فوريسوم

الفوريسومات هي بروتينات تتواجد في الأنابيب الغربالية لنباتات الفصيلة البقولية . تُصنّع هذه البروتينات في الخلايا المرافقة، ثم تنتقل إلى العناصر الغربالية حيث تُحاط بجزيئات دقيقة وكبيرة أخرى. ^{[ 1 ]} يتراوح طول الفوريسومات بين 10 و55 ميكرومترًا، وعرضها بين 1 و5 ميكرومترات. ^{[ 2 ]} تتمدد وتتقلص بشكل غير متجانس استجابةً لتغيرات المجال الكهربائي ، أو الرقم الهيدروجيني ، أو تركيز أيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ . وعلى عكس معظم البروتينات المتحركة الأخرى ، فإن هذا التغير لا يعتمد على الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP ). تعمل الفوريسومات كصمامات في الأنابيب الغربالية لنظام اللحاء ، وذلك بتغيير شكلها بشكل عكسي بين مغازل بلورية منتظمة ذات حجم منخفض، وتكوينات كروية غير منتظمة ذات حجم كبير . يمكن أن يؤدي التحول من البنية المنتظمة إلى البنية غير المنتظمة إلى زيادة حجم البروتين من ثلاثة إلى تسعة أضعاف، ^{[ 2 ]} ويتسبب في فقدان الانكسار المزدوج الموجود في الطور البلوري، ويؤدي إلى تمدد شعاعي بنسبة 120% وانكماش طولي بنسبة 30%. في نبات الفول (Vicia)، تبين أن الجسيمات الأولية (forisomes) مرتبطة بالشبكة الإندوبلازمية عند الصفائح الغربالية . هناك أدلة تشير إلى أن سلوك الجسيمات الأولية قد يعتمد على تغيرات أيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ الناتجة عن قنوات أيونية نفاذة لأيونات ^{الكالسيوم} ، والموجودة على الشبكة الإندوبلازمية والغشاء البلازمي للعناصر الغربالية . ^{[ 3 ]} وهي المسؤولة عن تغيرات الشكل.

يُشتق اسم "فوريسوم" (forisome) ، الذي صاغه نوبلاوخ ^{[ 1 ]} ، من الكلمتين اللاتينيتين "فوريس" (foris) بمعنى خارج وبوابة، و "سوما" (soma) بمعنى جسم. ويشير الاسمان معًا إلى سلوكه كجسم منفتح، ينتقل من شكل مضغوط إلى شكل مفتوح ومتفرق، وذلك لحجب تدفق المواد المُستَقلَبة في اللحاء مؤقتًا بعد تعرضه للتلف من آفات تتغذى على اللحاء أو غيرها من الإصابات. ^{[ 2 ]}

غالباً ما يكون اللحاء عرضةً لهجوم الحيوانات العاشبة والآفات التي تتغذى على اللحاء بحثاً عن السكريات التي ينقلها. تعمل الفورسومات كآلية دفاعية في لحاء النباتات البقولية ، حيث تقوم بإغلاق عناصر الغربال في مواقع التلف عن طريق تغيير شكلها بسرعة لتكبير حجمها ووقف تدفق عصارة اللحاء ومنع العدوى من مسببات الأمراض النباتية . ^{[ 2 ]}

يحدث تنشيط الفوريسوم مبدئيًا نتيجةً لإجهاد يتعرض له اللحاء، وقد يكون هذا الإجهاد ناتجًا عن اضطرابات ميكانيكية مثل تغذية الحشرات أو الحيوانات العاشبة، أو التعرض لعوامل بيئية كالإشعاع أو الصدمة الحرارية. ^{[ 4 ]} تستشعر المستقبلات الميكانيكية والقنوات المُفعلة بالرابط أو القنوات ذات البوابات الفولتية هذه العوامل المُجهدة ، ^{[ 1 ]} مما يُشير إلى تدفق أيونات الكالسيوم. يُحفز تدفق أيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ إلى عنصر الغربال تكوين الشكل غير المنتظم للفوريسوم. لا يحتاج الفوريسوم إلى التخليق عند حدوث جرح لأنه موجود دائمًا في عنصر الغربال. ^{[ 5 ]} كما ثبت أن الفوريسوم لا يعتمد على الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لقدرته على تغيير بنيته عند تعرضه لأيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ في المختبر . ^{[ 6 ]} التفاعلات بين البقايا السالبة للفوريسوم وأيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ الموجبة هي المسؤولة عن تنشيط الشكل المُشتت. ^{[ 5 ] [ 7 ]} على الرغم من عدم جدوى ذلك عمليًا في الظروف البيولوجية، إلا أن الفورسومات قادرة أيضًا على اتخاذ التكوين المشتت عند ملامستها لأيونات أخرى مثل Ba2 ⁺ وSr2 ⁺ . ^{[ 6 ]}

لم يُحدد بعد آلية ارتباط الكالسيوم وموقعه في الفوريسومات، وتشير النظريات إلى أن موقع ارتباط أيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ يمتد على عدة بروتينات، مما يُصعّب تحديد أنماط ارتباط الكالسيوم بدقة . ^{[ 1 ]} عند إصلاح تلف اللحاء، يبدأ تدفق أيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ في تحفيز الفوريسومات على العودة إلى شكلها المُتكاثف. يحدث انحلال الفوريسومات في غضون 3-8 دقائق، مما يسمح باستئناف تدفق عصارة اللحاء. ^{[ 5 ]} وقد ثبت أن الفوريسومات المُصنّعة صناعيًا تتجمع ذاتيًا لتكوين تراكيب مغزلية الشكل وألياف مُرتبة طوليًا تُشبه الفوريسومات الطبيعية، حتى خارج الخلايا النباتية. ^{[ 5 ]} تشير قدرة الفوريسومات على التجمع الذاتي بشكل مستقل عن بيئتها المحيطة إلى أنها بروتينات ذاتية التنظيم لا تتطلب آليات خلوية لتكوينها. ^{[ 5 ]}

