عنكبوت

📅 آخر تحديث: ٢٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 44 صور
الموسوعة الحرة

العناكب ( رتبة العناكب ) هي مفصليات تتنفس الهواء، ولها ثمانية أطراف، وفكوك مزودة بأنياب قادرة عمومًا على حقن السم ، [ 2 ] ومغازل تفرز الحرير . [ 3 ] وهي أكبر رتبة من العنكبيات، وتحتل المرتبة السابعة من حيث التنوع الكلي للأنواع بين جميع رتب الكائنات الحية . [ 4 ] [ 5 ] توجد العناكب في جميع أنحاء العالم في كل قارة باستثناء القارة القطبية الجنوبية ، وقد استوطنت تقريبًا كل بيئة برية . اعتبارًا من يناير 2026 سجل علماء التصنيف 53680 نوعًا من العناكب تنتمي إلى 139 عائلة . [ 1 ] ومع ذلك، فقد دار جدل بين العلماء حول كيفية تصنيف العائلات، حيث تم اقتراح أكثر من 20 تصنيفًا مختلفًا منذ عام 1900. [ 6 ]

تشريحياً ، تختلف العناكب (كما هو الحال مع جميع العنكبيات) عن المفصليات الأخرى في أن أجزاء الجسم المعتادة تندمج في جزأين : الرأس الصدري أو البروسوما، والبطن ، ويربط بينهما ساق أسطواني صغير . ومع ذلك، ولعدم وجود أدلة أحفورية أو جنينية حالياً تُثبت أن العناكب امتلكت يوماً ما قسماً صدرياً منفصلاً، يُثار جدل حول صحة مصطلح "الرأس الصدري"، الذي يعني الرأس (الرأس) والصدر المندمجين . وبالمثل، يمكن تقديم حجج ضد استخدام مصطلح "البطن"، لأن بطن جميع العناكب يحتوي على قلب وأعضاء تنفسية، وهي أعضاء غير نمطية في البطن. [ 7 ]

على عكس الحشرات ، لا تمتلك العناكب قرون استشعار . وفي جميع مجموعاتها باستثناء المجموعة البدائية، وهي مجموعة ميزوثيلاي ، تمتلك العناكب أكثر الأجهزة العصبية مركزية بين جميع المفصليات، حيث تندمج جميع عقدها العصبية في كتلة واحدة في الرأس الصدري. وعلى عكس معظم المفصليات، لا تمتلك العناكب عضلات باسطة في أطرافها، بل تقوم بمدها عن طريق الضغط الهيدروليكي.

تحمل بطونها زوائد مُعدّلة إلى مغازل تُفرز الحرير من ستة أنواع من الغدد. وتختلف شبكات العنكبوت اختلافًا كبيرًا في الحجم والشكل وكمية الخيوط اللزجة المستخدمة. ويبدو الآن أن الشبكة الدائرية الحلزونية قد تكون من أقدم أشكالها، وأن العناكب التي تُنتج شبكات متشابكة أكثر وفرة وتنوعًا من عناكب النسيج الدائري . ظهرت العنكبيات الشبيهة بالعناكب ذات المغازل المُنتجة للحرير ( Uraraneida ) في العصر الديفوني ، منذ حوالي 386 مليون سنة ، ولكن يبدو أن هذه الحيوانات كانت تفتقر إلى المغازل. وقد عُثر على عناكب حقيقية في صخور العصر الكربوني منذ 318 إلى 299 مليون سنة ، وهي تُشبه إلى حد كبير الرتبة الفرعية الأكثر بدائية الباقية ، وهي Mesothelae. ظهرت المجموعتان الرئيسيتان من العناكب الحديثة، Mygalomorphae و Araneomorphae ، لأول مرة في العصر الترياسي، منذ أكثر من 200 مليون سنة .    

وُصِفَ نوع العنكبوت Bagheera kiplingi بأنه عاشب في عام 2008، [ 8 ] بينما تُصنَّف جميع الأنواع الأخرى المعروفة بأنها مفترسة ، تتغذى في الغالب على الحشرات والعناكب الأخرى، على الرغم من أن بعض الأنواع الكبيرة تتغذى أيضًا على الطيور والسحالي. ويُقدَّر أن 25 مليون طن من العناكب تقتل ما بين 400 و800 مليون طن من الفرائس سنويًا. [ 9 ] تستخدم العناكب استراتيجيات عديدة لاصطياد فرائسها: حصرها في شباك لزجة، أو الإمساك بها بحبال لزجة ، أو تقليد الفريسة لتجنب اكتشافها، أو مطاردتها. وتكتشف معظم العناكب فرائسها بشكل أساسي عن طريق استشعار الاهتزازات، لكن الصيادين النشطين يتمتعون ببصر حاد، وتُظهر صيادو جنس Portia علامات ذكاء في اختيارهم للتكتيكات وقدرتهم على تطوير تكتيكات جديدة. أمعاء العناكب ضيقة جدًا بحيث لا تستطيع استيعاب المواد الصلبة، لذا فهي تُسيِّل طعامها عن طريق إغراقها بالإنزيمات الهاضمة . كما أنها تطحن الطعام بقواعد لوامسها الفكية ، لأن العنكبيات لا تمتلك الفكوك التي تمتلكها القشريات والحشرات.

لتجنب افتراس الإناث، التي عادةً ما تكون أكبر حجمًا بكثير، يُعرّف ذكور العناكب أنفسهم كشركاء محتملين من خلال طقوس مغازلة معقدة ومتنوعة . ينجو ذكور معظم الأنواع من بضع عمليات تزاوج، وهو ما يحده أساسًا قصر أعمارهم. تنسج الإناث أكياسًا حريرية للبيض، قد يحتوي كل منها على مئات البيض. تعتني إناث العديد من الأنواع بصغارها، على سبيل المثال بحملهم أو بمشاركة الطعام معهم. تُعدّ أقلية من الأنواع اجتماعية، حيث تبني شبكات جماعية قد تضم ما بين بضعة أفراد إلى 50,000 فرد. يتراوح السلوك الاجتماعي بين التسامح الهش، كما هو الحال في عناكب الأرملة السوداء ، إلى الصيد التعاوني وتقاسم الطعام. على الرغم من أن معظم العناكب تعيش لمدة عامين على الأكثر، إلا أن الرتيلاء وغيرها من عناكب الميغالومورف يمكن أن تعيش لأكثر من 20 عامًا.

رغم أن سم بعض أنواع العناكب يشكل خطراً على البشر، إلا أن العلماء يبحثون حالياً في استخدام سم العنكبوت في الطب وكمبيدات حشرية غير ملوثة . يوفر حرير العنكبوت مزيجاً من الخفة والقوة والمرونة يفوق المواد الاصطناعية، وقد تم إدخال جينات حرير العنكبوت في الثدييات والنباتات لمعرفة إمكانية استخدامها كمصانع للحرير. نتيجةً لتنوع سلوكياتها، أصبحت العناكب رمزاً شائعاً في الفن والأساطير ، حيث ترمز إلى مزيج من الصبر والقسوة والقدرات الإبداعية. يُطلق على الخوف غير المنطقي من العناكب اسم رهاب العناكب .

أصل الكلمة

كلمة العنكبوت مشتقة من الجرمانية البدائية * spin-þron- ، والتي تعني حرفيًا " الغزّال " (إشارة إلى كيفية صنع العناكب لشبكاتها)، من الجذر الهندو-أوروبي البدائي * (s)pen- بمعنى " السحب، والتمديد، والغزل " . [ 10 ]

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

مخطط الجسم

أنثى نبات الباليستيس كاستانيوس ، المنظر الظهري
  1. ملامس القدم
  2. الشعرية
  3. درع الرأس الصدري (الرأس الصدري)
  4. البطن (opisthosoma)
  5. عيون
    • AL (الجانبي الأمامي)
    • AM (الوسط الأمامي)
    • PL (الجانبي الخلفي)
    • PM (الوسيط الخلفي)
أجزاء الساق:
  1. كوكسا
  2. المدور
  3. عظم الفخذ
  4. الرضفة
  5. عظم الساق
  6. مشط القدم
  7. رسغ القدم
  8. مخلب
  9. كليسيرا
أنثى Palystes castaneus ، المنظر البطني. الأرقام من 1 إلى 14 كما هو الحال بالنسبة للمنظر الظهري.
  1. عظم القص في البروسوما
  2. السويقة (وتسمى أيضًا السويقة)
  3. كتاب الرئة الكيس
  4. وصمة الرئة الكتابية
  5. طية شرسوفية
  6. إبيجين
  7. المغزل الأمامي
  8. المغزل الخلفي
تم ترقيم الأرجل من الأمام إلى الخلف بالأرقام I، II، III، IV.

العناكب من الكليسرية ، وبالتالي فهي من المفصليات . [ 11 ] وبصفتها مفصليات، فهي تمتلك: أجسامًا مقسمة إلى حلقات ذات أطراف مفصلية، جميعها مغطاة بطبقة خارجية مصنوعة من الكيتين والبروتينات؛ رؤوسًا تتكون من عدة حلقات تندمج أثناء نمو الجنين . [ 12 ] ولأنها من الكليسرية، فإن أجسامها تتكون من مجموعتين من الحلقات ، تؤديان وظائف متشابهة: الأولى، وتُسمى الرأس الصدري أو البروسوما ، وهي عبارة عن اندماج كامل للحلقات التي تُشكل في الحشرات مجموعتين منفصلتين، هما الرأس والصدر ؛ أما المجموعة الخلفية فتُسمى البطن أو الأوبيسثوسوما . [ 11 ] في العناكب، يرتبط الرأس الصدري والبطن بجزء أسطواني صغير يُسمى السويقة. [ 13 ] يُعدّ نمط اندماج القطع الذي يُشكّل رؤوس الكليسرية فريدًا بين المفصليات، إذ تختفي القطعة الرأسية الأولى في مرحلة مبكرة من النمو، ما يجعل الكليسرية تفتقر إلى قرون الاستشعار النموذجية لمعظم المفصليات. في الواقع، الزوائد الوحيدة أمام فم الكليسرية هي زوج من الكليسرات ، وهي تفتقر إلى أي شيء يعمل مباشرةً كـ"فكوك". [ 12 ] [ 14 ] تُسمى الزوائد الأولى خلف الفم باللوامس الفكية ، وتؤدي وظائف مختلفة ضمن مجموعات الكليسرية المختلفة. [ 11 ]

العناكب والعقارب تنتمي إلى مجموعة واحدة من الكليسرية، وهي العنكبيات . [ 14 ] تتكون كلاب العقارب من ثلاثة أقسام وتُستخدم في التغذية. [ 15 ] أما كلاب العناكب فتتكون من قسمين وتنتهي بأنياب سامة في الغالب ، وتُطوى خلف الأقسام العلوية عند عدم استخدامها. عادةً ما تحتوي الأقسام العلوية على "لحى" كثيفة تُصفّي الكتل الصلبة من الطعام، إذ لا تستطيع العناكب تناول سوى الطعام السائل. [ 13 ] تُشكّل اللوامس الفكية للعقارب مخالب كبيرة للإمساك بالفريسة، [ 15 ] بينما تكون لوامس العناكب زوائد صغيرة نسبيًا تعمل قواعدها أيضًا كامتداد للفم؛ بالإضافة إلى ذلك، تحتوي لوامس ذكور العناكب على أقسام أخيرة متضخمة تُستخدم لنقل الحيوانات المنوية . [ 13 ]

في العناكب، يتصل الرأس الصدري بالبطن بواسطة ساق أسطوانية صغيرة، مما يسمح للبطن بالحركة بشكل مستقل أثناء إنتاج الحرير . يُغطى السطح العلوي للرأس الصدري بدرع واحد محدب ، بينما يُغطى السطح السفلي بصفيحتين مسطحتين نسبيًا. البطن لين وبيضاوي الشكل، ولا يُظهر أي علامات على التقسيم، باستثناء عناكب ميزوثيلاي البدائية ، التي تنتمي إليها عائلة ليبيستيدي ، والتي تمتلك صفائح مقسمة على سطحها العلوي. [ 13 ]

الدورة الدموية والتنفس

كغيرها من المفصليات، تُعدّ العناكب من ذوات التجويف الجسمي ، حيث يقتصر التجويف الجسمي على مساحات صغيرة حول الجهازين التناسلي والإخراجي. ويشغل هذا التجويف في معظمه تجويف دموي يمتد على طول الجسم، ويتدفق الدم من خلاله . القلب عبارة عن أنبوب في الجزء العلوي من الجسم، مزود بفتحات قليلة تعمل كصمامات مانعة للرجوع، تسمح بدخول الدم إلى القلب من التجويف الدموي، لكنها تمنعه ​​من الخروج قبل وصوله إلى الجزء الأمامي. [ 16 ] مع ذلك، في العناكب، يشغل القلب الجزء العلوي من البطن فقط، ويُضخ الدم إلى التجويف الدموي عبر شريان واحد يفتح في الجزء الخلفي من البطن، وعبر شرايين متفرعة تمر عبر السويقة وتفتح في أجزاء مختلفة من الرأس الصدري. ولذلك، تمتلك العناكب أجهزة دوران مفتوحة . [ 13 ] يحتوي دم العديد من العناكب التي تمتلك رئات كتابية على صبغة الهيموسيانين التنفسية ، مما يزيد من كفاءة نقل الأكسجين . [ 14 ]

طوّرت العناكب عدة تراكيب تنفسية مختلفة، تعتمد على الرئات الكتابية ، أو الجهاز التنفسي القصبي ، أو كليهما. تمتلك عناكب الميغالومورف والميزوثيلا زوجين من الرئات الكتابية المملوءة بالهيموليمف، حيث تسمح فتحات على السطح البطني بدخول الهواء وانتشار الأكسجين . وينطبق هذا أيضًا على بعض عناكب الأرانيومورف القاعدية ، مثل عائلة الهيبوشيليداي ، لكن باقي أفراد هذه المجموعة يمتلكون الزوج الأمامي فقط من الرئات الكتابية سليمًا، بينما يكون الزوج الخلفي من أعضاء التنفس مُعدّلًا جزئيًا أو كليًا إلى قصبات هوائية، ينتشر من خلالها الأكسجين إلى الهيموليمف أو مباشرةً إلى الأنسجة والأعضاء. [ 13 ] من المرجح أن يكون الجهاز التنفسي القصبي قد تطور لدى الأسلاف الصغيرة للمساعدة في مقاومة الجفاف . [ 14 ] كانت القصبات الهوائية متصلة في الأصل بالبيئة المحيطة عبر فتحتين تُسميان الثغور التنفسية ، ولكن في معظم العناكب، اندمجت هاتان الفتحتان في فتحة واحدة في المنتصف، وانتقلتا للخلف بالقرب من المغازل . [ 13 ] تتميز العناكب التي تمتلك قصبات هوائية عمومًا بمعدلات أيض أعلى وقدرة أفضل على الاحتفاظ بالماء. [ 17 ] العناكب من ذوات الدم البارد ، لذا تؤثر درجات الحرارة البيئية على نشاطها. [ 18 ]

التغذية والهضم والإخراج

ذبابة سرفيد عالقة في شبكة عنكبوت
Cheiracanthium punctorium ، يعرض أنيابه

تتميز العناكب، بشكل فريد بين الكليسرية ، بأن الأجزاء الأخيرة من فكيها عبارة عن أنياب، وتستطيع الغالبية العظمى منها استخدام هذه الأنياب لحقن السم في فرائسها من غدد سمية موجودة في جذور الفكين. [ 13 ] أما عائلات Uloboridae و Holarchaeidae ، وبعض عناكب Liphistiidae ، فقد فقدت غددها السمية، وتقتل فرائسها بالحرير بدلاً من ذلك. [ 19 ] ومثل معظم العنكبيات ، بما في ذلك العقارب ، [ 14 ] تمتلك العناكب أمعاءً ضيقة لا تستطيع استيعاب سوى الغذاء السائل، ومجموعتين من المرشحات لمنع دخول المواد الصلبة. [ 13 ] وتستخدم العناكب أحد نظامين مختلفين للهضم الخارجي. فبعضها يضخ إنزيمات هاضمة من الأمعاء الوسطى إلى الفريسة، ثم يمتص أنسجة الفريسة السائلة إلى الأمعاء، تاركًا في النهاية هيكل الفريسة الفارغ. تقوم أنواع أخرى بطحن الفريسة إلى لب باستخدام الكلاليب وقواعد اللوامس الفكية ، مع إغراقها بالإنزيمات؛ في هذه الأنواع، تشكل الكلاليب وقواعد اللوامس الفكية تجويفًا أمام الفم يحتوي على الطعام الذي تقوم بمعالجته. [ 13 ]

