خلية اتجاه الرأس

خلايا اتجاه الرأس ( HD ) هي خلايا عصبية موجودة في عدد من مناطق الدماغ، وتزيد معدلات إطلاقها عن مستوياتها الأساسية فقط عندما يشير رأس الحيوان في اتجاه محدد. وقد تم رصدها في الجرذان ^{[ 1 ]} ، والقرود ^{[ 2 ]} ، والفئران ^{[ 3 ]} ، والشنشيلات ^{[ 4 ]} ، والخفافيش ^{[ 5 ]،} ولكن يُعتقد أنها مشتركة بين جميع الثدييات ، وربما جميع الفقاريات ^{[ 6 ] [ 7 ]} ، وربما حتى بعض اللافقاريات ^{[ 8 ]} ، وأنها تُشكل أساس "حاسة الاتجاه". عندما يكون رأس الحيوان متجهًا في "اتجاه الإطلاق المُفضل" لهذه الخلايا، فإنها تُطلق إشاراتها بمعدل ثابت (أي أنها لا تُظهر تكيفًا )، ولكن معدل الإطلاق ينخفض ​​عائدًا إلى مستوياته الأساسية عندما ينحرف رأس الحيوان عن الاتجاه المُفضل (عادةً حوالي 45 درجة بعيدًا عن هذا الاتجاه) ^{[ 9 ] .}

توجد خلايا تحديد اتجاه الرأس في العديد من مناطق الدماغ، بما في ذلك المناطق القشرية لما بعد الحصين (المعروفة أيضًا باسم الحصين الظهري قبل الحصين)، والقشرة خلف الطحال ، ^{[ 10 ]} والقشرة الشمية الداخلية ، ^{[ 11 ]} والمناطق تحت القشرية بما في ذلك المهاد (النواة المهادية الأمامية الظهرية ^{[ 12 ]} والنواة الظهرية الجانبية ^{[ 13 ]} )، والنواة الحلمية الجانبية ، ^{[ 14 ]} والنواة السقيفية الظهرية والجسم المخطط . يُعتقد أن خلايا تحديد اتجاه الرأس القشرية تعالج المعلومات المتعلقة بالبيئة، بينما تعالج الخلايا تحت القشرية المعلومات المتعلقة بحركات الرأس الزاوية. ^{[ 15 ]}

من الخصائص اللافتة لخلايا HD أنها في معظم مناطق الدماغ تحافظ على نفس اتجاهات الإطلاق المفضلة نسبيًا، حتى لو نُقل الحيوان إلى غرفة أخرى، أو إذا تغيرت معالم الدماغ. وقد أشار هذا إلى أن الخلايا تتفاعل للحفاظ على إشارة اتجاه ثابتة موحدة (انظر "النماذج النظرية"). ومع ذلك، فقد تم مؤخرًا اكتشاف مجموعة فرعية من خلايا HD العصبية في الجزء غير الحبيبي من القشرة خلف الطحال، والتي يمكنها العمل بشكل مستقل عن بقية الشبكة، ويبدو أنها أكثر استجابة للمؤثرات البيئية. ^{[ 16 ]}

يرتبط هذا النظام بنظام خلايا المكان ، الموجود في الحصين ، ^{[ 17 ]} والذي يتميز في الغالب بعدم تأثره بالاتجاه وخصوصيته بالموقع، بينما تتميز خلايا تحديد اتجاه الرأس (HD) في الغالب بخصوصيتها للاتجاه وعدم تأثرها بالموقع. ومع ذلك، لا تتطلب خلايا تحديد اتجاه الرأس وجود حصين وظيفي للتعبير عن خصوصيتها في تحديد اتجاه الرأس. ^{[ 18 ]} فهي تعتمد على الجهاز الدهليزي ، ^{[ 19 ]} ويكون إطلاقها مستقلاً عن موضع جسم الحيوان بالنسبة لرأسه. ^{[ 20 ]}

تُظهر بعض خلايا اتجاه الرأس سلوكًا استباقيًا: ^{[ 21 ]} وقد وُجد أن أفضل تطابق بين نشاط هذه الخلايا واتجاه رأس الحيوان الفعلي يصل إلى 95 مللي ثانية في المستقبل. أي أن نشاط خلايا اتجاه الرأس يتنبأ، قبل 95 مللي ثانية، باتجاه رأس الحيوان. وربما يعكس هذا مدخلات من الجهاز الحركي ("نسخة الإشارة الحركية الصادرة") تُهيئ الشبكة لاحتمالية دوران الرأس.

