الجهاز الدهليزي

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة
الجهاز الدهليزي البشري للقنوات الهلالية في الأذن الداخلية

يُعدّ الجهاز الدهليزي ، في الفقاريات ، نظامًا حسيًا يُنشئ الإحساس بالتوازن والتوجيه المكاني لوظيفة تنسيق الحركة مع التوازن. ويُشكّل، إلى جانب القوقعة ، وهي جزء من الجهاز السمعي ، متاهة الأذن الداخلية في معظم الثدييات .

بما أن الحركات تتكون من دوران وانتقال، يتألف الجهاز الدهليزي من عنصرين: القنوات الهلالية ، التي تشير إلى الحركات الدورانية ؛ والحصى الأذنية ، التي تشير إلى التسارعات الخطية . يرسل الجهاز الدهليزي إشارات في المقام الأول إلى البنى العصبية التي تتحكم في حركة العين ؛ وهذه البنى توفر الأساس التشريحي لانعكاس الدهليزي العيني ، وهو ضروري للرؤية الواضحة. كما تُرسل إشارات إلى العضلات التي تُبقي الحيوان منتصبًا وفي وضعية تحكم عامة ؛ وهذه العضلات توفر الوسائل التشريحية اللازمة لتمكين الحيوان من الحفاظ على وضعه المطلوب في الفضاء.

يستخدم الدماغ معلومات من الجهاز الدهليزي في الرأس، ومن الإحساس العميق في جميع أنحاء الجسم ، لتمكينه من فهم ديناميكيات الجسم وحركته (بما في ذلك موضعه وتسارعه) لحظة بلحظة. ولا يزال غير معروف كيف يتم دمج هذين المصدرين الحسيين لتوفير البنية الأساسية للحواس .

نظام القنوات الهلالية

القوقعة والجهاز الدهليزي

يكشف نظام القنوات الهلالية عن الحركات الدورانية. وتُعد القنوات الهلالية أدواته الرئيسية لتحقيق هذا الكشف.

بناء

بما أن العالم ثلاثي الأبعاد، فإن الجهاز الدهليزي يحتوي على ثلاث قنوات نصف دائرية في كل متاهة . وهي متعامدة تقريبًا (بزوايا قائمة) مع بعضها البعض، وهي القنوات النصف دائرية الأفقية (أو الجانبية )، والأمامية (أو العلوية )، والخلفية (أو السفلية ). ويمكن تسمية القناتين الأمامية والخلفية معًا بالقنوات النصف دائرية العمودية .

  1. حركة السائل داخل القناة الهلالية الأفقية تتوافق مع دوران الرأس حول محور رأسي (أي الرقبة)، كما هو الحال عند القيام بدورة البيرويت .
  2. تكشف القنوات الهلالية الأمامية والخلفية عن دوران الرأس في المستوى السهمي (كما هو الحال عند الإيماء بالرأس)، وفي المستوى الأمامي ، كما هو الحال عند القيام بحركة الشقلبة . وتتجه كلتا القناتين الأمامية والخلفية بزاوية 45 درجة تقريبًا بين المستويين الأمامي والسهمي.

يؤدي تحرك السائل إلى دفع بنية تسمى القبة، والتي تحتوي على خلايا شعرية تحول الحركة الميكانيكية إلى إشارات كهربائية. [ 1 ]

أنظمة الدفع والسحب

نظام الدفع والسحب للقنوات الهلالية، لحركة الرأس الأفقية إلى اليمين.

تُرتّب القنوات بطريقة تجعل لكل قناة على الجانب الأيسر نظيراً شبه موازٍ لها على الجانب الأيمن. ويعمل كل زوج من هذه الأزواج الثلاثة بطريقة الدفع والسحب : فعند تحفيز إحدى القنوات، تُثبّط القناة المقابلة لها على الجانب الآخر، والعكس صحيح.

يجعل نظام الدفع والسحب هذا من الممكن استشعار جميع اتجاهات الدوران: فبينما يتم تحفيز القناة الأفقية اليمنى أثناء دوران الرأس إلى اليمين (الشكل 2)، يتم تحفيز القناة الأفقية اليسرى (وبالتالي ترسل الإشارات بشكل أساسي) عن طريق دوران الرأس إلى اليسار.