تعمل المعدة الموجودة في الرأس الصدري كمضخة تدفع الطعام إلى أعماق الجهاز الهضمي. ويحتوي المعي المتوسط ​​على العديد من الأعورات الهضمية ، وهي حجرات لا يوجد لها منفذ آخر، تستخلص العناصر الغذائية من الطعام؛ ويقع معظمها في البطن، الذي يهيمن عليه الجهاز الهضمي، ولكن يوجد عدد قليل منها في الرأس الصدري. [ 13 ]

تحوّل معظم العناكب الفضلات النيتروجينية إلى حمض اليوريك ، الذي يُطرح على شكل مادة جافة. تقوم أنابيب مالبيجي (أنابيب صغيرة) باستخلاص هذه الفضلات من الدم في التجويف الدموي، ثم تُفرغها في المذرق ، ومنه تُطرد عبر فتحة الشرج . [ 13 ] يُعدّ إنتاج حمض اليوريك وطرحه عبر أنابيب مالبيجي سمةً مُحافظةً على الماء، وقد تطورت بشكل مستقل في العديد من سلالات المفصليات القادرة على العيش بعيدًا عن الماء، [ 20 ] فعلى سبيل المثال، تتطور أنابيب الحشرات والعناكب من أجزاء مختلفة تمامًا من الجنين . [ 14 ] مع ذلك، تحتفظ بعض العناكب البدائية، وهي رتبة Mesothelae الفرعية ورتبة Mygalomorphae ، بالنيفريديا ( كليات صغيرة ) الموجودة في المفصليات ، [ 13 ] والتي تستخدم كميات كبيرة من الماء لطرح الفضلات النيتروجينية على شكل أمونيا . [ 20 ]

الجهاز العصبي المركزي

يتكون الجهاز العصبي المركزي الأساسي للمفصليات من زوج من الحبال العصبية تمتد أسفل الأمعاء، مع وجود عقد عصبية مزدوجة كمراكز تحكم محلية في جميع القطع؛ ويتكون الدماغ من اندماج العقد العصبية لقطع الرأس الأمامية والخلفية للفم، بحيث يُحاط المريء بهذه المجموعة من العقد العصبية. [ 21 ] باستثناء عناكب ميزوثيلاي البدائية ، التي تُعد عائلة ليبيستيدي العائلة الوحيدة الباقية منها، تمتلك العناكب جهازًا عصبيًا أكثر مركزية، وهو ما يميز العنكبيات: حيث تندمج جميع العقد العصبية لجميع القطع خلف المريء، مما يجعل الرأس الصدري ممتلئًا إلى حد كبير بالأنسجة العصبية، ولا توجد عقد عصبية في البطن؛ [ 13 ] [ 14 ] [ 21 ] أما في عناكب ميزوثيلاي، فتبقى العقد العصبية في البطن والجزء الخلفي من الرأس الصدري غير ملتحمة. [ 17 ]

على الرغم من صغر حجم الجهاز العصبي المركزي نسبياً، فإن بعض العناكب (مثل بورتيا ) تُظهر سلوكاً معقداً، بما في ذلك القدرة على استخدام أسلوب التجربة والخطأ. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

أعضاء الحس

عيون

تتميز العيون البسيطة الرئيسية (الزوج المركزي) لهذا العنكبوت القافز بحدة شديدة. أما الزوج الخارجي فهو "عيون ثانوية"، وهناك أزواج أخرى من العيون الثانوية على جانبي رأسه وأعلاه. [ 25 ]
عيون العنكبوت القافز، Plexippus paykulli

تمتلك العناكب أربعة أزواج من العيون في الجزء الأمامي العلوي من الرأس الصدري، مرتبة بأنماط تختلف من فصيلة لأخرى. [ 13 ] الزوج الرئيسي في المقدمة من نوع يُسمى العيون البسيطة ذات الكأس الصبغي ("العيون الصغيرة")، والتي في معظم المفصليات لا تستطيع سوى تحديد اتجاه الضوء القادم، باستخدام الظل الذي تُلقيه جدران الكأس. مع ذلك، في العناكب، هذه العيون قادرة على تكوين صور. [ 25 ] [ 26 ] أما الأزواج الأخرى، والتي تُسمى العيون الثانوية، فيُعتقد أنها مُشتقة من العيون المركبة لدى أسلاف الكليسرية ، ولكنها لم تعد تحتوي على السطوح المنفصلة المميزة للعيون المركبة. على عكس العيون الرئيسية، في العديد من العناكب، تكشف هذه العيون الثانوية الضوء المنعكس من طبقة عاكسة تُسمى البساط اللامع ، ويمكن رصد عناكب الذئب بواسطة ضوء المصباح المنعكس من هذه الطبقة. من ناحية أخرى، لا تحتوي العيون الثانوية للعناكب القافزة على طبقة عاكسة. [ 13 ]

من بين الاختلافات الأخرى بين العين الرئيسية والثانوية أن الأخيرة تحتوي على خلايا بصرية (رابدميرات) تتجه بعيدًا عن الضوء الساقط، كما هو الحال في الفقاريات، بينما يكون الترتيب معكوسًا في الأولى. كما أن العين الرئيسية هي الوحيدة التي تمتلك عضلات، مما يسمح لها بتحريك الشبكية. أما العين الثانوية، فهي غير متحركة لعدم احتوائها على عضلات. [ 27 ]

تتجاوز حدة البصر لدى بعض العناكب القافزة حدة بصر اليعسوب بعشرة أضعاف ، مع العلم أن اليعسوب يتمتع بأفضل رؤية بين الحشرات . [ 28 ] وتتحقق هذه الحدة بفضل سلسلة عدسات تصويرية عن بُعد، وشبكية عين رباعية الطبقات، والقدرة على تحريك العينين ودمج الصور من مراحل مختلفة في عملية المسح. [ 29 ] أما الجانب السلبي فهو أن عمليتي المسح والدمج بطيئتان نسبيًا. [ 22 ]

توجد عناكب ذات عدد قليل من العيون، وأكثرها شيوعًا يمتلك ست عيون (مثل عنكبوت Periegops suterii ) مع غياب زوج من العيون على الخط الوسطي الأمامي . [ 30 ] تمتلك أنواع أخرى أربع عيون، وقد يمتلك أفراد عائلة Caponiidae عينين فقط. [ 31 ] أما الأنواع التي تعيش في الكهوف فليس لها عيون (مثل عنكبوت الذئب في كهوف كاواي )، أو تمتلك عيونًا ضامرة غير قادرة على الرؤية (مثل عنكبوت Holothele maddeni ). [ 32 ] [ 33 ]

الحواس الأخرى

كما هو الحال مع المفصليات الأخرى، فإنّ غلاف العناكب الخارجي يحجب المعلومات عن العالم الخارجي، إلا أنه مخترق بالعديد من المستشعرات أو الوصلات بين هذه المستشعرات والجهاز العصبي. في الواقع، طوّرت العناكب وغيرها من المفصليات غلافها الخارجي إلى شبكات معقدة من المستشعرات. تستجيب مستشعرات اللمس المختلفة، ومعظمها شعيرات تُسمى الشعيرات ، لمستويات مختلفة من القوة، من التلامس القوي إلى تيارات الهواء الضعيفة جدًا. توفر المستشعرات الكيميائية ما يُعادل حاسة التذوق والشم ، غالبًا عن طريق الشعيرات. [ 25 ] قد يمتلك عنكبوت Araneus البالغ ما يصل إلى 1000 شعيرة كيميائية حساسة، معظمها على رسغ الزوج الأول من الأرجل. يمتلك الذكور عددًا أكبر من الشعيرات الكيميائية الحساسة على لوامسهم الفكية مقارنةً بالإناث. وقد ثبت أنها تستجيب للفيرومونات الجنسية التي تُنتجها الإناث، سواءً عن طريق التلامس أو عن طريق الهواء. [ 34 ] تستخدم عنكبوتة القفز Evarcha culicivora رائحة دم الثدييات والفقاريات الأخرى، التي تحصل عليها من خلال اصطياد البعوض الممتلئ بالدم ، لجذب الجنس الآخر. ولأنها قادرة على التمييز بين الجنسين، يُفترض أن رائحة الدم ممزوجة بالفيرومونات. [ 35 ] تمتلك العناكب أيضًا في مفاصل أطرافها شعيرات حسية شقّية تستشعر القوة والاهتزازات. في العناكب التي تبني الشباك، تُعدّ جميع هذه المستشعرات الميكانيكية والكيميائية أكثر أهمية من العيون، بينما تُعدّ العيون هي الأهم بالنسبة للعناكب التي تصطاد بنشاط. [ 13 ]

كغيرها من المفصليات، تفتقر العناكب إلى مستشعرات التوازن والتسارع ، وتعتمد على عيونها لتحديد الاتجاه الصحيح. أما مستقبلات الحس العميق لدى المفصليات ، وهي مستشعرات تقيس قوة العضلات ودرجة انحناء الجسم والمفاصل، فهي مفهومة جيداً. في المقابل، لا يُعرف الكثير عن المستشعرات الداخلية الأخرى التي قد تمتلكها العناكب أو غيرها من المفصليات. [ 25 ]

تستخدم بعض العناكب شبكاتها للسمع، حيث تعمل الشبكات العملاقة كمستشعرات سمعية ممتدة وقابلة لإعادة التشكيل. [ 36 ]

الحركة

صورة لساق عنكبوت: 1- مفصل الورك؛ 2- المدور الكبير؛ 3- عظم الفخذ؛ 4- الرضفة؛ 5- عظم الساق؛ 6- مشط القدم؛ 7- رسغ القدم؛ 8- المخالب

يتكون كل ساق من أرجل العنكبوت الثمانية من سبعة أجزاء متميزة. الجزء الأقرب إلى الرأس الصدري، والذي يربط الساق به، هو الورك (الكوكسا ). يليه المدور القصير الذي يعمل كمفصل للجزء الطويل التالي، وهو عظم الفخذ (الفخذ ). ثم تأتي ركبة العنكبوت، وهي الرضفة ، التي تعمل كمفصل لعظم الساق (الظنبوب ). يلي ذلك مشط القدم ، الذي يربط الظنبوب بالرسغ ( الذي يمكن اعتباره نوعًا من القدم). ينتهي الرسغ بمخلب يتكون من نقطتين أو ثلاث نقاط، حسب فصيلة العنكبوت. على الرغم من أن جميع المفصليات تستخدم عضلات متصلة بالجزء الداخلي من الهيكل الخارجي لثني أطرافها، إلا أن العناكب وبعض المجموعات الأخرى لا تزال تستخدم الضغط الهيدروليكي لمدها، وهو نظام موروث من أسلافها ما قبل المفصليات. [ 37 ] تقع العضلات الباسطة الوحيدة في أرجل العنكبوت في مفاصل الورك الثلاثة (المجاورة لعظم الورك والمدور). [ 38 ] ونتيجة لذلك، لا يستطيع العنكبوت المصاب بثقب في رأسه الصدري مدّ أرجله، وتلتف أرجل العناكب الميتة. [ 13 ] تستطيع العناكب توليد ضغط يصل إلى ثمانية أضعاف ضغطها الطبيعي لمدّ أرجلها، [ 39 ] ويمكن للعناكب القافزة القفز لمسافة تصل إلى 50 ضعف طولها عن طريق زيادة ضغط الدم فجأة في الزوج الثالث أو الرابع من الأرجل. [ 13 ] على الرغم من أن العناكب الأكبر حجمًا تستخدم نظامًا هيدروليكيًا لفرد أرجلها، إلا أنها، على عكس العناكب القافزة الأصغر حجمًا، تعتمد على عضلاتها القابضة لتوليد قوة الدفع اللازمة للقفز. [ 38 ]

معظم العناكب التي تصطاد بنشاط، بدلاً من الاعتماد على الشباك، تمتلك خصلات كثيفة من الشعيرات الدقيقة بين مخالبها المزدوجة في أطراف أرجلها. تُعرف هذه الخصلات باسم "السكوبولا" ، وتتكون من شعيرات تتفرع أطرافها إلى ما يصل إلى 1000 فرع، مما يمكّن العناكب المزودة بها من المشي على الزجاج العمودي والوقوف رأسًا على عقب على الأسقف. ويبدو أن السكوبولا تستمد قبضتها من ملامستها لطبقات رقيقة للغاية من الماء على الأسطح. [ 13 ] وتحافظ العناكب، كمعظم العنكبيات الأخرى ، على أربع أرجل على الأقل على السطح أثناء المشي أو الجري. [ 40 ]

إنتاج الحرير

نساجة كروية تنتج الحرير من مغازلها

لا يحتوي البطن على زوائد باستثناء تلك التي تحورت لتشكل من زوج إلى أربعة أزواج (عادةً ثلاثة) من المغازل القصيرة المتحركة ، التي تفرز الحرير . يحتوي كل مغزل على العديد من الفتحات ، كل منها متصل بغدة حريرية واحدة . يوجد ستة أنواع على الأقل من الغدد الحريرية، ينتج كل منها نوعًا مختلفًا من الحرير. [ 13 ] كما تنتج العناكب الباصقة الحرير في غدد سمية معدلة. [ 41 ]

يتكون الحرير بشكل أساسي من بروتين مشابه جدًا للبروتين المستخدم في حرير الحشرات. يكون في البداية سائلاً، ويتصلب ليس بتعرضه للهواء، بل نتيجة سحبه، مما يُغير بنيته الداخلية. [ 42 ] وهو يُشابه في قوة الشد النايلون والمواد البيولوجية مثل الكيتين والكولاجين والسليلوز ، ولكنه أكثر مرونة بكثير . بعبارة أخرى، يمكنه التمدد لمسافة أبعد بكثير قبل أن ينقطع أو يفقد شكله . [ 13 ]

تمتلك بعض العناكب مغزلاً مُعدّلاً يُسمى "الكريبلوم" ، يحتوي على ما يصل إلى 40,000 شعيرة، تُنتج كل منها ليفاً دقيقاً جداً. تُسحب هذه الألياف بواسطة "الكلاميستروم" ، وهو عبارة عن مجموعة من الشعيرات تُشبه المشط، تقع على الطرف المفصلي للكريبلوم، ثم تُجمع لتُشكّل خيطاً صوفياً مُركباً فعالاً جداً في اصطياد شعيرات الحشرات. كانت العناكب الأولى تمتلك "الكريبيلا"، التي أنتجت أول حرير قادر على اصطياد الحشرات، قبل أن تُطوّر العناكب حريراً مُغطى بقطرات لزجة. مع ذلك، فقدت معظم مجموعات العناكب الحديثة "الكريبلوم". [ 13 ]

حتى الأنواع التي لا تبني شبكات لاصطياد الفرائس تستخدم الحرير بعدة طرق: كأغلفة للحيوانات المنوية والبويضات المخصبة؛ كـ " حبل أمان "؛ لبناء الأعشاش؛ وكـ " مظلات " من قبل صغار بعض الأنواع. [ 13 ]

التكاثر ودورة الحياة

سلوك التزاوج لدى نيرين رادياتا

تتكاثر العناكب جنسيًا، والإخصاب داخلي ولكنه غير مباشر، أي أن الحيوانات المنوية لا تُدخل إلى جسم الأنثى عبر الأعضاء التناسلية للذكر، بل عبر مرحلة وسيطة. على عكس العديد من المفصليات البرية ، [ 43 ] لا تُنتج ذكور العناكب أكياسًا جاهزة للحيوانات المنوية، بل تنسج شبكات صغيرة من الحيوانات المنوية، ثم تقذف عليها، وبعد ذلك تنقل الحيوانات المنوية إلى تراكيب خاصة تشبه الحقن ، تُسمى بصلات أو أعضاء اللمس، موجودة على أطراف اللوامس الفكية للذكور البالغة . عندما يكتشف الذكر وجود أنثى قريبة، يتحقق مما إذا كانت من نفس النوع وما إذا كانت جاهزة للتزاوج؛ فعلى سبيل المثال، في الأنواع التي تُنتج شبكات أو ما يُشبه "حبال الأمان"، يستطيع الذكر تحديد نوع وجنس هذه الأشياء عن طريق حاسة الشم. [ 13 ]

