُعد الأمطار الشتوية الغزيرة ضرورية لضمان امتلاء البرك بشكل كافٍ لنمو الضفادع الصغيرة. ويُعد توقيت هطول الأمطار وتواتره عاملين حاسمين لنجاح تكاثر ضفدع غوفر المسيسيبي. تنتقل الضفادع البالغة إلى مواقع التكاثر بالتزامن مع هطول الأمطار الغزيرة خلال فصلي الشتاء والربيع (من ديسمبر إلى أبريل). ويجب أن تُكمل صغار الضفادع تحولها قبل جفاف البرك في أوائل الصيف.

أُدرج ضفدع غوفر المسيسيبي ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض من قِبل ولاية مسيسيبي عام 1992، ومن قِبل هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية عام 2001. ^{[ 8 ]} يتألف التجمع الوحيد المعروف المتبقي من ضفدع غوفر المسيسيبي من حوالي 100 ضفدع بالغ من موقع واحد في مقاطعة هاريسون، مسيسيبي (بركة غلين). وتوجد عدة مواقع محتملة أخرى في مقاطعة جاكسون، مسيسيبي . يُعد ضفدع غوفر المسيسيبي من أندر البرمائيات في أمريكا الشمالية، إن لم يكن أندرها على الإطلاق. ^{[ 9 ]}

كان هناك موقعان معروفان لضفدع غوفر المسيسيبي، وهما بركة غلين في مقاطعة هاريسون بولاية مسيسيبي، وبركة مايك في مقاطعة جاكسون بولاية مسيسيبي. اكتشف العلماء مجموعة من ضفادع غوفر المسيسيبي في بركة مايك عام 2004. وبفضل جهود الحماية، تحسّن وضع هذا الضفدع. ورغم أن هذا النوع لا يزال مُهددًا بالانقراض بشدة ويعتمد على تدخلات مكثفة، فقد ازداد عدده إلى حوالي 600 ضفدع بالغ، موزعة على نحو 15 بركة وعدد قليل من مجموعات الحفظ التي تُنتج الآن ذرية. ^{[ 10 ]}

تُعزى التغيرات السكانية في هذا النوع بشكل رئيسي إلى نفوق البالغين، واختلاف أعمار النضج، وقلة عودة البالغين للتزاوج. ونظرًا لندرة عودة البالغين للتكاثر، وعزلة هذا النوع من الضفادع، فإن أعداده تعتمد اعتمادًا كبيرًا على عودة الضفادع الصغيرة باستمرار، والتي تتميز بأعلى معدل تكاثر سنوي. يبلغ ذكور ضفادع غوفر المسيسيبي سن النضج بين 6 و8 أشهر، بينما تبلغ الإناث سن النضج بين 24 و36 شهرًا. ورغم أن نسبة بقاء الضفادع حتى سن النضج تتراوح بين 65 و92%، إلا أن نسبة ضئيلة منها فقط تعود للتزاوج. تعيش ضفادع غوفر المسيسيبي البالغة حتى سن السابعة تقريبًا، ويُقدر أنها تعود للتكاثر مرة واحدة كل 4 إلى 5 سنوات.

تواجه الضفادع البالغة تهديدات يومية من مجموعة واسعة من المفترسات المحتملة، بما في ذلك الطيور والثدييات والزواحف. أما الشراغيف فتواجه الافتراس من الأسماك والحشرات المائية والطيور والسلاحف والثعابين. وقد أثر داء الفطريات الكيتريدية ، الناجم عن فطر الكيترايد، وهو مرض معدٍ يصيب البرمائيات، تأثيراً ضاراً على أعداد ضفادع غوفر في ولاية ميسيسيبي. ^{[ 1 ]}

يرتبط التراجع الإقليمي التاريخي لهذا النوع بفقدان موائل أشجار الصنوبر طويلة الأوراق المفتوحة اللازمة للعيش، والبرك الموسمية اللازمة للتكاثر. ^{[ 11 ]} وكان تطبيق إجراءات مكافحة الحرائق في ثلاثينيات القرن الماضي عاملاً مؤثراً، إذ أن الحرائق المتكررة ضرورية للحفاظ على الغطاء النباتي المناسب، سواءً كان غطاءً نباتياً مفتوحاً أو غطاءً أرضياً، في الموائل المائية والبرية. وقد يكون انخفاض أعداد سلاحف غوفر عاملاً آخر في انقراض الضفدع.