ترتبط القنوات العمودية بطريقة متقاطعة، أي أن التحفيزات المثيرة للقناة الأمامية تكون أيضًا مثبطة للقناة الخلفية المقابلة، والعكس صحيح.

المنعكس الدهليزي العيني (VOR)

المنعكس الدهليزي العيني. عند رصد دوران الرأس، يُرسل إشارة تثبيطية إلى عضلات العين الخارجية في جانب، وإشارة تحفيزية إلى العضلات في الجانب الآخر. والنتيجة حركة تعويضية للعينين.

المنعكس الدهليزي العيني ( VOR ) هو حركة انعكاسية للعين تعمل على تثبيت الصور على الشبكية أثناء حركة الرأس، وذلك عن طريق تحريك العين في الاتجاه المعاكس لحركة الرأس، مما يحافظ على الصورة في مركز المجال البصري. على سبيل المثال، عندما يتحرك الرأس إلى اليمين، تتحرك العينان إلى اليسار، والعكس صحيح. ونظرًا لوجود حركات طفيفة للرأس باستمرار، فإن المنعكس الدهليزي العيني بالغ الأهمية لتثبيت الرؤية: فالمرضى الذين يعانون من خلل في هذا المنعكس يجدون صعوبة في القراءة لأنهم لا يستطيعون تثبيت أعينهم أثناء ارتعاشات الرأس الطفيفة. ولا يعتمد المنعكس الدهليزي العيني على المدخلات البصرية، بل يعمل حتى في الظلام الدامس أو عند إغلاق العينين.

يشكل هذا المنعكس، بالإضافة إلى مبدأ الدفع والسحب الموصوف أعلاه، الأساس الفسيولوجي لاختبار الدفع السريع للرأس أو اختبار هالماجي-كيرثويس ، حيث يتم تحريك الرأس بسرعة وبقوة إلى الجانب مع مراقبة ما إذا كانت العينان تستمران في النظر في نفس الاتجاه. [ 2 ]

الميكانيكا

يمكن وصف آلية عمل القنوات الهلالية بواسطة مذبذب مخمد. إذا رمزنا لانحراف القبة بـθ{\displaystyle \theta }، وسرعة الرأس معq˙{\displaystyle {\dot {q}}}، يبلغ انحراف القبة تقريبًا [ 3 ]

θ(s)=αs(تي1s+1)(تي2s+1)q˙(s){\displaystyle \theta (s)={\frac {\alpha s}{(T_{1}s+1)(T_{2}s+1)}}{\dot {q}}(s)}

يمثل α عامل التناسب، بينما يمثل s التردد. في محاكاة السوائل، يتمتع السائل اللمفاوي الداخلي بكثافة ولزوجة مماثلة تقريبًا للماء. أما القُبَّة، فلها نفس كثافة السائل اللمفاوي الداخلي [ 3 ] ، وهي عبارة عن مادة هلامية تتكون في الغالب من عديدات السكاريد ذات معامل يونغ.5.4Pأ{\displaystyle 5.4\;\mathrm {Pa} }[ 4 ]​

يمثل T1 الزمن المميز اللازم لتسارع القبة حتى تصل إلى سرعتها النهائية، بينما يمثل T2 الزمن المميز اللازم لعودتها إلى وضعها الطبيعي. تتميز القبة بقصور ذاتي صغير مقارنةً بالقوة المرنة (الناتجة عن المادة الهلامية) والقوة اللزجة (الناتجة عن السائل اللمفاوي الداخلي)، لذا فإن T1 صغير جدًا مقارنةً بـ T2 . بالنسبة للبشر، يبلغ ثابت الزمن T1 حوالي 5 مللي ثانية، وثابت الزمن T2 حوالي 20 ثانية. [ 5 ] ونتيجةً لذلك، بالنسبة لحركات الرأس النموذجية، التي تغطي نطاق التردد من 0.1 هرتز إلى 10 هرتز، يتناسب انحراف القبة تقريبًا مع سرعة الرأس. وهذا مفيد جدًا لأن سرعة العينين يجب أن تكون معاكسة لسرعة الرأس للحفاظ على رؤية واضحة.  