يُثبّط الأكسجين عودة الفورسومات إلى بنيتها المُتكاثفة. ^{[ 2 ]} عند حدوث جروح في اللحاء، يُبقي تدفق الأكسجين الفورسومات في بنيتها المُشتتة. ^{[ 2 ]} يُشير هذا إلى أن سلامة عنصر الغربال ضرورية للانتقال من البنية المُشتتة إلى البنية المُتكاثفة في الفورسومات. ^{[ 2 ]}

تتكون الفوريسومات بشكل أساسي من تراكيب حلزونية ألفا ، وتحتوي على بقايا أحماض أمينية سالبة وموجبة الشحنة . ^{[ 1 ]} من المرجح أن طبيعتها الجاذبة كهربائيًا تساهم في خصائصها التوسعية والتقلصية. ^{[ 1 ]} وظيفة الفوريسومات وبنيتها العامة مفهومة جيدًا، لكن الآليات الجزيئية الدقيقة، مثل كيفية استشعار أيونات الكالسيوم (Ca2 ^{+) والتحكم في التكوينات، لا تزال غير مفهومة تمامًا. [ 1 ]} تستطيع الفوريسومات الخضوع لأكثر من 5000 دورة من التوسع والتقلص استجابةً للمعايرة الكهربائية. ^{[ 8 ]} تبقى الفوريسومات منكمشة عند درجة حموضة تتراوح بين 4.9 و9.0، وتتوسع عند درجة حموضة أقل من 4.9 وأعلى من 9.0. ^{[ 9 ]} عند درجة حموضة 12، تفقد الفوريسومات استقرارها وتخضع لتغير دائم في بنيتها. ^{[ 9 ]}

تُبدي الآفات التي تتغذى على اللحاء ، مثل المنّ والذباب الأبيض والبق الدقيقي وغيرها، حافزًا كبيرًا لثقب اللحاء والتهام السكريات الموجودة في عصارة اللحاء. ^{[ 4 ]} وتشهد دفاعات عناصر اللحاء والآفات التي تتغذى على اللحاء سباق تسلح تطوري مشترك ، حيث تُطوّر النباتات آليات دفاعية، بينما تُطوّر الحشرات التي تتغذى على اللحاء آليات اختراق. ومن بين آليات الدفاع في عناصر اللحاء الغربالية، توجد الفورسومات. ويؤدي تمدد الفورسومات عند تلف اللحاء إلى منع الحشرات التي تتغذى على اللحاء من التهام السكريات الموجودة فيه. وقد طوّر المنّ لعابًا يحتوي على خصائص استخلاب أيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ ، مما يسمح له بعكس تمدد الفورسومات عن طريق خفض كمية أيونات ^{الكالسيوم} الموجودة. ^{[ 1 ]}

إن قدرة الفوريسومات على العزل من الأنسجة الحية وتغيير بنيتها بفعل أيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ في المختبر، تجعلها ذات إمكانات بحثية كبيرة في تطبيقات تقنية النانو. ^{[ 10 ]} وقد مكّنت طبيعة الفورسومات في التورم والتقلص، والتي تعتمد فقط على وجود أيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ ومحفزات أخرى مستقلة عن الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، من استخدامها في مجالات التقنية الحيوية والموائع الدقيقة. ^{[ 10 ]} وقد أظهرت أنظمة الصمامات النموذجية التي تستخدم الفوريسومات في القنوات الدقيقة ذات التدفق السائل قدرةً على التحكم العكسي في تدفق السائل بناءً على الكاتيونات ثنائية التكافؤ وتغير الرقم الهيدروجيني (pH). ^{[ 6 ]} وفي الأجهزة الموائع الدقيقة، تُمكّن المقاومة الهيدروليكية العالية للفوريسومات من إحكام إغلاق الأجهزة التقنية بكفاءة. ^{[ 6 ]}

تتمتع الفوريسومات بإمكانية أن تكون آلات بروتينية فريدة تختلف عن الآلات الجزيئية الأخرى القائمة على البروتين والتي تتطلب الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لتوفير قوة أحادية الاتجاه. ^{[ 6 ]} تتطلب الوظائف الحركية البيولوجية، مثل أنظمة الأكتين-ميوسين والكينيسين/داينين-الأنابيب الدقيقة، الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لتوليد قوة أحادية الاتجاه. ^{[ 6 ]} على عكس هذه الوظائف الحركية، تولد الفوريسومات قوة ثنائية الاتجاه ولا تستخدم الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). ^{[ 6 ]} يفتح هذا آفاقًا جديدة للآلات على المستويين الميكروي والنانوي، مع اقتراح تصميمات مفاهيمية مثل الملاقط الدقيقة والعضلات الاصطناعية. ^{[ 6 ]}

• فوريسوم: بروتين نباتي ذكي داخل نظام اللحاء
• مواد ذكية محاكاة حيوية قائمة على الفورسوم. مؤرشفة بتاريخ 14 مارس 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
• بروتين فوريسوم، مفتاح المواد المحاكية للأنظمة الحيوية (مؤرشف بتاريخ 28 سبتمبر 2007 في أرشيف الإنترنت)