تستخدم العناكب عمومًا طقوسًا معقدة للتزاوج لمنع الإناث الكبيرة من التهام الذكور الصغيرة قبل الإخصاب، إلا إذا كان الذكر صغيرًا جدًا لدرجة أنه لا يستحق أن يُؤكل. في أنواع العناكب التي تنسج الشباك، تُعدّ أنماط الاهتزازات الدقيقة في الشبكة جزءًا أساسيًا من هذه الطقوس، بينما تُعدّ أنماط اللمس على جسم الأنثى مهمة في العديد من العناكب التي تصطاد بنشاط، وقد تُؤثر على الأنثى بشكل غير مباشر. تُعدّ الإيماءات والرقصات التي يقوم بها الذكر مهمة للعناكب القافزة ، التي تتمتع ببصر حاد. إذا نجح التزاوج، يقوم الذكر بحقن حيواناته المنوية من بصيلات اللوامس في الأنثى عبر فتحة أو فتحتين في الجانب السفلي من بطنها. [ 13 ]

أنظمة تخصيب العناكب
هابلوجين أو غير إنتليجين
إنتليجين
مخططات توضيحية تُظهر دخول الحيوانات المنوية وتخزينها في الحافظات المنوية؛ وخروج البويضات من المبيضين وتخصيبها؛ وأخيرًا خروج البويضة المخصبة من جسم الأنثى

تتخذ الجهاز التناسلي للإناث من العناكب أحد نمطين. النمط البدائي ("هابلوجين" أو "غير إنتليجين") يتكون من فتحة تناسلية واحدة تؤدي إلى مستودعين منويين (مستقبلات الحيوانات المنوية) حيث تخزن الإناث الحيوانات المنوية. أما في النمط الأكثر تطورًا ("إنتليجين")، فتوجد فتحتان إضافيتان تؤديان مباشرة إلى مستقبلات الحيوانات المنوية، مما يُنشئ نظام "تدفق مستمر" بدلاً من نظام "الأول في الأول خارج". وكقاعدة عامة، لا تُخصب البويضات إلا أثناء وضع البيض عندما تُطلق الحيوانات المنوية المخزنة من حجرتها، وليس في تجويف المبيض. [ 44 ] توجد بعض الاستثناءات، مثل عنكبوت Parasteatoda tepidariorum . في هذه الأنواع، يبدو أن الأنثى قادرة على تنشيط الحيوانات المنوية الكامنة قبل وضع البيض، مما يسمح لها بالهجرة إلى تجويف المبيض حيث يحدث الإخصاب. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] المثال الوحيد المعروف للإخصاب المباشر بين الذكر والأنثى هو عنكبوت إسرائيلي، يُدعى Harpactea sadistica ، والذي طوّر التلقيح الرضّي . في هذا النوع، يُدخل الذكر مخالبه عبر جدار جسم الأنثى ويحقن حيواناته المنوية مباشرةً في مبيضها، حيث تبدأ الأجنة داخل البويضات المخصبة بالنمو قبل وضعها. [ 48 ]

يقطع ذكور جنس تيدارين أحد لوامسهم التناسلية قبل البلوغ، ويدخلون مرحلة البلوغ بلوامس واحدة فقط. تشكل اللوامس 20% من كتلة جسم الذكر في هذا النوع، وفصل أحدها يُحسّن من قدرته على الحركة. في النوع اليمني تيدارين أرجو ، تقوم الأنثى بتمزيق اللوامس المتبقية. يبقى اللوامس المنفصلة ملتصقًا بفتحة الفرج الأنثوية لمدة أربع ساعات تقريبًا، ويبدو أنه يستمر في العمل بشكل مستقل. في هذه الأثناء، تتغذى الأنثى على الذكر فاقد اللوامس. [ 49 ] في أكثر من 60% من الحالات، تقتل أنثى عنكبوت الأرملة السوداء الأسترالية الذكر وتأكله بعد أن يُدخل لوامسه الثاني في فتحة الفرج الأنثوية؛ في الواقع، يتعاون الذكور بمحاولة غرز أنفسهم في أنياب الإناث. تشير الملاحظات إلى أن معظم ذكور عناكب الأرملة السوداء لا تُتاح لها فرصة التزاوج، وأن الذكور "المحظوظة" تزيد من احتمالية إنجاب النسل من خلال ضمان تغذية الإناث جيدًا. [ 50 ] ومع ذلك، فإن ذكور معظم الأنواع تعيش لعدة مرات من التزاوج، وهو أمر محدود أساسًا بقصر أعمارها. بل إن بعضها يعيش لفترة من الزمن في شباك إناثها. [ 51 ]

تضع الإناث ما يصل إلى 3000 بيضة في كيس بيض حريري واحد أو أكثر، [ 13 ] مما يحافظ على مستوى رطوبة ثابت نسبيًا . [ 51 ] في بعض الأنواع، تموت الإناث بعد ذلك، لكن إناث الأنواع الأخرى تحمي الأكياس عن طريق ربطها بشبكاتها، أو إخفائها في الأعشاش، أو حملها في الكلاليب ، أو ربطها بالمغازل وسحبها معها. [ 13 ]

تقضي العناكب الصغيرة جميع مراحل يرقاتها داخل كيس البيض، ثم تخرج كعناكب صغيرة جدًا وغير ناضجة جنسيًا، لكنها تشبه العناكب البالغة في الشكل. تعتني بعض العناكب بصغارها، فعلى سبيل المثال، تتشبث صغار عنكبوت الذئب بشعيرات خشنة على ظهر الأم، [ 13 ] وتستجيب إناث بعض الأنواع لسلوك "التوسل" لدى صغارها بإعطائهم فريستها، شريطة ألا تكون قد بدأت بالمقاومة، أو حتى تتقيأ الطعام. [ 51 ] وفي حالة استثنائية، تنتج إناث عنكبوت القفز Toxeus magnus مادة مغذية تشبه الحليب لصغارها، وتطعمها حتى تبلغ النضج الجنسي. [ 52 ]

كغيرها من المفصليات ، تحتاج العناكب إلى الانسلاخ لتنمو، إذ لا يمكن لجلدها أن يتمدد. [ 53 ] في بعض الأنواع، يتزاوج الذكور مع الإناث حديثة الانسلاخ، والتي تكون أضعف من أن تشكل خطرًا على الذكور. [ 51 ] تعيش معظم العناكب لمدة عام إلى عامين فقط، مع أن بعض الرتيلاء قد تعيش في الأسر لأكثر من 20 عامًا، [ 13 ] [ 54 ] وقد وُثِّق أن أنثى عنكبوت باب مصيدة أسترالية عاشت في البرية لمدة 43 عامًا، وماتت نتيجة هجوم دبور طفيلي. [ 55 ]

مقاس

عنكبوت جالوت آكل الطيور ( Theraphosa blondi )، أكبر عنكبوت من حيث الكتلة

تتنوع أحجام العناكب بشكل كبير. أصغرها، عنكبوت باتو ديجوا من كولومبيا، يقل طول جسمه عن 0.37 ملم (0.015 بوصة) . أما أكبر العناكب وأثقلها فتوجد بين الرتيلاء ، التي قد يصل طول جسمها إلى 90 ملم (3.5 بوصة) وامتداد أرجلها إلى 250 ملم (9.8 بوصة) . [ 56 ]      

تلوين

تم تحديد ثلاث فئات فقط من الصبغات (الأومكرومات، والبيلينات، والجوانين) في العناكب، على الرغم من اكتشاف صبغات أخرى لم يتم تحديد خصائصها بعد. ويبدو أن الميلانينات والكاروتينات والبتيرينات ، الشائعة جدًا في الحيوانات الأخرى ، غائبة . في بعض الأنواع، يتم تعديل الطبقة الخارجية للأرجل والبروسوما بعملية دباغة ، مما ينتج عنه لون بني. [ 57 ] توجد البيلينات، على سبيل المثال، في عنكبوت Micrommata virescens ، مما ينتج عنه لونه الأخضر. الجوانين مسؤول عن العلامات البيضاء لعنكبوت الحديقة الأوروبي Araneus diadematus . ويتراكم في العديد من الأنواع في خلايا متخصصة تسمى الخلايا الجوانية . في أجناس مثل Tetragnatha و Leucauge و Argyrodes و Theridiosoma ، يمنح الجوانين مظهرها الفضي. في حين أن الجوانين هو في الأصل ناتج نهائي لعملية استقلاب البروتين، إلا أنه يمكن منع إفرازه في العناكب، مما يؤدي إلى زيادة تخزينه. [ 57 ] تظهر الألوان البنيوية في بعض الأنواع، وهي ناتجة عن انكسار الضوء أو تشتته أو تداخله، على سبيل المثال بواسطة شعيرات أو حراشف مُعدّلة. ينتج اللون الأبيض للجزء الأمامي من جسم عنكبوت أرجوب عن شعيرات تعكس الضوء، بينما يمتلك كل من عنكبوتي ليكوزا وجوسا مناطق من الجلد المُعدّل تعمل كعاكسات للضوء. [ 57 ] تتميز عناكب الطاووس الأسترالية (جنس ماراتوس ) بألوانها البنيوية الزاهية لدى الذكور.

بينما يظل لون العديد من العناكب ثابتًا طوال حياتها، قد يتغير لون بعضها استجابةً للظروف البيئية والداخلية. [ 57 ] قد يؤثر نوع الفريسة على لون العناكب. على سبيل المثال، يصبح بطن عنكبوت Theridion grallator برتقاليًا إذا ابتلع أنواعًا معينة من ذوات الجناحين والفراشات البالغة ، بينما يصبح أخضرًا إذا ابتلع متجانسات الأجنحة أو يرقات الفراشات. [ 58 ] قد تكون التغيرات اللونية الناتجة عن البيئة مورفولوجية (تحدث على مدى عدة أيام) أو فسيولوجية (تحدث بشكل فوري تقريبًا). تتطلب التغيرات المورفولوجية تخليق الصبغة وتحللها. في المقابل، تحدث التغيرات الفسيولوجية بتغيير موضع الخلايا الحاملة للصبغة. [ 57 ] من أمثلة التغيرات اللونية المورفولوجية مطابقة اللون مع الخلفية. على سبيل المثال، يستطيع عنكبوت Misumena vatia تغيير لون جسمه ليطابق لون الركيزة التي يعيش عليها ، مما يجعل اكتشافه أكثر صعوبة بالنسبة للفرائس. [ 59 ] يُلاحظ مثال على التغير الفسيولوجي في اللون في حشرة سيرتوفورا سيكاتروسا ، التي يمكنها تغيير لون جسمها من الأبيض إلى البني بشكل فوري تقريبًا. [ 57 ]

علم البيئة والسلوك

التغذية غير المفترسة

عنكبوت قافز شوهد في تشيناي .

على الرغم من أن العناكب تعتبر عمومًا مفترسة، إلا أن عنكبوت القفز Bagheera kiplingi يحصل على أكثر من 90٪ من غذائه من أجسام بيلتيان ، وهي مادة نباتية صلبة تنتجها أشجار السنط كجزء من علاقة تكافلية مع نوع من النمل . [ 60 ]

تتغذى صغار بعض العناكب من عائلات Anyphaenidae و Corinnidae و Clubionidae و Thomisidae و Salticidae على رحيق النباتات . تُظهر الدراسات المخبرية أنها تفعل ذلك عمدًا ولفترات طويلة، وتنظف نفسها دوريًا أثناء التغذية. كما تُفضل هذه العناكب المحاليل السكرية على الماء العادي، مما يدل على بحثها عن العناصر الغذائية. ولأن العديد من العناكب ليلية النشاط، فقد يكون حجم استهلاكها للرحيق أقل مما هو مُقدَّر. يحتوي الرحيق على أحماض أمينية ودهون وفيتامينات ومعادن بالإضافة إلى السكريات، وقد أظهرت الدراسات أن أنواعًا أخرى من العناكب تعيش لفترة أطول عند توفر الرحيق. يُجنِّب التغذي على الرحيق مخاطر الصراع مع الفرائس، وتكاليف إنتاج السم والإنزيمات الهاضمة. [ 61 ]

من المعروف أن أنواعًا مختلفة من العناكب تتغذى على المفصليات الميتة (التغذي على الجيف)، وخيوط خيوطها، وهياكلها الخارجية المتساقطة. كما قد تأكل حبوب اللقاح العالقة في الشباك، وقد أظهرت الدراسات أن العناكب الصغيرة لديها فرصة أفضل للبقاء على قيد الحياة إذا أتيحت لها فرصة تناول حبوب اللقاح. وفي الأسر، من المعروف أيضًا أن العديد من أنواع العناكب تتغذى على الموز ، والمربى ، والحليب ، وصفار البيض ، والنقانق . [ 61 ] وقد تبتلع العناكب النساجَةَ جراثيم الفطريات المحمولة جوًا العالقة في شباكها مع الشبكة القديمة قبل بناء شبكة جديدة. ويسمح إنزيم الكيتيناز الموجود في سائلها الهضمي بهضم هذه الجراثيم. [ 62 ]

لوحظ أن العناكب تستهلك مواد نباتية تنتمي إلى مجموعة واسعة من التصنيفات والأنواع. في المقابل، تشكل العناكب العدّاءة الغالبية العظمى (أكثر من 80%) من حالات التهام النباتات المبلغ عنها. [ 63 ]

اصطياد الفريسة

أشهر طرق اصطياد الفرائس هي استخدام الشباك اللاصقة. يسمح اختلاف موضع الشباك لأنواع مختلفة من العناكب باصطياد أنواع مختلفة من الحشرات في نفس المنطقة، فعلى سبيل المثال، تصطاد الشباك الأفقية المسطحة الحشرات التي تطير من أسفل النباتات، بينما تصطاد الشباك الرأسية المسطحة الحشرات التي تطير أفقياً. تتمتع العناكب التي تبني الشباك ببصر ضعيف، لكنها شديدة الحساسية للاهتزازات. [ 13 ]

تبني عناكب الماء من نوع Argyroneta aquatica شبكات تحت الماء تُشبه "أجراس الغوص"، تملؤها بالهواء وتستخدمها لهضم الفرائس والانسلاخ. يحدث التزاوج وتربية الصغار داخل "جرس" الأنثى. تعيش هذه العناكب بشكل شبه كامل داخل هذه "الأجراس"، وتنطلق منها لاصطياد الفرائس التي تلامس "الجرس" أو الخيوط التي تثبته. [ 64 ] تستخدم بعض العناكب أسطح البحيرات والبرك كـ"شبكات"، حيث تستشعر الحشرات العالقة من خلال الاهتزازات التي تُحدثها أثناء صراعها. [ 13 ]

تنسج العناكب التي تستخدم الشباك شبكات صغيرة فقط، ثم تُحركها بمهارة لاصطياد الفرائس. تُمدد عناكب جنس Hyptiotes وعائلة Theridiosomatidae شبكاتها ثم تُطلقها عند اصطدام الفريسة بها، دون تحريكها بشكل فعلي. أما عناكب عائلة Deinopidae فتنسج شبكات أصغر، وتُمسكها ممدودة بين زوجيها الأماميين من الأرجل، ثم تنقض وتدفع الشبكات لمسافة تصل إلى ضعف طول جسمها لاصطياد الفرائس، وقد تُزيد هذه الحركة مساحة الشبكات بمقدار يصل إلى عشرة أضعاف. أظهرت التجارب أن عنكبوت Deinopis spinosus يمتلك أسلوبين مختلفين لاصطياد الفرائس: الضربات الخلفية لاصطياد الحشرات الطائرة التي يستشعر اهتزازاتها، والضربات الأمامية لاصطياد الفرائس التي يمشي عليها على الأرض. وقد لوحظ هذان الأسلوبان أيضًا لدى أنواع أخرى من عناكب عائلة Deinopidae. تشكل الحشرات السائرة معظم فرائس معظم أنواع الدينوبيدات، ولكن يبدو أن أحد تجمعات دينوبيدات سوبروفا يعيش بشكل رئيسي على ذباب تيبوليد الذي يصطاده بالضربة الخلفية. [ 65 ]

تبني إناث عناكب البولاس البالغة من جنس ماستوفورا "شبكات" تتكون من "خيط متأرجح" واحد فقط، تقوم بدوريات حوله. كما تصنع بولاس من خيط واحد، ينتهي بكرة كبيرة من الحرير اللزج الرطب. وتفرز مواد كيميائية تشبه فرمونات العث ، ثم تتأرجح بالبولاس نحو العث. ورغم أنها تخطئ في حوالي 50% من المحاولات، إلا أنها تصطاد وزنًا من الحشرات في الليلة الواحدة يُقارب ما تصطاده عناكب النسيج ذات الحجم المماثل. تأكل العناكب البولاس إذا لم تصطد فريسة خلال 30 دقيقة تقريبًا، ثم تستريح قليلًا، ثم تصنع بولاس جديدة. [ 66 ] [ 67 ] أما اليرقات والذكور البالغة فهي أصغر حجمًا بكثير ولا تصنع البولاس. بدلًا من ذلك، تفرز فرمونات مختلفة تجذب ذباب العث ، وتصطاده بأزواج أرجلها الأمامية. [ 68 ]