المعالجة المركزية

تُرسل إشارات من الجهاز الدهليزي أيضًا إلى المخيخ (حيث تُستخدم للحفاظ على فعالية منعكس الدهليزي العيني، وهي مهمة تُعرف عادةً بالتعلم أو التكيف ) وإلى مناطق مختلفة في القشرة الدماغية. وتنتشر هذه الإشارات إلى القشرة الدماغية على مناطق متعددة، ولا تزال آثارها غير مفهومة تمامًا.

مسارات الإسقاط

المسار العصبي للجهاز الدهليزي

تتبادل النوى الدهليزية على جانبي جذع الدماغ إشارات تتعلق بالحركة ووضع الجسم. تُرسل هذه الإشارات عبر مسارات الإسقاط التالية.

  1. إلى المخيخ . يتم نقل الإشارات المرسلة إلى المخيخ مرة أخرى على شكل حركات عضلية للرأس والعينين والوضعية.
  2. إلى نوى الأعصاب القحفية الثالث والرابع والسادس . الإشارات المرسلة إلى هذه الأعصاب تُسبب رد الفعل الدهليزي العيني. يسمح هذا للعينين بتثبيت النظر على جسم متحرك مع الحفاظ على وضوح الرؤية .
  3. إلى التكوين الشبكي . تشير الإشارات المرسلة إلى التكوين الشبكي إلى الوضعية الجديدة التي اتخذها الجسم، وكيفية تعديل الدورة الدموية والتنفس بسبب وضعية الجسم.
  4. إلى الحبل الشوكي . تسمح الإشارات المرسلة إلى الحبل الشوكي بردود فعل سريعة للأطراف والجذع لاستعادة التوازن.
  5. إلى المهاد . تسمح الإشارات المرسلة إلى المهاد بالتحكم الحركي في الرأس والجسم بالإضافة إلى إدراك وضعية الجسم. [ 6 ]

أعضاء الأذن الداخلية

بينما تستجيب القنوات الهلالية للدوران، تستشعر الأعضاء الأذنية التسارع الخطي. يمتلك الإنسان عضوين أذنيين على كل جانب، أحدهما يُسمى القريبة ، والآخر يُسمى الكيس . تحتوي القريبة على بقعة من الخلايا الشعرية وخلايا داعمة تُسمى البقعة . وبالمثل، يحتوي الكيس على بقعة من الخلايا الشعرية وبقعة . تحتوي كل خلية شعرية في البقعة على ما بين 40 و70 هدبًا ثابتًا وهدبًا حقيقيًا واحدًا يُسمى الهدب الحركي . تنغرس أطراف هذه الأهداب في غشاء أذني. هذا الغشاء مُثقل بحبيبات بروتينية من كربونات الكالسيوم تُسمى الحصى الأذنية. تُضيف هذه الحصى الأذنية إلى وزن الغشاء وقصوره الذاتي، مما يُعزز الإحساس بالجاذبية والحركة. عندما يكون الرأس منتصبًا، يضغط الغشاء الأذني مباشرةً على الخلايا الشعرية، ويكون التحفيز في حده الأدنى. مع ذلك، عند إمالة الرأس، يترهل الغشاء الأذيني ويثني الأهداب السمعية، مما يحفز الخلايا الشعرية. أي وضعية للرأس تُسبب مزيجًا من التحفيز للجيوب الأذنية والأكياس السمعية في كلتا الأذنين. يُفسر الدماغ وضعية الرأس بمقارنة هذه المدخلات مع بعضها البعض ومع مدخلات أخرى من العينين ومستقبلات التمدد في الرقبة، وبالتالي يكتشف ما إذا كان الرأس مائلًا أم أن الجسم بأكمله يميل. [ 6 ] في الأساس، تستشعر هذه الأعضاء الأذينية مدى سرعة تسارعك للأمام أو للخلف، أو لليسار أو لليمين، أو للأعلى أو للأسفل. [ 7 ] تُحفز معظم إشارات الجيوب الأذنية حركات العين، بينما تُرسل غالبية إشارات الأكياس السمعية إشاراتها إلى العضلات التي تتحكم في وضعية الجسم.

