الحُصين

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 23 صور
الموسوعة الحرة

الحُصين
الحُصين (البصلة الوردية السفلية) كجزء من الجهاز الحوفي
رسوم متحركة لكلا الحُصينين عند البشر، الواقعين في الفص الصدغي الأوسط من المخ
تفاصيل
جزء منالفص الصدغي
المعرفات
اللاتينيةالحُصين
شبكةد006624
نيورونيمز3157
معرف نيورولكسبيرنليكس_721
تا98أ14.1.09.321
ت25518
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية275020
مصطلحات تشريحية في علم التشريح العصبي
[تعديل على ويكي بيانات]

الحُصين ( الجمع : hippocampi ؛ من اللاتينية من اليونانية ἱππόκαμπος ، " حصان البحر ") هو أحد المكونات الرئيسية لدماغ البشر والفقاريات الأخرى . يمتلك البشر والثدييات الأخرى حُصينين، واحد في كل جانب من الدماغ . الحُصين هو جزء من الجهاز الحوفي ، ويلعب دورًا مهمًا في توحيد المعلومات من الذاكرة قصيرة المدى إلى الذاكرة طويلة المدى ، وفي الذاكرة المكانية التي تمكن الملاحة. يقع الحُصين في القشرة المخية ، مع الإسقاطات العصبية في القشرة الحديثة ، عند البشر [1] [2] [3] وكذلك الرئيسيات الأخرى. [4] الحُصين، مثل الباليوم الإنسي ، هو بنية موجودة في جميع الفقاريات . [5] في البشر، يحتوي على جزأين متشابكين رئيسيين: الحُصين نفسه (يُسمى أيضًا قرن آمون )، والتلفيف المسنن . [6] [7]

في مرض الزهايمر (وأشكال أخرى من الخرف)، يعد الحُصين أحد المناطق الأولى في الدماغ التي تعاني من الضرر؛ [8] يتم تضمين فقدان الذاكرة قصيرة المدى والارتباك بين الأعراض المبكرة . يمكن أن ينتج تلف الحُصين أيضًا عن نقص الأكسجين ( نقص الأكسجين ) أو التهاب الدماغ أو صرع الفص الصدغي الإنسي . قد يعاني الأشخاص الذين يعانون من تلف حُصين ثنائي واسع النطاق من فقدان الذاكرة التقدمي : عدم القدرة على تكوين ذكريات جديدة والاحتفاظ بها .

نظرًا لأن أنواع الخلايا العصبية المختلفة منظمة بدقة في طبقات في الحُصين، فقد تم استخدامه كثيرًا كنظام نموذجي لدراسة وظائف الأعصاب . تم اكتشاف شكل اللدونة العصبية المعروف باسم التعزيز طويل الأمد (LTP) في البداية في الحُصين وغالبًا ما تمت دراسته في هذا الهيكل. يُعتقد على نطاق واسع أن التعزيز طويل الأمد هو أحد الآليات العصبية الرئيسية التي يتم من خلالها تخزين الذكريات في الدماغ.

في القوارض ككائنات نموذجية ، تمت دراسة الحُصين على نطاق واسع كجزء من نظام الدماغ المسؤول عن الذاكرة المكانية والملاحة. تستجيب العديد من الخلايا العصبية في الحُصين لدى الفئران والجرذان كخلايا مكانية : أي أنها تطلق رشقات من إمكانات الفعل عندما يمر الحيوان عبر جزء معين من بيئته. تتفاعل خلايا المكان في الحُصين على نطاق واسع مع خلايا اتجاه الرأس ، التي يعمل نشاطها كبوصلة بالقصور الذاتي، وبشكل افتراضي مع خلايا الشبكة في القشرة الحُصينية المجاورة . [ بحاجة لمصدر ]

اسم

الصورة 1: الحُصين والقبو عند الإنسان ( على اليسار) بالمقارنة مع فرس البحر (على اليمين) [9]

يأتي أقدم وصف للتلال الممتدة على طول أرضية القرن الصدغي للبطين الجانبي من عالم التشريح الفينيسي يوليوس قيصر أرانزي (1587)، الذي شبهه أولاً بدودة القز ثم بحصان البحر ( اللاتينية : hippocampus ، من اليونانية: ἱππόκαμπος، من ἵππος، "حصان" + κάμπος، "وحش البحر"). عالم التشريح الألماني دوفرنوي (1729)، أول من أوضح البنية، تردد أيضًا بين "حصان البحر" و"دودة القز". اقترح عالم التشريح الدنماركي جاكوب وينسلو "قرن الكبش" في عام 1732؛ وبعد عقد من الزمان، استخدم زميله الباريسي، الجراح دي جارنجوت، قرن أمون ، [10] الإله المصري القديم الذي كان يُصوَّر غالبًا برأس كبش. [11 ]

ظهرت إشارة أخرى مع مصطلح pes hippocampi ، والذي قد يعود تاريخه إلى Diemerbroeck في عام 1672، حيث قدم مقارنة مع شكل الأطراف الأمامية المطوية للخلف والأقدام المكفوفة للحصين الأسطوري ، وهو وحش بحري له أرباع أمامية للحصان وذيل سمكة. ثم تم وصف الحصين باسم pes hippocampi major ، مع انتفاخ مجاور في القرن القذالي ، ووصف باسم pes hippocampi minor وأعيد تسميته لاحقًا باسم calcar avis . [10] [12] نُسبت إعادة تسمية الحُصين باسم الحُصين الأكبر، والحُصين الصغير إلى الحُصين الصغير، إلى فيليكس فيك دازير الذي نظم تسمية أجزاء الدماغ في عام 1786. استخدم ماير مصطلح فرس النهر عن طريق الخطأ في عام 1779، وتبعه بعض المؤلفين الآخرين حتى حل كارل فريدريش بورداش هذا الخطأ في عام 1829. في عام 1861، أصبح الحُصين الصغير مركز نزاع حول التطور البشري بين توماس هنري هكسلي وريتشارد أوين ، والذي سخر منه باعتباره سؤال الحُصين الكبير . توقف استخدام مصطلح الحُصين الصغير في كتب التشريح المدرسية وتم إزالته رسميًا في Nomina Anatomica لعام 1895. [13] اليوم، يُطلق على البنية اسم الحُصين فقط، [10] مع بقاء مصطلح cornu Ammonis (أي "قرن آمون") في أسماء الحقول الفرعية للحُصين CA1-CA4 . [14] [6]

العلاقة بالجهاز الحوفي

تم تقديم مصطلح الجهاز الحوفي في عام 1952 بواسطة بول ماكلين [15] لوصف مجموعة الهياكل التي تبطن الحافة العميقة للقشرة (الكلمة اللاتينية limbus التي تعني الحدود ): وتشمل هذه الحُصين، والقشرة الحزامية ، والقشرة الشمية ، واللوزة . اقترح بول ماكلين لاحقًا أن الهياكل الحوفية تشكل الأساس العصبي للعاطفة. يرتبط الحُصين تشريحيًا بأجزاء من الدماغ تشارك في السلوك العاطفي - الحاجز ، والجسم الحلمي تحت المهاد ، والمجمع النووي الأمامي في المهاد ، ومن المقبول عمومًا أنه جزء من الجهاز الحوفي. [16]

تشريح

الصورة 2: مقطع عرضي لنصف الكرة المخية يوضح بنية وموقع الحُصين
الصورة 3: مقطع تاجي لدماغ قرد المكاك ، يظهر الحُصين (محاط بدائرة)

يمكن رؤية الحُصين كسلسلة من أنسجة المادة الرمادية ، ترتفع عن أرضية كل بطين جانبي في منطقة القرن السفلي أو الصدغي. [17] [18] ويمكن أيضًا رؤية هذه السلسلة كطية داخلية للقشرة الأمامية في الفص الصدغي الإنسي . [19] لا يمكن رؤية الحُصين إلا في التشريح لأنه مخفي بواسطة التلفيف المجاور للحُصين . [19] [20] تتقلص القشرة من ست طبقات إلى ثلاث أو أربع طبقات تشكل الحُصين. [21]

يُستخدم مصطلح تكوين الحُصين للإشارة إلى الحُصين نفسه وأجزائه المرتبطة به. ومع ذلك، لا يوجد إجماع بشأن الأجزاء المتضمنة. يُقال أحيانًا أن الحُصين يشمل التلفيف المسنن والجزء الفرعي . تتضمن بعض المراجع التلفيف المسنن والجزء الفرعي في تكوين الحُصين، [1] وتشمل مراجع أخرى أيضًا الجزء الأمامي والجزء المجاور للجزء الفرعي والقشرة الحُصينية الداخلية . [2] إن التخطيط العصبي والمسارات داخل تكوين الحُصين متشابهة جدًا في جميع الثدييات. [3]

الحُصين ، بما في ذلك التلفيف المسنن، له شكل أنبوب منحني، والذي تم مقارنته بحصان البحر، وقرن الكبش، والذي أخذ اسم cornu Ammonis نسبة إلى الإله المصري القديم الذي غالبًا ما يتم تصويره على هذا النحو . يُستخدم اختصاره CA في تسمية الحقول الفرعية للحُصين CA1 وCA2 وCA3 وCA4 . [20] يمكن تمييزه كمنطقة تضيق فيها القشرة إلى طبقة واحدة من الخلايا العصبية الهرمية المعبأة بكثافة ، والتي تتجعد إلى شكل حرف U ضيق. يتم تضمين أحد حواف "U"، - CA4، في التلفيف المسنن المرن المواجه للخلف. يوصف الحُصين بأنه يحتوي على جزء أمامي وخلفي (في الرئيسيات ) أو جزء بطني وظهري في حيوانات أخرى. كلا الجزأين لهما تركيبة مماثلة ولكنهما ينتميان إلى دوائر عصبية مختلفة . [22] في الفئران، يشبه الحُصينان زوجًا من الموز، متصلان عند السيقان بواسطة مفصل القبو (يُسمى أيضًا مفصل الحُصين). في الرئيسيات ، يكون جزء الحُصين في الأسفل، بالقرب من قاعدة الفص الصدغي ، أوسع بكثير من الجزء الموجود في الأعلى. وهذا يعني أنه في المقطع العرضي، يمكن أن يُظهر الحُصين عددًا من الأشكال المختلفة، اعتمادًا على زاوية وموقع القطع. [ بحاجة لمصدر ]

في مقطع عرضي للحُصين، بما في ذلك التلفيف المسنن، ستظهر عدة طبقات. يحتوي التلفيف المسنن على ثلاث طبقات من الخلايا (أو أربع إذا تم تضمين النتوء). الطبقات من الخارج إلى الداخل - الطبقة الجزيئية ، والطبقة الجزيئية الداخلية ، والطبقة الحبيبية ، والنتوء . تحتوي CA3 في الحُصين نفسه على طبقات الخلايا التالية المعروفة باسم الطبقات: lacunosum-moleculare، وradiatum، وlucidum، وpyridal، وoriens. تحتوي CA2 وCA1 أيضًا على هذه الطبقات باستثناء طبقة lucidum . [23] [24]

يأتي المدخل إلى الحُصين (من هياكل قشرية وتحت قشرية مختلفة) من القشرة الحُصينية الداخلية عبر المسار المثقب . ترتبط القشرة الحُصينية الداخلية (EC) بقوة وبشكل متبادل بالعديد من الهياكل القشرية وتحت القشرية بالإضافة إلى جذع الدماغ. ترسل نوى المهاد المختلفة (من المجموعات الأمامية والوسطى)، والنواة الحاجزية الوسطى ، والنواة فوق اللبية في منطقة تحت المهاد، ونوى الهابط والموضع الأزرق في جذع الدماغ، جميعها محاور عصبية إلى القشرة الحُصينية الداخلية، بحيث تعمل كواجهة بين القشرة الحديثة والاتصالات الأخرى، والحُصين. [ بحاجة لمصدر ]

تقع القشرة الكظرية في التلفيف المجاور للحُصين ، [2] وهي منطقة قشرية مجاورة للحُصين. [25] يخفي هذا التلفيف الحُصين. يقع التلفيف المجاور للحُصين بجوار القشرة المحيطة بالأنف ، والتي تلعب دورًا مهمًا في التعرف البصري على الأشياء المعقدة. هناك أيضًا أدلة قوية على أنه يساهم في الذاكرة، والتي يمكن تمييزها عن مساهمة الحُصين. من الواضح أن فقدان الذاكرة الكامل يحدث فقط عندما يتضرر كل من الحُصين والمنطقة المجاورة للحُصين. [25]

الدوائر الكهربائية

الصورة 4: الدائرة الأساسية للحُصين، كما رسمها رامون إي كاخال . DG: التلفيف المسنن . Sub: subiculum . EC: القشرة الحُصينية الداخلية

المدخل الرئيسي للحُصين يكون من خلال القشرة الحُصينية الداخلية (EC)، في حين يكون مخرجها الرئيسي من خلال CA1 إلى المنطقة الفرعية. [26] تصل المعلومات إلى CA1 عبر مسارين رئيسيين، مباشر وغير مباشر. المحاور العصبية من القشرة الحُصينية الداخلية التي تنشأ في الطبقة الثالثة هي أصل المسار الثاقب المباشر وتشكل مشابك على التشعبات العصبية القمية البعيدة جدًا لخلايا عصبية CA1. وعلى العكس من ذلك، فإن المحاور العصبية التي تنشأ من الطبقة الثانية هي أصل المسار غير المباشر، وتصل المعلومات إلى CA1 عبر الدائرة الثلاثية المشبكية . في الجزء الأولي من هذا المسار، تنتقل المحاور العصبية عبر المسار الثاقب إلى الخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن (المشبك الأول). ومن ثم، تنتقل المعلومات عبر الألياف الطحلبية إلى CA3 (المشبك الثاني). من هناك، تترك محاور CA3 التي تسمى بـ Schaffer collaterals الجزء العميق من جسم الخلية وتتجه إلى التشعبات العصبية القمية ثم تمتد إلى CA1 (المشبك الثالث). [26] ثم تنتقل المحاور من CA1 مرة أخرى إلى القشرة الشمية الداخلية، لتكمل الدائرة. [27]

تتلقى الخلايا السلة في CA3 مدخلات مثيرة من الخلايا الهرمية ثم تقدم ردود فعل مثبطة للخلايا الهرمية. هذا التثبيط المتكرر عبارة عن دائرة ردود فعل بسيطة يمكنها إخماد الاستجابات المثيرة في الحُصين. تقدم الخلايا الهرمية إثارة متكررة وهي آلية مهمة موجودة في بعض الدوائر الدقيقة لمعالجة الذاكرة. [28]

تلعب العديد من الاتصالات الأخرى أدوارًا مهمة في وظيفة الحُصين. [20] وبخلاف الإخراج إلى الخلية البطانية، تنتقل مسارات إخراج إضافية إلى مناطق قشرية أخرى بما في ذلك القشرة الجبهية . يمر إخراج رئيسي عبر القبو إلى منطقة الحاجز الجانبي وإلى الجسم الحلمي في منطقة تحت المهاد (الذي يتصل القبو بالحُصين). [19] يتلقى الحُصين مدخلات تعديلية من أنظمة السيروتونين والنورادرينالين والدوبامين ، ومن نواة المهاد إلى الحقل CA1. يأتي إسقاط مهم للغاية من النواة الحاجزية الوسطى، التي ترسل ألياف تحفيز الكولين وحمض جاما أمينو بوتيريك ( ألياف GABAergic) إلى جميع أجزاء الحُصين. تلعب المدخلات من النواة الحاجزية الوسطى دورًا رئيسيًا في التحكم في الحالة الفسيولوجية للحُصين؛ حيث يؤدي تدمير هذه النواة إلى إلغاء إيقاع ثيتا الحُصيني وإضعاف أنواع معينة من الذاكرة بشكل خطير. [29]

المناطق

الصورة 5: موقع الحُصين والمناطق المحيطة به

تبين أن مناطق الحُصين متميزة وظيفيًا وتشريحيًا. يخدم الحُصين الظهري (DH) والحُصين البطني (VH) والحُصين المتوسط ​​وظائف مختلفة، ويبرزون بمسارات مختلفة، ولديهم درجات متفاوتة من الخلايا المكانية. [30] يخدم الحُصين الظهري الذاكرة المكانية والذاكرة اللفظية وتعلم المعلومات المفاهيمية. باستخدام متاهة الذراع الشعاعية ، تبين أن الآفات في الحُصين الظهري تسبب ضعفًا في الذاكرة المكانية بينما لم تفعل آفات الذراع الشعاعية ذلك. تشمل مساراتها البارزة النواة الحاجزية الإنسية والنواة فوق اللعابية . [31] يحتوي الحُصين الظهري أيضًا على خلايا مكانية أكثر من كل من منطقتي الحُصين البطنية والمتوسطة. [32]