تُعدّ عناكب Liphistiidae البدائية ، وعناكب Ctenizidae المعروفة باسم "عناكب الأبواب المصيدة"، والعديد من أنواع الرتيلاء، من المفترسات التي تنصب الكمائن في جحورها، والتي غالبًا ما تكون مغلقة بأبواب مصيدة ومحاطة بشبكات من خيوط الحرير التي تنبهها إلى وجود الفريسة. [ 17 ] بينما تستغني بعض المفترسات الأخرى عن هذه الوسائل، بما في ذلك العديد من عناكب السلطعون، [ 13 ] وبعض الأنواع التي تفترس النحل ، الذي يرى الأشعة فوق البنفسجية ، تستطيع تعديل انعكاسها للأشعة فوق البنفسجية ليتناسب مع الأزهار التي تختبئ فيها. [ 57 ] أما عناكب الذئب ، والعناكب القافزة ، وعناكب الصيد ، وبعض عناكب السلطعون، فتصطاد فرائسها بمطاردتها، وتعتمد بشكل أساسي على حاسة البصر لتحديد موقعها. [ 13 ]

تصطاد بعض عناكب القفز من جنس بورتيا عناكب أخرى بطرق تبدو ذكية، [ 22 ] إذ تحاصر فرائسها أو تغريها بالخروج من شباكها. تُظهر الدراسات المخبرية أن تكتيكات بورتيا الغريزية ليست سوى نقطة انطلاق لنهج قائم على التجربة والخطأ، تتعلم من خلاله هذه العناكب بسرعة كبيرة كيفية التغلب على أنواع فرائس جديدة. [ 69 ] مع ذلك، يبدو أنها بطيئة التفكير نسبيًا، وهو أمر غير مفاجئ، إذ أن أدمغتها أصغر بكثير من أدمغة الحيوانات المفترسة من الثدييات. [ 22 ]

تواجه العناكب التي تُحاكي النمل عدة تحديات: فهي عادةً ما تُطوّر بطونًا أنحف و"خصرًا" زائفًا في الرأس الصدري لتُحاكي المناطق الثلاث المتميزة (القطع) في جسم النملة؛ كما تُحرّك الزوج الأول من الأرجل أمام رأسها لتُحاكي قرون الاستشعار ، التي تفتقر إليها العناكب، ولإخفاء حقيقة امتلاكها ثماني أرجل بدلًا من ست؛ وتُطوّر بقعًا لونية كبيرة حول زوج واحد من العيون لإخفاء حقيقة امتلاكها ثماني عيون بسيطة، بينما يمتلك النمل عينين مركبتين؛ وتُغطي أجسامها بشعيرات عاكسة لتُشبه أجسام النمل اللامعة. في بعض أنواع العناكب، يُحاكي الذكور والإناث أنواعًا مختلفة من النمل، حيث تكون إناث العناكب عادةً أكبر حجمًا من الذكور. كما تُعدّل العناكب التي تُحاكي النمل سلوكها ليُشابه سلوك نوع النمل المُستهدف. على سبيل المثال، تتخذ العديد من العناكب نمط حركة متعرج، وتتجنب العناكب القافزة التي تحاكي النمل القفز، وتسير عناكب جنس Synemosyna على الحواف الخارجية للأوراق بنفس طريقة Pseudomyrmex . قد يكون تقليد النمل لدى العديد من العناكب ومفصليات الأرجل الأخرى وسيلةً للحماية من المفترسات التي تعتمد على البصر في الصيد، بما في ذلك الطيور والسحالي والعناكب. مع ذلك، تفترس بعض العناكب التي تحاكي النمل إما النمل نفسه أو حشرات النمل التي تعيش في مستعمراته ، مثل حشرات المن . عندما تكون في حالة راحة، لا يشبه عنكبوت السلطعون Amyciaea الذي يحاكي النمل عنكبوت Oecophylla ، ولكنه أثناء الصيد يقلد سلوك النملة المحتضرة لجذب النمل العامل. بعد اصطياد فريسته، تحمل بعض العناكب التي تحاكي النمل ضحاياها بينها وبين مجموعات كبيرة من النمل لتجنب التعرض للهجوم. [ 70 ]

الدفاع

عرض تهديد من قبل عنكبوت شبكة القمع في سيدني ( Atrax robustus ).

توجد أدلة قوية على أن ألوان العناكب تُعدّ تمويهًا يُساعدها على التهرب من مفترسيها الرئيسيين، الطيور والدبابير الطفيلية ، وكلاهما يتمتع برؤية ألوان جيدة. تتلون العديد من أنواع العناكب لتندمج مع بيئتها الأكثر شيوعًا، بينما تتميز بعضها بألوان مُشتتة ، كالخطوط والبقع التي تُخفي معالمها. في بعض الأنواع، مثل عنكبوت الوجه السعيد في هاواي ( Theridion grallator )، توجد عدة أنماط لونية بنسبة تبدو ثابتة، مما قد يُصعّب على المفترسات التعرف على هذا النوع. معظم العناكب ليست خطيرة أو ذات مذاق كريه بما يكفي لكي تُفيدها الألوان التحذيرية بشكل كبير. مع ذلك، تمتلك بعض الأنواع ذات السم القوي، أو الفكوك الكبيرة، أو الشعيرات المُهيجة، بقعًا من الألوان التحذيرية، ويُظهر بعضها هذه الألوان بنشاط عند شعورها بالخطر. [ 57 ] [ 71 ]

تمتلك العديد من أنواع عائلة Theraphosidae ، التي تضم الرتيلاء وعناكب البابون ، شعيرات لاذعة على بطونها، وتستخدم أرجلها لقذفها على المهاجمين. هذه الشعيرات عبارة عن شعيرات دقيقة ذات قواعد هشة وصف من الأشواك في طرفها. تسبب هذه الأشواك تهيجًا شديدًا، ولكن لا يوجد دليل على أنها تحمل أي نوع من السم. [ 72 ] يدافع بعضها عن نفسه ضد الدبابير عن طريق تضمين شبكات من خيوط متينة للغاية في شباكها، مما يمنح العنكبوت وقتًا للهرب بينما تكافح الدبابير مع العوائق. [ 73 ] يهرب عنكبوت Carparachne aureoflava الذهبي الدوار ، الذي يعيش في صحراء ناميبيا، من الدبابير الطفيلية عن طريق الانقلاب على جانبه والتدحرج أسفل الكثبان الرملية . [ 74 ]

التنشئة الاجتماعية

تعيش بعض أنواع العناكب التي تبني شبكاتها في مستعمرات كبيرة وتُظهر سلوكًا اجتماعيًا، وإن لم يكن معقدًا كما هو الحال في الحشرات الاجتماعية . يمكن لعنكبوت Anelosimus eximius (من عائلة Theridiidae ) أن يُشكّل مستعمرات يصل عدد أفرادها إلى 50,000 فرد. [ 75 ] يتميز جنس Anelosimus بميل قوي نحو السلوك الاجتماعي: فجميع الأنواع الأمريكية المعروفة اجتماعية، والأنواع الموجودة في مدغشقر اجتماعية إلى حد ما على الأقل. [ 76 ] وقد طوّر أفراد أنواع أخرى من نفس العائلة ولكن من أجناس مختلفة سلوكًا اجتماعيًا بشكل مستقل . على سبيل المثال، على الرغم من أن عنكبوت Theridion nigroannulatum ينتمي إلى جنس لا يضم أي أنواع اجتماعية أخرى، إلا أنه يبني مستعمرات قد تحتوي على عدة آلاف من الأفراد الذين يتعاونون في اصطياد الفرائس وتقاسم الطعام. [ 77 ] تشمل العناكب الجماعية الأخرى عدة أنواع من جنس فيلوبونيلا (عائلة أولوبوريداي )، وأجيلينا كونسوسياتا (عائلة أجيلينيداي )، ومالوس جريجاليس (عائلة ديكتينيداي ). [ 78 ] تحتاج العناكب المفترسة الاجتماعية إلى الدفاع عن فرائسها ضد الطفيليات اللصوصية ، وتكون المستعمرات الأكبر حجمًا أكثر نجاحًا في ذلك. [ 79 ] يعيش العنكبوت العاشب باجيرا كيبلينجي في مستعمرات صغيرة تساعد في حماية البيض والعناكب الصغيرة. [ 60 ] حتى عناكب الأرملة السوداء (جنس لاتروديكتوس )، المعروفة بسلوكها اللاذع تجاه بعضها، شكلت مستعمرات صغيرة في الأسر، حيث تتشارك في الشباك وتتغذى معًا. [ 80 ]

في التجارب، ابتعدت أنواع من العناكب مثل Steatoda grossa و Latrodectus hesperus و Eratigena agrestis عن مستعمرات نمل Myrmica rubra . هذا النمل مفترس، والفيرومونات التي يفرزها للتواصل لها تأثير رادع ملحوظ على هذه الأنواع من العناكب. [ 81 ]

أنواع الويب

شبكة العنكبوت الكبيرة التي ينسجها عنكبوت الحديقة الأوروبي ( Araneus diadematus ).

لا توجد علاقة ثابتة بين تصنيف العناكب وأنواع الشباك التي تبنيها: فقد تبني أنواع من نفس الجنس شباكًا متشابهة جدًا أو مختلفة بشكل ملحوظ. كما لا يوجد تطابق كبير بين تصنيف العناكب والتركيب الكيميائي لخيوطها الحريرية. ويُلاحظ انتشار واسع للتطور التقاربي في بناء الشباك، أي استخدام تقنيات متشابهة من قبل أنواع متباعدة الصلة. وتُعدّ تصاميم الشباك الدائرية وسلوكيات الغزل التي تُنتجها الأكثر فهمًا. وقد يكون التسلسل الأساسي الشعاعي ثم الحلزوني الظاهر في الشباك الدائرية، وحاسة الاتجاه اللازمة لبنائها، موروثًا من الأسلاف المشتركة لمعظم مجموعات العناكب. [ 82 ] ومع ذلك، فإن غالبية العناكب تبني شباكًا غير دائرية. وكان يُعتقد سابقًا أن الشباك الدائرية اللزجة ابتكار تطوري أدى إلى تنوع فصيلة العناكب الدائرية (Orbiculariae ). لكن يبدو الآن أن العناكب غير الكروية هي مجموعة فرعية تطورت من العناكب ذات الشبكات الكروية، وأن أنواعها تزيد بنسبة تزيد عن 40%، وهي أكثر وفرة بأربعة أضعاف من العناكب ذات الشبكات الكروية. ولعلّ نجاحها الأكبر يعود إلى أن دبابير سفيسيد ، التي غالباً ما تكون المفترس الرئيسي للعناكب، تُفضّل مهاجمة العناكب ذات الشبكات المسطحة. [ 83 ]

محجر العين

نيفيلا كلافاتا ، عنكبوت نساج الكرة الذهبي

يفلت حوالي نصف الفرائس المحتملة التي تصطدم بشبكات العنكبوت الدائرية. يجب أن تؤدي الشبكة ثلاث وظائف: اعتراض الفريسة (التقاطع)، وامتصاص زخمها دون أن تنقطع (الإيقاف)، واحتجازها إما بتشابكها أو بالالتصاق بها (الاحتفاظ). لا يوجد تصميم واحد هو الأمثل لجميع الفرائس. على سبيل المثال: زيادة المسافة بين الخيوط تزيد من مساحة الشبكة وبالتالي قدرتها على اعتراض الفريسة، لكنها تقلل من قدرتها على إيقافها والاحتفاظ بها؛ بينما تقارب المسافات، وقطرات المادة اللاصقة الأكبر حجمًا، والخيوط الأكثر سمكًا تُحسّن من الاحتفاظ بالفريسة، لكنها تُسهّل على الفريسة المحتملة رؤية الشبكة وتجنبها، على الأقل خلال النهار. مع ذلك، لا توجد فروق ثابتة بين شبكات العنكبوت الدائرية المصممة للاستخدام النهاري وتلك المصممة للاستخدام الليلي. في الواقع، لا توجد علاقة بسيطة بين خصائص تصميم شبكة العنكبوت الدائرية والفرائس التي تصطادها، حيث أن كل نوع من أنواع العناكب التي تنسج شبكات دائرية يصطاد مجموعة واسعة من الفرائس. [ 82 ]

تقع مراكز شبكات العنكبوت الدائرية، حيث تختبئ العناكب، عادةً فوق المركز، لأن العناكب تستطيع التحرك للأسفل أسرع من التحرك للأعلى. وإذا كان هناك اتجاه واضح يمكن للعنكبوت أن يتراجع فيه لتجنب مفترسيه، فعادةً ما يكون المركز منحرفًا نحو ذلك الاتجاه. [ 82 ]

تُعدّ شبكات العنكبوت الدائرية الأفقية شائعة نسبيًا، على الرغم من كونها أقل فعالية في اصطياد الفرائس والاحتفاظ بها، وأكثر عرضة للتلف بفعل المطر والحطام المتساقط. وقد أشار باحثون مختلفون إلى أن هذه الشبكات توفر مزايا تعويضية، مثل انخفاض تعرضها لأضرار الرياح، وانخفاض مستوى رؤية الفرائس الطائرة للأعلى بسبب الإضاءة الخلفية من السماء، وتمكينها من التذبذب لاصطياد الحشرات أثناء طيرانها الأفقي البطيء. ومع ذلك، لا يوجد تفسير واحد للاستخدام الشائع لشبكات العنكبوت الدائرية الأفقية. [ 82 ]

غالباً ما تُعلّق العناكب أشرطة حريرية بارزة، تُسمى الزخارف أو الدعامات ، على شبكاتها. وتشير الأبحاث الميدانية إلى أن الشبكات التي تحتوي على المزيد من الزخارف تصطاد فرائس أكثر في الساعة. [ 84 ] ومع ذلك، أظهرت دراسة مخبرية أن العناكب تُقلل من بناء هذه الزخارف إذا استشعرت وجود مفترسات. [ 85 ]

توجد عدة أنواع غير مألوفة من شبكات العنكبوت الدائرية، تطور العديد منها بشكل متقارب، بما في ذلك: تثبيت الخيوط على سطح الماء، ربما لاصطياد الحشرات على السطح أو داخله؛ وشبكات تتخللها أغصان في مركزها، ربما لإخفاء العناكب عن المفترسات؛ وشبكات "تشبه السلم" تبدو الأكثر فعالية في اصطياد العث . مع ذلك، لا تزال دلالة العديد من هذه الاختلافات غير واضحة. [ 82 ] على سبيل المثال، يُعرف نوع Zygiella x-notata ، الذي ينسج شبكات دائرية ، بشبكته الدائرية المميزة ذات القطاعات المفقودة. يحتوي القطاع المفقود على خيط إشارة يُستخدم للكشف عن اهتزازات الفريسة على شبكة الأنثى. [ 86 ]

في عام 1973، حملت محطة سكايلاب 3 عنكبوتين من نوع العنكبوت ذي الشبكة الكروية إلى الفضاء لاختبار قدراتهما على نسج الشبكة في انعدام الجاذبية. في البداية، أنتج كلاهما شبكات غير متقنة، لكنهما تكيفا بسرعة. [ 87 ]

بيت العنكبوت

شبكة قمعية.