بينما يُعدّ تفسير إشارات الدوران من القنوات الهلالية واضحًا، فإنّ تفسير إشارات الأذن الداخلية أكثر صعوبة: بما أنّ الجاذبية تُعادل تسارعًا خطيًا ثابتًا، فلا بدّ من التمييز بين إشارات الأذن الداخلية الناتجة عن الحركات الخطية وتلك الناتجة عن الجاذبية. يستطيع البشر القيام بذلك بكفاءة، لكنّ الآليات العصبية الكامنة وراء هذا التمييز لم تُفهم بالكامل بعد. يستطيع البشر استشعار إمالة الرأس والتسارع الخطي حتى في البيئات المظلمة بفضل اتجاه مجموعتين من حزم الخلايا الشعرية على جانبي الخطّ البصري . تتحرّك الخلايا الشعرية على الجانبين المتقابلين بتناظر مرآوي، لذا فعند تحريك أحد الجانبين، يُثبّط الآخر. تُسبّب التأثيرات المتعاكسة الناتجة عن إمالة الرأس مدخلات حسية تفاضلية من حزم الخلايا الشعرية، ممّا يسمح للبشر بتحديد اتجاه إمالة الرأس. [ 8 ] تُرسل المعلومات الحسية بعد ذلك إلى الدماغ، الذي يستجيب بإجراءات تصحيحية مناسبة للجهازين العصبي والعضلي لضمان الحفاظ على التوازن والوعي. [ 9 ]

الخبرة من الجهاز الدهليزي

تُسمى التجربة التي يُحدثها الجهاز الدهليزي بالتوازن الحسي . ويُستخدم هذا الجهاز بشكل أساسي للشعور بالتوازن والتوجيه المكاني . عندما يُحفز الجهاز الدهليزي دون أي مؤثرات خارجية، يشعر الشخص بحركة ذاتية. على سبيل المثال، يشعر الشخص الجالس على كرسي في ظلام دامس بأنه قد استدار إلى اليسار إذا كان الكرسي مُدارًا إلى اليسار. ويشعر الشخص الموجود في المصعد ، مع وجود مؤثرات بصرية ثابتة تقريبًا، بأنه ينزل مع بدء المصعد بالهبوط. هناك مجموعة متنوعة من المحفزات الدهليزية المباشرة وغير المباشرة التي قد تجعل الشخص يشعر بأنه يتحرك بينما هو ثابت، أو لا يتحرك بينما هو يتحرك، أو مائل بينما هو ثابت، أو غير مائل بينما هو مائل. [ 10 ] على الرغم من أن الجهاز الدهليزي حاسة سريعة جدًا تُستخدم لتوليد ردود الفعل، بما في ذلك رد الفعل التصحيحي ، للحفاظ على الثبات الإدراكي والوضعي، إلا أنه بالمقارنة مع الحواس الأخرى كالبصر واللمس والسمع، فإن الإدراك الحسي الدهليزي يُلاحظ بتأخير. [ 11 ] [ 12 ]

الأمراض

تتخذ أمراض الجهاز الدهليزي أشكالًا مختلفة، وعادةً ما تُسبب الدوار وعدم الاستقرار أو فقدان التوازن، وغالبًا ما يصاحبها غثيان. [ 13 ] من أكثر أمراض الجهاز الدهليزي شيوعًا لدى البشر التهاب العصب الدهليزي ، وحالة مشابهة تُسمى التهاب التيه ، وداء منيير ، ودوار الوضعة الانتيابي الحميد . إضافةً إلى ذلك، قد تتأثر وظيفة الجهاز الدهليزي بأورام العصب الدهليزي القوقعي ، أو باحتشاء في جذع الدماغ أو في مناطق القشرة الدماغية المسؤولة عن معالجة الإشارات الدهليزية، أو بضمور المخيخ.