تشكل عمليات طبيعية أخرى، كالعزلة الجينية والتزاوج الداخلي والجفاف والفيضانات، تهديدات مستمرة للسكان الحاليين. إضافةً إلى ذلك، يواجه البركة الوحيدة المتبقية لتكاثر الضفادع مجموعة من التهديدات البشرية المباشرة ، منها: مشروع سكني مقترح، وطرق سريعة جديدة وموسعة، وبنية تحتية سكك حديدية ممتدة، وخزان مياه مقترح. وتتمثل التهديدات الرئيسية لهذه المشاريع في التغيرات المحلية في النظام الهيدرولوجي، والحاجة إلى مكافحة الحرائق، وتدمير الموائل وتجزئتها. وتشمل المخاوف الأخرى احتمالية ترسب المواد الكيميائية السامة وجريانها، مما قد يُلحق الضرر بالضفادع الصغيرة والبالغة أو يُؤدي إلى نفوقها.

يتناقص عدد هذا النوع من الضفادع بسرعة لأسباب عديدة، منها، وإن لم يُنظر إليه كسبب رئيسي، كثافة تجمعاتها. فإذا لم تتواجد هذه الضفادع في منطقة واحدة، فلن تتمكن من التكاثر. ونظرًا لعزلة ضفدع غوفر المسيسيبي، فإنه لا يستطيع التكاثر مع ضفادع أخرى، مما يُقلل من أعدادها. وإذا تكاثرت، فسيكون ذلك عن طريق التزاوج الداخلي، مما يُقلل من التنوع الجيني للضفدع، وهذا بدوره قد يُؤثر سلبًا على فرص بقائه. كل هذا سيؤدي إلى انقراض ضفدع رانا سيفوزا (Rana sevosa) إذا لم تُبذل جهود أكبر في مجال الحفاظ عليه.

يُعدّ التهديد الذي تتعرض له بيوض هذا النوع من الضفادع أحد الأسباب الرئيسية لانخفاض أعدادها. تتراوح نسبة بقاء ضفادع غوفر المسيسيبي التي تصل إلى مرحلة التحول بين 0 و5.4%. تلعب يرقات ذباب القمص دورًا في نفوق بيوض هذه الضفادع والعديد من البرمائيات الأخرى، إلا أنها لا تُعثر عليها على بيوض الضفادع بعد كل موسم تزاوج.

تشمل بعض التهديدات الرئيسية لضفدع غوفر المسيسيبي التدمير شبه الكامل لغابات الصنوبر طويلة الأوراق التي تُعد موطنًا له. ومن التهديدات الأخرى قمع الحرائق، والجفاف، والمبيدات الحشرية، والتوسع العمراني، وبناء الطرق السريعة، وتراجع أعداد سلاحف غوفر. تبني سلاحف غوفر جحورًا تأوي إليها ضفدع غوفر المسيسيبي ومجموعة متنوعة من الحيوانات الأخرى. لذا، فإن تراجع أعداد سلاحف غوفر يؤثر بشكل مباشر على مواطن ضفادع غوفر، مما سيجبرها على الانتقال إلى أماكن أخرى. كما أن ضفدع غوفر المسيسيبي مُهدد أيضًا بداء الفطريات الكيتريدية، وهو مرض يُهدد البرمائيات في جميع أنحاء العالم. علاوة على ذلك، ونظرًا لصغر حجم جمهرة ضفدع غوفر المسيسيبي، فهو عرضة للتزاوج الداخلي، مما يُقلل من تنوعه الجيني، وقد يُقلل من فرص بقائه.

يتطلب إدراج ضفدع غوفر المسيسيبي على قائمة الأنواع المهددة بالانقراض حصول السكان المحليين على تصريح لقتل أو أخذ أي ضفدع من البرية؛ ومع ذلك، فإن هذا النوع مهدد بالانقراض لدرجة تستدعي وضع خطة إنعاش إضافية لإعادة أعداده إلى مستوى صحي. ولحسن الحظ، تم تشكيل فريق متخصص في الحفاظ على البيئة لإدارة عملية إنعاش ضفدع غوفر المسيسيبي من خلال إدارة بيئته، وتوفير المياه الكافية له، وتربية صغار الضفادع لإطلاقها، وإنشاء أو ترميم مواقع تكاثر جديدة، وإدارة المتطلبات البيئية والأمراض. ومن الخيارات الأخرى المتاحة لإنعاش ضفدع غوفر المسيسيبي إدخال المزيد من سلاحف غوفر لتوسيع نطاق بيئته.