يتميز الحُصين المتوسط ​​بخصائص متداخلة مع كل من الحُصين البطني والظهري. [30] باستخدام طرق التتبع التقدمي ، حدد سينكويزكا وسوانسون (2007) الإسقاطات المعتدلة لمنطقتين قشريتين شميتين أساسيتين ومناطق ما قبل الحافة من القشرة الجبهية الأمامية الوسطى . تحتوي هذه المنطقة على أقل عدد من خلايا المكان. يعمل الحُصين البطني في تكييف الخوف والعمليات العاطفية. [33] أظهر أناجنوستاراس وآخرون (2002) أن التغييرات التي طرأت على الحُصين البطني قللت من كمية المعلومات المرسلة إلى اللوزة بواسطة الحُصين الظهري والبطني، وبالتالي تغيير تكييف الخوف لدى الفئران. [34] تاريخيًا، كانت أقدم فرضية واسعة الانتشار هي أن الحُصين يشارك في الشم . [35] وقد تم التشكيك في هذه الفكرة من خلال سلسلة من الدراسات التشريحية التي لم تجد أي إسقاطات مباشرة على الحُصين من البصلة الشمية . [36] ومع ذلك، فقد أكدت الدراسات اللاحقة أن البصلة الشمية تمتد إلى الجزء البطني من القشرة الشمية الجانبية، وأن الحقل CA1 في الحُصين البطني يرسل محاورًا إلى البصلة الشمية الرئيسية، [37] والنواة الشمية الأمامية، وإلى القشرة الشمية الأولية. لا يزال هناك بعض الاهتمام باستجابات الحُصين الشمية، وخاصة دور الحُصين في ذاكرة الروائح، لكن قِلة من المتخصصين اليوم يعتقدون أن الشم هو وظيفته الأساسية. [38] [39]

وظيفة

نظريات وظائف الحُصين

على مر السنين، سيطرت ثلاث أفكار رئيسية لوظيفة الحُصين على الأدبيات: تثبيط الاستجابة ، والذاكرة العرضية ، والإدراك المكاني. كانت نظرية التثبيط السلوكي (التي صورها جون أوكيف ولين نادل على أنها "اضغط على المكابح!") [40] شائعة جدًا حتى ستينيات القرن العشرين. وقد استمدت الكثير من مبرراتها من ملاحظتين: أولاً، أن الحيوانات التي تعاني من تلف الحُصين تميل إلى أن تكون مفرطة النشاط ؛ ثانيًا، أن الحيوانات التي تعاني من تلف الحُصين غالبًا ما تجد صعوبة في تعلم تثبيط الاستجابات التي تم تعليمها سابقًا، خاصةً إذا كانت الاستجابة تتطلب البقاء هادئًا كما هو الحال في اختبار التجنب السلبي. طور عالم النفس البريطاني جيفري جراي هذا الخط من الفكر إلى نظرية كاملة لدور الحُصين في القلق. [41] نظرية التثبيط هي الأقل شعبية حاليًا من بين الثلاثة. [42]

الخط الرئيسي الثاني للفكر يربط الحُصين بالذاكرة. وعلى الرغم من وجود أسلاف تاريخية لها، إلا أن هذه الفكرة استمدت زخمها الرئيسي من تقرير مشهور لجراح الأعصاب الأمريكي ويليام بيتشر سكوفيل وعالمة النفس العصبية البريطانية الكندية بريندا ميلنر [43] يصف نتائج التدمير الجراحي للحُصين عند محاولة تخفيف النوبات الصرعية لدى رجل أمريكي يُدعى هنري مولايسون ، [44] والمعروف حتى وفاته في عام 2008 باسم "المريض HM". كانت النتيجة غير المتوقعة للجراحة هي فقدان الذاكرة التقدمي الشديد والتراجعي الجزئي ؛ لم يتمكن مولايسون من تكوين ذكريات عرضية جديدة بعد جراحته ولم يستطع تذكر أي أحداث وقعت قبل جراحته مباشرة، لكنه احتفظ بذكريات الأحداث التي وقعت قبل سنوات عديدة والتي تعود إلى طفولته. جذبت هذه الحالة اهتمامًا مهنيًا واسع النطاق لدرجة أن مولايسون أصبح الموضوع الأكثر دراسة في تاريخ الطب. [45] في السنوات التالية، تمت أيضًا دراسة مرضى آخرين بمستويات مماثلة من تلف الحُصين وفقدان الذاكرة (الناجم عن حادث أو مرض)، ودرست آلاف التجارب فسيولوجيا التغيرات التي تحركها النشاط في الاتصالات المشبكية في الحُصين. هناك الآن اتفاق عالمي على أن الحُصين يلعب دورًا مهمًا في الذاكرة؛ ومع ذلك، لا تزال الطبيعة الدقيقة لهذا الدور موضع نقاش واسع النطاق. [46] [47] اقترحت نظرية حديثة - دون التشكيك في دورها في الإدراك المكاني - أن الحُصين يشفر ذكريات عرضية جديدة من خلال ربط التمثيلات في الخلايا الحبيبية الوليدة في التلفيف المسنن وترتيب تلك التمثيلات بشكل متسلسل في CA3 بالاعتماد على تقدم الطور الناتج في القشرة الحُصينية الداخلية . [48]

الفئران والخرائط المعرفية

النظرية الثالثة المهمة لوظيفة الحُصين تربط الحُصين بالفضاء. وقد دافع عن النظرية المكانية في الأصل أوكيف ونادل، اللذان تأثرا بنظريات عالم النفس الأمريكي إي سي تولمان حول " الخرائط المعرفية " لدى البشر والحيوانات. اكتشف أوكيف وتلميذه دوستروفسكي في عام 1971 الخلايا العصبية في حُصين الفئران التي بدت لهم وكأنها تُظهر نشاطًا مرتبطًا بموقع الفئران داخل بيئتها. [49] وعلى الرغم من شكوك المحققين الآخرين، واصل أوكيف وزملاؤه، وخاصة لين نادل، التحقيق في هذا السؤال، في خط عمل أدى في النهاية إلى كتابهم المؤثر للغاية عام 1978 الحُصين كخريطة معرفية . [50] هناك الآن اتفاق شبه عالمي على أن وظيفة الحُصين تلعب دورًا مهمًا في الترميز المكاني، لكن التفاصيل محل نقاش واسع النطاق. [51]

ركزت الأبحاث اللاحقة على محاولة سد الفجوة بين وجهتي النظر الرئيسيتين لوظيفة الحُصين باعتبارها منقسمة بين الذاكرة والإدراك المكاني. في بعض الدراسات، تم توسيع هذه المجالات إلى حد التقارب تقريبًا. في محاولة للتوفيق بين وجهتي النظر المتباينتين، يُقترح اتخاذ وجهة نظر أوسع لوظيفة الحُصين واعتبارها تلعب دورًا يشمل كلًا من تنظيم الخبرة ( الخرائط الذهنية ، وفقًا لمفهوم تولمان الأصلي في عام 1948) والسلوك الاتجاهي الذي يُنظر إليه على أنه يشارك في جميع مجالات الإدراك، بحيث يمكن النظر إلى وظيفة الحُصين كنظام أوسع يشتمل على كل من الذاكرة والمنظورات المكانية في دوره الذي يتضمن استخدام نطاق واسع من الخرائط المعرفية. [52] وهذا يتعلق بالسلوكية الهادفة المولودة من هدف تولمان الأصلي المتمثل في تحديد الآليات والأغراض المعرفية المعقدة التي وجهت السلوك. [53]

وقد اقترح أيضًا أن نشاط النبضات العصبية في الحُصين مرتبط مكانيًا، واقترح أن آليات الذاكرة والتخطيط تطورت من آليات الملاحة وأن خوارزمياتها العصبية كانت متماثلة بشكل أساسي. [54]

وقد استخدمت العديد من الدراسات تقنيات التصوير العصبي مثل التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI)، وقد لوحظ دور وظيفي في الصراع بين الاقتراب والتجنب . ويُرى أن الحُصين الأمامي يشارك في اتخاذ القرار في ظل معالجة الصراع بين الاقتراب والتجنب. ويُقترح أن وظائف الذاكرة والإدراك المكاني ومعالجة الصراع قد يُنظر إليها على أنها تعمل معًا وليست متبادلة الحصر. [55]

الدور في الذاكرة

يتفق علماء النفس وعلماء الأعصاب عمومًا على أن الحُصين يلعب دورًا مهمًا في تكوين ذكريات جديدة حول الأحداث التي تم اختبارها ( الذاكرة العرضية أو السيرة الذاتية ). [47] [56] جزء من هذه الوظيفة هو مشاركة الحُصين في اكتشاف الأحداث والأماكن والمحفزات الجديدة. [57] يعتبر بعض الباحثين الحُصين جزءًا من نظام ذاكرة الفص الصدغي الإنسي الأكبر المسؤول عن الذاكرة التصريحية العامة (الذكريات التي يمكن التعبير عنها لفظيًا بشكل صريح - وهذا يشمل، على سبيل المثال، ذاكرة الحقائق بالإضافة إلى الذاكرة العرضية). [46] يشفر الحُصين أيضًا السياق العاطفي من اللوزة . وهذا هو السبب جزئيًا في أن العودة إلى مكان حدث فيه حدث عاطفي قد تستحضر تلك المشاعر. هناك علاقة عاطفية عميقة بين الذكريات العرضية والأماكن. [58]

بسبب التناظر الثنائي، يحتوي الدماغ على حُصين في كل نصف كرة مخية . إذا حدث تلف في الحُصين في نصف كرة مخية واحد فقط، مع ترك البنية سليمة في نصف الكرة المخية الآخر، يمكن للدماغ الاحتفاظ بوظيفة الذاكرة الطبيعية تقريبًا. [59] يؤدي الضرر الشديد للحُصين في كلا نصفي الكرة المخية إلى صعوبات عميقة في تكوين ذكريات جديدة ( فقدان الذاكرة التقدمي ) وغالبًا ما يؤثر أيضًا على الذكريات التي تكونت قبل حدوث الضرر ( فقدان الذاكرة الرجعي ). على الرغم من أن التأثير الرجعي يمتد عادةً لسنوات عديدة إلى الوراء قبل تلف الدماغ، إلا أنه في بعض الحالات تظل الذكريات الأقدم. يؤدي هذا الاحتفاظ بالذكريات الأقدم إلى فكرة أن التوحيد بمرور الوقت ينطوي على نقل الذكريات خارج الحُصين إلى أجزاء أخرى من الدماغ. [56] : الفصل. 1  أظهرت التجارب التي أجريت باستخدام زرع خلايا الحُصين داخل الحُصين لدى الرئيسيات المصابة بآفات عصبية سامة في الحُصين أن الحُصين مطلوب لتكوين الذكريات واستدعائها، ولكن ليس لتخزينها. [60] وقد ثبت أن انخفاض حجم أجزاء مختلفة من الحُصين لدى البشر يؤدي إلى ضعف معين في الذاكرة. وعلى وجه الخصوص، ترتبط كفاءة الاحتفاظ بالذاكرة اللفظية بالأجزاء الأمامية من الحُصين الأيمن والأيسر. يشارك الرأس الأيمن للحُصين بشكل أكبر في الوظائف التنفيذية والتنظيم أثناء استدعاء الذاكرة اللفظية. يميل ذيل الحُصين الأيسر إلى الارتباط الوثيق بسعة الذاكرة اللفظية. [61]

لا يؤثر تلف الحُصين على بعض أنواع الذاكرة، مثل القدرة على تعلم مهارات جديدة (العزف على آلة موسيقية أو حل أنواع معينة من الألغاز، على سبيل المثال). تشير هذه الحقيقة إلى أن مثل هذه القدرات تعتمد على أنواع مختلفة من الذاكرة ( الذاكرة الإجرائية ) ومناطق مختلفة من الدماغ. علاوة على ذلك، يُظهر مرضى فقدان الذاكرة غالبًا ذاكرة "ضمنية" للتجارب حتى في غياب المعرفة الواعية. على سبيل المثال، قد يُعطي المرضى الذين يُطلب منهم تخمين أي وجهين رأوه مؤخرًا الإجابة الصحيحة في معظم الأحيان على الرغم من تصريحهم بأنهم لم يروا أيًا من الوجهين من قبل. يميز بعض الباحثين بين التذكر الواعي ، والذي يعتمد على الحُصين، والألفة ، والتي تعتمد على أجزاء من الفص الصدغي الإنسي. [62]

عندما تتعرض الفئران لحدث تعليمي مكثف، فقد تحتفظ بذاكرة مدى الحياة للحدث حتى بعد جلسة تدريب واحدة. يبدو أن ذاكرة مثل هذا الحدث مخزنة أولاً في الحُصين، لكن هذا التخزين مؤقت. يبدو أن الكثير من التخزين طويل الأمد للذاكرة يحدث في القشرة الحزامية الأمامية . [63] عندما تم تطبيق مثل هذا الحدث التعليمي المكثف تجريبياً، ظهر أكثر من 5000 منطقة مختلفة من الحمض النووي في جينوم الخلايا العصبية للحُصين لدى الفئران بعد ساعة واحدة و24 ساعة من التدريب. [64] حدثت هذه التغييرات في نمط الميثيل في العديد من الجينات التي تم تنظيمها تنازليًا ، غالبًا بسبب تكوين مواقع 5-ميثيل سايتوزين جديدة في المناطق الغنية بـ CpG من الجينوم. علاوة على ذلك، تم تنظيم العديد من الجينات الأخرى تصاعديًا ، غالبًا على الأرجح بسبب إزالة مجموعات الميثيل من 5-ميثيل سايتوزينات (5mCs) الموجودة سابقًا في الحمض النووي. يمكن إجراء إزالة الميثيل من 5mC بواسطة العديد من البروتينات التي تعمل في انسجام، بما في ذلك إنزيمات TET بالإضافة إلى إنزيمات مسار إصلاح استئصال قاعدة الحمض النووي (انظر علم الوراثة فوق الجينية في التعلم والذاكرة ).

نموذج التداخل بين أنظمة الذاكرة

يصف نموذج التداخل بين الأنظمة في الذاكرة تثبيط أنظمة الذاكرة غير الحصينية أثناء نشاط الحصين المتزامن. على وجه التحديد، وجد فريزر سباركس وهوجو ليمان وروبرت ساذرلاند [65] أنه عندما كان الحصين غير نشط، وجد أن الأنظمة غير الحصينية الموجودة في مكان آخر من الدماغ تعمل على تعزيز الذاكرة في مكانها. ومع ذلك، عندما أعيد تنشيط الحصين، لم يتم تذكر آثار الذاكرة التي تم تعزيزها بواسطة أنظمة غير الحصين، مما يشير إلى أن الحصين يتداخل مع تعزيز الذاكرة طويلة المدى في أنظمة أخرى مرتبطة بالذاكرة.

أحد أهم الآثار التي يوضحها هذا النموذج هو التأثيرات المهيمنة للحُصين على الشبكات غير الحُصينية عندما تكون المعلومات غير متوافقة. مع وضع هذه المعلومات في الاعتبار، يمكن أن تؤدي الاتجاهات المستقبلية إلى دراسة أنظمة الذاكرة غير الحُصينية هذه من خلال تعطيل الحُصين، مما يؤدي إلى توسيع نطاق البنى غير المستقرة للذاكرة. بالإضافة إلى ذلك، فإن العديد من نظريات الذاكرة تعتمد بشكل شامل على الحُصين. يمكن أن يضيف هذا النموذج معلومات مفيدة إلى أبحاث الحُصين ونظريات الذاكرة مثل نظرية الأثر المتعدد . أخيرًا، يسمح نموذج التداخل بين أنظمة الذاكرة للباحثين بتقييم نتائجهم على نموذج الأنظمة المتعددة ، مما يشير إلى أن بعض التأثيرات قد لا يتم التوسط فيها ببساطة بواسطة جزء واحد من الدماغ.

الدور في الذاكرة المكانية والملاحة

الصورة 6: أنماط إطلاق الإشارات المكانية لثمانية خلايا مكانية تم تسجيلها من طبقة CA1 لفأر. ركض الفأر ذهابًا وإيابًا على طول مسار مرتفع، وتوقف عند كل طرف لتناول مكافأة طعام صغيرة. تشير النقاط إلى المواضع التي تم تسجيل إمكانات الفعل فيها، مع الإشارة إلى اللون إلى الخلية العصبية التي أصدرت إمكانات الفعل تلك .