يؤدي ترقق أو فقدان (انفتاق) جزء من الغلاف العظمي للقنوات، عادة في الجزء العلوي من القناة الهلالية، إلى متلازمة انفتاق القناة الهلالية ، مما يؤدي أحيانًا إلى الدوار الناجم عن الصوت أو أعراض غير عادية مثل سماع حركة مقلتي العين.

عندما يُقدّم الجهاز الدهليزي والجهاز البصري نتائج غير متطابقة، غالباً ما يحدث الغثيان. فعندما يُشير الجهاز الدهليزي إلى وجود حركة بينما لا يُشير الجهاز البصري إلى أي حركة، يُطلق على هذا الاضطراب الحركي عادةً اسم دوار الحركة (أو دوار البحر، أو دوار السيارة، أو دوار المحاكاة، أو دوار الطيران). وفي الحالة المعاكسة، كما هو الحال عند وجود الشخص في بيئة منعدمة الجاذبية أو أثناء جلسة واقع افتراضي، يُطلق على هذا الشعور بالاضطراب عادةً اسم دوار الفضاء أو متلازمة التكيف مع الفضاء . وعادةً ما يزول أيٌّ من هذين "المرضين" بمجرد استعادة التوافق بين النظامين.

يمكن أن يُسبب الكحول أيضًا تغيرات في الجهاز الدهليزي لفترات قصيرة، مما يؤدي إلى الدوار وربما الرأرأة نتيجة لتغير لزوجة الدم والسائل اللمفاوي الداخلي أثناء تناول الكحول. ويُطلق على هذه الحالة اسم الرأرأة الكحولية الوضعية (PAN).

  1. PAN I - يكون تركيز الكحول أعلى في الدم منه في الجهاز الدهليزي، وبالتالي فإن اللمف الداخلي يكون كثيفًا نسبيًا.
  2. PAN II - يكون تركيز الكحول في الدم أقل منه في الجهاز الدهليزي، وبالتالي يكون اللمف الداخلي مخففًا نسبيًا.

يُسبب النوع الأول من نوبات الدوار بعد تناول الكحول دوارًا في اتجاه واحد، ويحدث عادةً بعد فترة وجيزة من تناول الكحول عندما تكون مستويات الكحول في الدم في أعلى مستوياتها. أما النوع الثاني من نوبات الدوار بعد تناول الكحول، فيُسبب في النهاية دوارًا في الاتجاه المعاكس. ويحدث هذا بعد عدة ساعات من تناول الكحول وبعد انخفاض نسبي في مستويات الكحول في الدم.

الدوار الوضعي الانتيابي الحميد (BPPV) هو حالة مرضية تُسبب أعراضًا حادة للدوار. يُعتقد أن سببها هو انزلاق أجزاء من حصيات الأذن الداخلية (الأوتوليثات) إلى إحدى القنوات الهلالية. في معظم الحالات، تتأثر القناة الخلفية. عند وضع الرأس في وضعيات معينة، تتحرك هذه الجزيئات مُحدثةً موجة سائلة تُزيح قبة القناة المُصابة، مما يؤدي إلى الدوخة والدوار والرأرأة.

قد تحدث حالة مشابهة لدوار الوضعة الانتيابي الحميد لدى الكلاب والثدييات الأخرى، ولكن لا يمكن استخدام مصطلح الدوار هنا لأنه يشير إلى إدراك ذاتي. ولا يوجد توحيد للمصطلحات المستخدمة لوصف هذه الحالة.