تنسج أفراد عائلة Theridiidae شبكات ثلاثية الأبعاد غير منتظمة ومتشابكة، تُعرف باسم خيوط العنكبوت. ويبدو أن هناك اتجاهًا تطوريًا نحو تقليل كمية الحرير اللزج المستخدم، مما أدى إلى غيابه التام في بعض الأنواع. ويُعدّ بناء خيوط العنكبوت أقل نمطية من بناء خيوط العنكبوت الدائرية، وقد يستغرق عدة أيام. [ 83 ]

آخر

تصنع عناكب عائلة Linyphiidae عادةً صفائح أفقية غير متساوية، مع تشابك خيوط التثبيت في الأعلى. تسقط الحشرات التي تصطدم بخيوط التثبيت على الصفيحة أو يهزها العنكبوت عليها، وتُمسك بها الخيوط اللزجة على الصفيحة حتى يتمكن العنكبوت من مهاجمتها من الأسفل. [ 88 ]

تصميم مواقع الويب في انعدام الجاذبية

أُجريت العديد من التجارب لدراسة تأثير انعدام الجاذبية على تصميم شبكات العنكبوت. وفي أواخر عام 2020، نُشرت تقارير عن تجارب حديثة أشارت إلى أنه على الرغم من تأثر تصميم الشبكة سلبًا في ظروف انعدام الجاذبية، إلا أن وجود مصدر ضوء قد يساعد العناكب على توجيه نفسها وبناء شبكاتها ذات الشكل الطبيعي في ظل هذه الظروف. [ 89 ] [ 90 ]

تطور

السجل الأحفوري

عنكبوت محفوظ في الكهرمان

على الرغم من أن السجل الأحفوري للعناكب يُعتبر فقيرًا، [ 91 ] فقد وُصفت قرابة ألف نوع من خلال الأحافير. [ 92 ] ولأن أجسام العناكب لينة نسبيًا، وتفتقر إلى هيكل خارجي متين، فقد وُجدت الغالبية العظمى من أحافير العناكب محفوظة في الكهرمان . [ 92 ] ويعود تاريخ أقدم كهرمان معروف يحتوي على أحافير مفصليات الأرجل إلى 130  مليون سنة، أي إلى العصر الطباشيري المبكر . وبالإضافة إلى حفظ تشريح العناكب بتفاصيل دقيقة للغاية، تُظهر قطع الكهرمان العناكب وهي تتزاوج، وتقتل فرائسها، وتنتج الحرير، وربما تعتني بصغارها. وفي حالات قليلة، حفظ الكهرمان أكياس بيض العناكب وشبكاتها، وأحيانًا مع وجود فرائس ملتصقة بها؛ [ 93 ] ويبلغ عمر أقدم شبكة أحفورية عُثر عليها حتى الآن 100  مليون سنة. [ 94 ] وتأتي أحافير العناكب الأقدم من عدد قليل من المواقع الأحفورية الكبيرة (lagerstätten) ، وهي أماكن كانت فيها الظروف ملائمة بشكل استثنائي لحفظ الأنسجة الرخوة نسبيًا. [ 93 ]

يُعدّ العنكبوت الأرضي المعروف من فصيلة تريغونوتاربيد، Palaeotarbus jerami ، أقدم عنكبوت بريّ بالكامل ، ويُقدّر عمره بنحو 420  مليون سنة في أواخر العصر السيلوري . تميّز هذا العنكبوت برأس صدري مثلث الشكل وبطن مُقسّم إلى حلقات، بالإضافة إلى ثمانية أرجل وزوج من اللوامس الفكية . [ 95 ] [ 96 ] أما عنكبوت Attercopus fimbriunguis ، الذي عاش قبل 386  مليون سنة في العصر الديفوني ، فيحمل أقدم المغازل المعروفة لإنتاج الحرير، ولذلك اعتُبر عنكبوتًا عند اكتشافه. [ 97 ] مع ذلك، يُحتمل أن تكون هذه المغازل مُثبّتة على الجانب السفلي من البطن بدلًا من المغازل ، وهي زوائد مُعدّلة تُعدّ حركتها مهمة في بناء الشباك. لذا، يُحتمل أن عنكبوت أتركوبوس والعنكبوت البرمي المشابه له ، بيرماراخني، لم يكونا عناكب حقيقية، وربما استخدما الحرير لتبطين أعشاشهما أو إنتاج أكياس البيض بدلاً من بناء الشباك. [ 3 ] يُعدّ عنكبوت مونغولاراخني جوراسيكا ، وهو من فصيلة العناكب البدائية، أكبر عنكبوت أحفوري معروف حتى عام 2011 ، ويعود تاريخه إلى حوالي 165 مليون سنة ، وقد سُجّل في داوهوغو ، بمنطقة منغوليا الداخلية في الصين. [ 98 ] [ 99 ] يبلغ طول جسمه حوالي 25 ملم (أي ما يقارب بوصة واحدة).  

كانت العديد من عناكب العصر الكربوني تنتمي إلى فصيلة ميزوثيلاي ، وهي مجموعة بدائية لا يمثلها اليوم سوى عائلة ليبيستيدي . [ 97 ] وكان لعنكبوت باليوثيلي مونتسيوينسيس ، وهو من فصيلة ميزوثيلاي ، والذي عاش في أواخر العصر الكربوني قبل أكثر من 299  مليون سنة ، خمسة مغازل. [ 100 ] وعلى الرغم من أن العصر البرمي، الذي امتد من 299  إلى  251 مليون سنة مضت، شهد تنوعًا سريعًا في الحشرات الطائرة ، إلا أن هناك عددًا قليلًا جدًا من أحافير العناكب من هذه الفترة. [ 97 ]

ظهرت المجموعتان الرئيسيتان للعناكب الحديثة، وهما عناكب الميغالومورفا والعناكب الأرانيومورفا ، لأول مرة في العصر الترياسي قبل 200  مليون سنة . ويبدو أن بعض عناكب الميغالومورفا الترياسية تنتمي إلى عائلة هيكساثيليداي ، التي تضم في عضويتها الحديثة عنكبوت سيدني القمعي الشهير ، ويبدو أن مغازلها مُكيَّفة لبناء شبكات قمعية الشكل لاصطياد الحشرات القافزة. أما عناكب الأرانيومورفا، فتمثل الغالبية العظمى من العناكب الحديثة، بما في ذلك تلك التي تنسج الشبكات الكروية الشكل المألوفة. وقد وفر العصران الجوراسي والطباشيري عددًا كبيرًا من أحافير العناكب، بما في ذلك ممثلين عن العديد من العائلات الحديثة. [ 97 ]

وفقًا لدراسة أجريت عام 2020 باستخدام ساعة جزيئية تمت معايرتها باستخدام 27 حفرية من العنكبيات، فمن المرجح أن العناكب قد انفصلت عن العنكبيات الأخرى بين 375 و328 مليون سنة مضت. [ 101 ]

العلاقات الخارجية

تُعدّ العناكب (Araneae) مجموعة أحادية النمط (أي فرع حيوي يتكون من سلف مشترك أخير وجميع نسله). [ 102 ] وقد دار جدل حول أقرب أقاربها التطوريين، وكيف تطورت جميعها من أسلافها من الكليسرية ، وهي حيوانات بحرية. [ 102 ] يوضح هذا المخطط التفرعي لعام 2019 العلاقات التطورية للعناكب. [ 103 ] [ 104 ]

تفتقر العنكبيات إلى بعض سمات الكليسرية الأخرى، بما في ذلك الأفواه المتجهة للخلف وقواعد الفك عند قواعد أرجلها؛ [ 102 ] هاتان السمتان جزء من نظام التغذية لدى المفصليات القديمة. [ 105 ] بدلاً من ذلك، تمتلك أفواهًا متجهة للأمام وللأسفل، ولديها جميعًا وسيلة ما للتنفس بالهواء. [ 102 ] تتميز العناكب (Araneae) عن مجموعات العنكبيات الأخرى بعدة خصائص، بما في ذلك المغازل ، وفي الذكور، اللوامس الفكية المُكيَّفة خصيصًا لنقل الحيوانات المنوية. [ 106 ]

الكليسيراتا

عناكب البحر ( Pycnogonida )

بروسومابودا

Xiphosura (سرطان حدوة الحصان)

† يوريبتيريدا (عقارب البحر)

العنكبيات
غير الرئويين​

( القراد ، الحصاديات ، إلخ)

الرئتين
العقارب

رباعيات الرئة

العناكب ( Araneae )

بيديبالبي ( العقارب السوطية ، إلخ)

العلاقات الداخلية

يوضح المخطط التفرعي العلاقة بين الرتب الفرعية للعناكب وعائلاتها: [ 107 ]

التصنيف

اسم رتبة العناكب مشتق من الكلمة اللاتينية aranea [ 108 ] المستعارة من الكلمة اليونانية القديمة ἀράχνη arákhnē من ἀράχνης arákhnēs . [ 109 ]

تنقسم العناكب إلى رتبتين فرعيتين، هما Mesothelae و Opisthothelae ، وتضم الأخيرة رتبتين فرعيتين فرعيتين، هما Mygalomorphae و Araneomorphae . وقد تم تحديد حوالي 53,680 نوعًا حيًا من العناكب (رتبة Araneae)، مصنفة في 139 عائلة و4,502 جنسًا من قبل علماء العناكب حتى عام 2025.[ 1 ]​

 تنوع العناكب [ 1 ] [ 106 ] [ 5 ] (الأرقام تقريبية)سمات
أمر فرعي/أمر فرعيالعائلاتالأجناسصِنفصفائح مجزأة أعلى البطن [ 110 ]العقد العصبية في البطنالمغازل [ 110 ]اتجاه ضرب الأنياب [ 13 ]
ميزوثيلاي18196نعمنعمأربعة أزواج، وفي بعض الأنواع يندمج زوج واحد، أسفل منتصف البطنإلى الأسفل وإلى الأمام
Opisthothelae : Mygalomorphae324093879فقط في بعض الأحافيرلازوج واحد أو زوجان أو ثلاثة أزواج أسفل مؤخرة البطن
Opisthothelae: Araneomorphae106408549,605من الجوانب إلى المركز، مثل الكماشة

ميزوثيلاي

Ryuthela sasakii ، وهو عضو في عائلة Liphistiidae [ 111 ]

الأعضاء الأحياء الوحيدة المتبقية من فصيلة Mesothelae البدائية هي عائلة Liphistiidae ، الموجودة فقط في جنوب شرق آسيا والصين واليابان . [ 106 ] تبني معظم أنواع Liphistiidae جحورًا مبطنة بالحرير مزودة بأبواب فخية رقيقة ، على الرغم من أن بعض أنواع جنس Liphistius تبني أنابيب حريرية مموهة مزودة بباب فخية ثانٍ كمخرج طوارئ. يمدّ أفراد جنس Liphistius " أسلاكًا حريرية " للخارج من أنفاقهم لمساعدتهم على اكتشاف الفرائس المقتربة، بينما لا تفعل أنواع جنس Heptathela ذلك، بل تعتمد بدلاً من ذلك على مستشعرات الاهتزاز المدمجة لديها. [ 112 ] لا تمتلك عناكب جنس Heptathela غددًا سامة، على الرغم من وجود منافذ للغدد السامة على طرف الأنياب. [ 113 ]

تم تصنيف عائلتي Arthrolycosidae المنقرضتين ، الموجودة في صخور العصر الكربوني والبرمي، و Arthromygalidae ، التي لم يتم العثور عليها حتى الآن إلا في صخور العصر الكربوني ، كأعضاء في Mesothelae. [ 114 ]

الميغالومورفا

عنكبوت الرتيلاء المكسيكي ذو الركبة الحمراء Brachypelma hamorii

ظهرت عناكب الميغالومورفا لأول مرة في العصر الترياسي ، [ 97 ] وهي عمومًا ذات بنية قوية وشعر كثيف، ولها فكّان وأنياب كبيرة وقوية (من الناحية الفنية، لا تمتلك العناكب شعرًا حقيقيًا ، بل شعيرات دقيقة ). [ 115 ] [ 106 ] ومن الأمثلة المعروفة عليها الرتيلاء ، وعناكب الباب المصيدة من فصيلة الكتينيزيد، وعناكب الشبكة القمعية الأسترالية . [ 13 ] يقضي معظمها أغلب وقته في الجحور، ويمد بعضها خيوطًا حريرية من هذه الجحور، بينما يبني القليل منها شبكات لاصطياد الفرائس. ومع ذلك، لا تستطيع عناكب الميغالومورفا إنتاج الحرير الكمثري الشكل الذي تستخدمه عناكب الأرانيومورفا كمادة لاصقة فورية للصق الحرير بالأسطح أو بخيوط حريرية أخرى، وهذا يجعل بناء الشبكات أكثر صعوبة بالنسبة لها. ولأن عناكب الميغالومورفا نادرًا ما تنتقل عبر الهواء، فإن تجمعاتها غالبًا ما تشكل كتلًا. [ 106 ] بالإضافة إلى المفصليات، من المعروف أن بعض أنواع الميغالومورف تفترس الضفادع والثدييات الصغيرة والسحالي والثعابين والقواقع والطيور الصغيرة. [ 116 ] [ 117 ]

العناكب

Leucauge venusta ، عنكبوت ذو شبكة دائرية

إضافةً إلى كونها تمثل أكثر من 90% من أنواع العناكب، تشمل فصيلة العناكب الحقيقية (Araneomorphae)، المعروفة أيضًا باسم "العناكب الحقيقية"، عناكب النسيج الدائري ، وعناكب الذئب السريعة ، والعناكب القافزة ، [ 106 ] بالإضافة إلى العنكبوت العاشب الوحيد المعروف، باجيرا كيبلينجي . [ 60 ] وتتميز هذه العناكب بأنيابها المتقابلة والمتقاطعة التي تضغط على بعضها، على عكس فصيلة العناكب العملاقة (Mygalomorphae) التي تتميز بأنيابها المتوازية تقريبًا. [ 118 ]

التفاعل البشري

التغطية الإعلامية والمفاهيم الخاطئة

غالباً ما تُركز المعلومات الإعلامية عن العناكب على مدى خطورتها وإزعاجها. وقد وجدت دراسة أجريت على مقالات صحفية إلكترونية نُشرت بين عامي 2010 و2020 حول مواجهات ولدغات العناكب بين البشر أن 47% من المقالات احتوت على أخطاء، وأن 43% منها كانت مثيرة للجدل. [ 119 ]

لدغات

على الرغم من الخوف الشائع من العناكب، إلا أن أنواعًا قليلة منها فقط تشكل خطرًا على الإنسان. [ 120 ] لا تلدغ العناكب البشر إلا دفاعًا عن النفس، ونادرًا ما يكون أثر لدغاتها أسوأ من لدغة البعوض أو لسعة النحلة. [ 121 ] معظم العناكب التي تُصاب بلدغات خطيرة، مثل عناكب الناسك (جنس Loxosceles ) وعناكب الأرملة السوداء (جنس Latrodectus )، تُفضل الفرار ولا تلدغ إلا عند الوقوع في الفخ، مع أن هذا قد يحدث بسهولة عن طريق الخطأ. [ 122 ] [ 123 ] تشمل أساليب الدفاع لدى عناكب الشبكة القمعية الأسترالية (عائلة Atracidae) إظهار الأنياب. وقد تسبب سمها، على الرغم من ندرة حقنه بكميات كبيرة، في 13 حالة وفاة بشرية منسوبة إليها على مدى 50 عامًا. [ 124 ] وقد اعتُبرت هذه العناكب أخطر العناكب في العالم استنادًا إلى الدراسات السريرية وسمية السم، [ 120 ] مع أن هذا الادعاء نُسب أيضًا إلى العنكبوت الجوال البرازيلي (جنس Phoneutria ). [ 125 ]

سُجِّلَت حوالي 100 حالة وفاة موثقة نتيجة لدغات العناكب في القرن العشرين، [ 126 ] مقارنةً بحوالي 1500 حالة وفاة نتيجة لسعات قناديل البحر . [ 127 ] قد تمثل العديد من حالات لدغات العناكب المزعومة تشخيصات خاطئة، [ 128 ] مما يُصعِّب التحقق من فعالية علاجات اللدغات الحقيقية. [ 129 ] وقد أيَّدت مراجعة نُشرت عام 2016 هذا الاستنتاج، إذ أظهرت أن 78% من 134 دراسة حالة طبية منشورة لحالات لدغات عناكب مزعومة لم تستوفِ المعايير اللازمة للتحقق من صحة اللدغة. وفي حالة الجنسين اللذين سُجِّلَت فيهما أعلى نسبة لدغات، وهما Loxosceles و Latrodectus ، لم يتم التحقق من لدغات العناكب في أكثر من 90% من التقارير. وحتى عند التحقق، كانت تفاصيل العلاج وآثاره غالبًا ما تكون غائبة. [ 130 ]

حرير

نظراً لأن خيوط العنكبوت خفيفة الوزن وقوية جداً، تُبذل محاولات لإنتاجها في حليب الماعز وفي أوراق النباتات، عن طريق الهندسة الوراثية . [ 131 ] [ 132 ]

رهاب العناكب

رهاب العناكب هو نوع من أنواع الرهاب المحدد ، وهو الخوف غير الطبيعي من العناكب أو أي شيء يُذكّر بها، مثل خيوطها أو أشكالها. يُعدّ هذا الرهاب من أكثر أنواع الرهاب المحدد شيوعًا، [ 133 ] [ 134 ] وتشير بعض الإحصائيات إلى أن 50% من النساء و10% من الرجال يُعانون من أعراضه. [ 135 ] وقد يكون شكلًا مُبالغًا فيه من استجابة غريزية ساعدت الإنسان القديم على البقاء، [ 136 ] أو ظاهرة ثقافية شائعة في المجتمعات الأوروبية. [ 137 ]

كغذاء

تعتبر العناكب الرتيلاء المطبوخة من الأطعمة الشهية في كمبوديا .