أظهرت الدراسات التي أجريت على الفئران والجرذان التي تتحرك بحرية أن العديد من الخلايا العصبية الحُصينية تعمل كخلايا مكانية تتجمع في حقول المكان ، وتطلق هذه الخلايا دفعات من إمكانات الفعل عندما يمر الحيوان عبر موقع معين. كما تم الإبلاغ عن هذا النشاط العصبي المرتبط بالمكان في الحُصين لدى القرود التي تم تحريكها حول الغرفة أثناء وجودها على كرسي التقييد. [66] ومع ذلك، ربما تكون خلايا المكان قد أطلقت النار فيما يتعلق بالمكان الذي كان ينظر إليه القرد وليس فيما يتعلق بموقعه الفعلي في الغرفة. [67] على مدى سنوات عديدة، أجريت العديد من الدراسات على استجابات المكان لدى القوارض، والتي أعطت قدرًا كبيرًا من المعلومات. [51] تظهر استجابات خلايا المكان بواسطة الخلايا الهرمية في الحُصين والخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن . الخلايا الأخرى بنسبة أصغر هي الخلايا العصبية المثبطة ، وغالبًا ما تظهر هذه الاختلافات المرتبطة بالمكان في معدل إطلاقها والتي تكون أضعف بكثير. هناك القليل من التضاريس المكانية، إن وجدت، في التمثيل؛ بشكل عام، تمتلك الخلايا الموجودة بجوار بعضها البعض في الحُصين أنماط إطلاق مكانية غير مترابطة. تكون خلايا المكان عادةً صامتة تقريبًا عندما يتحرك الفأر خارج حقل المكان ولكنها تصل إلى معدلات ثابتة تصل إلى 40 هرتز عندما يكون الفأر بالقرب من المركز. يحمل النشاط العصبي الذي تم أخذ عينات منه من 30 إلى 40 خلية مكانية تم اختيارها عشوائيًا معلومات كافية للسماح بإعادة بناء موقع الفأر بثقة عالية. يختلف حجم حقول المكان في تدرج على طول الحُصين، حيث تُظهر الخلايا الموجودة عند الطرف الظهري أصغر الحقول، وتُظهر الخلايا الموجودة بالقرب من المركز حقولًا أكبر، وتُظهر الخلايا الموجودة عند الطرف البطني حقولًا تغطي البيئة بأكملها. [51] في بعض الحالات، لا يعتمد معدل إطلاق خلايا الحُصين على المكان فحسب، بل يعتمد أيضًا على الاتجاه الذي يتحرك فيه الفأر، أو الوجهة التي يسافر نحوها، أو متغيرات أخرى متعلقة بالمهمة. [68] يتم توقيت إطلاق خلايا المكان فيما يتعلق بموجات ثيتا المحلية، وهي عملية تسمى تقدم الطور . [69]

في البشر، تم الإبلاغ عن خلايا ذات أنماط إطلاق محددة للموقع أثناء دراسة أجريت على مرضى مصابين بالصرع المقاوم للأدوية . كانوا يخضعون لإجراء جراحي لتحديد مصدر نوباتهم ، بهدف الاستئصال الجراحي. تم زرع أقطاب تشخيصية في الحُصين لدى المرضى ثم استخدموا جهاز كمبيوتر للتنقل في مدينة الواقع الافتراضي . [70] أظهرت دراسات تصوير الدماغ المماثلة في الملاحة أن الحُصين نشط. [71] أجريت دراسة على سائقي سيارات الأجرة. يحتاج سائقو سيارات الأجرة السوداء في لندن إلى معرفة مواقع عدد كبير من الأماكن وأسرع الطرق بينها من أجل اجتياز اختبار صارم يُعرف باسم المعرفة من أجل الحصول على ترخيص للعمل. أظهرت إحدى الدراسات أن الجزء الخلفي من الحُصين أكبر لدى هؤلاء السائقين منه لدى عامة الناس، وأن هناك ارتباطًا إيجابيًا بين طول الوقت الذي قضاه السائقون وزيادة حجم هذا الجزء. كما وجد أن الحجم الإجمالي للحُصين لم يتغير، حيث أن الزيادة التي لوحظت في الجزء الخلفي كانت على حساب الجزء الأمامي، والذي أظهر انخفاضًا نسبيًا في الحجم. لم يتم الإبلاغ عن أي آثار سلبية من هذا التفاوت في نسب الحُصين. [72] أظهرت دراسة أخرى نتائج معاكسة لدى الأفراد المكفوفين. كان الجزء الأمامي من الحُصين الأيمن أكبر وكان الجزء الخلفي أصغر، مقارنة بالأفراد المبصرين. [73]

توجد العديد من الخلايا الملاحية في الدماغ إما في الحُصين نفسه أو متصلة به بقوة، مثل خلايا السرعة الموجودة في القشرة الحُصينية الداخلية . وتشكل هذه الخلايا معًا شبكة تعمل كذاكرة مكانية. كانت أولى هذه الخلايا التي تم اكتشافها في سبعينيات القرن العشرين هي خلايا المكان، مما أدى إلى فكرة عمل الحُصين لإعطاء تمثيل عصبي للبيئة في خريطة معرفية . [50] عندما يكون الحُصين مختلًا، يتأثر التوجه؛ قد يواجه الأشخاص صعوبة في تذكر كيفية وصولهم إلى مكان ما وكيفية المضي قدمًا. يعد الضياع أحد الأعراض الشائعة لفقدان الذاكرة. [74] أظهرت الدراسات التي أجريت على الحيوانات أن الحُصين السليم مطلوب للتعلم الأولي والاحتفاظ طويل الأمد ببعض مهام الذاكرة المكانية ، وخاصة تلك التي تتطلب إيجاد الطريق إلى هدف مخفي. [75] [76] [77] [78] تم اكتشاف خلايا أخرى منذ اكتشاف خلايا المكان في دماغ القوارض والتي توجد إما في الحُصين أو القشرة الحُصينية الداخلية. وقد تم تعيينها كخلايا اتجاه الرأس وخلايا الشبكة وخلايا الحدود . [51] [79] يُعتقد أن خلايا السرعة توفر مدخلات لخلايا الشبكة الحُصينية.

الدور في معالجة الصراع بين الاقتراب والتجنب

يحدث صراع الاقتراب والتجنب عندما يتم تقديم موقف يمكن أن يكون مجزيًا أو عقابيًا، وقد ارتبط اتخاذ القرار التالي بالقلق . [80] وجدت نتائج التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي من الدراسات في اتخاذ القرار بالاقتراب والتجنب دليلاً على دور وظيفي لا يمكن تفسيره إما بالذاكرة طويلة المدى أو الإدراك المكاني. أظهرت النتائج الإجمالية أن الحُصين الأمامي حساس للصراع، وأنه قد يكون جزءًا من شبكة قشرية وتحت قشرية أكبر يُنظر إليها على أنها مهمة في اتخاذ القرار في ظل ظروف غير مؤكدة. [80]

تشير إحدى المراجعات إلى عدد من الدراسات التي تُظهِر مشاركة الحُصين في مهام الصراع. يقترح المؤلفون أن أحد التحديات هو فهم كيفية ارتباط معالجة الصراع بوظائف الملاحة المكانية والذاكرة وكيف لا ينبغي أن تكون كل هذه الوظائف متبادلة الاستبعاد. [55]

الدور في الذاكرة الاجتماعية

لقد تلقى الحُصين اهتمامًا متجددًا لدوره في الذاكرة الاجتماعية. يُظهِر الأشخاص المصابون بالصرع الذين لديهم أقطاب عمق في الحُصين الخلفي الأيسر أو الأمامي الأيسر أو الأمامي الأيمن استجابات خلوية فردية مميزة عندما يُعرَض عليهم وجوه أشخاص مشهورين يمكن التعرف عليهم على الأرجح. [81] تم رسم الارتباطات بين الهوية الوجهية والصوتية بشكل مماثل للحُصين لدى قرود الريسوس. استجابت الخلايا العصبية الفردية في CA1 وCA3 بقوة للتعرف على المحفزات الاجتماعية بواسطة التصوير بالرنين المغناطيسي. لم يتم تمييز CA2، ومن المحتمل أن تشكل نسبة من خلايا CA1 المزعومة في الدراسة. [82] تم ربط المناطق الفرعية CA2 الظهرية وCA1 البطنية للحُصين بمعالجة الذاكرة الاجتماعية. يؤدي التعطيل الجيني للخلايا العصبية الهرمية CA2 إلى فقدان واضح للذاكرة الاجتماعية، مع الحفاظ على القدرة الاجتماعية السليمة لدى الفئران. [83] وبالمثل، تم إثبات أن الخلايا الهرمية البطنية CA1 مهمة أيضًا للذاكرة الاجتماعية تحت السيطرة البصرية الجينية في الفئران. [84] [85]

تخطيط كهربية الدماغ

الصورة 7: أمثلة على مخطط كهربية الدماغ الحُصيني للفئران ونشاط الخلايا العصبية CA1 في وضعي ثيتا (اليقظة/السلوك) وLIA ( نوم الموجة البطيئة ). يُظهر كل رسم بياني 20 ثانية من البيانات، مع أثر مخطط كهربية الدماغ الحُصيني في الأعلى، وخطوط مسح ضوئي من 40 خلية هرمية CA1 تم تسجيلها في وقت واحد في المنتصف (يمثل كل خط مسح ضوئي خلية مختلفة)، ورسم بياني لسرعة الجري في الأسفل. يمثل الرسم البياني العلوي فترة زمنية كان الفأر خلالها يبحث بنشاط عن حبيبات طعام متناثرة. بالنسبة للرسم البياني السفلي، كان الفأر نائمًا.

يظهر الحُصين "نمطين" رئيسيين للنشاط، يرتبط كل منهما بنمط مميز من نشاط الخلايا العصبية وموجات النشاط الكهربائي كما يتم قياسها بواسطة مخطط كهربية الدماغ (EEG). تم تسمية هذه الأنماط على اسم أنماط مخطط كهربية الدماغ المرتبطة بها: ثيتا والنشاط غير المنتظم الكبير (LIA). الخصائص الرئيسية الموضحة أدناه خاصة بالجرذ، وهو الحيوان الذي تمت دراسته على نطاق واسع. [86]

يظهر وضع ثيتا أثناء حالات السلوك النشط واليقظ (خاصة الحركة)، وأيضًا أثناء نوم حركة العين السريعة (الحلم). [87] في وضع ثيتا، يهيمن على تخطيط كهربية الدماغ موجات منتظمة كبيرة ذات نطاق ترددي يتراوح من 6 إلى 9 هرتز ، وتُظهر المجموعات الرئيسية من الخلايا العصبية الحُصينية ( الخلايا الهرمية والخلايا الحبيبية ) نشاطًا سكانيًا متفرقًا، مما يعني أنه في أي فترة زمنية قصيرة، تكون الغالبية العظمى من الخلايا صامتة، بينما تطلق النسبة الصغيرة المتبقية بمعدلات عالية نسبيًا، تصل إلى 50 نبضة في الثانية الواحدة لأكثرها نشاطًا. تظل الخلية النشطة نشطة عادةً لمدة نصف ثانية إلى بضع ثوانٍ. ومع تصرف الفأر، تصبح الخلايا النشطة صامتة وتصبح خلايا جديدة نشطة، لكن النسبة المئوية الإجمالية للخلايا النشطة تظل ثابتة إلى حد ما. في العديد من المواقف، يتم تحديد نشاط الخلايا إلى حد كبير من خلال الموقع المكاني للحيوان، ولكن المتغيرات السلوكية الأخرى تؤثر عليه بوضوح أيضًا.

يظهر وضع LIA أثناء النوم ذي الموجة البطيئة (غير الحالم)، وأيضًا أثناء حالات عدم الحركة أثناء اليقظة مثل الراحة أو الأكل. [87] في وضع LIA، تهيمن الموجات الحادة على تخطيط كهربية الدماغ والتي تكون عبارة عن انحرافات كبيرة يتم توقيتها عشوائيًا لإشارة تخطيط كهربية الدماغ وتستمر لمدة 25-50 مللي ثانية. غالبًا ما يتم إنشاء الموجات الحادة في مجموعات، مع مجموعات تحتوي على ما يصل إلى 5 موجات حادة فردية أو أكثر وتستمر حتى 500 مللي ثانية. يرتبط نشاط الخلايا العصبية داخل الحُصين ارتباطًا وثيقًا بنشاط الموجة الحادة. تقلل معظم الخلايا العصبية من معدل إطلاقها بين الموجات الحادة؛ ومع ذلك، أثناء الموجة الحادة، هناك زيادة كبيرة في معدل الإطلاق في ما يصل إلى 10٪ من سكان الحُصين

يمكن رؤية هذين النمطين من النشاط الحُصيني لدى الرئيسيات وكذلك لدى الفئران، باستثناء أنه كان من الصعب رؤية إيقاع ثيتا القوي في حُصين الرئيسيات. ومع ذلك، هناك موجات حادة متشابهة نوعيًا وتغيرات مماثلة تعتمد على الحالة في نشاط الخلايا العصبية. [88]

إيقاع ثيتا

الصورة 8: مثال لموجة ثيتا لتخطيط كهربية الدماغ لمدة ثانية واحدة

يتم توليد التيارات الأساسية التي تنتج موجة ثيتا بشكل أساسي من خلال طبقات عصبية كثيفة من القشرة الشمية الداخلية، CA3، والتغصنات الشجرية للخلايا الهرمية. موجة ثيتا هي واحدة من أكبر الإشارات التي تظهر على تخطيط كهربية الدماغ، وتعرف باسم إيقاع ثيتا الحُصيني . [89] في بعض المواقف، تهيمن موجات منتظمة بتردد من 3 إلى 10 هرتز على تخطيط كهربية الدماغ، وغالبًا ما تستمر لعدة ثوانٍ. تعكس هذه الموجات إمكانات الغشاء دون العتبة وتعدل بقوة نبضات الخلايا العصبية الحُصينية وتتزامن عبر الحُصين في نمط موجة متنقل. [90] الدائرة الثلاثية المشبكية هي مرحل لنقل الإشارات العصبية في الحُصين تتفاعل مع العديد من مناطق الدماغ. من الدراسات التي أجريت على القوارض، تم اقتراح أن الدائرة الثلاثية المشبكية تولد إيقاع ثيتا الحُصيني. [91]

إن إيقاع ثيتا واضح جدًا في الأرانب والقوارض وموجود أيضًا بوضوح في القطط والكلاب. ما إذا كان يمكن رؤية ثيتا في الرئيسيات ليس واضحًا بعد. [92] في الفئران (الحيوانات التي تمت دراستها على نطاق واسع)، يُرى ثيتا بشكل أساسي في حالتين: أولاً، عندما يمشي الحيوان أو يتفاعل بنشاط مع محيطه بطريقة أخرى؛ ثانيًا، أثناء نوم حركة العين السريعة . [93] لم يتم شرح وظيفة ثيتا بشكل مقنع حتى الآن على الرغم من اقتراح العديد من النظريات. [86] كانت الفرضية الأكثر شيوعًا هي ربطها بالتعلم والذاكرة. ومن الأمثلة على ذلك المرحلة التي تشكل فيها إيقاعات ثيتا، في وقت تحفيز الخلية العصبية، تأثير هذا التحفيز على مشابكها. والمقصود هنا أن إيقاعات ثيتا قد تؤثر على جوانب التعلم والذاكرة التي تعتمد على اللدونة المشبكية . [94] من المعروف أن إصابات الحاجز الإنسي  - العقدة المركزية لنظام ثيتا - تسبب اضطرابات شديدة في الذاكرة. [95] ومع ذلك، فإن الحاجز الإنسي هو أكثر من مجرد المتحكم في ثيتا؛ فهو أيضًا المصدر الرئيسي للإسقاطات الكولينية إلى الحُصين. [20] لم يتم إثبات أن إصابات الحاجز تمارس تأثيراتها على وجه التحديد من خلال القضاء على إيقاع ثيتا. [96]

أمواج حادة

أثناء النوم أو أثناء الراحة، عندما لا يكون الحيوان منخرطًا في محيطه، يُظهر تخطيط كهربية الدماغ الحُصيني نمطًا من الموجات البطيئة غير المنتظمة، أكبر سعة إلى حد ما من موجات ثيتا. يُقاطع هذا النمط أحيانًا بسبب الطفرات الكبيرة التي تسمى الموجات الحادة . [97] ترتبط هذه الأحداث بنبضات من نشاط الأشواك تستمر من 50 إلى 100 مللي ثانية في الخلايا الهرمية في CA3 وCA1. كما ترتبط أيضًا بتذبذبات تخطيط كهربية الدماغ عالية التردد قصيرة العمر تسمى "التموجات"، بترددات تتراوح بين 150 إلى 200 هرتز في الفئران، وتُعرف معًا بالموجات الحادة والتموجات . تكون الموجات الحادة أكثر شيوعًا أثناء النوم عندما تحدث بمعدل متوسط ​​يبلغ حوالي 1 في الثانية (في الفئران) ولكن في نمط زمني غير منتظم للغاية. تكون الموجات الحادة أقل تواترًا أثناء حالات الاستيقاظ غير النشطة وعادة ما تكون أصغر. كما لوحظت موجات حادة في البشر والقرود. في قرود المكاك، تكون الموجات الحادة قوية ولكنها لا تحدث بشكل متكرر كما هو الحال في الفئران. [88]

أحد أكثر الجوانب المثيرة للاهتمام للموجات الحادة هو أنها تبدو مرتبطة بالذاكرة. أفاد ويلسون وماكنوتون عام 1994، [98] والعديد من الدراسات اللاحقة، أنه عندما يكون لخلايا المكان الحُصينية حقول إطلاق مكانية متداخلة (وبالتالي غالبًا ما تطلق في وقت شبه متزامن)، فإنها تميل إلى إظهار نشاط مترابط أثناء النوم بعد الجلسة السلوكية. وقد وجد أن هذا التعزيز للارتباط، المعروف باسم إعادة التنشيط ، يحدث بشكل أساسي أثناء الموجات الحادة. [99] وقد اقترح أن الموجات الحادة هي في الواقع عمليات إعادة تنشيط لأنماط النشاط العصبي التي تم حفظها أثناء السلوك، مدفوعة بتقوية الاتصالات المشبكية داخل الحُصين. [100] تشكل هذه الفكرة مكونًا رئيسيًا لنظرية "الذاكرة ذات المرحلتين"، [101] التي دعا إليها بوزاكي وآخرون، والتي تقترح أن الذكريات يتم تخزينها داخل الحُصين أثناء السلوك ثم يتم نقلها لاحقًا إلى القشرة الحديثة أثناء النوم. تُرى الموجات الحادة في نظرية هيب على أنها تحفيزات متكررة باستمرار من قبل الخلايا قبل المشبكية، للخلايا بعد المشبكية التي يُقترح أنها تدفع التغيرات المشبكية في الأهداف القشرية لمسارات الإخراج الحُصيني. [102] يمكن أن يتداخل قمع الموجات الحادة والتموجات أثناء النوم أو أثناء عدم الحركة مع الذكريات المعبر عنها على مستوى السلوك، [103] [104] ومع ذلك، يمكن أن تظهر شفرة الخلية المكانية CA1 المشكلة حديثًا حتى بعد النوم مع إلغاء الموجات الحادة والتموجات، في المهام غير المتطلبة مكانيًا. [105]