يُعرف مرضٌ شائعٌ في الجهاز الدهليزي لدى الكلاب والقطط باسم "مرض دهليز الكلاب المسنة"، أو بشكلٍ أدقّ "مرض دهليز الأطراف مجهول السبب"، وهو يُسبّب نوبةً مفاجئةً من فقدان التوازن، وميلان الرأس بشكلٍ دائري، وعلاماتٍ أخرى. يُعدّ هذا المرض نادرًا جدًا في الكلاب الصغيرة، ولكنه شائعٌ نسبيًا في الحيوانات المسنّة، وقد يُصيب القطط من أيّ عمر. [ 14 ]

وقد تبين أيضاً أن خلل الجهاز الدهليزي يرتبط بالاضطرابات المعرفية والعاطفية، بما في ذلك تبدد الشخصية وتبدد الواقع . [ 15 ]

الفقاريات الأخرى

على الرغم من أن البشر، ومعظم الفقاريات الأخرى، يمتلكون ثلاثة قنوات نصف دائرية في أجهزتهم الدهليزية، فإن الجلكيات والأسماك المخاطية تُعدّ من الفقاريات التي تختلف عن هذا النمط. يحتوي الجهاز الدهليزي للجلكيات على قناتين نصف دائريتين، بينما يحتوي الجهاز الدهليزي للأسماك المخاطية على قناة واحدة. تتشابه قناتا الجلكيات من الناحية التطورية مع القناتين الأمامية والخلفية الموجودتين لدى البشر. أما القناة الوحيدة الموجودة في الأسماك المخاطية، فيبدو أنها مشتقة ثانوياً.

بالإضافة إلى ذلك، تختلف الأنظمة الدهليزية لأسماك الجلكي والهاجفيش عن تلك الموجودة في الفقاريات الأخرى في أن الأعضاء الأذنية الحصوية لأسماك الجلكي والهاجفيش ليست مجزأة مثل الكيس والجيوب الموجودة في البشر، بل تشكل بنية واحدة متصلة تسمى البقعة المشتركة. [ 16 ]

تمتلك الطيور عضوًا دهليزيًا ثانيًا في الظهر، وهو القنوات القطنية العجزية. [ 17 ] [ 18 ] تشير الأدلة السلوكية إلى أن هذا النظام مسؤول عن تثبيت الجسم أثناء المشي والوقوف . [ 19 ]