لا يتجاوز عدد ضفادع غوفر المسيسيبي المتبقية مئة ضفدع بالغ في بركة غلين بمقاطعة هاريسون، مسيسيبي. ويُعدّ ضفدع غوفر المسيسيبي ( Lithobates sevosa) من أندر البرمائيات في أمريكا الشمالية، مما يدل على تناقص أعداده بسرعة. ومن بين الطرق المُثلى للحفاظ على هذا النوع، استخدام مياه الآبار لترطيب التربة، ما يُحسّن فرص تكاثره ويُوفر له بيئةً مثاليةً لذلك. ويُؤمل أن يُساهم هذا في وقف انقراضه أو إبطائه . كما يُمكن بذل جهدٍ آخر لحماية هذا الضفدع، وهو ضمان تربية الشراغيف في بيئةٍ مُغلقةٍ تُتيح لها النمو الكامل والحفاظ على صحتها. فالشرايف مُعرّضةٌ للخطر من قِبل العديد من الحيوانات المفترسة في البرك وفي البرية، ولو رُبّيت في بيئةٍ آمنةٍ، لكانت ستنجو وتتكاثر.

يشرف فريق إنقاذ ضفدع غوفر على استراتيجيات الحفاظ عليه، والتي تشمل تزويد البرك بالمياه في سنوات الجفاف، وإدارة الموائل، والمساعدة في بقاء الشراغيف، وتربيتها في الأسر، وإنشاء برك بديلة للتكاثر، ومعالجة الشراغيف المصابة. ^{[ 5 ]} وقد تعززت جهود الإنقاذ بشكل كبير في عام 2007 من خلال التبرع ببركة "مايك" إلى منظمة حماية الطبيعة. ^{[ 12 ]}

تعمل هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية بالتعاون مع هيئة الغابات الأمريكية لحماية آخر ما تبقى من ضفادع غوفر في ولاية ميسيسيبي. ^{[ 5 ]} وقد تعاونت الهيئتان لإعادة تأهيل بركة قريبة لتكون موقعًا مثاليًا لتكاثرها. وقد وضعت هيئة الأسماك والحياة البرية، بالتعاون مع باحثي ضفادع غوفر، استراتيجية لوضع كتل بيض في هذه البركة، وتحديد ما إذا كان البيض سينمو بنجاح ليصبح ضفادع صغيرة في الموقع. ويُعدّ الحفاظ على الأراضي المرتفعة المفتوحة التي يهيمن عليها أشجار الصنوبر طويلة الأوراق والأراضي الرطبة الموسمية من خلال الحرق المُنظّم خلال موسم النمو أنسب أساليب الإدارة. كما تُفيد هذه الاستراتيجية سلاحف غوفر. وينبغي تجنب أعمال تجهيز المواقع الميكانيكية، وكذلك إزالة جذوع الأشجار، في عمليات إدارة الغابات.

تضم خمس حدائق حيوان ( نيو أورليانز ، ممفيس ، ديترويت، ميامي، وأوماها) 75 ضفدعًا من نوع غوفر المسيسيبي في الأسر، وتجري برامج تكاثر اصطناعي مستمرة. ^{[ 13 ]}

في يناير 2018، وافقت المحكمة العليا للولايات المتحدة على النظر في قضية شركة وييرهاوزر ضد خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية ، والتي طعن فيها ملاك الأراضي في قرار خدمة الأسماك والحياة البرية بتخصيص 1500 فدان من الغابات في لويزيانا كموئل حرج لضفدع غوفر. ^{[ 14 ]}

في 27 نوفمبر/تشرين الثاني 2018، صدر الحكم في القضية، حيث نقضت المحكمة العليا الحكم وأعادت القضية إلى محكمة الاستئناف. ويمكن تلخيص رأي المحكمة العليا بإيجاز في: "بما أن محكمة الاستئناف قد قررت أن قرارات مصلحة الضرائب بعدم الاستبعاد تخضع لتقديرها الخاص، وبالتالي فهي غير قابلة للمراجعة، فإنها لم تنظر فيما إذا كان تقييم مصلحة الضرائب لتكاليف وفوائد التعيين معيبًا بطريقة تجعل القرار الناتج بعدم استبعاد الوحدة 1 تعسفيًا أو متقلبًا أو إساءة استخدام للسلطة التقديرية. وبناءً على ذلك، نعيد القضية إلى محكمة الاستئناف للنظر في هذه المسألة، إذا لزم الأمر، في المقام الأول." ^{[ 15 ]}