تعزيز طويل الأمد

منذ زمن رامون إي كاخال (1852-1934) على الأقل، تكهن علماء النفس بأن الدماغ يخزن الذاكرة عن طريق تغيير قوة الاتصالات بين الخلايا العصبية النشطة في نفس الوقت. [106] وقد صاغ دونالد هيب هذه الفكرة رسميًا في عام 1949، [107] ولكنها ظلت لسنوات عديدة دون تفسير. في عام 1973، وصف تيم بليس وتيرجي لومو ظاهرة في حُصين الأرانب بدا أنها تلبي مواصفات هيب: تغيير في الاستجابة المشبكية ناتج عن تنشيط قوي وجيز ويستمر لساعات أو أيام أو أكثر. [108] تمت الإشارة إلى هذه الظاهرة قريبًا باسم التعزيز طويل الأمد (LTP). كآلية مرشحة للذاكرة طويلة الأمد ، تمت دراسة التعزيز طويل الأمد بشكل مكثف منذ ذلك الحين، وتم تعلم الكثير عنها. ومع ذلك، فإن تعقيد وتنوع سلاسل الإشارات داخل الخلايا التي يمكن أن تؤدي إلى التعزيز طويل الأمد يمنع فهمًا أكثر اكتمالاً. [109]

يُعد الحُصين موقعًا مفضلًا بشكل خاص لدراسة LTP بسبب طبقاته الكثيفة والمحددة بدقة من الخلايا العصبية، ولكن لوحظت أيضًا أنواع مماثلة من التغيير المشبكي المعتمد على النشاط في العديد من مناطق الدماغ الأخرى. [110] وقد شوهد أفضل شكل من أشكال LTP المدروسة في CA1 من الحُصين ويحدث في المشابك التي تنتهي على الأشواك الشجرية وتستخدم الناقل العصبي الجلوتاميك . [109] تعتمد التغييرات المشبكية على نوع خاص من مستقبلات الجلوتاميك ، مستقبل N -methyl-D-aspartate (NMDA) ، وهو مستقبل سطح الخلية الذي يتمتع بخاصية خاصة تتمثل في السماح للكالسيوم بدخول العمود الفقري ما بعد المشبكي فقط عندما يحدث التنشيط قبل المشبكي والاستقطاب ما بعد المشبكي في نفس الوقت. [111] تعمل الأدوية التي تتداخل مع مستقبلات NMDA على منع LTP ولها تأثيرات كبيرة على بعض أنواع الذاكرة، وخاصة الذاكرة المكانية. كما أن الفئران المعدلة وراثيًا والتي تم تعديلها لتعطيل آلية LTP، تظهر عمومًا أيضًا عجزًا شديدًا في الذاكرة. [111]

اضطرابات

شيخوخة

الحالات المرتبطة بالعمر مثل مرض الزهايمر وأشكال أخرى من الخرف (حيث يعتبر اضطراب الحُصين أحد أقدم علاماته [112] ) لها تأثير شديد على العديد من أنواع الإدراك بما في ذلك الذاكرة . حتى الشيخوخة الطبيعية ترتبط بانحدار تدريجي في بعض أنواع الذاكرة، بما في ذلك الذاكرة العرضية والذاكرة العاملة (أو الذاكرة قصيرة المدى ). نظرًا لأنه يُعتقد أن الحُصين يلعب دورًا مركزيًا في الذاكرة، فقد كان هناك اهتمام كبير باحتمالية أن يكون الانحدار المرتبط بالعمر ناتجًا عن تدهور الحُصين. [113] : 105  أفادت بعض الدراسات المبكرة بفقدان كبير للخلايا العصبية في الحُصين لدى كبار السن ، لكن الدراسات اللاحقة التي استخدمت تقنيات أكثر دقة وجدت اختلافات ضئيلة فقط. [113] وبالمثل، أفادت بعض دراسات التصوير بالرنين المغناطيسي بانكماش الحُصين لدى كبار السن، لكن دراسات أخرى فشلت في إعادة إنتاج هذا الاكتشاف. ومع ذلك، هناك علاقة موثوقة بين حجم الحُصين وأداء الذاكرة؛ وبالتالي، حيثما كان هناك انكماش مرتبط بالعمر، فسوف يضعف أداء الذاكرة. [113] : 107  هناك أيضًا تقارير تفيد بأن مهام الذاكرة تميل إلى إنتاج نشاط أقل للحُصين لدى كبار السن مقارنة بالشباب. [113] : 107  وعلاوة على ذلك، وجدت تجربة تحكم عشوائية نُشرت في عام 2011 أن التمارين الهوائية يمكن أن تزيد من حجم الحُصين لدى البالغين الذين تتراوح أعمارهم بين 55 و80 عامًا وتحسن أيضًا الذاكرة المكانية. [114]

ضغط

يحتوي الحُصين على مستويات عالية من مستقبلات الجلوكوكورتيكويد ، مما يجعله أكثر عرضة للإجهاد طويل الأمد من معظم مناطق الدماغ الأخرى . [115] هناك أدلة على أن البشر الذين تعرضوا لضغوط صادمة شديدة وطويلة الأمد يظهرون ضمورًا في الحُصين أكثر من أجزاء أخرى من الدماغ. [116] تظهر هذه التأثيرات في اضطراب ما بعد الصدمة ، [117] وقد تساهم في ضمور الحُصين المبلغ عنه في مرض انفصام الشخصية [118] والاكتئاب الشديد . [119] يرتبط حجم الحُصين الأمامي عند الأطفال بشكل إيجابي بدخل الأسرة الوالدية ويُعتقد أن هذا الارتباط يتوسطه الإجهاد المرتبط بالدخل. [120] كشفت دراسة حديثة أيضًا عن ضمور نتيجة للاكتئاب، ولكن يمكن إيقاف ذلك بمضادات الاكتئاب حتى لو لم تكن فعالة في تخفيف الأعراض الأخرى. [121]

يُرى أن الإجهاد المزمن الذي يؤدي إلى ارتفاع مستويات الجلوكوكورتيكويدات ، وخاصة الكورتيزول ، هو سبب ضمور الخلايا العصبية في الحُصين. يؤدي هذا الضمور إلى صغر حجم الحُصين وهو ما يُرى أيضًا في متلازمة كوشينغ . عادةً ما تكون المستويات المرتفعة من الكورتيزول في متلازمة كوشينغ نتيجة للأدوية التي يتم تناولها لعلاج حالات أخرى. [122] [123] يحدث فقدان الخلايا العصبية أيضًا نتيجة لضعف تكوين الخلايا العصبية. هناك عامل آخر يساهم في صغر حجم الحُصين وهو انكماش الشجيرات حيث يتم تقصير طول الشجيرات وتقليل عددها، استجابةً لزيادة الجلوكوكورتيكويدات. هذا الانكماش الشجيري قابل للعكس. [123] بعد العلاج بالأدوية لتقليل الكورتيزول في متلازمة كوشينغ، يُرى أن حجم الحُصين قد استُعيد بنسبة تصل إلى 10٪. [122] يُرى أن هذا التغيير يرجع إلى إعادة تشكيل الشجيرات العصبية. [123] يمكن أن يحدث هذا الاستعادة الشجيرية أيضًا عند إزالة الإجهاد. ومع ذلك، هناك أدلة مستمدة بشكل أساسي من الدراسات التي أجريت على الفئران تفيد بأن الإجهاد الذي يحدث بعد الولادة بفترة وجيزة يمكن أن يؤثر على وظيفة الحُصين بطرق تستمر طوال الحياة. [124] : 170–171 

وقد ثبت أيضًا أن الاستجابات الخاصة بالجنس للإجهاد في الفئران لها تأثير على الحُصين. أظهر الإجهاد المزمن في الفئران الذكور انكماشًا شجيريًا وفقدانًا للخلايا في منطقة CA3 ولكن لم يظهر ذلك في الأنثى. كان يُعتقد أن هذا يرجع إلى هرمونات المبيض العصبية الواقية. [125] [126] في الفئران، يزداد تلف الحمض النووي في الحُصين في ظل ظروف الإجهاد. [127]

الصرع

الصورة 9: رسم تخطيطي للدماغ يظهر بداية نوبة الصرع في الحُصين الأيمن
الصورة 10: رسم تخطيطي للدماغ يظهر بداية نوبة صرع في الحُصين الأيسر

يُعد الحُصين أحد المناطق القليلة في الدماغ التي يتم فيها توليد الخلايا العصبية الجديدة. تقتصر عملية تكوين الخلايا العصبية هذه على التلفيف المسنن. [128] يمكن أن يتأثر إنتاج الخلايا العصبية الجديدة بشكل إيجابي بالتمارين الرياضية أو يتأثر سلبًا بالنوبات الصرعية . [128]

يمكن أن تؤثر النوبات في صرع الفص الصدغي على التطور الطبيعي للخلايا العصبية الجديدة ويمكن أن تسبب تلف الأنسجة. تصلب الحُصين بما في ذلك تصلب قرن أمون الذي يصيب الفص الصدغي الأوسط، هو النوع الأكثر شيوعًا من تلف الأنسجة. [129] [130] ومع ذلك، لم يتضح بعد ما إذا كان الصرع ناتجًا عادةً عن تشوهات الحُصين أو ما إذا كان الحُصين يتضرر بسبب التأثيرات التراكمية للنوبات. [131] ومع ذلك، في الإعدادات التجريبية حيث يتم إحداث نوبات متكررة بشكل مصطنع في الحيوانات، فإن تلف الحُصين هو نتيجة متكررة. قد يكون هذا نتيجة لتركيز مستقبلات الغلوتامات القابلة للإثارة في الحُصين. يمكن أن تؤدي فرط الاستثارة إلى السمية الخلوية وموت الخلايا. [123] قد يكون لها أيضًا علاقة بكون الحُصين موقعًا تستمر فيه الخلايا العصبية الجديدة في التكون طوال الحياة، [128] والتشوهات في هذه العملية. [123]

فُصام

إن أسباب الفصام غير مفهومة جيدًا، ولكن تم الإبلاغ عن العديد من التشوهات في بنية الدماغ. وتشمل التغييرات الأكثر بحثًا بدقة القشرة المخية، ولكن تم وصف التأثيرات على الحُصين أيضًا. وقد وجدت العديد من التقارير انخفاضًا في حجم الحُصين لدى الأشخاص المصابين بالفصام. [132] [133] ويبدو أن الحُصين الأيسر يتأثر أكثر من الأيمن. [132] وقد تم قبول التغييرات الملحوظة إلى حد كبير على أنها نتيجة للتطور غير الطبيعي. ومن غير الواضح ما إذا كانت تغييرات الحُصين تلعب أي دور في التسبب في الأعراض الذهانية التي تعد أهم سمة للفصام. وقد اقترح أنه على أساس العمل التجريبي باستخدام الحيوانات، قد يؤدي خلل الحُصين إلى تغيير في إطلاق الدوبامين في العقد القاعدية ، وبالتالي التأثير بشكل غير مباشر على تكامل المعلومات في القشرة الجبهية . [134] وقد اقترح أيضًا أن خلل الحُصين قد يكون مسؤولاً عن الاضطرابات في الذاكرة طويلة المدى التي يتم ملاحظتها بشكل متكرر. [135]

وقد وجدت دراسات التصوير بالرنين المغناطيسي حجمًا أصغر للدماغ وبطينات أكبر لدى الأشخاص المصابين بالفصام - ومع ذلك لا يعرف الباحثون ما إذا كان الانكماش ناتجًا عن الفصام أم عن الدواء. [136] [137] وقد ثبت أن حجم الحُصين والمهاد قد انخفض؛ كما زاد حجم الكرة الشاحبة . تتغير الأنماط القشرية، وقد لوحظ انخفاض في حجم وسمك القشرة خاصة في الفص الجبهي والصدغي. وقد اقترح أيضًا أن العديد من التغييرات التي شوهدت موجودة في بداية الاضطراب مما يعطي وزنًا للنظرية القائلة بوجود نمو عصبي غير طبيعي. [138]

لقد تم اعتبار الحُصين مركزيًا لعلم الأمراض المصاحب للفصام، سواء في التأثيرات العصبية أو الفسيولوجية. [132] لقد تم قبول وجود اتصال مشبكي غير طبيعي يكمن وراء الفصام. تشير العديد من خطوط الأدلة إلى حدوث تغييرات في التنظيم والاتصال المشبكي، داخل الحُصين ومنه [132] لقد وجدت العديد من الدراسات خللًا في الدوائر المشبكية داخل الحُصين ونشاطها على القشرة الجبهية الأمامية. وقد لوحظ تأثر مسارات الغلوتامات بشكل كبير. يُرى أن الحقل الفرعي CA1 هو الأقل تورطًا من بين الحقول الفرعية الأخرى، [132] [139] وتم الإبلاغ عن CA4 والجزء الفرعي في مكان آخر باعتبارهما المناطق الأكثر تورطًا. [139] وخلصت المراجعة إلى أن علم الأمراض قد يكون بسبب الوراثة أو النمو العصبي الخاطئ أو اللدونة العصبية غير الطبيعية. وخلصت الدراسة أيضًا إلى أن الفصام لا يرجع إلى أي اضطراب عصبي تنكسي معروف. [132] يزداد تلف الحمض النووي التأكسدي بشكل كبير في الحُصين لدى المرضى المسنين المصابين بالفصام المزمن . [140]

فقدان الذاكرة العالمي المؤقت

فقدان الذاكرة الشامل العابر هو فقدان مفاجئ ومؤقت وشبه كامل للذاكرة قصيرة المدى. وقد تم طرح العديد من الأسباب بما في ذلك نقص التروية والصرع والصداع النصفي [141] واضطراب تدفق الدم الوريدي الدماغي، [142] مما يؤدي إلى نقص تروية الهياكل مثل الحُصين التي تشارك في الذاكرة. [143]

لم يتم إثبات أي سبب علمي. ومع ذلك، أظهرت دراسات التصوير بالرنين المغناطيسي الموزون بالانتشار التي أجريت بعد 12 إلى 24 ساعة من حدوث النوبة وجود آفات صغيرة تشبه النقاط في الحُصين. وقد أشارت هذه النتائج إلى وجود تداعيات محتملة لضعف الخلايا العصبية CA1 بسبب الإجهاد الأيضي. [141]

اضطراب ما بعد الصدمة

تظهر بعض الدراسات ارتباطًا بين انخفاض حجم الحُصين واضطراب ضغوط ما بعد الصدمة (PTSD). [144] [145] [146] أظهرت دراسة أجريت على قدامى المحاربين في حرب فيتنام المصابين باضطراب ضغوط ما بعد الصدمة انخفاضًا بنسبة 20٪ في حجم الحُصين لديهم مقارنة بالمحاربين القدامى الذين لم يعانوا من مثل هذه الأعراض. ​​[147] لم يتم تكرار هذا الاكتشاف في مرضى اضطراب ضغوط ما بعد الصدمة المزمن الذين تعرضوا لصدمة في حادث تحطم طائرة عرض جوي عام 1988 (رامشتاين، ألمانيا). [148] ومن الصحيح أيضًا أن الإخوة التوأم غير المقاتلين لقدامى المحاربين في فيتنام المصابين باضطراب ضغوط ما بعد الصدمة كان لديهم أيضًا حُصين أصغر من ضوابط أخرى، مما أثار تساؤلات حول طبيعة الارتباط. [149] عززت دراسة أجريت عام 2016 النظرية القائلة بأن الحُصين الأصغر يزيد من خطر الإصابة باضطراب ضغوط ما بعد الصدمة، وأن الحُصين الأكبر يزيد من احتمالية العلاج الفعال. [150]

صغر الرأس

تم وصف ضمور الحُصين لدى الأشخاص المصابين بصغر الرأس ، [151] وأظهرت نماذج الفئران التي تحمل طفرات WDR62 والتي تلخص الطفرات النقطية البشرية نقصًا في نمو الحُصين وتكوين الخلايا العصبية. [152]

حيوانات اخرى

الصورة 11: رسم لعالم الأمراض الإيطالي كاميلو جولجي لحصين ملطخ باستخدام طريقة نترات الفضة