تستمر خلايا HD في إطلاق الإشارات العصبية بشكل منظم أثناء النوم، كما لو كانت الحيوانات مستيقظة. ^{[ 22 ]} ومع ذلك، فبدلاً من أن تشير دائمًا إلى نفس الاتجاه - فالحيوانات نائمة وبالتالي ثابتة - تتحرك "بوصلة" الخلايا العصبية باستمرار. على وجه الخصوص، أثناء نوم حركة العين السريعة ، وهي حالة دماغية غنية بنشاط الأحلام لدى البشر، والتي لا يمكن تمييز نشاطها الكهربائي عمليًا عن نشاط الدماغ في حالة اليقظة، تتحرك هذه الإشارة الاتجاهية كما لو كان الحيوان مستيقظًا: أي أن خلايا HD العصبية تُنشط بالتتابع، وتبقى الخلايا العصبية الفردية التي تمثل اتجاهًا مشتركًا أثناء اليقظة نشطة، أو صامتة، في الوقت نفسه.

تستفيد شبكة HD من مدخلات القصور الذاتي وغيرها من المدخلات المتعلقة بالحركة، وبالتالي تستمر في العمل حتى في غياب الضوء. تعتمد خصائص القصور الذاتي هذه على الجهاز الدهليزي ، وخاصة القنوات الهلالية في الأذن الداخلية ، التي تُشير إلى دوران الرأس. ^{[ 23 ]} يدمج نظام HD مخرجات الجهاز الدهليزي للحفاظ على إشارة تعكس الدوران التراكمي. مع ذلك، فإن هذا الدمج ليس مثاليًا، خاصةً عند دوران الرأس ببطء. إذا وُضع حيوان على منصة معزولة ودُوِّر ببطء في الظلام، فإن محاذاة نظام HD عادةً ما تتغير قليلًا مع كل دورة. إذا استكشف حيوان بيئة مظلمة بدون أي إشارات اتجاهية، فإن محاذاة HD تميل إلى الانحراف ببطء وعشوائية مع مرور الوقت.

من أبرز الجوانب المثيرة للاهتمام في خلايا تحديد اتجاه الرأس أن نشاطها لا يتحدد كليًا بالخصائص الحسية للبيئة المحيطة. فعندما يدخل حيوان بيئة جديدة لأول مرة، يكون توجيه نظام تحديد اتجاه الرأس عشوائيًا. وخلال الدقائق الأولى من الاستكشاف، يتعلم الحيوان ربط المعالم في البيئة بالاتجاهات. وعندما يعود الحيوان إلى البيئة نفسها لاحقًا، إذا كان نظام تحديد اتجاه الرأس غير متوافق، فإن الارتباطات المكتسبة تُعيد توجيهه.

من الممكن تعطيل محاذاة نظام تحديد المواقع العالمي (HD) مؤقتًا، على سبيل المثال بإطفاء الأنوار لبضع دقائق. حتى في الظلام، يستمر نظام تحديد المواقع العالمي في العمل، ولكن قد تنحرف محاذاته مع البيئة تدريجيًا. عند إعادة تشغيل الأنوار وعودة الحيوان إلى رؤية المعالم، يعود نظام تحديد المواقع العالمي عادةً بسرعة إلى محاذاته الطبيعية. في بعض الأحيان، يتأخر إعادة المحاذاة: فقد تحافظ خلايا تحديد المواقع العالمي على محاذاة غير طبيعية لبضع دقائق، ثم تعود فجأة إلى وضعها الطبيعي. وتماشيًا مع الانحراف في الظلام، فإن خلايا تحديد المواقع العالمي غير حساسة لقطبية المجالات المغناطيسية الأرضية. ^{[ 24 ]}

إذا تكررت تجارب عدم المحاذاة هذه بشكل مفرط، فقد يتعطل النظام. فإذا تعرض حيوانٌ ما لتشويش متكرر، ثم وُضع في بيئة معينة لبضع دقائق في كل مرة، فإن المعالم تفقد تدريجياً قدرتها على التحكم في نظام تحديد المواقع، وفي النهاية، يدخل النظام في حالة يُظهر فيها محاذاة مختلفة وعشوائية في كل تجربة .