تُستخدم العناكب كغذاء. [ 138 ] تُعتبر الرتيلاء المطبوخة طعامًا شهيًا في كمبوديا ، [ 139 ] ولدى هنود بياروا في جنوب فنزويلا  - بشرط إزالة الشعيرات شديدة التهيج، وهي نظام الدفاع الرئيسي للعناكب، أولاً. [ 140 ]

العناكب في الثقافة

يصور هذا الخزف من عصر موتشي عنكبوتًا، ويعود تاريخه إلى حوالي عام 300 ميلادي .

لطالما كانت العناكب محورًا للقصص والأساطير في مختلف الثقافات على مرّ القرون. [ 141 ] كانت أوتو ، إلهة النسيج السومرية القديمة ، تُصوَّر على هيئة عنكبوت ينسج شبكته. [ 142 ] [ 143 ] ووفقًا لأسطورتها الرئيسية، فقد قاومت أوتو تحرشات والدها إنكي الجنسية بالاحتماء داخل شبكتها، [ 143 ] لكنها سمحت له بالدخول بعد أن وعدها بمحاصيل طازجة كهدية زواج، [ 143 ] مما مكّنه من تخديرها بالبيرة واغتصابها . [ 143 ] سمعت نينحورساج، زوجة إنكي، صرخات أوتو وأنقذتها، [ 143 ] فأخرجت مني إنكي من مهبلها وزرعته في الأرض لتنبت ثمانية نباتات لم تكن موجودة من قبل. [ 143 ]

في قصة رواها الشاعر الروماني أوفيد في كتابه "التحولات" ، كانت أراخني (وهي كلمة يونانية قديمة تعني "العنكبوت") فتاة ليدية تحدت الإلهة أثينا في مسابقة نسج. [ 144 ] [ 145 ] فازت أراخني، لكن أثينا مزقت نسيجها بدافع الغيرة، [ 145 ] [ 146 ] مما دفع أراخني إلى شنق نفسها. [ 145 ] [ 146 ] وفي بادرة رحمة، أعادت أثينا أراخني إلى الحياة كأول عنكبوت. [ 145 ] [ 146 ] وفي رواية أخرى أقل شهرة، حولت أثينا أراخني وشقيقها فالانكس إلى عناكب لارتكابهما زنا المحارم. [ 147 ]

تُعد القصص المتعلقة بالعنكبوت المخادع أنانسي بارزة في الحكايات الشعبية في غرب إفريقيا ومنطقة البحر الكاريبي . [ 148 ]

في بعض الثقافات، رمزت العناكب إلى الصبر نظرًا لأسلوب صيدها المتمثل في نسج الشباك وانتظار الفريسة، كما رمزت إلى الأذى والخبث بسبب لدغاتها السامة. [ 149 ] رقصة التارانتيللا الإيطالية هي رقصة تُؤدى لتخليص الشابة من آثار لدغة العنكبوت الشهوانية. كما أدى نسج الشباك إلى ربط العنكبوت بأساطير الخلق، إذ يبدو أن لديه القدرة على خلق عوالمه الخاصة. [ 150 ] صائدات الأحلام هي تجسيد لشبكات العنكبوت. كان شعب موتشي في بيرو القديمة يعبدون الطبيعة. [ 151 ] وقد أولوا اهتمامًا كبيرًا للحيوانات، وكثيرًا ما صوروا العناكب في فنهم. [ 152 ]