الثدييات الأخرى

يبدو الحُصين بشكل عام مشابهًا في مجموعة الثدييات، من أحاديات المسلك مثل النضناض إلى الرئيسيات مثل البشر. [153] تزداد نسبة حجم الحُصين إلى حجم الجسم بشكل عام، حيث تكون أكبر بحوالي ضعف حجمها لدى الرئيسيات مقارنة بالنضناض. ومع ذلك، لا تزداد هذه النسبة بأي حال من الأحوال بالقرب من معدل نسبة حجم القشرة الحديثة إلى حجم الجسم. لذلك، يشغل الحُصين جزءًا أكبر بكثير من الغلاف القشري لدى القوارض مقارنة بالرئيسيات. في البشر البالغين، يبلغ حجم الحُصين على كل جانب من جانبي الدماغ حوالي 3.0 إلى 3.5 سم مكعب مقارنة بحجم القشرة الحديثة الذي يتراوح من 320 إلى 420 سم مكعب. [ 154]

هناك أيضًا علاقة عامة بين حجم الحُصين والذاكرة المكانية. عند إجراء مقارنات بين الأنواع المتشابهة، فإن تلك التي لديها قدرة أكبر على الذاكرة المكانية تميل إلى امتلاك أحجام حُصين أكبر. [155] تمتد هذه العلاقة أيضًا إلى الاختلافات بين الجنسين؛ في الأنواع التي يُظهر فيها الذكور والإناث اختلافات قوية في قدرة الذاكرة المكانية، يميلون أيضًا إلى إظهار اختلافات مماثلة في حجم الحُصين. [156]

الفقاريات الأخرى

لا تمتلك الأنواع غير الثديية بنية دماغية تشبه حُصين الثدييات، ولكن لديها بنية تُعتبر متماثلة له. الحُصين، كما أشير أعلاه، هو في الأساس جزء من القشرة المخية. الثدييات فقط لديها قشرة متطورة تمامًا، ولكن البنية التي تطورت منها، والتي تسمى الباليوم ، موجودة في جميع الفقاريات، حتى أكثرها بدائية مثل اللامبري أو سمك الهاجفيش . [157] ينقسم الباليوم عادةً إلى ثلاث مناطق: وسطية وجانبية وظهرية. يشكل الباليوم الإنسي مقدمة الحُصين. إنه لا يشبه الحُصين بصريًا لأن الطبقات ليست ملتوية على شكل حرف S أو مطوية بواسطة التلفيف المسنن، ولكن التشابه يُشار إليه من خلال القرابة الكيميائية والوظيفية القوية. يوجد الآن دليل على أن هذه الهياكل الشبيهة بالحُصين تشارك في الإدراك المكاني لدى الطيور والزواحف والأسماك. [158]

الطيور

في الطيور، تم إثبات التطابق بشكل جيد لدرجة أن معظم علماء التشريح يشيرون إلى المنطقة الشاحبة الوسطى باسم "الحُصين الطيري". [159] تتمتع العديد من أنواع الطيور بمهارات مكانية قوية، وخاصة تلك التي تخزن الطعام. هناك أدلة على أن الطيور التي تخزن الطعام لديها حُصين أكبر من الأنواع الأخرى من الطيور وأن تلف الحُصين يسبب ضعفًا في الذاكرة المكانية. [160]

سمكة

أما قصة الأسماك فهي أكثر تعقيداً. ففي الأسماك العظمية (التي تشكل الغالبية العظمى من الأنواع الموجودة)، يكون الدماغ الأمامي مشوهاً بالمقارنة بأنواع أخرى من الفقاريات: ويعتقد معظم علماء التشريح العصبي أن الدماغ الأمامي في الأسماك العظمية مقلوب في الأساس، مثل الجورب المقلوب من الداخل إلى الخارج، بحيث توجد الهياكل التي تقع في الداخل، بجوار البطينين، بالنسبة لمعظم الفقاريات، على الخارج في الأسماك العظمية، والعكس صحيح. [161] ومن بين عواقب هذا أن يُعتقد أن الباليوم الإنسي ("منطقة "الحُصين") في الفقاريات النموذجية يتوافق مع الباليوم الجانبي للأسماك النموذجية. وقد ثبت تجريبياً أن العديد من أنواع الأسماك (وخاصة الأسماك الذهبية) تتمتع بقدرات ذاكرة مكانية قوية، حتى أنها تشكل "خرائط معرفية" للمناطق التي تسكنها. [155] وهناك أدلة على أن تلف الباليوم الجانبي يضعف الذاكرة المكانية. [162] [163] ليس من المعروف بعد ما إذا كان الباليوم الأوسط يلعب دورًا مماثلاً في الفقاريات الأكثر بدائية، مثل أسماك القرش والشفنين، أو حتى اللامبري وسمك الهاجفيش. [164]

الحشرات والرخويات

تتمتع بعض أنواع الحشرات، والرخويات مثل الأخطبوط، بقدرات قوية على التعلم المكاني والملاحة، ولكن يبدو أن هذه القدرات تعمل بشكل مختلف عن النظام المكاني لدى الثدييات، لذا لا يوجد حتى الآن سبب وجيه للاعتقاد بأن لها أصلًا تطوريًا مشتركًا؛ ولا يوجد تشابه كافٍ في بنية الدماغ لتمكين تحديد أي شيء يشبه "الحُصين" في هذه الأنواع. ومع ذلك، اقترح البعض أن أجسام الحشرات التي تشبه الفطر قد يكون لها وظيفة مماثلة لوظيفة الحُصين. [165]

النماذج الحسابية

تم جمع قاعدة بيانات شاملة حول الحُصين في الكائنات الحية المختلفة، وقاعدة بيانات شاملة حول علم التشكل والاتصال وعلم وظائف الأعضاء والنماذج الحسابية من خلال البحث الشامل. [166]

صور إضافية

  • تم تسليط الضوء على الحُصين باللون الأخضر في صور الرنين المغناطيسي التاجية T1
    تم تسليط الضوء على الحُصين باللون الأخضر في صور الرنين المغناطيسي التاجية T1
  • الحُصين مُبرز باللون الأخضر في صور الرنين المغناطيسي السهمي T1
    الحُصين مُبرز باللون الأخضر في صور الرنين المغناطيسي السهمي T1
  • تم تسليط الضوء على الحُصين باللون الأخضر في صور الرنين المغناطيسي العرضية T1
    تم تسليط الضوء على الحُصين باللون الأخضر في صور الرنين المغناطيسي العرضية T1