تشير الأدلة إلى أن التحكم البصري لخلايا HD يتم بوساطة منطقة ما بعد الحصين. لا تؤدي إصابات منطقة ما بعد الحصين إلى القضاء على خلايا HD في المهاد، ولكنها غالبًا ما تتسبب في انحراف اتجاهها بمرور الوقت، حتى في وجود العديد من الإشارات البصرية. وبالتالي، تتصرف خلايا HD في الحيوانات المصابة بمنطقة ما بعد الحصين كما تتصرف خلايا HD في الحيوانات السليمة في غياب الضوء. كما أن نسبة ضئيلة فقط من الخلايا المسجلة في منطقة ما بعد الحصين هي خلايا HD، بينما تُظهر العديد من الخلايا الأخرى استجابات بصرية. في البيئات المألوفة، تُظهر خلايا HD اتجاهات مفضلة ثابتة بمرور الوقت طالما وُجدت إشارة استقطابية من نوع ما تسمح بتحديد الاتجاهات (في أسطوانة ذات جدران غير مميزة وبدون إشارات في المسافة، قد تنحرف الاتجاهات المفضلة بمرور الوقت) .

أشارت خصائص نظام تحديد اتجاه الرأس - ولا سيما استمراريته في الظلام، وكذلك العلاقة الثابتة بين اتجاهات إطلاق الخلايا بغض النظر عن التغيرات البيئية - إلى المفهوم الذي لا يزال مقبولاً لدى المنظرين الأوائل، وهو أن الخلايا قد تكون منظمة على شكل جاذب حلقي، بما في ذلك النماذج التي اقترحها كل من تشانغ [25] وريديش وتوريتزكي ^{[ 26 ]} في آن ^{واحد . في} هذه النماذج، التي تُعد نوعًا من شبكات الجذب ، تكون أزواج الخلايا التي تمثل اتجاهات متقاربة أكثر ترابطًا من أزواج الخلايا التي تمثل اتجاهات متباعدة. ومع التثبيط الشامل، تؤدي هذه التفاعلات إلى استقرار النشاط، بحيث يكون تمثيل اتجاه واحد أكثر استقرارًا من الحالات التي تمثل اتجاهات متعددة غير مترابطة. وبالتالي، يمكن تصور هذه الخلايا على أنها تُشكل حلقة وهمية، حيث تُحفز كل خلية الخلايا التي تُشفر اتجاهاتها الخاصة أو المجاورة، وتُثبط الخلايا التي تُشفر اتجاهات أخرى. ومن أهم الأفكار التي قدمتها هذه النماذج أن بنية انتقائية الاتجاه (الحلقة) ناتجة عن روابط داخلية، بينما ترتبط الإشارات الخارجية بتلك التمثيلات الداخلية. وبالتالي، فإن خلايا اتجاه الرأس، مثل خلايا المكان ، لم تكن مجرد استجابات حسية بسيطة. في هذه النماذج وإصداراتها اللاحقة، كانت المعلومات المتعلقة بتغيرات اتجاه الحيوان، والمستمدة من إشارات الحركة الدهليزية والبصرية، تُنقل عبر وصلات غير متزامنة، بينما تُنقل المعلومات من الإشارات البعيدة عبر وصلات إدخال مكتسبة. ^{[ 27 ]} وقد أُبلغ مؤخرًا عن دليل مباشر على هذا التنظيم في الحشرات: ^{[ 28 ]} أما في الثدييات، فيُفترض أن "الحلقة" موزعة، وليست شكلًا تشريحيًا هندسيًا. ورغم غياب دليل تشريحي مباشر على هذه الترابطات الاستثارية بين خلايا اتجاه الرأس، فقد تأكدت عدة تنبؤات من النماذج، مثل كيفية تغير منحنيات الاستجابة أثناء الدوران يمينًا ويسارًا، ^{[ 27 ]} والتمثيلات المتماسكة ذاتيًا أثناء النوم، ^{[ 29 ]} والتغيرات أثناء الانجراف وإعادة التوجيه. ^{[ 30 ]}

كما اقترح سونغ ووانغ نموذجًا بديلًا ^{[ 31 ]} يمكن فيه تطبيق آلية الجذب نفسها باستخدام وصلات تثبيطية. واقترحا أيضًا مصفوفات اتصال أكثر تعقيدًا قادرة على إنتاج أنظمة مكافئة رياضيًا ^{[ 32 ]} ، إلا أن الأدلة الداعمة لهذه النماذج البديلة لا تزال غير كافية.