انظر أيضاً

الاقتباسات

  1. 1 2 3 4 "كتالوج العناكب العالمي، الإصدار 26" . كتالوج العناكب العالمي . متحف التاريخ الطبيعي في برن . تاريخ الاطلاع: 23 يناير 2026 .
  2. ^ كوشينغ، بي (2008). "العناكب (العناكب: Araneae)". في كابينيرا، JL (محرر). موسوعة علم الحشرات . سبرينغر. ص. 3496. دوى : 10.1007/978-1-4020-6359-6_4320 . رقم ISBN  978-1-4020-6242-1.
  3. سيلدن ، بنسلفانيا وشير، واشنطن (ديسمبر 2008). " أدلة أحفورية على أصل مغازل العناكب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 ( 52): 20781-85 . رمز Bibcode : 2008PNAS..10520781S . doi : 10.1073/pnas.0809174106 . PMC 2634869. PMID 19104044 .  
  4. ↑ سيباستيان، ب.أ.؛ بيتر، ك.ف.، محرران. (2009). عناكب الهند . مطبعة الجامعات/ أورينت بلاك سوان . رقم ISBN 978-81-7371-641-6.
  5. 1 2 ديميتروف، ديميتار؛ هورميغا، غوستافو (7 يناير 2021). "تنوع العناكب عبر المكان والزمان". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 66 (1): 225-241 . doi : 10.1146/annurev - ento-061520-083414 . ISSN 0066-4170 . PMID 32822555. S2CID 221235817 .   
  6. ^ فليكس، راينر ف. (1996). بيولوجيا العناكب . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص. 3 . رقم ISBN  978-0-19-509593-7.
  7. ↑ شولتز، ستانلي؛ شولتز، مارغريت (2009). دليل مربي الرتيلاء . هاوباج، نيويورك: بارونز. ص 23. ISBN  978-0-7641-3885-0.
  8. ↑ ميهان، كريستوفر جيه؛ أولسون، إريك جيه؛ رودينك، ماثيو دبليو؛ كايزر، تي. كورت؛ كاري، روبرت إل. (2009). "التغذية على النباتات في العنكبوت من خلال استغلال علاقة تكافلية بين النمل والنبات" . علم الأحياء الحالي . 19 (19): R892–93. Bibcode : 2009CBio...19.R892M . doi : 10.1016/j.cub.2009.08.049 . PMID 19825348. S2CID 27885893 .  
  9. ↑ نيفيلر، مارتن؛ بيركوفير، كلاوس (14 مارس 2017). "يُقدّر أن مجتمع العناكب العالمي يقتل ما بين 400 و800 مليون طن من الفرائس سنويًا" . مجلة علوم الطبيعة . 104 (30): 30. Bibcode : 2017SciNa.104...30N . doi : 10.1007/s00114-017-1440-1 . PMC 5348567. PMID 28289774 .  
  10. ↑ "العنكبوت | أصل ومعنى كلمة العنكبوت من قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت" .
  11. 1 2 3 روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 554-555 
  12. 1 2 روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 518-22 
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 571-584 
  14. 1 2 3 4 5 6 7 روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 559-64 
  15. 1 2 روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 565-69 
  16. ↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 527-528 
  17. 1 2 3 كودينغتون، جيه إيه وليفي، إتش دبليو (1991). "تصنيف وتطور العناكب (Araneae)". المجلة السنوية لعلم البيئة والتصنيف 22 (1): 565-92 . Bibcode : 1991AnRES..22..565C . doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.003025 .
  18. ↑ بارغوسن، إل إي؛ كلاوسن، دي إل؛ أندرسون، إم إس؛ بايلر، إيه جيه (1 فبراير 1997). "تأثيرات درجة الحرارة على سلوك بناء الشبكة لدى عنكبوت المنزل الشائع، Achaearanea tepidariorum" . علم البيئة الوظيفية . 11 (1): 4-10 . Bibcode : 1997FuEco..11....4B . doi : 10.1046/j.1365-2435.1997.00040.x .
  19. ↑ "العناكب - د. سام ثيلين" . Drsamchapala.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 أكتوبر 2017 .
  20. 1 2 روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 529-30 
  21. 1 2 روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 531-532 
  22. 1 2 3 4 هارلاند، دي بي وجاكسون، آر آر (2000). ""القطط ذات الأرجل الثمانية" وكيفية رؤيتها  - مراجعة للأبحاث الحديثة حول العناكب القافزة (Araneae: Salticidae) (ملف PDF) . Cimbebasia . 16 : 231-240 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 28 سبتمبر 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2008 .
  23. ↑ ويلكوكس، ر. ستيمسون؛ جاكسون، روبرت ر. (1998). "القدرات المعرفية للعناكب القافزة آكلة العناكب" . في: بالدا، راسل ب.؛ بيبربيرغ، إيرين م .؛ كامل، آلان س. (محررون). الإدراك الحيواني في الطبيعة: تقارب علم النفس وعلم الأحياء في المختبر والميدان . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-077030-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 مايو 2016 .
  24. ↑ ماسون، بيتسي (28 أكتوبر 2021). "العناكب أذكى بكثير مما تعتقد" . مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-102821-1 . S2CID 240206876. تاريخ الاسترجاع: 10 ديسمبر 2021 . 
  25. 1 2 3 4 روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 532-537 
  26. ↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 578-580 
  27. ↑ بارث، فريدريش ج. (2013). عالم العنكبوت: الحواس والسلوك . سبرينغر. ISBN 978-3-662-04899-3.
  28. ↑ لاند، مايكل ف.؛ نيلسون، دان-إريك (2009). عيون الحيوانات (طبعة مُنقحة ). نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-857564-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2024 .
  29. ↑ ريتشمان، ديفيد ب.؛ جاكسون، روبرت ر. (يناير 1992). "مراجعة لسلوك العناكب القافزة (Araneae، Salticidae)" . نشرة الجمعية البريطانية لعلم العناكب . 9 (2): 33-37 . تاريخ الاسترجاع: 28 نوفمبر 2024 .
  30. ↑ ديلمان-رينهولد 2001 ، ص 27 
  31. ↑ بريسكوفيت، أنطونيو د.؛ سانشيز-رويز، ألكسندر (6 أكتوبر 2016). "وصف جنسين جديدين من عائلة العناكب Caponiidae (Arachnida، Araneae) وتحديث لجنسي Tisentnops وTaintnops من البرازيل وتشيلي" . ZooKeys ( 622): 47–84 . Bibcode : 2016ZooK..622...47B . doi : 10.3897/zookeys.622.8682 . ISSN 1313-2989 . PMC 5096409. PMID 27843380 .   
  32. ^ فرامينو ، فولكر دبليو. ليهتينن، بيكا ت. (7 أكتوبر 2015). "Nukuhiva Berland، 1935 هو عنكبوت ذئبي تروغلوبيتي (Araneae: Lycosidae)، وليس عنكبوت شبكة حضانة (Pisauridae)". زوتاكسا . 4028 (1): 129-135 . دوى : 10.11646/zootaxa.4028.1.6 . بميد 26624300 . 
  33. ↑ بلوم، تريفور؛ بينفورد، غريتا؛ أ. إسبوزيتو، لورين؛ غارسيا، جيرالدو ألايون؛ بيترسون، إيان؛ نيشيدا، أليكس؛ لوبيت-سينير، كاتي؛ أغنارسون، إنجي (أغسطس 2014). "اكتشاف نوعين جديدين من العناكب عديمة العيون داخل كهف واحد في جزيرة هيسبانيولا". مجلة علم العناكب . 42 (2): 148-154 . doi : 10.1636/K13-84.1 .
  34. ↑ فويلكس، راينر ف. (2011). بيولوجيا العناكب (الطبعة الثالثة، غلاف ورقي ). مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 100-101 . ISBN   978-0-19-973482-5.
  35. ↑ عناكب "مصاصة الدماء" تستخدم الدم كعطر | أخبار سي بي سي – CBC.ca
  36. ↑ تشو، جيه.، لاي، جيه.، ميندا، جي.، ستافستروم، جيه. إيه.، مايلز، سي. آي.، هوي، آر. آر.، ومايلز، آر. إن.، 2022. السمع الخارجي في عنكبوت ينسج شبكة دائرية ويستخدمها كمستشعر سمعي. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، 119(14)، ص. e2122789119.
  37. ↑ بارنز، آر إس كيه؛ كالاو، ب.؛ أوليف، ب.؛ غولدينغ، د.؛ سبايسر، ج. (2001). "اللافقاريات ذات الأرجل: المفصليات والمجموعات المشابهة" . اللافقاريات: توليفة . بلاكويل للنشر. ص 168. ISBN  978-0-632-04761-1.
  38. 1 2 فايمان، توم؛ غونتر، مايكل؛ بليكهان، راينهارد (15 فبراير 2012). "ليس بالضرورة أن يكون امتداد الأرجل الهيدروليكي هو المحرك الرئيسي في العناكب الكبيرة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (4): 578-83 . Bibcode : 2012JExpB.215..578W . doi : 10.1242/jeb.054585 . ISSN 0022-0949 . PMID 22279064 .  
  39. ↑ باري، د. أ. وبراون، ر. هـ. ج. (1959). "الآلية الهيدروليكية لساق العنكبوت" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 36 (2): 423-433 . رمز Bibcode : 1959JExpB..36..423P . doi : 10.1242/jeb.36.2.423 .
  40. ↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 325-349 
  41. ↑ سوتر، آر بي؛ ستراتون، جي إي (2009). "معايير أداء البصق وآثارها البيوميكانيكية في عنكبوت البصق، سيتوديس ثوراكيكا" . مجلة علوم الحشرات . 9 (62): 1-15 . doi : 10.1673/031.009.6201 . PMC 3011943. PMID 20050781 .  
  42. ↑ فولراث، ف. ونايت، د.ب. (2001). "غزل خيوط العنكبوت باستخدام البلورات السائلة". مجلة نيتشر . 410 (6828): 541-548 . Bibcode : 2001Natur.410..541V . doi : 10.1038/35069000 . PMID: 11279484. S2CID : 205015549 .  
  43. ↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 537-539 
  44. ↑ فويلكس، راينر ف. (2011). بيولوجيا العناكب (الطبعة الثالثة، غلاف ورقي ). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-973482-5.
  45. ↑ سوزوكي، هيروهومي (1995). "يحدث الإخصاب داخليًا في العنكبوت Achaearanea tepidariorum (C. Koch)". تكاثر وتطور اللافقاريات . 28 (3): 211-214 . Bibcode : 1995InvRD..28..211S . doi : 10.1080/07924259.1995.9672484 .
  46. ↑ يشير الجهاز التناسلي المعقد لعنكبوت من فصيلة هابلوجين (العنكبوتيات، العناكب، عائلة تيترابليميدي) إلى الإخصاب الداخلي وسيطرة الأنثى الكاملة على الحيوانات المنوية المنقولة.
  47. ↑ برجر، ماتياس (2011). "بنية ووظيفة الجهاز التناسلي الأنثوي في ثلاثة أنواع من عناكب العفريت (العنكبوتيات: العناكب: أونوبيداي): مورفولوجيا الأعضاء التناسلية لعناكب الأونوبيداي". علم الأحياء اللافقارية . 130 (2): 148-160 . doi : 10.1111/j.1744-7410.2011.00227.x .
  48. ↑ ريزاك م (أغسطس 2009). "العنكبوت هاربكتيا ساديستيكا: التطور المشترك للتلقيح الرضحي والتركيب المعقد للأعضاء التناسلية الأنثوية في العناكب" . وقائع العلوم البيولوجية 276 ( 1668): 2697-2701 . doi : 10.1098/rspb.2009.0104 . PMC 2839943. PMID 19403531 .  
  49. ↑ كنوفلاش، ب. وفان هارتن، أ. (2001). " Tidarren argo sp. nov (Araneae: Theridiidae) وسلوكها التزاوجي الاستثنائي: الإخصاء، واستخدام عضو الملمس الذكري كسدادة تزاوج، وأكل لحوم الجنس الواحد" . مجلة علم الحيوان . 254 (4): 449-59 . Bibcode : 2001JZoo..254..449K . doi : 10.1017/S0952836901000954 .
  50. ↑ أندرادي، مايديان سي بي (2003). "البحث المحفوف بالمخاطر عن الشريك والتضحية بالنفس لدى ذكور عناكب الأرملة السوداء" . علم البيئة السلوكية . 14 (4): 531-38 . doi : 10.1093/beheco/arg015 . hdl : 1807/1012 .
  51. 1 2 3 4 فليكس، راينر ف. (1996). "الاستنساخ" . بيولوجيا العناكب ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد الأمريكية. ص 176-212 . رقم ISBN   978-0-19-509594-4.
  52. ↑ دونغ، بينغ؛ كوان، روي تشانغ؛ تشين، زان تشي (18 يوليو 2019). "توفير الحليب لفترات طويلة والرعاية الأمومية الممتدة لدى عنكبوت الحليب توكسيوس ماغنوس: الآثار البيولوجية والأسئلة التي لم تُحل" . البحوث الحيوانية . 40 (4): 241-243 . doi : 10.24272/j.issn.2095-8137.2019.041 . PMC 6680124. PMID 31161756 .  
  53. ↑ روبرت، 523-24
  54. ^ فليكس، راينر ف. (1996). بيولوجيا العناكب . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 232-33 . رقم ISBN  978-0-674-07431-6.
  55. ↑ «نفوق أقدم عنكبوت معروف في العالم عن عمر يناهز 43 عامًا بعد حياة هادئة تحت الأرض» . صحيفة الغارديان . 30 أبريل 2018. تاريخ الاطلاع: 30 أبريل 2018 .
  56. ↑ ليفي، هربرت و. وليفي، لورنا ر. (2001) العناكب وأقاربها ، دار النشر الذهبية، ص 20، 44. ISBN 1582381569
  57. 1 2 3 4 5 6 7 8 أكسفورد، جي إس ؛ جيليسبي، آر جي (1998). "تطور وبيئة تلوين العناكب". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 43 : 619-43 . doi : 10.1146/annurev.ento.43.1.619 . PMID 15012400. S2CID 6963733 .  
  58. ↑ جيليسبي، روزماري ج. (1989). "تغير اللون الناتج عن النظام الغذائي في عنكبوت الوجه السعيد الهاوائي ثيريديون غرالاتور، (العناكب، ثيريدييدي)". مجلة علم العناكب . 17 (2): 171-177 . ISSN 0161-8202 . JSTOR 3705625 .  
  59. ↑ ديفريز، ج.؛ ثيري، م.؛ كاساس، ج. (1 مايو 2010). "مطابقة لون الخلفية بواسطة عنكبوت السلطعون في الحقل: منظور علم البيئة الحسية المجتمعية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 213 (9): 1425-1435 . Bibcode : 2010JExpB.213.1425D . doi : 10.1242/jeb.039743 . ISSN 0022-0949 . PMID 20400626. S2CID 26035671 .   
  60. 1 2 3 ميهان، سي جيه؛ أولسون، إي جيه؛ كاري، آر إل (21 أغسطس 2008). استغلال التكافل بين عنكبوت Pseudomyrmex وشجرة الأكاسيا من قبل عنكبوت قافز نباتي في الغالب ( Bagheera kiplingi ) . الاجتماع السنوي الثالث والتسعون لجمعية علم البيئة الأمريكية . تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2008 .
  61. جاكسون ، آر آر؛ بولارد، سيمون دي؛ نيلسون، خيمينا جيه؛ إدواردز، جي بي؛ باريون، ألبرتو تي. (2001). " العناكب القافزة (Araneae: Salticidae) التي تتغذى على الرحيق" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان، لندن. 255 (1): 25-29 . Bibcode : 2001JZoo..255...25J . doi : 10.1017/S095283690100108X . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 18 مارس 2009. تم الاطلاع عليه في 11 أغسطس 2007 .
  62. ↑ نيفيلر، مارتن؛ ماتشادو، غلاوكو؛ هارتمان، أريك؛ كايزر، كارل ن. (14 مارس 2023). "استهلاك الفطر والفواكه من قِبَل حصادات العناكب والعناكب (رتبة الحصاديات، فصيلة العناكب): الجانب النباتي لمجموعتين من العنكبيات المفترسة في الغالب". مجلة علم العناكب . 51 (1): 1-18 . doi : 10.1636/JoA-S-22-015 . ISSN 0161-8202 . 
  63. ↑ نيفيلر، مارتن؛ أولسون، إريك جيه؛ سيموندسون، ويليام أو سي (أبريل 2016). "التغذي على النباتات بواسطة العناكب" . مجلة علم العناكب . 44 (1): 15-27 . doi : 10.1636/P15-45.1 . ISSN 0161-8202 . 
  64. ↑ شوتز، د. وتابورسكي، م. (2003). "قد تكون التكيفات مع الحياة المائية مسؤولة عن التباين الجنسي العكسي في حجم عنكبوت الماء، أرغيرونيتا أكواتيكا " (ملف PDF) . بحوث علم البيئة التطوري . 5 (1): 105-117 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 11 أكتوبر 2008 .
  65. ↑ كودينغتون، ج. وسوبريفيلا، س. (1987). "التلاعب بالشبكة وسلوكان نمطيان للهجوم لدى عنكبوت دينوبيس سبينوسوس ماركس ذي الوجه الشبيه بالغول (العناكب، دينوبيداي)" (ملف PDF) . مجلة علم العناكب . 15 : 213-225 . تاريخ الاسترجاع: 11 أكتوبر 2008 .
  66. ↑ إيبرهارد، دبليو جي (1977). " محاكاة كيميائية عدوانية من قبل عنكبوت بولاس" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 198 (4322): 1173-1175 . رمز Bibcode : 1977Sci...198.1173E . doi : 10.1126/science.198.4322.1173 . PMID 17818935. S2CID 35215325. تاريخ الاسترجاع: 31 أغسطس 2024 .  
  67. ↑ إيبرهارد، دبليو جي (1980). "التاريخ الطبيعي وسلوك عنكبوت بولاس، ماستوفورا ديزيدياني نوع جديد (العناكب)" . مجلة سايكي: مجلة علم الحشرات . 87 ( 3-4 ): 143-170 . doi : 10.1155/1980/81062 .
  68. ↑ ييرغان، ك. ف. وكوايت، ل. و. (1997). "تحتفظ عناكب البولاس الذكور البالغة بأساليب الصيد التي كانت تستخدمها في صغرها". مجلة علم البيئة . 112 (4): 572-576 . رمز Bibcode : 1997Oecol.112..572Y . doi : 10.1007/s004420050347 . PMID: 28307636. S2CID : 424262 .  
  69. 1 2 ويلكوكس، س. وجاكسون، ر. (2002). "العناكب القافزة المخادعة" (ملف PDF) . في بيكوف، م.؛ ألين، س. وبورغاردت، ج.م. (محررون). الحيوان المدرك: منظورات تجريبية ونظرية حول الإدراك الحيواني . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا . ص 27-34 . ISBN  978-0-262-52322-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مارس 2011 .
  70. ↑ ماك إيفر، جيه دي وستوندال، جي. (1993). "محاكاة النمل: المحاكاة المورفولوجية والسلوكية للنمل". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 38 (1): 351-377 . Bibcode : 1993AREnt..38..351M . doi : 10.1146/annurev.en.38.010193.002031 .
  71. ↑ "ابتسامات مختلفة، نوع واحد" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2008 .
  72. ↑ كوك، جيه إيه إل؛ روث، في دي؛ ميلر، إف إتش (1972). "الشعيرات اللاذعة لعناكب ثيرافوسيد". منشورات المتحف الأمريكي (2498). hdl : 2246/2705 .
  73. ↑ بلاكليدج، تي. أ. ووينزل، جيه. دبليو. (2001). "الدفاع بواسطة العنكبوت ذي الشبكة الدائرية باستخدام الحرير ضد دبابير الطين المفترسة". السلوك . 138 (2): 155-171 . Bibcode : 2001Behav.138..155B . CiteSeerX 10.1.1.512.3868 . doi : 10.1163/15685390151074357 . 
  74. ↑ أرمسترونغ، س. (14 يوليو 1990). "الضباب والرياح والحرارة - الحياة في صحراء ناميب" . مجلة نيو ساينتست . 
  75. ^ فولراث، ف. (1986). “العلاقة الاجتماعية الاجتماعية والنسب الجنسية غير العادية في العنكبوت Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae)”. البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 18 (4): 283– 87. بيب كود : 1986BEcoS..18..283V . دوى : 10.1007/BF00300005 . S2CID 44727810 . 
  76. ^ أجنارسون، آي. & كونتنر، م. (2005). “مدغشقر: نقطة ساخنة غير متوقعة للتنوع الاجتماعي العنكبوت Anelosimus (Araneae: Theridiidae)”. علم الحشرات المنهجي . 30 (4): 575–92 . بيب كود : 2005SysEn..30..575A . دوى : 10.1111/j.1365-3113.2005.00289.x . S2CID 13871079 . 
  77. ↑ أفيليس، ل.؛ ماديسون، و.ب.؛ أغنارسون، إ. (2006). "عنكبوت اجتماعي جديد مشتق بشكل مستقل يتميز بتكاثر مستعمرات هائل وازدواج شكلي في حجم الإناث". بيوتروبيكا . 38 (6): 743-53 . Bibcode : 2006Biotr..38..743A . doi : 10.1111/j.1744-7429.2006.00202.x . S2CID 54023263 . 
  78. ↑ ماتسوموتو، ت. (1998). "التعاون في اصطياد الفرائس لدى عنكبوت الشبكة الجماعية، فيلوبونيلا رافراي (العناكب، أولوبوريداي)" (ملف PDF) . مجلة علم العناكب . 26 : 392-396 .
  79. ↑ كانجيالوسي، ك. ر. (1990). "دفاع العناكب الاجتماعية ضد التطفل اللصيق". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 27 (1): 49. Bibcode : 1990BEcoS..27...49C . doi : 10.1007/BF00183313 . S2CID 38307165 . 
  80. ^ بيرتاني، ر. فوكوشيما، CS؛ مارتينز، ر. (2008). “العناكب الأرملة المؤنسة؟ دليل على الاجتماعية الفرعية في Latrodectus Walckenaer، 1805 (Araneae، Theridiidae)”. مجلة علم الأخلاق . 26 (2): 299-302 . دوى : 10.1007 / s10164-007-0082-8 . S2CID 36475912 . 