اللافقاريات

توجد مجموعة كبيرة ومتنوعة من الأعضاء الدهليزية في اللافقاريات. ومن الأمثلة المعروفة على ذلك الهالتيرات الموجودة في الذباب (ذوات الجناحين) والتي هي عبارة عن أجنحة خلفية معدلة.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بولبايب، إميل ل .؛ بورون، والتر ف. (2005). علم وظائف الأعضاء الطبية: منهج خلوي وجزيئي . سانت لويس، ميزوري: إلسيفير سوندرز. ISBN 978-1-4160-2328-9. OCLC 56963726 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  2. ↑ غولد، دانيال. "التهاب العصب الدهليزي مع اختبار دفع الرأس ورأرأة أحادية الاتجاه" . مكتبة التعليم الافتراضي لطب العيون العصبي (NOVEL): مجموعة دانيال غولد. مكتبة سبنسر إس. إيكلز للعلوم الصحية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 نوفمبر 2019 .
  3. 1 2 بوسكيرك، دبليو سي فان؛ واتس، آر جي؛ ليو، واي كيه (نوفمبر 1976). "ميكانيكا الموائع للقنوات الهلالية" . مجلة ميكانيكا الموائع . 78 (1): 87-98 . Bibcode : 1976JFM....78...87V . doi : 10.1017/S0022112076002346 . ISSN 1469-7645 . 
  4. ↑ سيلفا، بيير؛ أومان، تشارلز م.؛ ستون، هوارد أ. (30 أبريل 2010). "الخواص الميكانيكية وحركة قبة القناة الهلالية البشرية" . مجلة أبحاث الدهليز . 19 ( 3-4 ): 95-110 . doi : 10.3233/VES-2009-0359 . PMID 20448336 . 
  5. ↑ شو، مينغيو؛ تان، وينتشانغ (2000-05-01). "مشكلة ديناميكا الموائع في القناة الهلالية" . العلوم في الصين، السلسلة أ: الرياضيات . 43 (5): 517-526 . رمز Bibcode : 2000ScChA..43..517X . doi : 10.1007/BF02897143 . ISSN 1862-2763 . 
  6. 1 2 سالادين، كينيث س. (2011). التشريح وعلم وظائف الأعضاء: وحدة الشكل والوظيفة . نيويورك: ماكجرو هيل. ISBN 978-0-07-337825-1. OCLC 799004854 . 
  7. ↑ فيليس، توتيس (13 نوفمبر 2018). "التوازن" (ملف PDF) . فسيولوجيا الحواس .
  8. ↑ ويليامز، إس. مارك؛ ماكنمارا، جيمس أو.؛ ​​لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ كاتز، لورانس سي.؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ أوغسطين، جورج جيه.؛ بورفيس، ديل (2001). "أعضاء الأذن الداخلية: القريبة والكيس" . مكتبة NCBI - علم الأعصاب .
  9. ↑ أنجيلاكي دي إي، كولين كي إي (2008). "الجهاز الدهليزي: الجوانب المتعددة لحاسة متعددة الوسائط" . المجلة السنوية لعلم الأعصاب . 31 : 125-150 . doi : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125555 . PMID 18338968 . 
  10. ↑ لوسون، بي دي، وريكي، بي إي (2014). إدراك حركة الجسم. دليل البيئات الافتراضية، مطبعة سي آر سي، 163-196.
  11. ↑ بارنيت-كوان، مايكل؛ هاريس، لورانس ر. (2009). "التوقيت المُدرَك لتحفيز الجهاز الدهليزي بالنسبة للمس والضوء والصوت" . أبحاث الدماغ التجريبية . 198 ( 2-3 ): 221-231 . doi : 10.1007/s00221-009-1779-4 . PMID 19352639. S2CID 16225002 .  
  12. ↑ بارنيت-كوان، مايكل (2013). "الإدراك الدهليزي بطيء: مراجعة" . بحث متعدد الحواس . 26 (4): 387-403 . doi : 10.1163/22134808-00002421 . PMID 24319930 . 
  13. ↑ "الدوار" . المركز الطبي بجامعة ميريلاند . مؤرشف من الأصل في 17 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 13 نوفمبر 2015 .
  14. ↑ روسمايسل، جون (2010). " أمراض الدهليز في الكلاب والقطط". العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية: ممارسة الحيوانات الصغيرة . 40 (1): 80-100 . doi : 10.1016/j.cvsm.2009.09.007 . PMID 19942058. S2CID 19090536 .  
  15. ↑ سميث، بول ف؛ دارلينجتون، سينثيا ل (2013). " تغيرات الشخصية لدى مرضى خلل وظائف الجهاز الدهليزي" . فرونتيرز إن هيومن نيوروساينس . 7 : 678. doi : 10.3389/fnhum.2013.00678 . PMC 3810789. PMID 24194706. أُبلغ عن أن مرضى اضطرابات الجهاز الدهليزي يعانون من تغيرات أخرى في الشخصية تشير إلى أن الإحساس الدهليزي متورط في مفهوم الذات. وتشمل هذه الأعراض أعراض تبدد الشخصية وتبدد الواقع، مثل الشعور بـ"الشرود" و"غرابة الجسد" و"عدم الشعور بالسيطرة على الذات". نقترح في هذه المراجعة أن هذه الأعراض تشير إلى أن الجهاز الدهليزي قد يُسهم إسهامًا فريدًا في مفهوم الذات من خلال المعلومات المتعلقة بحركة الذات وموقعها، والتي ينقلها، وإن كان ذلك بشكل غير مباشر، إلى مناطق في الدماغ مثل الوصلة الصدغية الجدارية.  
  16. ^ هيجوتشي، شينوسوكي؛ سوغاهارا، فومياكي؛ باسكوال أنايا، خوان؛ تاكاجي، واتارو؛ أويسي، ياسوهيرو؛ كوراتاني ، شيجيرو (2019). “تطور الأذن الداخلية في سيكلوستوم وتطور القنوات نصف الدائرية للفقاريات”. طبيعة . 565 (7739): 347–350 . دوى : 10.1038 / s41586-018-0782-y . اتش دي ال : 10630/33079 . بميد 30518864 . S2CID 54458839 .  
  17. ↑ نيكر، ر. (2005). "بنية وتطور التخصصات القطنية العجزية للقناة الفقرية والحبل الشوكي لدى الطيور، مع إشارة خاصة إلى وظيفة محتملة كعضو حسي للتوازن". علم التشريح وعلم الأجنة . 210 (1): 59-74 . doi : 10.1007/s00429-005-0016-6 . PMID 16034609. S2CID 4046361 .  
  18. ↑ نيكر، راينهولد (2006). "تخصصات في القناة الفقرية القطنية العجزية والحبل الشوكي لدى الطيور: دليل على وظيفة كعضو حسي يشارك في التحكم في المشي". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 192 (5): 439-448 . doi : 10.1007/s00359-006-0105-x . PMID 16450117. S2CID 1922751 .  
  19. ↑ نيكر، ر.؛ يانسن، أ.؛ بيسنهيرتز، ت. (2000). "أدلة سلوكية على دور التخصصات التشريحية القطنية العجزية في الحمام في الحفاظ على التوازن أثناء الحركة الأرضية". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ: علم وظائف الأعضاء الحسي والعصبي والسلوكي . 186 (4): 409-412 . doi : 10.1007/s003590050440 . PMID 10798728. S2CID 30019383 .  