اكتشف جيمس ب. رانك الابن خلايا توجيه الرأس في منطقة ما قبل الحصين الظهرية لدى الفئران، وهي بنية تقع بالقرب من الحصين على السطح الظهري الذنبي للدماغ. وقد نشر رانك اكتشافه في ملخص بحثي قدمه إلى جمعية علم الأعصاب عام 1984. ^{[ 33 ]} ثم ركز جيفري تاوب، الباحث ما بعد الدكتوراه الذي كان يعمل في مختبر رانك، على هذه الخلايا في أبحاثه. وقد لخص تاوب ورانك وبوب مولر نتائجهم في ورقتين بحثيتين نُشرتا في مجلة علم الأعصاب عام 1990. ^{[ 34 ] [ 35 ]} وشكلت هاتان الورقتان البحثيتان الرائدتان الأساس لجميع الأعمال التي أُنجزت لاحقًا. وبعد أن شغل تاوب منصبًا في كلية دارتموث، كرس حياته المهنية لدراسة خلايا توجيه الرأس، وكان مسؤولاً عن عدد من أهم الاكتشافات، بالإضافة إلى كتابة العديد من الأوراق البحثية المرجعية الهامة.

تتمتع منطقة ما بعد الحصين بوصلات تشريحية عديدة. وقد أدى تتبع هذه الوصلات إلى اكتشاف خلايا اتجاه الرأس في أجزاء أخرى من الدماغ. في عام 1993، أفاد ميزوموري وويليامز بالعثور على خلايا اتجاه الرأس في منطقة صغيرة من مهاد الفئران تُسمى النواة الظهرية الجانبية . ^{[ 36 ]} بعد ذلك بعامين، وجد تاوب خلايا اتجاه الرأس في النوى المهادية الأمامية المجاورة . ^{[ 37 ]} ووجد تشين وآخرون أعدادًا محدودة من خلايا اتجاه الرأس في الأجزاء الخلفية من القشرة المخية الحديثة . ^{[ 38 ]} أكملت ملاحظة خلايا اتجاه الرأس في المنطقة الحلمية الجانبية من منطقة ما تحت المهاد في عام 1998 نمطًا مثيرًا للاهتمام: فالحصين المجاور، والنوى الحلمية، والمهاد الأمامي، والقشرة خلف الطحال، كلها عناصر في حلقة عصبية تُسمى دائرة بابيز ، والتي اقترحها والتر بابيز في عام 1939 باعتبارها الركيزة العصبية للعاطفة. لوحظ وجود أعداد محدودة من خلايا HD القوية في الحصين والجسم المخطط الظهري. ومؤخراً، تم العثور على أعداد كبيرة من خلايا HD في القشرة الشمية الداخلية الإنسية، متداخلة مع خلايا الشبكة المكانية .

أدت الخصائص المذهلة لخلايا HD، ولا سيما بساطتها المفاهيمية وقدرتها على الحفاظ على نشاطها عند إزالة أو تغيير المؤثرات البصرية، إلى اهتمام كبير من علماء الأعصاب النظريين. وقد طُوّرت عدة نماذج رياضية، اختلفت في تفاصيلها، ولكنها تشترك في اعتمادها على التغذية الراجعة الاستثارية المتبادلة للحفاظ على أنماط النشاط: نوع من الذاكرة العاملة ، إن صح التعبير. ^{[ 39 ]}

وُصفت خلايا HD في العديد من أنواع الحيوانات المختلفة، بما في ذلك الجرذان والفئران والرئيسيات غير البشرية ^{[ 40 ]} والخفافيش. ^{[ 41 ]} في الخفافيش، يكون نظام HD ثلاثي الأبعاد، وليس فقط على طول المستوى الأفقي كما هو الحال في القوارض. توجد أيضًا شبكة عصبية شبيهة بـ HD في ذبابة الفاكهة، حيث تُرتّب خلايا HD تشريحيًا على طول حلقة.

• خلايا الرؤية المكانية ، وهي نظير الحصين لدى الرئيسيات للمجال البصري.
• قائمة بأنواع الخلايا المتميزة في جسم الإنسان البالغ

• بلير، إتش تي؛ تشو، جيه؛ شارب، بي إي (1998). "دور النواة الحلمية الجانبية في دائرة اتجاه رأس الفأر: دراسة مشتركة لتسجيلات الوحدة المفردة ودراسة الآفات" . نيرون . 21 ( 6): 1387-1397 . doi : 10.1016/S0896-6273(00)80657-1 . PMID 9883731. S2CID 848928 .  
• للاطلاع على مراجعة حول نظام HD ونظام مجال المكان، انظر مولر (1996): "ربع قرن من خلايا المكان"، شارب وآخرون (2001): "الأساس التشريحي والحسابي لإشارة HD للفئران".