مراجع

  1. ^ ab Martin JH (2003). "الجهاز الليمفاوي والدوائر الدماغية للعواطف والتعلم والذاكرة". علم التشريح العصبي: النص والأطلس (الطبعة الثالثة). شركات ماكجرو هيل. ص. 382. ISBN 978-0071212373. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2020-03-27 . تم استرجاعها في 2016-12-16 .
  2. ^ abc Amaral D, Lavenex P (2007). "Hippocampal neuroanatomy". في Anderson P, Morris R, Amaral, Bliss T, O'Keefe J (المحررون). كتاب الحصين (الطبعة الأولى). نيويورك: دار نشر جامعة أكسفورد. ص. 37. ISBN 978-0195100273. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2020-03-16 . تم استرجاعها في 2016-12-15 .
  3. ^ ab Anderson P, Morris R, Amaral, Bliss T, O'Keefe J (2007). "The hippocampal formation". في Anderson P, Morris R, Amaral, Bliss T, O'Keefe J (المحررون). كتاب الحصين (الطبعة الأولى). نيويورك: دار نشر جامعة أكسفورد. ص. 3. ISBN 978-0195100273. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2020-03-15 . تم استرجاعها في 2016-12-15 .
  4. ^ Bachevalier J (ديسمبر 2019). "نماذج الرئيسيات غير البشرية لتطور الحُصين واختلال وظائفه". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (52): 26210-26216. Bibcode :2019PNAS..11626210B. doi : 10.1073/pnas.1902278116 . PMC 6936345. PMID  31871159 . 
  5. ^ Bingman VP, Salas C, Rodriguez F (2009). "تطور الحُصين". في Binder MD, Hirokawa N, Windhorst U (المحررون). موسوعة علوم الأعصاب . برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. ص. 1356–1360. doi :10.1007/978-3-540-29678-2_3158. ISBN 978-3-540-29678-2.
  6. ^ "نتائج البحث عن قرن الأمون". مرجع أكسفورد . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2021 .
  7. ^ كولمان إيه إم (21 مايو 2015). "التلفيف المسنن". قاموس علم النفس . مطبعة جامعة أكسفورد. doi :10.1093/acref/9780199657681.001.0001. ISBN 978-0-19-965768-1تم الاسترجاع بتاريخ 10 ديسمبر 2021 .
  8. ^ دوبوا ب، هامبل إتش، فيلدمان سمو، شيلتنس بي، آيسن بي، أندريو إس، وآخرون. (مارس 2016). “مرض الزهايمر قبل السريري: التعريف والتاريخ الطبيعي ومعايير التشخيص”. الزهايمر والخرف . 12 (3): 292-323. دوى :10.1016/j.jalz.2016.02.002. بمك 6417794 . بميد  27012484. 
  9. ^ إعداد لازلو سيريس في عام 1980.
  10. ^ abc Duvernoy HM (2005). "مقدمة". الحُصين البشري (الطبعة الثالثة). برلين: Springer-Verlag. ص. 1. ISBN 978-3-540-23191-2. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2016-08-28 . تم استرجاعها في 2016-03-05 .
  11. ^ "cornu ammonis". TheFreeDictionary.com . مؤرشف من الأصل في 2016-12-20 . تم الاسترجاع في 2016-12-17 .
  12. ^ أوين سي إم، هوارد أيه، بايندر دي كيه (ديسمبر 2009). "الحُصين الصغير، والحصين العقبي، ومناقشة هكسلي-أوين". جراحة الأعصاب . 65 (6): 1098-1104، المناقشة 1104-1105. doi :10.1227/01.neu.0000359535.84445.0b. PMID  19934969. S2CID  19663125.
  13. ^ Gross CG (أكتوبر 1993). "Hippocampus minor ومكانة الإنسان في الطبيعة: دراسة حالة في البناء الاجتماعي لعلم التشريح العصبي". Hippocampus . 3 (4): 403–415. doi :10.1002/hipo.450030403. PMID  8269033. S2CID  15172043.
  14. ^ Pang CC, Kiecker C, O'Brien JT, Noble W, Chang RC (أبريل 2019). "Ammon's Horn 2 (CA2) of the Hippocampus: A Long-Known Region with a New Potential Role in Neurodegeneration". The Neuroscientist . 25 (2): 167–180. doi :10.1177/1073858418778747. PMID  29865938. S2CID  46929253.
  15. ^ Roxo MR، Franceschini PR، Zubaran C، Kleber FD، Sander JW (2011). "مفهوم الجهاز الحوفي وتطوره التاريخي". TheScientificWorldJournal . 11 : 2428–2441. doi : 10.1100/2011/157150 . PMC 3236374. PMID  22194673 . 
  16. ^ "الفصل 9: الجهاز الحوفي". www.dartmouth.edu . مؤرشف من الأصل في 2007-11-05 . تم الاسترجاع في 2016-12-16 .
  17. ^ Andersen P, Morris R, Amaral D, Bliss T, O'Keefe J (2006). كتاب الحصين. دار نشر جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0199880133. تم أرشفة من الأصل في 13 أبريل 2021 . تم استرجاعه في 25 أكتوبر 2020 .
  18. ^ ألبرتس دي إيه (2012). قاموس دورلاند الطبي المصوَّر (الطبعة 32). فيلادلفيا، بنسلفانيا: سوندرز/إلسيفير. ص 860. رقم ISBN 978-1416062578.
  19. ^ abc Purves D (2011). Neuroscience (الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. ص 730-735. ISBN 978-0878936953.
  20. ^ abcd Amaral D, Lavenex P (2006). "Ch 3. Hippocampal Neuroanatomy". في Andersen P, Morris R, Amaral D, Bliss T, O'Keefe J (المحررون). كتاب Hippocampus . دار نشر جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-510027-3.
  21. ^ Purves D (2011). Neuroscience (الطبعة الخامسة). Sunderland, Mass.: Sinauer. ص 590. ISBN 978-0878936953.
  22. ^ Moser MB, Moser EI (1998). "التمايز الوظيفي في الحُصين". Hippocampus . 8 (6): 608–619. doi :10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:6<608::AID-HIPO3>3.0.CO;2-7. PMID  9882018. S2CID  32384692.
  23. ^ موراكامي جي، تسوروجيزاوا تي، هاتاناكا واي، كوماتسوزاكي واي، تانابي إن، موكاي إتش، وآخرون. (ديسمبر 2006). "مقارنة بين الأشواك الجذعية والقاعدية في التولد السريع الناجم عن هرمون الاستروجين للخلايا العصبية الرئيسية CA1 في الحصين البالغ". الاتصالات البحثية البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية . 351 (2): 553-558. دوى :10.1016/j.bbrc.2006.10.066. PMID  17070772. تتكون الخلايا العصبية CA1 من أربع مناطق، أي الطبقة التوجهية، وجسم الخلية، والطبقة المشععة، والطبقة الشحيحة الجزيئية
  24. ^ Rissman RA, Nocera R, Fuller LM, Kordower JH, Armstrong DM (فبراير 2006). "التغيرات المرتبطة بالعمر في وحدات مستقبلات GABA(A) في حُصين الرئيسيات غير البشرية". Brain Research . 1073–1074: 120–130. doi :10.1016/j.brainres.2005.12.036. PMID  16430870. S2CID  13600454.
  25. ^ ab Eichenbaum H, Yonelinas AP, Ranganath C (2007). "الفص الصدغي الإنسي وذاكرة التعرف". المراجعة السنوية لعلوم الأعصاب . 30 : 123–152. doi :10.1146/annurev.neuro.30.051606.094328. PMC 2064941. PMID 17417939  . 
  26. ^ ab Kandel ER، Schwartz JH، Jessell TM، Siegelbaum SA، Hudspeth AJ (2012). مبادئ العلوم العصبية (الطبعة الخامسة). نيويورك: ماكجرو هيل الطبية. ص 1490-1491. رقم ISBN 9780071390118. OCLC  820110349.
  27. ^ Purves D (2011). Neuroscience (الطبعة الخامسة). Sunderland, Mass.: Sinauer. ص. 171. ISBN 978-0878936953.
  28. ^ Byrne JH. "Section 1, Intro Chapter". Introduction to Neurons and Neuronal Networks . Neuroscience Online: An Electronic Textbook for the Neurosciences. Department of Neurobiology and Anatomy – The University of Texas Medical School at Houston. مؤرشف من الأصل في 2013-12-03.
  29. ^ Winson J (يوليو 1978). "يؤدي فقدان إيقاع ثيتا الحُصيني إلى عجز في الذاكرة المكانية لدى الفئران". مجلة العلوم . 201 (4351): 160–163. رمز Bibcode :1978Sci...201..160W. doi :10.1126/science.663646. PMID  663646.
  30. ^ ab Fanselow MS, Dong HW (يناير 2010). "هل الحُصين الظهري والبطني هياكل وظيفية مميزة؟". Neuron . 65 (1): 7–19. doi :10.1016/j.neuron.2009.11.031. PMC 2822727. PMID  20152109 . 
  31. ^ * Pothuizen HH, Zhang WN, Jongen-Rêlo AL, Feldon J, Yee BK (فبراير 2004). "انفصال الوظيفة بين الحُصين الظهري والبطني في قدرات التعلم المكاني لدى الفئران: مقارنة بين الذاكرة المرجعية والذاكرة المكانية العاملة داخل الموضوع وداخل المهمة". المجلة الأوروبية لعلوم الأعصاب . 19 (3): 705-712. doi :10.1111/j.0953-816X.2004.03170.x. PMID  14984421. S2CID  33385275.
  32. ^ Jung MW, Wiener SI, McNaughton BL (ديسمبر 1994). "مقارنة خصائص الإطلاق المكاني للوحدات في الحُصين الظهري والبطني للفئران". مجلة علوم الأعصاب . 14 (12): 7347–7356. doi :10.1523/JNEUROSCI.14-12-07347.1994. PMC 6576902. PMID  7996180 . 
  33. ^ Cenquizca LA, Swanson LW (نوفمبر 2007). "التنظيم المكاني لإسقاطات المحور العصبي CA1 المباشرة في الحُصين إلى بقية القشرة المخية". مراجعات أبحاث الدماغ . 56 (1): 1–26. doi :10.1016/j.brainresrev.2007.05.002. PMC 2171036. PMID  17559940 . 
  34. ^ Anagnostaras SG, Gale GD, Fanselow MS (2002). "الحُصين وتكييف الخوف البافلوفي: رد على باست وآخرين" (PDF) . Hippocampus . 12 (4): 561–565. doi :10.1002/hipo.10071. PMID  12201641. S2CID  733197. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2005-02-16.
  35. ^ Finger S (2001). "تعريف الدوائر العاطفية والتحكم فيها". أصول علم الأعصاب: تاريخ الاستكشافات في وظائف المخ . أكسفورد/نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص. 286. ISBN 978-0195065039.
  36. ^ Finger S (2001). Origins of Neuroscience: A History of Explorations Into Brain Function . Oxford University Press US. p. 183. ISBN 978-0-19-514694-3.
  37. ^ van Groen T, Wyss JM (ديسمبر 1990). "الإسقاطات الخارجية من المنطقة CA1 من حُصين الفئران: إسقاطات تكوين الحُصين الشمية والقشرية وتحت القشرية والثنائية". مجلة علم الأعصاب المقارن . 302 (3): 515-528. doi :10.1002/cne.903020308. PMID  1702115. S2CID  7175722.
  38. ^ Eichenbaum H, Otto TA, Wible CG, Piper JM (1991). "Ch 7. Building a model of the hippocampus in olfaction and memory". في Davis JL, Eichenbaum H (eds.). Olfaction . MIT Press. ISBN 978-0-262-04124-9.
  39. ^ Vanderwolf CH (ديسمبر 2001). "الحُصين كآلية حركية شمية: هل كان علماء التشريح الكلاسيكيون على حق بعد كل شيء؟". أبحاث الدماغ السلوكية . 127 (1-2): 25-47. doi :10.1016/S0166-4328(01)00354-0. PMID  11718883. S2CID  21832964.
  40. ^ Nadel L, O'Keefe J, Black A (يونيو 1975). "Slam on the brakes: a critique of Altman, Brunner, and Bayer's response-inhibition model of hippocampal function". علم الأحياء السلوكي . 14 (2): 151–162. doi :10.1016/S0091-6773(75)90148-0. PMID  1137539.
  41. ^ Gray JA, McNaughton N (2000). علم النفس العصبي للقلق: تحقيق في وظائف نظام الحاجز الحصيني . مطبعة جامعة أكسفورد.
  42. ^ Best PJ, White AM (1999). "وضع دراسات الوحدة الفردية للحُصين في سياق تاريخي". Hippocampus . 9 (4): 346–351. doi :10.1002/(SICI)1098-1063(1999)9:4<346::AID-HIPO2>3.0.CO;2-3. PMID  10495017. S2CID  18393297.
  43. ^ Scoville WB, Milner B (فبراير 1957). "فقدان الذاكرة الحديثة بعد إصابات الحُصين الثنائية". مجلة طب الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 20 (1): 11-21. doi :10.1136/jnnp.20.1.11. PMC 497229. PMID  13406589 . 
  44. ^ كاري بي (2008-12-04). "HM, an Unforgettable Amnesiac, Dies at 82". نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 2018-06-13 . تم الاسترجاع في 2009-04-27 .
  45. ^ Squire LR (يناير 2009). "إرث HM للمريض في علم الأعصاب". Neuron . 61 (1): 6–9. doi :10.1016/j.neuron.2008.12.023. PMC 2649674. PMID  19146808 . 
  46. ^ ab Squire LR (أبريل 1992). "الذاكرة والحُصين: توليفة من النتائج التي توصلت إليها الدراسات التي أجريت على الفئران والقرود والبشر". Psychological Review . 99 (2): 195–231. doi :10.1037/0033-295X.99.2.195. PMID  1594723. S2CID  14104324.
  47. ^ أب إيشنباوم إتش، كوهين نيوجيرسي (1993). الذاكرة وفقدان الذاكرة ونظام الحصين . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.
  48. ^ Kovács KA (سبتمبر 2020). "الذكريات العرضية: كيف يتعاون الحُصين وجاذبات الحلقة الشمية الداخلية لخلقها؟". Frontiers in Systems Neuroscience . 14 : 559168. doi : 10.3389/fnsys.2020.559186 . PMC 7511719. PMID  33013334. 
  49. ^ O'Keefe J, Dostrovsky J (نوفمبر 1971). "الحُصين كخريطة مكانية. أدلة أولية من نشاط الوحدة في الفئران التي تتحرك بحرية". أبحاث الدماغ . 34 (1): 171-175. doi :10.1016/0006-8993(71)90358-1. PMID  5124915.
  50. ^ ab O'Keefe J, Nadel L (1978). The Hippocampus as a Cognitive Map. Oxford University Press. مؤرشف من الأصل في 2011-03-24 . تم الاسترجاع في 2008-10-23 .
  51. ^ abcd Moser EI, Kropff E, Moser MB (2008). "الخلايا المكانية، وخلايا الشبكة، ونظام التمثيل المكاني في الدماغ". المراجعة السنوية لعلوم الأعصاب . 31 : 69–89. doi :10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723. PMID  18284371. S2CID  16036900.
  52. ^ Schiller D، Eichenbaum H، Buffalo EA، Davachi L، Foster DJ، Leutgeb S، et al. (أكتوبر 2015). "الذاكرة والفضاء: نحو فهم الخريطة المعرفية". مجلة علوم الأعصاب . 35 (41): 13904-13911. doi :10.1523/JNEUROSCI.2618-15.2015. PMC 6608181. PMID  26468191 . 
  53. ^ Eichenbaum H (ديسمبر 2001). "الحُصين والذاكرة التصريحية: الآليات الإدراكية والرموز العصبية". أبحاث الدماغ السلوكية . 127 (1-2): 199-207. doi :10.1016/s0166-4328(01)00365-5. PMID  11718892. S2CID  20843130.
  54. ^ Buzsáki G, Moser EI (فبراير 2013). "الذاكرة والملاحة وإيقاع ثيتا في نظام الحصين-الجهاز الحسي الداخلي". Nature Neuroscience . 16 (2): 130–138. doi :10.1038/nn.3304. PMC 4079500. PMID  23354386 . 
  55. ^ ab Ito R, Lee AC (أكتوبر 2016). "دور الحُصين في اتخاذ القرارات المتعلقة بالصراع بين الاقتراب والتجنب: أدلة من دراسات القوارض والبشر". أبحاث الدماغ السلوكية . 313 : 345-357. doi : 10.1016/j.bbr.2016.07.039 . PMID  27457133.
  56. ^ ab Squire LR, Schacter DL (2002). علم النفس العصبي للذاكرة . مطبعة جيلفورد.
  57. ^ VanElzakker M, Fevurly RD, Breindel T, Spencer RL (ديسمبر 2008). "الحداثة البيئية مرتبطة بزيادة انتقائية في تعبير Fos في عناصر الإخراج لتكوين الحُصين والقشرة المحيطة بالأنف". Learning & Memory . 15 (12): 899–908. doi :10.1101/lm.1196508. PMC 2632843. PMID  19050162 . 
  58. ^ Gluck M, Mercado E, Myers C (2014). Learning and Memory From Brain to Behavior (Second ed.). New York: Kevin Feyen. p. 416. ISBN 978-1429240147.
  59. ^ Di Gennaro G, Grammaldo LG, Quarato PP, Esposito V, Mascia A, Sparano A, et al. (يونيو 2006). "فقدان الذاكرة الشديد بعد تلف الفص الصدغي الإنسي الثنائي الذي يحدث في مناسبتين مختلفتين". علوم الأعصاب . 27 (2): 129–133. doi :10.1007/s10072-006-0614-y. PMID  16816912. S2CID  7741607.
  60. ^ Virley D, Ridley RM, Sinden JD, Kershaw TR, Harland S, Rashid T, et al. (ديسمبر 1999). "تعمل الطعوم الخلوية الأولية CA1 والخالية من الشروط MHP36 على استعادة التعلم والتذكر التمييزي الشرطي لدى قرود القشة بعد الإصابات السامة للإثارة في حقل CA1 الحُصيني". الدماغ: مجلة علم الأعصاب . 122 (12): 2321–2335. doi : 10.1093/brain/122.12.2321 . PMID  10581225.
  61. ^ Sozinova EV, Kozlovskiy SA, Vartanov AV, Skvortsova VB, Pirogov YA, Anisimov NV, et al. (سبتمبر 2008). "دور أجزاء الحُصين في الذاكرة اللفظية وعمليات التنشيط". المجلة الدولية لعلم النفس الفسيولوجي . 69 (3): 312. doi :10.1016/j.ijpsycho.2008.05.328.
  62. ^ ديانا را، يونيناس أ. ب، رانجاناث سي (سبتمبر 2007). "التذكر والتصور والألفة في الفص الصدغي الإنسي: نموذج مكون من ثلاثة مكونات". الاتجاهات في العلوم المعرفية . 11 (9): 379-386. doi :10.1016/j.tics.2007.08.001. PMID  17707683. S2CID  1443998.
  63. ^ Frankland PW, Bontempi B, Talton LE, Kaczmarek L, Silva AJ (مايو 2004). "تورط القشرة الحزامية الأمامية في ذاكرة الخوف السياقية البعيدة". مجلة العلوم . 304 (5672): 881–883. رمز Bibcode :2004Sci...304..881F. doi :10.1126/science.1094804. PMID  15131309. S2CID  15893863.
  64. ^ Duke CG، Kennedy AJ، Gavin CF، Day JJ، Sweatt JD (يوليو 2017). "إعادة التنظيم الجيني المعتمد على الخبرة في الحُصين". Learning & Memory . 24 (7): 278–288. doi :10.1101/lm.045112.117. PMC 5473107. PMID  28620075 . 
  65. ^ Sparks F, Lehmann H., Sutherland RJ (2011). "تداخل الذاكرة بين الأنظمة أثناء الاسترجاع". المجلة الأوروبية لعلوم الأعصاب . 34 (5): 780–786. doi :10.1111/j.1460-9568.2011.07796.x. PMID  21896061. S2CID  25745773.
  66. ^ Matsumura N, Nishijo H, Tamura R, Eifuku S, Endo S, Ono T (مارس 1999). "الاستجابات العصبية المكانية والمعتمدة على المهمة أثناء النقل الحقيقي والافتراضي في تكوين الحُصين لدى القرد". مجلة علوم الأعصاب . 19 (6): 2381–2393. doi :10.1523/JNEUROSCI.19-06-02381.1999. PMC 6782547. PMID  10066288 . 
  67. ^ Rolls ET, Xiang JZ (2006). "Spatial view cells in the primate hippocampus and memory recall". Reviews in the Neurosciences . 17 (1–2): 175–200. doi :10.1515/REVNEURO.2006.17.1-2.175. PMID  16703951. S2CID  147636287.
  68. ^ Smith DM, Mizumori SJ (2006). "خلايا المكان في الحُصين، والسياق، والذاكرة العرضية". Hippocampus . 16 (9): 716–729. CiteSeerX 10.1.1.141.1450 . doi :10.1002/hipo.20208. PMID  16897724. S2CID  720574. 
  69. ^ O'Keefe J, Recce ML (يوليو 1993). "علاقة الطور بين وحدات مكان الحُصين وإيقاع ثيتا في مخطط كهربية الدماغ". Hippocampus . 3 (3): 317–330. doi :10.1002/hipo.450030307. PMID  8353611. S2CID  6539236.
  70. ^ Ekstrom AD, Kahana MJ, Caplan JB, Fields TA, Isham EA, Newman EL, et al. (سبتمبر 2003). "الشبكات الخلوية التي تشكل أساس الملاحة المكانية البشرية" (PDF) . Nature . 425 (6954): 184–188. Bibcode :2003Natur.425..184E. CiteSeerX 10.1.1.408.4443 . doi :10.1038/nature01964. PMID  12968182. S2CID  1673654. مؤرشف من الأصل في 2021-10-20 . تم الاسترجاع في 2013-01-24 . 
  71. ^ Duarte IC, Ferreira C, Marques J, Castelo-Branco M (2014-01-27). "ثنائية التنشيط/التعطيل التنافسي الأمامي/الخلفي في الحُصين البشري كما كشفت عنها مهمة الملاحة ثلاثية الأبعاد". PLOS ONE . 9 (1): e86213. رمز Bibcode :2014PLoSO...986213D. doi : 10.1371/journal.pone.0086213 . PMC 3903506. PMID  24475088 . 
  72. ^ Maguire EA, Gadian DG, Johnsrude IS, Good CD, Ashburner J, Frackowiak RS, et al. (أبريل 2000). "التغير البنيوي المرتبط بالملاحة في حُصين سائقي سيارات الأجرة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (8): 4398–4403. Bibcode :2000PNAS...97.4398M. doi : 10.1073/pnas.070039597 . PMC 18253. PMID  10716738 . 
  73. ^ Leporé N, Shi Y, Lepore F, Fortin M, Voss P, Chou YY, et al. (يوليو 2009). "نمط الاختلافات في شكل وحجم الحُصين لدى المكفوفين". NeuroImage . 46 (4): 949–957. doi :10.1016/j.neuroimage.2009.01.071. PMC 2736880. PMID  19285559 . 
  74. ^ Chiu YC, Algase D, Whall A, Liang J, Liu HC, Lin KN, et al. (2004). "الضياع: الانتباه الموجه والوظائف التنفيذية لدى مرضى الزهايمر في وقت مبكر". الخرف والاضطرابات الإدراكية الشيخوخية . 17 (3): 174–180. doi :10.1159/000076353. PMID  14739541. S2CID  20454273.
  75. ^ Morris RG, Garrud P, Rawlins JN, O'Keefe J (يونيو 1982). "ضعف القدرة على التنقل في المكان لدى الفئران المصابة بآفات الحُصين". مجلة نيتشر . 297 (5868): 681–683. رمز Bibcode :1982Natur.297..681M. doi :10.1038/297681a0. PMID  7088155. S2CID  4242147.
  76. ^ Sutherland RJ, Kolb B, Whishaw IQ (أغسطس 1982). "الرسم المكاني: الاضطراب النهائي بسبب تلف القشرة الجبهية الأمامية الحُصينية أو الوسطى لدى الفئران". رسائل علوم الأعصاب . 31 (3): 271–276. doi :10.1016/0304-3940(82)90032-5. PMID  7133562. S2CID  20203374.
  77. ^ Sutherland RJ, Weisend MP, Mumby D, Astur RS, Hanlon FM, Koerner A, et al. (2001). "فقدان الذاكرة التراجعي بعد تلف الحُصين: الذكريات الحديثة مقابل الذكريات البعيدة في مهمتين". Hippocampus . 11 (1): 27–42. doi :10.1002/1098-1063(2001)11:1<27::AID-HIPO1017>3.0.CO;2-4. PMID  11261770. S2CID  142515.
  78. ^ Clark RE, Broadbent NJ, Squire LR (2005). "Hippocampus and remote spatial memory in rats". Hippocampus . 15 (2): 260–272. doi :10.1002/hipo.20056. PMC 2754168. PMID  15523608 . 
  79. ^ Solstad T, Boccara CN, Kropff E, Moser MB, Moser EI (ديسمبر 2008). "تمثيل الحدود الهندسية في القشرة المخية الحسية". مجلة العلوم . 322 (5909): 1865–1868. رمز Bibcode :2008Sci...322.1865S. doi :10.1126/science.1166466. PMID  19095945. S2CID  260976755.
  80. ^ ab O'Neil EB, Newsome RN, Li IH, Thavabalasingam S, Ito R, Lee AC (نوفمبر 2015). "فحص دور الحُصين البشري في اتخاذ القرارات المتعلقة بالاقتراب والتجنب باستخدام نموذج جديد للصراع والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي متعدد المتغيرات". مجلة علوم الأعصاب . 35 (45): 15039–15049. doi :10.1523/jneurosci.1915-15.2015. PMC 6605357. PMID  26558775 . 
  81. ^ Quiroga RQ, Reddy L, Kreiman G, Koch C, Fried I (يونيو 2005). "التمثيل البصري الثابت بواسطة الخلايا العصبية الفردية في الدماغ البشري". Nature . 435 (7045): 1102–1107. Bibcode :2005Natur.435.1102Q. doi :10.1038/nature03687. PMID  15973409. S2CID  1234637.
  82. ^ Sliwa J, Planté A, Duhamel JR, Wirth S (مارس 2016). "التمثيل العصبي المستقل للهوية الوجهية والصوتية في حُصين القرد والقشرة الصدغية السفلية". قشرة المخ . 26 (3): 950-966. doi :10.1093/cercor/bhu257. PMID  25405945.
  83. ^ Hitti FL, Siegelbaum SA (أبريل 2014). "منطقة CA2 في الحُصين ضرورية للذاكرة الاجتماعية". Nature . 508 (7494): 88–92. Bibcode :2014Natur.508...88H. doi :10.1038/nature13028. PMC 4000264. PMID  24572357 . 
  84. ^ Okuyama T, Kitamura T, Roy DS, Itohara S, Tonegawa S (سبتمبر 2016). "خلايا CA1 البطنية تخزن الذاكرة الاجتماعية". Science . 353 (6307): 1536–1541. Bibcode :2016Sci...353.1536O. doi :10.1126/science.aaf7003. PMC 5493325. PMID 27708103  . 
  85. ^ Meira T, Leroy F, Buss EW, Oliva A, Park J, Siegelbaum SA (أكتوبر 2018). "دائرة الحصين التي تربط CA2 الظهرية بـ CA1 البطنية مهمة لديناميكيات الذاكرة الاجتماعية". Nature Communications . 9 (1): 4163. Bibcode :2018NatCo...9.4163M. doi :10.1038/s41467-018-06501-w. PMC 6178349. PMID  30301899 . 
  86. ^ ab Buzsáki G (2006). إيقاعات الدماغ . دار نشر جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-530106-9.