  81. ↑ فيشر، أندرياس؛ لي، ييرين؛ دونغ، تيا؛ غريس، غيرهارد (2021). "اعرف عدوك: العناكب المتأقلمة مع البيئة البشرية تُصدّ بواسطة المواد الكيميائية شبهية لنمل النار الأوروبي" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 8 (5) 210279. رمز Bibcode : 2021RSOS....810279F . doi : 10.1098/rsos.210279 . PMC 8131949. PMID 34017604 .  
  82. 1 2 3 4 5 إيبرهارد، دبليو جي (1990). "وظيفة وتطور شبكات العنكبوت" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 21 (1): 341-372 . Bibcode : 1990AnRES..21..341E . doi : 10.1146/annurev.es.21.110190.002013 .
  83. 1 2 أجنارسون، آي. (2004). "السلالة المورفولوجية لعناكب العنكبوت وأقاربها (Araneae، Araneoidea، Theridiidae)" . مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 141 (4): 447–626 . دوى : 10.1111/j.1096-3642.2004.00120.x .
  84. ↑ هيربرشتاين، م. إي. (2000). "سلوك البحث عن الطعام لدى عناكب الشبكة الدائرية (Araneidae): هل تزيد زخارف الشبكة من نجاح اصطياد الفرائس لدى عنكبوت Argiope keyserlingi Karsch، 1878؟". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 48 (2): 217-223 . Bibcode : 2000AuJZ...48..217H . doi : 10.1071/ZO00007 .
  85. ↑ لي، د. ولي، و.س. (2004). "اللدونة المستحثة بالمفترس في سلوك بناء الشبكة" . سلوك الحيوان . 67 (2): 309-318 . Bibcode : 2004AnBeh..67..309L . doi : 10.1016/j.anbehav.2003.06.011 . S2CID 53166407 . 
  86. ↑ باسكي، آلان؛ رضوان، أحمد؛ ليبورن، ريموند (فبراير 1994). "يؤثر وجود الفريسة المحتملة على بناء الشبكة لدى عنكبوت Zygiella x-notata الذي ينسج شبكة دائرية". سلوك الحيوان . 47 (2): 477-480 . Bibcode : 1994AnBeh..47..477P . doi : 10.1006/anbe.1994.1066 .
  87. ↑ تومسون، بيغي وبارك، إدواردز. "حكايات غريبة من سميثسونيان" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يوليو 2008 .
  88. ↑ شوت، ك. (1995). " Drapetisca socialis (Araneae: Linyphiidae): تقليل حجم الشبكة - التكيفات السلوكية والمورفولوجية" (ملف PDF) . المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 92 : 553-63 . 
  89. ↑ زشوك، صموئيل؛ كانتريمان، ستيفاني؛ كوشينغ، باولا إي. (2021). "العناكب في الفضاء - سلوك متعلق بشبكاتها الدائرية في انعدام الجاذبية" . مجلة علوم الطبيعة . 108 (1): 1. Bibcode : 2021SciNa.108....1Z . doi : 10.1007/s00114-020-01708-8 . PMC 7716925. PMID 33270151 .  
  90. ↑ دفورسكي، جورج (10 ديسمبر 2020). "عناكب محطة الفضاء تجد حيلة لبناء شبكاتها بدون جاذبية" . جيزمودو .
  91. ↑ سيلدن، ب.أ.؛ أندرسون، هـ.م.؛ أندرسون، ج.م. (2009). "مراجعة للسجل الأحفوري للعناكب (Araneae) مع إشارة خاصة إلى أفريقيا، ووصف عينة جديدة من تكوين مولتينو الترياسي في جنوب أفريقيا" . اللافقاريات الأفريقية . 50 (1): 105-116 . Bibcode : 2009AfrIn..50..105S . doi : 10.5733/afin.050.0103 . hdl : 1808/17085 .ملخص مؤرشف بتاريخ 10 أغسطس 2011 على موقع Wayback Machine بصيغة PDF
  92. 1 2 دانلوب، جيسون أ.؛ ديفيد بيني؛ أو. إريك تيتلي؛ ليال آي. أندرسون (2008). "كم عدد أنواع العناكب الأحفورية الموجودة؟" . مجلة علم العناكب . 36 (2): 267-272 . doi : 10.1636/CH07-89.1 . S2CID 42371883 . 
  93. 1 2 بيني، د. وسيلدن، ب.أ. (2007). "الدوران مع الديناصورات: السجل الأحفوري للعناكب". جيولوجيا اليوم . 23 (6): 231-37 . Bibcode : 2007GeolT..23..231P . doi : 10.1111/j.1365-2451.2007.00641.x . S2CID 130267137 . 
  94. ↑ هيشت، هـ. "أقدم شبكة عنكبوت عُثر عليها في الكهرمان" . مجلة نيو ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أكتوبر 2008 .
  95. ↑ دانلوب، جيه إيه (1996). "عنكبوت من فصيلة تريغونوتاربيد من العصر السيلوري العلوي في شروبشاير" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 39 (3): 605-14 . مؤرشف من الأصل في 16 ديسمبر 2008.كان اسم الأحفورة في الأصل إيوتاربوس، ولكن أُعيد تسميتها عندما تبيّن أن عنكبوتًا من العصر الكربوني قد سُمّي بالفعل إيوتاربوس : دنلوب، جيه إيه (1999). "اسم بديل لعنكبوت تريغونوتاربيد إيوتاربوس دنلوب" . علم الأحياء القديمة . 42 (1): 191. Bibcode : 1999Palgy..42..191D . doi : 10.1111/1475-4983.00068 . S2CID 83825904 . 
  96. ↑ جي دبليو كرانز ودي إي والتر (2009). دليل علم العث . مطبعة جامعة تكساس التقنية. ص 3. ISBN  9780896726208.
  97. 1 2 3 4 5 فولراث، ف. وسيلدن، ب.أ. (2007). "دور السلوك في تطور العناكب والحرير والشبكات" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 38 (1): 819-46 . Bibcode : 2007AREES..38..819V . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221 .
  98. ↑ سيلدن، بنسلفانيا؛ تشونغ كون شيه؛ دونغ رين (2011). "عنكبوت ذهبي نساج كروي (Araneae: Nephilidae: Nephila) من العصر الجوراسي الأوسط في الصين" . رسائل علم الأحياء . 7 (5): 775-778 . Bibcode : 2011BiLet...7..775S . doi : 10.1098/rsbl.2011.0228 . PMC 3169061. PMID 21508021 .  
  99. ↑ سيلدن، بول أ.؛ شيه، تشونغ كون؛ رين، دونغ (2013). "عنكبوت عملاق من العصر الجوراسي في الصين يكشف عن تنوع أكبر في المجموعة الجذعية للعناكب الكروية" . مجلة العلوم الطبيعية . 100 (12): 1171-1181 . رمز Bibcode : 2013NW....100.1171S . doi : 10.1007/s00114-013-1121-7 . ISSN 0028-1042 . PMC 3889289. PMID 24317464 .   
  100. ↑ سيلدن، ب. أ. (1996). "عناكب ميزوثيلي الأحفورية". مجلة نيتشر . 379 (6565): 498-499 . Bibcode : 1996Natur.379..498S . doi : 10.1038/379498b0 . S2CID 26323977 . 
  101. ↑ لوزانو-فرنانديز، خيسوس؛ تانر، ألاستير ر.؛ بوتيك، مارك ن.؛ فينثر، جاكوب؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ بيزاني، دافيد (11 مارس 2020). "انتقال العنكبيات إلى اليابسة خلال العصرين الكامبري والأوردوفيشي" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 11 182. doi : 10.3389/fgene.2020.00182 . PMC 7078165. PMID 32218802 .  
  102. 1 2 3 4 شولتز، جيه دبليو (2007). "تحليل تطوري لرتب العنكبيات بناءً على الصفات المورفولوجية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 150 (2): 221-265 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x .
  103. ↑ هوارد، ريتشارد جيه؛ إيدجكومب، غريغوري دي؛ ليغ، ديفيد إيه؛ بيزاني، دافيد؛ لوزانو-فرنانديز، خيسوس (2019). "استكشاف تطور العقارب (العنكبوتيات: العقارب) واستقرارها على اليابسة باستخدام الصخور والساعات" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 19 (1): 71-86 . Bibcode : 2019ODivE..19...71H . doi : 10.1007/s13127-019-00390-7 . hdl : 10261/217081 . ISSN 1439-6092 . 
  104. ↑ شولتز، جيرهارد؛ كامينز، كارستن (2006). "رئات الكتب للعقارب ورباعيات الرئة (الكلابيات، العنكبيات): دليل على التشابه وحدث واحد لانتقال سلف مشترك من العنكبيات إلى اليابسة". علم الحيوان . 109 (1): 2-13 . Bibcode : 2006Zool..109....2S . doi : 10.1016/j.zool.2005.06.003 . PMID 16386884 . 
  105. ↑ غولد، إس. جيه. (1990). الحياة الرائعة: تكوين بورغيس شيل وطبيعة التاريخ . هاتشينسون راديوس. ص 102-106 [105]. رمز Bibcode : 1989wlbs.book.....G . ISBN  978-0-09-174271-3.
  106. 1 2 3 4 5 6 كودينغتون، جيه إيه (2005). "علم الوراثة وتصنيف العناكب" (ملف PDF) . في: أوبيك، دي؛ باكين، بي؛ كوشينغ، بي إي؛ روث، في (محررون). عناكب أمريكا الشمالية: دليل تعريف . الجمعية الأمريكية لعلم العناكب . الصفحات 18-24 . ISBN  978-0-9771439-0-0أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 9 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أكتوبر 2008 .
  107. ↑ كودينغتون، جوناثان أ.؛ ليفي، هربرت و. (1991). "تصنيف وتطور العناكب (Araneae) STOR". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 22 (1): 565-92 . Bibcode : 1991AnRES..22..565C . doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.003025 . ISSN 0066-4162 . JSTOR 2097274 .  
  108. ↑ لويس، تشارلتون ت.؛ شورت، تشارلز (1879). "ărānĕa" . قاموس لاتيني . مكتبة بيرسيوس الرقمية.
  109. ↑ ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1940). "ἀράχνη" . معجم يوناني-إنجليزي . مكتبة بيرسيوس الرقمية.
  110. 1 2 ليروي، ج. وليروي، أ. (2003). "كيف تعمل العناكب" . عناكب جنوب أفريقيا . ستريك. ص 15-21 . ISBN  978-1-86872-944-9.
  111. ^ أونو، هـ. (2002). "العناكب الجديدة والرائعة من عائلات Liphistiidae و Argyronetidae و Pisauridae و Theridiidae و Araneidae (Arachnidae) من اليابان" . نشرة المتحف الوطني للعلوم (اليابان)، السلسلة أ . 28 (1): 51-60 .
  112. ↑ كويل، ف. أ. (1986). "دور الحرير في اصطياد الفرائس" . في: شير، و. أ. (محرر). العناكب - الشباك، والسلوك، والتطور . مطبعة جامعة ستانفورد. ص 272-273 . ISBN   978-0-8047-1203-3.
  113. ↑ فورستر، آر آر وبلاتنيك، إن آي (1984). "مراجعة لعناكب الأركايد وأقاربها، مع ملاحظات حول حدود فصيلة بالبيمانويديا (العنكبوتيات، العناكب)". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 178 : 1-106 . hdl : 2246/991 .النص الكامل متاح على الرابط التالي: "مراجعة لعناكب الأركايد وأقاربها" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أكتوبر 2008 .
  114. ↑ بيني، د. وسيلدن، ب. أ.، ديلتشيف، س. وستويف، ب. (محررون). "علم العناكب الأوروبي 2005" ( ملف PDF) . مجلة علم الحيوان البلغارية . الملحق رقم 1: 25-39 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 13 أكتوبر 2008. تجميع شجرة الحياة - علم تطور العناكب: مراجعة لعائلات العناكب الأحفورية البحتة 
  115. ↑ شولتز، ستانلي؛ شولتز، مارغريت (2009). دليل مربي الرتيلاء . هاوباج، نيويورك: بارونز. ص 28. ISBN  978-0-7641-3885-0.
  116. ↑ شولتز، ستانلي؛ شولتز، مارغريت (2009). دليل مربي الرتيلاء . هاوباج، نيويورك: بارونز. ص 88. ISBN  978-0-7641-3885-0.
  117. ↑ "التاريخ الطبيعي لفصيلة الميغالومورفا" . مجلس البحوث الزراعية في نيوزيلندا. مؤرشف من الأصل في 26 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 13 أكتوبر 2008 .
  118. ^ فليكس ، راينر ف. (2011). بيولوجيا العناكب ( الطبعة الثانية). نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 4 – 5. رقم ISBN   978-0-19-973482-5.
  119. ^ مامولا ، ستيفانو. مالومبريس-أولارتي، جاجوبا؛ أرابيسكي، فاليريا؛ باراليس ألكالا، دييغو أليخاندرو؛ باريون دوبو، إيمي لين؛ بينامو، ماركو أنطونيو؛ بيرد، ثارينا إل؛ بوجومولوفا، ماريا؛ كاردوسو، بيدرو؛ تشاتزاكي، ماريا؛ تشنغ، رن تشونغ. تشو، تيان آي؛ كلاسين رودريغيز، ليتيسيا م.؛ كوبيتش، إيفا؛ ضياء الحق، نوفل عرفي (أغسطس 2022). "الانتشار العالمي للمعلومات الخاطئة عن العناكب" . علم الأحياء الحالي . 32 (16): آر 871 – آر 873. بيب كود : 2022CBio...32.R871M . doi : 10.1016/j.cub.2022.07.026 . hdl : 10400.3/6470 . ISSN: 0960-9822 . PMID: 35998593. S2CID : 251727654 .   
  120. 1 2 فيتر، ريتشارد س.؛ إيسبستر، جيفري ك. (2008). "الجوانب الطبية للدغات العناكب". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 53 (1): 409-29 . Bibcode : 2008AREnt..53..409V . doi : 10.1146/annurev.ento.53.103106.093503 . PMID 17877450 . 
  121. ↑ "العناكب" . وزارة الصحة العامة في إلينوي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2008 .
  122. ↑ فيتر، آر إس، وبارجر، دي كيه (2002). "غزو 2055 عنكبوتًا من نوع العنكبوت الناسك البني (Araneae: Sicariidae) وعدم وجود حالات تسمم في منزل بكانساس: دلالات على تشخيص اللدغات في المناطق غير الموبوءة" . مجلة علم الحشرات الطبية . 39 (6): 948-951 . doi : 10.1603/0022-2585-39.6.948 . PMID 12495200 . 
  123. ↑ هانوم، سي. وميلر، دي إم. "عناكب الأرملة" . قسم علم الحشرات، جامعة فرجينيا للتكنولوجيا. مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 11 أكتوبر 2008 .
  124. ↑ "عناكب الشبكة القمعية" . وحدة أبحاث السموم الأسترالية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2008 .
  125. ↑ "طاهي حانة يتعرض للدغة عنكبوت سام" . بي بي سي. 27 أبريل 2005. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2008 .
  126. ↑ دياز، جيه إتش (1 أغسطس 2004). "الوبائيات العالمية، والتصنيف المتلازمي، والإدارة، والوقاية من لدغات العناكب" . المجلة الأمريكية للطب الاستوائي والنظافة . 71 (2): 239-250 . doi : 10.4269/ajtmh.2004.71.2.0700239 . PMID 15306718 . 
  127. ↑ ويليامسون، جيه إيه؛ فينير، بي جيه؛ بورنيت، جيه دبليو؛ ريفكين، جيه. (1996). الحيوانات البحرية السامة والضارة: دليل طبي وبيولوجي . مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز. الصفحات 65-68 . ISBN  978-0-86840-279-6.
  128. ↑ نيشيوكا، إس. دي أ . (2001). "التشخيص الخاطئ لعضة عنكبوت الناسك البني" . المجلة الغربية للطب . 174 (4): 240. doi : 10.1136/ewjm.174.4.240 . PMC 1071344. PMID 11290673 .  
  129. ↑ إيسبستر، جي كي (2001). " أساطير العنكبوت حول العالم" . المجلة الغربية للطب . 175 (4): 86-87 . doi : 10.1136/ewjm.175.2.86 . PMC 1071491. PMID 11483545 .  
  130. ↑ ستوبر، مارييل ونينتويغ، وولفغانغ (2016). "ما مدى إفادة دراسات حالات لدغات العناكب في الأدبيات الطبية؟". توكسيكون . 114 : 40-44 . Bibcode : 2016Txcn..114...40S . doi : 10.1016/j.toxicon.2016.02.023 . PMID 26923161 . 
  131. ↑ هينمان، إم بي؛ جونز، جيه إيه؛ لويس، آر دبليو (2000). "حرير العنكبوت الاصطناعي: ألياف معيارية" (ملف PDF) . اتجاهات في التكنولوجيا الحيوية . 18 (9): 374-379 . CiteSeerX 10.1.1.682.313 . doi : 10.1016/S0167-7799(00)01481-5 . PMID 10942961. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 19 أكتوبر 2008 .  
  132. ↑ ميناسا، ر.؛ تشو، هـ.؛ كاراتزاس، س.ن.؛ لازاريس، أ.؛ ريتشمان، أ.؛ براندل، ج. (2004). "بروتينات حرير خيوط العنكبوت في أوراق التبغ المعدلة وراثيًا: التراكم والإنتاج الحقلي". مجلة التكنولوجيا الحيوية النباتية . 2 (5): 431-438 . Bibcode : 2004PBioJ...2..431M . doi : 10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x . PMID 17168889 . 
  133. ↑ "رهاب شائع" . phobias-help.com. مؤرشف من الأصل في 25 يونيو 2009. تم الاطلاع عليه في 2 أغسطس 2009. هناك العديد من أنواع الرهاب الشائعة، ولكن من المثير للدهشة أن أكثرها شيوعًا هو رهاب العناكب.
  134. ↑ فريتشر، ليزا (3 يونيو 2009). "رهاب العناكب أو أراكنوفوبيا" . الرهاب . About.com. مؤرشف من الأصل في 19 يونيو 2009. تم الاسترجاع في 2 أغسطس 2009. أراكنوفوبيا، أو الخوف من العناكب، هي واحدة من أكثر أنواع الرهاب المحددة شيوعًا.
  135. ↑ "أكثر 10 أنواع من الرهاب شيوعًا - هل تعلم؟" . أكثر 10 أنواع من الرهاب شيوعًا. مؤرشف من الأصل في 3 سبتمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 2 أغسطس 2009. ربما يكون رهاب العناكب، وهو الخوف من العناكب، الأكثر شهرة بين أكثر 10 أنواع من الرهاب شيوعًا. تُظهر الإحصائيات بوضوح أن أكثر من 50% من النساء و10% من الرجال يُظهرون علامات هذا الرهاب الذي يتصدر قائمة أكثر 10 أنواع من الرهاب شيوعًا. 
  136. ↑ فريدنبرغ، ج. وسيلفرمان، ج. (2005). علم الإدراك: مدخل لدراسة العقل . سيج. ص 244-245 . ISBN  978-1-4129-2568-6.
  137. ↑ ديفي، جي سي إل (1994). "العنكبوت "المقزز": دور المرض في استمرار الخوف من العناكب". المجتمع والحيوانات . 2 (1): 17-25 . doi : 10.1163/156853094X00045 .
  138. ↑ كوستا-نيتو، إي إم؛ غرابوفسكي، إن تي (27 نوفمبر 2020). "العنكبيات ومتعددات الأرجل الصالحة للأكل في جميع أنحاء العالم - قائمة محدثة، وملف غذائي، وآثارها على سلامة الغذاء". مجلة الحشرات كغذاء وعلف . 7 (3): 261-279 . doi : 10.3920/JIFF2020.0046 .
  139. ↑ راي، ن. (2002). لونلي بلانيت كمبوديا . منشورات لونلي بلانيت. ص 308. ISBN  978-1-74059-111-9.
  140. ↑ ويل، سي. (2006). طعام حار . بلوم. ISBN 978-0-452-28700-6.
  141. ↑ دي فوس، غيل (1996). حكايات وشائعات ونميمة: استكشاف الأدب الشعبي المعاصر في الصفوف من 7 إلى 12. مكتبات غير محدودة. ص 186. ISBN  978-1-56308-190-3.
  142. ↑ بلاك، جيريمي؛ غرين، أنتوني (1992). آلهة وشياطين ورموز بلاد ما بين النهرين القديمة: قاموس مصور . لندن، إنجلترا: مطبعة المتحف البريطاني. ص 182. ISBN  978-0-7141-1705-8.
  143. 1 2 3 4 5 6 جاكوبسن، ثوركيلد (1987). القيثارات التي كانت ذات يوم: الشعر السومري مترجمًا . نيو هيفن، كونيتيكت: مطبعة جامعة ييل. ص 184. ISBN  978-0-300-07278-5.
  144. ↑ نورتون، إليزابيث (2013). جوانب من أسلوب الوصف في كتاب التحولات لأوفيد . نيوكاسل أبون تاين، إنجلترا: دار نشر كامبريدج سكولارز. ص 166. ISBN  978-1-4438-4271-6.
  145. 1 2 3 4 هاريس، بايرون (1990). "الغزّالة والشاعر: أراخني في كتاب التحولات لأوفيد ". مجلة كامبريدج الكلاسيكية . 36 : 64-82 . doi : 10.1017/S006867350000523X .
  146. 1 2 3 ليتش، إليانور وينسور (يناير 1974). "الإكفراسيس وموضوع الفشل الفني في تحولات أوفيد". راموس . 3 (2): 102-142 . doi : 10.1017/S0048671X00004549 .
  147. ↑ رايت، م. روزماري. "قاموس الأساطير الكلاسيكية: ملخص التحولات" . mythandreligion.upatras.gr . جامعة باتراس . تاريخ الاسترجاع: 3 يناير 2023 .
  148. ↑ هاس، دونالد (2008). موسوعة غرينوود للحكايات الشعبية والخرافية . سانتا باربرا، كاليفورنيا: مجموعة غرينوود للنشر. ص 31. ISBN  978-0-313-33441-2.
  149. ↑ غاراي، جانا (1973). كتاب الرموز . نيويورك: سايمون وشوستر. ISBN 978-0-671-21773-0.
  150. ↑ دي لاغونا، فريدريكا (2002). الأنثروبولوجيا الأمريكية: أوراق من عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي . مطبعة جامعة نبراسكا. ص 455. ISBN  978-0-8032-8280-3.
  151. ↑ بنسون، إليزابيث. الموتشيكا: ثقافة بيرو . نيويورك: دار براغر للنشر. 1972.
  152. ↑ متحف بيرين وكاثرين ولاركو. روح بيرو القديمة: كنوز من متحف Arqueológico رافائيل لاركو هيريرا . نيويورك: تيمز وهدسون ، 1997.

المراجع العامة والمستشهد بها

  • ديلمان-رينهولد، كريستا ل. (2001). عناكب الغابات في جنوب شرق آسيا: مع مراجعة لعناكب الكيس والعناكب الأرضية . دار بريل للنشر. ISBN 978-90-04-11959-8.
  • روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري (  الطبعة السابعة). بروكس/كول. رقم ISBN 978-0-03-025982-1.
  • روز، سارة (2022). عناكب أمريكا الشمالية . برينستون، نيوجيرسي وأكسفورد: مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-17561-4.

للمزيد من القراءة