• جوين، سي جيه [بالفرنسية] ؛ نيتينغ، إم جي (1940). "ضفدع غوفر جديد من ساحل الخليج مع تعليقات على مجموعة رانا أريولاتا " . حوليات متحف كارنيجي . 28 : 137-169 . رمز Bibcode : 1940AnCM...28..137G . doi : 10.5962/p.215226 . S2CID 251510529 . ( رانا سيفوسا ، نوع جديد).
• باول، ر.؛ كونانت ، ر .؛ كولينز، ج. ت. (2016). دليل بيترسون الميداني للزواحف والبرمائيات في شرق ووسط أمريكا الشمالية، الطبعة الرابعة . بوسطن ونيويورك: هوتون ميفلين هاركورت. 494 صفحة + 14 صفحة تمهيدية، 47 لوحة، 207 شكلاً توضيحياً. ISBN 978-0-544-12997-9. ( Lithobates sevosus ، ص  158-159 + اللوحة 11 + الشكل 69 في الصفحة  150).

• ريختر، إس سي؛ بروتون، آر إي (2005). "تطوير وتوصيف مواقع الحمض النووي الميكروساتلي متعدد الأشكال لضفدع الغوفر الداكن المهدد بالانقراض، رانا سيفوزا ، ونوعين وثيقي الصلة به، رانا كابيتو ورانا أريولاتا ". ملاحظات علم البيئة الجزيئية . 5 (2): 436-438 . doi : 10.1111/j.1471-8286.2005.00954.x .
• غراهام، سيارين؛ ريختر، ستيفن سي؛ ماكلين، ستيفن؛ أوكين، إدموند؛ فلات، بيتر آر؛ شو، كريس (2006). "ببتيدات مُحرِّرة للهيستامين ومضادة للميكروبات من إفرازات جلد ضفدع غوفر الداكن، رانا سيفوزا ". الببتيدات . 27 (6): 1313-1319 . doi : 10.1016/j.peptides.2005.11.021 . PMID 16386333. S2CID 26483944 .  
• ريختر، ستيفن سي؛ يونغ، جين إي؛ سيجل، ريتشارد أ؛ جونسون، جلين ن. (2001). "حركات ضفدع الجوفر الداكن، رانا سيفوسا جوين، بعد موسم التكاثر وصيده بالشباك: آثارها على الحفظ والإدارة". مجلة علم الزواحف . 35 (2): 316-321 . doi : 10.2307/1566123 . JSTOR 1566123 . 
• ريختر، ستيفن سي. (2003). "التغير العشوائي في النجاح التناسلي لضفدع نادر، رانا سيفوزا : الآثار المترتبة على الحفظ ورصد تجمعات البرمائيات". الحفظ البيولوجي . 111 (2): 171-177 . Bibcode : 2003BCons.111..171R . doi : 10.1016/s0006-3207(02)00260-4 .
• ريختر، ستيفن سي؛ كروثر، برايان آي؛ بروتون، ريتشارد إي (2009). "العواقب الجينية لانخفاض أعداد الضفادع المهددة بالانقراض بشدة، رانا سيفوزا، والعزلة الجغرافية ". كوبيا . 2009 (4): 799-806 . doi : 10.1643/ch-09-070 . S2CID 51964522 . 
• سيجل، ريتشارد أ.؛ دود الابن، كينيث (2002). "نقل البرمائيات: أسلوب إدارة مُثبت أم تقنية تجريبية؟". علم الأحياء الحفظي . 16 (2): 552-554 . Bibcode : 2002ConBi..16..552S . doi : 10.1046/j.1523-1739.2002.01275.x . S2CID 85766218 . 
• ريختر، ستيفن سي؛ سيجل، ريتشارد أ؛ مونتغمري، دبليو إل (2002). "التغير السنوي في بيئة جماعات ضفدع غوفر المهدد بالانقراض، رانا سيفوسا غوين وشاتينغ". كوبيا . 2002 (4): 962-972 . doi : 10.1643/0045-8511(2002 ) 002 [ 0962:avitpe ] 2.0.co ; 2. S2CID 85678723 . 
• غراف، تي. أولمار؛ كامينسكي، ستيفان ك.؛ بيتز، يوهانس هـ.؛ لوسو، هيدج؛ لينسنماير، ك. إدوارد (2004). "الديناميات الديموغرافية لضفدع الأنف الخنزيري الأفريقي الاستوائي، هيميسوس مارموراتوس : تأثيرات المناخ والافتراس على البقاء والتكاثر". مجلة علم البيئة . 141 (1): 40-46 . رمز Bibcode : 2004Oecol.141...40G . doi : 10.1007/ s00442-004-1639-7 . PMID 15300484. S2CID 37959146 .