  87. ^ ab Buzsáki G, Chen LS, Gage FH (1990). "الفصل 19 الفصل التنظيم المكاني للنشاط الفسيولوجي في منطقة الحُصين: الصلة بتكوين الذاكرة". التنظيم المكاني للنشاط الفسيولوجي في منطقة الحُصين: الصلة بتكوين الذاكرة . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 83. ص 257-268. doi :10.1016/S0079-6123(08)61255-8. ISBN 9780444811493. PMID  2203100.
  88. ^ ab Skaggs WE, McNaughton BL, Permenter M, Archibeque M, Vogt J, Amaral DG, et al. (أغسطس 2007). "الموجات الحادة في تخطيط كهربية الدماغ ونشاط الوحدة المتفرقة في الحصين لدى قرود المكاك". مجلة علم وظائف الأعصاب . 98 (2): 898-910. doi :10.1152/jn.00401.2007. PMID  17522177. S2CID  941428.
  89. ^ Buzsáki G (يناير 2002). "تذبذبات ثيتا في الحُصين". Neuron . 33 (3): 325–340. doi : 10.1016/S0896-6273(02)00586-X . PMID  11832222. S2CID  15410690.
  90. ^ Lubenov EV, Siapas AG (مايو 2009). "تذبذبات ثيتا الحُصينية هي موجات متنقلة" (PDF) . Nature . 459 (7246): 534–539. Bibcode :2009Natur.459..534L. doi :10.1038/nature08010. PMID  19489117. S2CID  4429491. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-07-23 . تم الاسترجاع في 2019-07-13 .
  91. ^ Komisaruk BR (مارس 1970). "التزامن بين نشاط ثيتا في الجهاز الحوفي والسلوك الإيقاعي لدى الفئران". مجلة علم النفس المقارن والفسيولوجي . 70 (3): 482-492. doi :10.1037/h0028709. PMID  5418472.
  92. ^ Cantero JL, Atienza M, Stickgold R, Kahana MJ, Madsen JR, Kocsis B (نوفمبر 2003). "تذبذبات ثيتا المعتمدة على النوم في الحُصين والقشرة الحديثة لدى الإنسان". مجلة علوم الأعصاب . 23 (34): 10897–10903. doi :10.1523/JNEUROSCI.23-34-10897.2003. PMC 6740994. PMID  14645485 . 
  93. ^ Vanderwolf CH (أبريل 1969). "النشاط الكهربائي الحُصيني والحركة الإرادية لدى الفئران". تخطيط كهربية الدماغ وعلم وظائف الأعصاب السريري . 26 (4): 407-418. doi :10.1016/0013-4694(69)90092-3. PMID  4183562.
  94. ^ Huerta PT, Lisman JE (أغسطس 1993). "زيادة المرونة المشبكية لخلايا عصبية CA1 في الحصين أثناء حالة إيقاعية مستحثة بالكولين". Nature . 364 (6439): 723–725. Bibcode :1993Natur.364..723H. doi :10.1038/364723a0. PMID  8355787. S2CID  4358000.
  95. ^ Numan R, Feloney MP, Pham KH, Tieber LM (ديسمبر 1995). "تأثيرات آفات الحاجز الإنسي على مهمة التناوب بين الاستجابة المتأخرة للحركة/التوقف عند الفئران". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 58 (6): 1263–1271. doi :10.1016/0031-9384(95)02044-6. PMID  8623030. S2CID  876694. مؤرشف من الأصل في 2021-04-27 . تم الاسترجاع في 2020-03-09 .
  96. ^ Kahana MJ, Seelig D, Madsen JR (ديسمبر 2001). "عودة ثيتا". الرأي الحالي في علم الأعصاب . 11 (6): 739–744. doi :10.1016/S0959-4388(01)00278-1. PMID  11741027. S2CID  43829235.
  97. ^ Buzsáki G (نوفمبر 1986). "الموجات الحادة في الحُصين: أصلها وأهميتها". أبحاث الدماغ . 398 (2): 242-252. doi :10.1016/0006-8993(86)91483-6. PMID  3026567. S2CID  37242634.
  98. ^ Wilson MA, McNaughton BL (يوليو 1994). "إعادة تنشيط ذكريات مجموعة الحصين أثناء النوم". Science . 265 (5172): 676–679. Bibcode :1994Sci...265..676W. doi :10.1126/science.8036517. PMID  8036517. S2CID  890257.
  99. ^ جاكسون جيه سي، جونسون أيه، ريديش أيه دي (نوفمبر 2006). "الموجات الحادة في الحُصين وإعادة التنشيط أثناء حالات اليقظة تعتمد على الخبرة المتسلسلة المتكررة". مجلة علوم الأعصاب . 26 (48): 12415-12426. doi :10.1523/JNEUROSCI.4118-06.2006. PMC 6674885. PMID  17135403 . 
  100. ^ Sutherland GR ، McNaughton B (أبريل 2000). "تنشيط أثر الذاكرة في مجموعات الخلايا العصبية الحُصينية والقشرية الحديثة". الرأي الحالي في علم الأعصاب . 10 (2): 180–186. doi :10.1016/S0959-4388(00)00079-9. PMID  10753801. S2CID  146539.
  101. ^ Buzsáki G (يناير 1989). "نموذج من مرحلتين لتكوين أثر الذاكرة: دور الحالات الدماغية "الصاخبة". علم الأعصاب . 31 (3): 551-570. doi :10.1016/0306-4522(89)90423-5. PMID  2687720. S2CID  23957660.
  102. ^ Buzsáki G (1989). "نموذج من مرحلتين لتكوين أثر الذاكرة: دور الحالات الدماغية "الصاخبة"". علم الأعصاب . 31 (3): 551-570. doi :10.1016/0306-4522(89)90423-5. PMID  2687720. S2CID  23957660.
  103. ^ Girardeau G، Benchenane K، Wiener SI، Buzsáki G، Zugaro MB (أكتوبر 2009). "القمع الانتقائي لتموجات الحُصين يضعف الذاكرة المكانية". Nature Neuroscience . 12 (10): 1222–1223. doi :10.1038/nn.2384. PMID  19749750. S2CID  23637142.
  104. ^ Ego-Stengel V, Wilson MA (يناير 2010). "تعطيل نشاط الحُصين المرتبط بالتموج أثناء الراحة يضعف التعلم المكاني لدى الفئران". Hippocampus . 20 (1): 1–10. doi :10.1002/hipo.20707. PMC 2801761. PMID  19816984 . 
  105. ^ Kovács KA, O'Neill J, Schoenenberger P, Penttonen M, Ranguel Guerrero DK, Csicsvari J (19 نوفمبر 2016). "الحجب البصري الوراثي لأحداث تموج الموجة الحادة أثناء النوم لا يتداخل مع تكوين تمثيل مكاني مستقر في منطقة CA1 في الحُصين". PLOS ONE . 11 (10): e0164675. Bibcode :2016PLoSO..1164675K. doi : 10.1371/journal.pone.0164675 . PMC 5070819. PMID  27760158 . 
  106. ^ رامون إي كاخال س (1894). "المحاضرة الكرونية: البنية الدقيقة للمراكز العصبية". وقائع الجمعية الملكية . 55 (331-335): 444-468. رمز Bibcode :1894RSPS...55..444C. doi : 10.1098/rspl.1894.0063 .
  107. ^ Hebb DO (1949). تنظيم السلوك: نظرية نفسية عصبية . نيويورك: جون وايلي. ISBN 0-471-36727-3.
  108. ^ Bliss TV, Lomo T (يوليو 1973). "التعزيز طويل الأمد لانتقال التشابك العصبي في المنطقة المسننة للأرنب المخدر بعد تحفيز المسار المثقب". مجلة علم وظائف الأعضاء . 232 (2): 331–356. doi :10.1113/jphysiol.1973.sp010273. PMC 1350458. PMID  4727084 . 
  109. ^ ab Malenka RC, Bear MF (سبتمبر 2004). "LTP and LTD: an embarrassment of riches". Neuron . 44 (1): 5–21. doi : 10.1016/j.neuron.2004.09.012 . PMID  15450156. S2CID  79844.
  110. ^ Cooke SF, Bliss TV (يوليو 2006). "المرونة في الجهاز العصبي المركزي البشري". Brain . 129 (الجزء 7): 1659–1673. doi : 10.1093/brain/awl082 . PMID  16672292.
  111. ^ ab Nakazawa K, McHugh TJ, Wilson MA, Tonegawa S (مايو 2004). "مستقبلات NMDA وخلايا المكان والذاكرة المكانية الحُصينية". مراجعات الطبيعة. علوم الأعصاب . 5 (5): 361–372. doi :10.1038/nrn1385. PMID  15100719. S2CID  7728258.
  112. ^ Hampel H, Bürger K, Teipel SJ, Bokde AL, Zetterberg H, Blennow K (January 2008). "العلامات الحيوية الكيميائية العصبية والتصويرية الأساسية المرشحة لمرض الزهايمر". Alzheimer's & Dementia . 4 (1): 38–48. doi :10.1016/j.jalz.2007.08.006. PMID  18631949. S2CID  11395948.
  113. ^ abcd Prull MW, Gabrieli JD, Bunge SA (2000). "Ch 2. Age-related changes in memory: A cognitive neuroscience perspective". في Craik FI, Salthouse TA (المحرران). دليل الشيخوخة والإدراك . إيرلباوم. ISBN 978-0-8058-2966-2.
  114. ^ Erickson KI, Voss MW, Prakash RS, Basak C, Szabo A, Chaddock L, et al. (فبراير 2011). "تدريب التمارين الرياضية يزيد من حجم الحُصين ويحسن الذاكرة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (7): 3017–3022. Bibcode :2011PNAS..108.3017E. doi : 10.1073/pnas.1015950108 . PMC 3041121. PMID  21282661 . 
  115. ^ Joëls M (أبريل 2008). "التأثيرات الوظيفية للكورتيكوستيرويدات في الحُصين". المجلة الأوروبية لعلم الأدوية . 583 (2-3): 312-321. doi :10.1016/j.ejphar.2007.11.064. PMID  18275953.
  116. ^ Woon FL, Sood S, Hedges DW (أكتوبر 2010). "العجز في حجم الحُصين المرتبط بالتعرض لصدمة نفسية واضطراب ما بعد الصدمة لدى البالغين: تحليل تلوي". التقدم في علم الأعصاب والطب النفسي البيولوجي . 34 (7): 1181-1188. doi :10.1016/j.pnpbp.2010.06.016. PMID  20600466. S2CID  34575365.
  117. ^ كارل أ، شايفر م، مالطا إل إس، دورفيل د، روهلدر ن، فيرنر أ (2006). "تحليل تلوي للتشوهات البنيوية في الدماغ في اضطراب ما بعد الصدمة". مراجعات علوم الأعصاب والسلوك الحيوي . 30 (7): 1004-1031. doi :10.1016/j.neubiorev.2006.03.004. PMID  16730374. S2CID  15511760.
  118. ^ Wright IC, Rabe-Hesketh S , Woodruff PW, David AS, Murray RM, Bullmore ET (January 2000). "التحليل التلوي لحجم الدماغ الإقليمي في مرض الفصام". المجلة الأمريكية للطب النفسي . 157 (1): 16–25. doi :10.1176/ajp.157.1.16. PMID  10618008. S2CID  22522434.
  119. ^ Kempton MJ, Salvador Z, Munafò MR, Geddes JR, Simmons A, Frangou S, et al. (يوليو 2011). "دراسات التصوير العصبي البنيوي في اضطراب الاكتئاب الشديد. التحليل التلوي والمقارنة مع الاضطراب ثنائي القطب". أرشيف الطب النفسي العام . 68 (7): 675-690. doi : 10.1001/archgenpsychiatry.2011.60 . PMID  21727252.انظر أيضًا قاعدة بيانات التصوير بالرنين المغناطيسي على www.depressiondatabase.org أرشيف 2011-09-29 على موقع Wayback Machine
  120. ^ Decker AL, Duncan K, Finn AS, Mabbott DJ (أغسطس 2020). "دخل أسرة الأطفال مرتبط بالوظيفة الإدراكية وحجم الحُصين الأمامي وليس الخلفي". Nature Communications . 11 (1): 4040. Bibcode :2020NatCo..11.4040D. doi : 10.1038/s41467-020-17854-6. PMC 7423938. PMID  32788583. 
  121. ^ كامبل س، ماكوين ج (نوفمبر 2004). "دور الحُصين في الفسيولوجيا المرضية للاكتئاب الشديد". مجلة الطب النفسي وعلم الأعصاب . 29 (6): 417-426. PMC 524959. PMID  15644983 . 
  122. ^ ab Starkman MN, Giordani B, Gebarski SS, Berent S, Schork MA, Schteingart DE (ديسمبر 1999). "انخفاض مستوى الكورتيزول يعكس ضمور الحُصين البشري بعد علاج مرض كوشينغ". الطب النفسي البيولوجي . 46 (12): 1595–1602. doi :10.1016/s0006-3223(99)00203-6. PMID  10624540. S2CID  7294913.
  123. ^ abcde Institute of Medicine (US) Forum on Neuroscience and Nervous System Disorders (2011). Overview of the Glutamatergic System. National Academies Press (US). مؤرشف من الأصل في 1 سبتمبر 2018. تم الاسترجاع في 5 فبراير 2017 .
  124. ^ Garcia-Segura LM (2009). الهرمونات ومرونة الدماغ . دار نشر جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. ISBN 978-0-19-532661-1.
  125. ^ كونراد سي دي (2008). "ضعف الحُصين الناجم عن الإجهاد المزمن: فرضية ضعف الجلوكوكورتيكويد". مراجعات في علوم الأعصاب . 19 (6): 395-411. doi :10.1515/revneuro.2008.19.6.395. PMC 2746750. PMID  19317179 . 
  126. ^ Ortiz JB, McLaughlin KJ, Hamilton GF, Baran SE, Campbell AN, Conrad CD (أغسطس 2013). "الكوليسترول وربما الإستراديول يحميان من انكماش شجيري في الحصين CA3 الناجم عن الكورتيكوستيرون في إناث وذكور الفئران المستأصلة الغدد التناسلية". Neuroscience . 246 : 409–421. doi :10.1016/j.neuroscience.2013.04.027. PMC 3703463. PMID  23618757 . 
  127. ^ Consiglio AR, Ramos AL, Henriques JA, Picada JN (مايو 2010). "تلف الدماغ الناتج عن الحمض النووي بعد الإجهاد لدى الفئران". التقدم في علم الأعصاب والطب النفسي البيولوجي . 34 (4): 652–656. doi : 10.1016/j.pnpbp.2010.03.004 . PMID  20226828. S2CID  38959073.
  128. ^ abc Kuruba R, Hattiangady B, Shetty AK (يناير 2009). "التكوين العصبي الحُصيني والخلايا الجذعية العصبية في الصرع الصدغي". Epilepsy & Behavior . 14 (ملحق 1): 65–73. doi :10.1016/j.yebeh.2008.08.020. PMC 2654382. PMID  18796338 . 
  129. ^ Thom M (أغسطس 2014). "مراجعة: تصلب الحصين في الصرع: مراجعة علم الأمراض العصبية". علم الأمراض العصبية وعلم الأعصاب التطبيقي . 40 (5): 520-543. doi :10.1111/nan.12150. PMC 4265206. PMID  24762203 . 
  130. ^ Chang BS, Lowenstein DH (سبتمبر 2003). "الصرع". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 349 (13): 1257–1266. doi :10.1056/NEJMra022308. PMID  14507951.
  131. ^ Sloviter RS ​​(فبراير 2005). "علم الأعصاب في الصرع الصدغي: الكثير من المعلومات، وليس المعرفة الكافية". Comptes Rendus Biologies . 328 (2): 143–153. doi :10.1016/j.crvi.2004.10.010. PMID  15771000.
  132. ^ abcdef Harrison PJ (يونيو 2004). "الحُصين في الفصام: مراجعة للأدلة العصبية المرضية وتداعياتها المرضية الفسيولوجية". علم الأدوية النفسية . 174 (1): 151-162. doi :10.1007/s00213-003-1761-y. PMID  15205886. S2CID  12388920.
  133. ^ Antoniades M, Schoeler T, Radua J, Valli I, Allen P, Kempton MJ, et al. (مارس 2018). "التعلم اللفظي وخلل الحُصين في الفصام: تحليل تلوي" (PDF) . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 86 : 166–175. doi :10.1016/j.neubiorev.2017.12.001. PMC 5818020. PMID 29223768.  مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-07-25 . تم الاسترجاع في 2018-11-23 . 
  134. ^ Goto Y, Grace AA (نوفمبر 2008). "معالجة المعلومات الحوفية والقشرية في النواة المتكئة". Trends in Neurosciences . 31 (11): 552–558. doi :10.1016/j.tins.2008.08.002. PMC 2884964. PMID 18786735  . 
  135. ^ Boyer P, Phillips JL, Rousseau FL, Ilivitsky S (أبريل 2007). "تشوهات الحُصين وعجز الذاكرة: دليل جديد على وجود رابط مرضي قوي في مرض الفصام". Brain Research Reviews . 54 (1): 92–112. doi :10.1016/j.brainresrev.2006.12.008. PMID  17306884. S2CID  44832178.
  136. ^ Ho BC, Andreasen NC, Ziebell S, Pierson R, Magnotta V (فبراير 2011). "العلاج المضاد للذهان طويل الأمد وحجم المخ: دراسة طولية لمرض انفصام الشخصية في أول نوبة". أرشيف الطب النفسي العام . 68 (2): 128-137. doi :10.1001/archgenpsychiatry.2010.199. PMC 3476840. PMID  21300943 . 
  137. ^ Fusar-Poli P, Smieskova R, Kempton MJ, Ho BC, Andreasen NC, Borgwardt S (سبتمبر 2013). "التغيرات الدماغية التقدمية في مرض الفصام المرتبطة بالعلاج المضاد للذهان؟ تحليل تلوي لدراسات التصوير بالرنين المغناطيسي الطولي". Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 37 (8): 1680–1691. doi :10.1016/j.neubiorev.2013.06.001. PMC 3964856. PMID  23769814 . 
  138. ^ هوكفيك المملكة المتحدة، Hartberg CB، Agartz I (أبريل 2013). “الفصام – ماذا يظهر التصوير بالرنين المغناطيسي الهيكلي؟”. Tidsskrift for den Norske Laegeforening . 133 (8): 850-853. دوى : 10.4045/tidsskr.12.1084 . بميد  23612107.
  139. ^ ab Harrison PJ, Eastwood SL (2001). "دراسات عصبية مرضية للاتصال المشبكي في تكوين الحُصين في مرض انفصام الشخصية". Hippocampus . 11 (5): 508–519. doi :10.1002/hipo.1067. PMID  11732704. S2CID  2502525.
  140. ^ Nishioka N, Arnold SE (2004). "دليل على تلف الحمض النووي التأكسدي في الحُصين لدى المرضى المسنين المصابين بالفصام المزمن". المجلة الأمريكية للطب النفسي الشيخوخي . 12 (2): 167–175. doi :10.1097/00019442-200403000-00008. PMID  15010346.
  141. ^ ab Szabo K (2014). "فقدان الذاكرة العالمي المؤقت". الحصين في علم الأعصاب السريري . Frontiers of Neurology and Neuroscience. المجلد 34. ص 143-149. doi :10.1159/000356431. ISBN 978-3-318-02567-5. PMID  24777137. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2021-09-23 . تم استرجاعها في 2018-08-15 .
  142. ^ Lewis SL (أغسطس 1998). "الأسباب المسببة لفقدان الذاكرة العالمي المؤقت". Lancet . 352 (9125): 397–399. doi :10.1016/S0140-6736(98)01442-1. PMID  9717945. S2CID  12779088.
  143. ^ Chung CP, Hsu HY, Chao AC, Chang FC, Sheng WY, Hu HH (يونيو 2006). "اكتشاف الارتجاع الوريدي داخل الجمجمة لدى مرضى فقدان الذاكرة الشامل المؤقت". علم الأعصاب . 66 (12): 1873–1877. doi :10.1212/01.wnl.0000219620.69618.9d. PMID  16801653. S2CID  39724390.
  144. ^ Bonne O, Vythilingam M, Inagaki M, Wood S, Neumeister A, Nugent AC, et al. (يوليو 2008). "انخفاض حجم الحصين الخلفي في اضطراب ما بعد الصدمة". مجلة الطب النفسي السريري . 69 (7): 1087-1091. doi :10.4088/jcp.v69n0707. PMC 2684983. PMID  18572983 . 
  145. ^ Apfel BA, Ross J, Hlavin J, Meyerhoff DJ, Metzler TJ, Marmar CR, et al. (مارس 2011). "اختلافات حجم الحُصين لدى قدامى المحاربين في حرب الخليج الذين يعانون من أعراض اضطراب ما بعد الصدمة الحالية مقارنة بأعراض اضطراب ما بعد الصدمة مدى الحياة". الطب النفسي البيولوجي . 69 (6): 541-548. doi :10.1016/j.biopsych.2010.09.044. PMC 3259803. PMID 21094937.  مؤرشف من الأصل في 2019-12-04 . تم الاسترجاع في 2017-08-14 . 
  146. ^ "حجم الحُصين والمرونة في اضطراب ما بعد الصدمة". ساينس ديلي . 23 مارس 2011. مؤرشف من الأصل في 4 ديسمبر 2019. تم الاسترجاع 14 أغسطس 2017 .
  147. ^ كارلسون NR (2014). علم وظائف الأعضاء السلوكي (الطبعة الحادية عشرة). بيرسون للتعليم. ص 624. ISBN 978-1-292-02320-5.
  148. ^ Jatzko A, Rothenhöfer S, Schmitt A, Gaser C, Demirakca T, Weber-Fahr W, et al. (August 2006). "Hippocampal volume in chronic posttraumatic stress disorder (PTSD): MRI study using two different evaluation methods" (PDF) . مجلة الاضطرابات العاطفية . 94 (1–3): 121–126. doi :10.1016/j.jad.2006.03.010. PMID  16701903. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-10-19 . تم الاسترجاع في 2017-08-14 .
  149. ^ Stern R (سبتمبر-أكتوبر 2019). "علم فراسة الدماغ الجديد". Skeptical Inquirer . المجلد 43، العدد 5. مركز الاستقصاء . ص 52-56. مؤرشف من الأصل في 2020-04-29 . تم الاسترجاع في 2020-03-20 .
  150. ^ Rubin M, Shvil E, Papini S, Chhetry BT, Helpman L, Markowitz JC, et al. (يونيو 2016). "زيادة حجم الحُصين مرتبطة باستجابة علاج اضطراب ضغوط ما بعد الصدمة". Psychiatry Research: Neuroimaging . 252 : 36–39. doi :10.1016/j.pscychresns.2016.05.001. PMC 4896219. PMID  27179314 . 
  151. ^ Bilgüvar K, Oztürk AK, Louvi A, Kwan KY, Choi M, Tatli B, et al. (سبتمبر 2010). "تسلسل الإكسوم الكامل يحدد الطفرات المتنحية لجين WDR62 في التشوهات الدماغية الشديدة". مجلة نيتشر . 467 (7312): 207–210. رمز Bibcode :2010Natur.467..207B. doi : 10.1038/nature09327. PMC 3129007. PMID  20729831. 
  152. ^ Shohayeb B, Ho UY, Hassan H, Piper M, Ng DC (2020). "بروتين صغر الرأس المرتبط بالمغزل، WDR62، مطلوب لتكوين الخلايا العصبية وتطور الحُصين". Frontiers in Cell and Developmental Biology . 8 : 549353. doi : 10.3389/fcell.2020.549353 . PMC 7517699. PMID  33042990 . 
  153. ^ West MJ (1990). "الفصل 2 دراسات مجسمة للحُصين: مقارنة بين أقسام الحُصين الفرعية لأنواع مختلفة بما في ذلك القنافذ والقوارض المعملية والفئران البرية والبشر". دراسات مجسمة للحُصين: مقارنة بين أقسام الحُصين الفرعية لأنواع مختلفة بما في ذلك القنافذ والقوارض المعملية والفئران البرية والبشر . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 83. ص 13-36. doi :10.1016/S0079-6123(08)61238-8. ISBN 9780444811493. PMID  2203095.
  154. ^ * سوزوكي م، هاجينو هـ، نوهارا س، تشو إس واي، كاواساكي ي، تاكاهاشي ت، وآخرون (فبراير 2005). "التوسع الحجمي الخاص بالذكور في الحُصين البشري أثناء فترة المراهقة". القشرة المخية . 15 (2): 187-193. doi : 10.1093/cercor/bhh121 . PMID  15238436.
  155. ^ ab Jacobs LF (2003). "تطور الخريطة المعرفية". الدماغ والسلوك والتطور . 62 (2): 128-139. doi :10.1159/000072443. PMID  12937351. S2CID  16102408.
  156. ^ Jacobs LF, Gaulin SJ, Sherry DF, Hoffman GE (أغسطس 1990). "تطور الإدراك المكاني: أنماط السلوك المكاني الخاصة بالجنس تتنبأ بحجم الحُصين". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (16): 6349–6352. Bibcode :1990PNAS...87.6349J. doi : 10.1073/pnas.87.16.6349 . PMC 54531. PMID  2201026 . 
  157. ^ Aboitiz F, Morales D, Montiel J (أكتوبر 2003). "الأصل التطوري للقشرة المتساوية في الثدييات: نحو نهج متكامل للنمو والوظيفة". العلوم السلوكية والدماغية . 26 (5): 535-552. doi :10.1017/S0140525X03000128. PMID  15179935. S2CID  6599761.
  158. ^ Rodríguez F, López JC, Vargas JP, Broglio C, Gómez Y, Salas C (2002). "الذاكرة المكانية وغطاء الحُصين من خلال تطور الفقاريات: رؤى من الزواحف والأسماك العظمية". نشرة أبحاث الدماغ . 57 (3-4): 499-503. doi :10.1016/S0361-9230(01)00682-7. PMID  11923018. S2CID  40858078.
  159. ^ كولومبو م، برودبنت ن (يونيو 2000). "هل الحُصين الطيري نظير وظيفي للحُصين الثديي؟". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 24 (4): 465-484. doi :10.1016/S0149-7634(00)00016-6. PMID  10817844. S2CID  22686204.
  160. ^ Shettleworth SJ (2003). "الذاكرة والتخصص الحُصيني في الطيور التي تخزن الطعام: تحديات البحث في الإدراك المقارن". الدماغ والسلوك والتطور . 62 (2): 108-116. doi :10.1159/000072441. PMID  12937349. S2CID  23546600.
  161. ^ Nieuwenhuys R (1982). "نظرة عامة على تنظيم دماغ الأسماك الشعاعية". Am. Zool . 22 (2): 287–310. doi : 10.1093/icb/22.2.287 .
  162. ^ Portavella M, Vargas JP, Torres B, Salas C (2002). "تأثيرات آفات شلل الدماغ الأمامي على التعلم المكاني والزماني والعاطفي لدى الأسماك الذهبية". نشرة أبحاث الدماغ . 57 (3-4): 397-399. doi :10.1016/S0361-9230(01)00699-2. PMID  11922997. S2CID  41144358.
  163. ^ Vargas JP، Bingman VP، Portavella M، López JC (نوفمبر 2006). “الدماغ الانتهائي والفضاء الهندسي في السمكة الذهبية”. المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 24 (10): 2870-2878. دوى :10.1111/j.1460-9568.2006.05174.x. بميد  17156211. S2CID  23884328.
  164. ^ Docampo-Seara A، Lagadec R، Mazan S، Rodríguez MA، Quintana-Urzainqui I، Candal E (نوفمبر 2018). “دراسة التولد العصبي الشاحب في أجنة سمك القرش والأصل التطوري للمنطقة تحت البطينية”. بنية الدماغ ووظيفته . 223 (8): 3593–3612. دوى : 10.1007/s00429-018-1705-2 . اتش دي ال : 10347/17636 . بميد  29980930.
  165. ^ Mizunami M, Weibrecht JM, Strausfeld NJ (ديسمبر 1998). "أجسام الفطر للصراصير: مشاركتها في ذاكرة المكان". مجلة علم الأعصاب المقارن . 402 (4): 520-537. doi :10.1002/(SICI)1096-9861(19981228)402:4<520::AID-CNE6>3.0.CO;2-K. PMID  9862324. S2CID  44384958.
  166. ^ "الحُصين".