للمزيد من القراءة

  • براندت، توماس (2003). الدوار: متلازمات متعددة الحواس . برلين: سبرينغر. ISBN 978-0-387-40500-1. OCLC 52472049 . ( ملاحظة: للأطباء وغيرهم من المهنيين الذين يعملون مع المرضى الذين يعانون من الدوار.)
  • بريل، كريستوفر؛ هانكوك، بيتر أ.؛ جيلسون، ريتشارد د. (2003). "إرهاق السائق: هل هناك شيء مفقود؟" (ملف PDF) . جامعة سنترال فلوريدا. مؤرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 4 مارس 2016. تاريخ الاسترجاع: 9 أغسطس 2013 .( تعليق: تشير الأبحاث حول النعاس الناتج عن القيادة أو الحركة والمعروف أيضًا باسم " متلازمة النعاس الشديد " إلى ارتباطه بالدهليز الدهليزي.)
  • كولين، سوروش؛ كولين، كاثلين (2008). "الجهاز الدهليزي" . موسوعة سكولاربيديا . 3 (1): 3013. رمز Bibcode : 2008SchpJ...3.3013C . doi : 10.4249/scholarpedia.3013 .
  • هايشتاين، إس إم؛ فاي، آر آر؛ بوبر، إيه إن، محرران. (2004). الجهاز الدهليزي . برلين: سبرينغر. ISBN 978-0-387-98314-1. OCLC 56068617 . ( تعليق: كتاب للخبراء، يلخص أحدث ما توصل إليه فهمنا لنظام التوازن)
  • لوسون، بن د؛ روبرت، أنجوس هـ؛ كيلي، أماندا م. "الاضطرابات النفسية المصاحبة لأمراض الجهاز الدهليزي" . عرضٌ لمقال حول كيفية تسبب اضطرابات الجهاز الدهليزي في أعراض تشبه أعراض الاضطرابات النفسية.
  • جمعية اضطرابات الدهليز لمزيد من المعلومات حول اضطرابات الدهليز (توازن الأذن الداخلية).
  • (فيديو) موقع اختبار نبضات الرأس (vHIT) موقع يحتوي على معلومات شاملة حول اختبار نبضات الرأس (vHIT)
  • تمت أرشفة SensesWeb في 20-05-2007 على Wayback Machine ، والتي تحتوي على رسوم متحركة لجميع الأنظمة الحسية، وروابط إضافية.
  • Dizzytimes.com مؤرشف بتاريخ 2010-08-05 في Wayback Machine مجتمع على الإنترنت للأشخاص الذين يعانون من الدوار والدوخة.
  • الجهاز الدهليزي ، علم الأعصاب عبر الإنترنت (كتاب إلكتروني في علم الأعصاب)