قراءة إضافية

تم تقديم هذه المقالة إلى WikiJournal of Medicine للمراجعة الأكاديمية الخارجية في عام 2016 (تقارير المراجعين). تمت إعادة دمج المحتوى المحدث في صفحة ويكيبيديا بموجب ترخيص CC-BY-SA-3.0 ( 2017 ). إصدار السجل كما تمت مراجعته هو: Marion Wright, et al. (11 March 2017). "The Hippocampus" (PDF) . WikiJournal of Medicine . 4 (1). doi : 10.15347/WJM/2017.003 . ISSN  2002-4436. Wikidata  Q43997714.

  • Broglio C, Gómez A, Durán E, Ocaña FM, Jiménez-Moya F, Rodríguez F, et al. (سبتمبر 2005). "علامات مميزة لخطة مشتركة في الفقاريات في مقدمة الدماغ: مناطق شاحبة متخصصة للذاكرة المكانية والزمانية والعاطفية في الأسماك الشعاعية الزعانف". نشرة أبحاث الدماغ . 66 (4-6): 277-281. doi :10.1016/j.brainresbull.2005.03.021. PMID  16144602. S2CID  7550915.
  • بيرك إس إن، بارنز سي إيه (يناير 2006). "المرونة العصبية في الدماغ المتقدم في السن". مراجعات الطبيعة. علوم الأعصاب . 7 (1): 30-40. doi :10.1038/nrn1809. PMID  16371948. S2CID  1784238.
  • Cho RY, Gilbert A, Lewis DA (2005). "Ch 22. علم الأعصاب في مرض الفصام". في Charney DS, Nestler EJ (المحرران). علم الأعصاب في المرض العقلي . دار نشر جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. ISBN 978-0-19-518980-3.
  • de Olmos J, Hardy H, Heimer L (سبتمبر 1978). "الاتصالات الواردة لتكوينات البصلة الشمية الرئيسية والإضافية في الفئران: دراسة تجريبية لـ HRP". مجلة علم الأعصاب المقارن . 181 (2): 213-244. doi :10.1002/cne.901810202. PMID  690266. S2CID  30279710.
  • جوروود بي، كوروبل إي، فاليسارد بي، جودوين جي إم (يونيو 2008). "التأثيرات السامة للاكتئاب على وظائف المخ: ضعف التذكر المتأخر والطول التراكمي للاضطراب الاكتئابي في عينة كبيرة من مرضى العيادات الخارجية المصابين بالاكتئاب". المجلة الأمريكية للطب النفسي . 165 (6): 731-739. doi :10.1176/appi.ajp.2008.07040574. PMID  18381906.
  • هيب دو (1949). تنظيم السلوك: نظرية نفسية عصبية . نيويورك: جون وايلي. ISBN 978-0-471-36727-7.
  • كوتر ر، ستيفان كي إي (1997). "عديم الفائدة أم مفيد؟ مفهوم "الجهاز الحوفي"". مراجعات في علوم الأعصاب . 8 (2): 139-145. doi :10.1515/REVNEURO.1997.8.2.139. PMID  9344183. S2CID  956575.
  • ماجواير إي إيه، بورجيس إن، دونيت جيه جي، فراكوياك آر إس، فريث سي دي، أوكيف جيه (مايو 1998). "معرفة المكان والوصول إليه: شبكة ملاحة بشرية". ساينس . 280 (5365): 921-924. رمز Bibcode :1998Sci...280..921M. CiteSeerX  10.1.1.23.4963 . doi :10.1126/science.280.5365.921. PMID  9572740.
  • McNaughton BL، Battaglia FP، Jensen O، Moser EI، Moser MB (أغسطس 2006). "تكامل المسار والأساس العصبي لـ"الخريطة المعرفية"". مراجعات الطبيعة. علوم الأعصاب . 7 (8): 663-678. doi :10.1038/nrn1932. PMID  16858394. S2CID  16928213.
  • O'Kane G، Kensinger EA، Corkin S (2004). "دليل على التعلم الدلالي في فقدان الذاكرة العميق: تحقيق مع المريض HM". Hippocampus . 14 (4): 417–425. doi : 10.1002/hipo.20005 . PMID  15224979. S2CID  7952612.
  • بيرس جيه إم (سبتمبر 2001). "قرن أمون والحُصين". مجلة طب الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 71 (3): 351. doi :10.1136/jnnp.71.3.351. PMC  1737533. PMID  11511709 .
  • Rosenzweig ES, Barnes CA (فبراير 2003). "تأثير الشيخوخة على وظيفة الحُصين: اللدونة، وديناميكيات الشبكة، والإدراك". التقدم في علم الأعصاب . 69 (3): 143-179. doi :10.1016/S0301-0082(02)00126-0. PMID  12758108. S2CID  16771869.
  • Skaggs WE, McNaughton BL, Wilson MA, Barnes CA (1996). "تقدم طور ثيتا في مجموعات الخلايا العصبية الحُصينية وضغط التسلسلات الزمنية". Hippocampus . 6 (2): 149–172. doi :10.1002/(SICI)1098-1063(1996)6:2<149::AID-HIPO6>3.0.CO;2-K. PMID  8797016. S2CID  15813385.
  • Wechsler RT, Morss AM, Wustoff CJ, Caughey AB (2004). Blueprints notes & cases: Neuroscience. Oxford: Blackwell Publishing. p. 37. ISBN 978-1-4051-0349-7. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2016-08-28 . تم استرجاعها في 2016-03-05 .
  • ألبريني سم (محرر). الحصين. وايلي. رقم ISBN 978-0-471-10994-5.
  • Derdikman D, Knierim JJ, eds. (2014). الفضاء والزمان والذاكرة في تكوين الحُصين . Springer . ISBN 978-3-7091-1292-2.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعلقة بـ الحُصين .
  • صور شرائح الدماغ الملطخة والتي تتضمن "الحُصين" في مشروع BrainMaps
  • مخطط لشريحة من دماغ الحُصين
  • الحُصين – قاعدة بيانات مركزية للخلايا
  • Temporal-lobe.com رسم تخطيطي تفاعلي لمنطقة الحصين المجاورة للحصين لدى الفئران
  • البحث عن Hippocampus على BrainNavigator محفوظ في 2012-03-09 على موقع Wayback Machine عبر BrainNavigator

تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الحُصين&oldid=1246910217"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate