هيلينودورا
هيلينودورا جنس منقرض من القشريات القاعدية من رتبة أونيكوفورا أو لوبوبوديا، عُثر عليه في تكوين كاربونديل الكربوني في إلينوي . النوع الوحيد المعروف والموصوف هو هيلينودورا إينوبيناتا . لا تزال بيئة هذا الحيوان غير معروفة جيدًا، ولكن يُعتقد أنه ربما عاش على اليابسة و/أو تحت الماء.
الاكتشاف والتسمية
في الوقت الحالي، لا يُعرف عن جنس هيلينودورا سوى عشر عينات عُثر عليها في تكوين فرانسيس كريك شيل في إلينوي ، وهو تكوين يعود إلى العصر البنسلفاني الأوسط . [ 2 ] [ 3 ] وقد وُجدت جميعها في تكوينات السديريت من طبقات مازون كريك الأحفورية ، وهو موقع أحفوري يحتوي على حيوانات مثل " وحش تولي " الشهير . [ 2 ] [ 4 ]
وُصفت أولى العينات المكتشفة ( النموذج الأصلي FMNH PE 29049 والنموذج المساعد FMNH PE 29050) خلال ثمانينيات القرن الماضي ، وهي تتألف من جزء ونظير. وقد أُودعت هذه العينات في مجموعة أحافير اللافقاريات بمتحف فيلد للتاريخ الطبيعي في شيكاغو ، إلينوي . [ 2 ] وتشمل العينات الأخرى FMNH PE 13966 و33380 و33822 و45049 و49784، وFMNH ROM 47513 و45565 و47978. [ 3 ]
اقترح بعض المؤلفين أن يكون جنس Helenodora مرادفًا ثانويًا لجنس Ilyodes Scudder 1890 ، وهو جنس أحفوري يضم نوعين ووُصف في الأصل بأنه من ذوات الألف رجل . وقد كشفت إعادة فحص العينات الأصلية لجنس Helenodora inopinata وأنواع Ilyodes عن اختلافات جوهرية بينهما. إضافةً إلى ذلك، لم يتم تشخيص أي من نوعي Ilyodes تشخيصًا دقيقًا، لذا يُعتبر كل من هذين النوعين والجنس أسماءً مشكوكًا فيها . [ 3 ]
اسم الجنس "Helenodora" مشتق من اليونانية ويعني "هدية هيلين". يُكرّم هذا الاسم السيدة هيلين بيكو من شيكاغو، إلينوي، لاكتشافها كلاً من النمط الأصلي والنمط المساعد. أما اسم النوع " inopinata" فهو لاتيني ويعني "غير متوقع". [ 2 ]
وصف
الهوائيات

في وصفها الأولي، لم يكن الباحثون متأكدين من نوع هيلينودورا.الاتجاه العام. مع ذلك، ولأن إحدى المنطقتين كانت أكثر استدقاقًا من الأخرى، وتحتوي على بقعة داكنة صغيرة (فُسِّرت في البداية على أنها فكوك )، ولها زوائد تُشبه قرون الاستشعار ، فقد صُنِّفت مبدئيًا على أنها الجزء الأمامي. [ 2 ] أكدت الأبحاث اللاحقة هذه الفرضية، حيث امتلكت عينات متعددة قرون استشعار واضحة المعالم في المنطقة الأكثر استدقاقًا من أجسامها. في العينات الأحدث، تبرز قرون الاستشعار بشكل ملحوظ في FMNH PE13966 (الجزء والنظير)، ولكنها موجودة أيضًا في ROM 47978. [ 5 ] [ 3 ] في FMNH PE13966 حيث قرون الاستشعار كاملة، يبلغ طول الزوائد 4-5 مم وعرضها 1.2 مم عند القاعدة. [ 3 ]
فكان مشكوك فيهما

عند وصفها لأول مرة، لاحظ الباحثون أن كلاً من النمط الأصلي والنمط المساعد لـ Helenodora يحتفظان ببقعة داكنة صغيرة في طرفيهما الأماميين. وقد افترضوا أن هذه البقع موجودة في نفس الموضع تقريبًا الموجود في الأونيكوفورا الحديثة . ولوحظ أن البقعة في النمط الأصلي لها شكل يشبه الفصوص، بينما كانت البقعة في النمط المساعد أصغر حجمًا ومتقشرة . [ 2 ]
دحضت أبحاث لاحقة هذا التفسير. ففي إعادة تحليلهم للنموذج الأصلي، وجد موردوك وزملاؤه أنه على عكس ما زُعم في البداية، كانت رقعة النموذج الأصلي مسطحة ولا تُظهر أي بروز. كما وجدوا أنها لا تختلف كيميائيًا عن الرقع الداكنة الأخرى، إذ تتكون فقط من السديريت وبعض البيريت الفرامبويدي . والجدير بالذكر أن هذه الرقعة كانت خالية من أي آثار لغشاء كربوني ، وهو أمر متوقع في الفكوك المحفوظة. [ 3 ]
وُجد أمرٌ مماثلٌ في رقعة الفكّ للنموذج المساعد. وكما هو موصوفٌ في الوصف الأصلي، كانت رقعة النموذج المساعد مُكوّنةً من البيريت وذات شكلٍ غير واضح. ومع ذلك، وكما هو الحال مع رقعة النموذج الأصلي، لم يكن من الممكن تمييزها عن الرقع الأخرى الموجودة على الأحفورة أو خارج حوافها. بالإضافة إلى ذلك، وُجدت رقعة النموذج المساعد بين الزوجين الثاني والثالث من الزوائد. وهذا خلف موضع الفكوك الموجودة في الأونيكوفورا الحديثة. وبالنظر إلى غياب رقع الفكّ في عيناتٍ أخرى (بما في ذلك تلك التي لها جبهة كاملة)، استنتج موردوك أن هيلينودورا كانت تفتقر إلى الفكوك تمامًا. [ 3 ]
حليمات مخاطية محتملة

دراسة كاربوتوبولوس لعام 2012 [ 5 ]
- كان لديه امتدادات جانبية مزدوجة تشبه الحليمات المخاطية المنكمشة (تم استخدام Phallocephale للمقارنة)
دراسة موردوك لعام 2016 [ 3 ]
- يُعتقد أن الهيلينودورا تفتقر إلى الفكوك والحليمات المخاطية
- لا يوجد دليل قاطع على أن زوج الزوائد الثاني يختلف عن الزوائد التالية، أو أن الحيوان كان يمتلك حليمات مخاطية.
- بحسب وصف كاربوتوبولوس، كان لدى العينة ROM 47978 انتفاخ دائري على جانب واحد من الرأس خلف قرون الاستشعار، والذي تم تفسيره على أنه دليل على وجود حليمات مخاطية.
- ومع ذلك، تفتقر العينات ذات الرأس الكامل (انظر قائمة العينات) إلى هذا، مما يجعل من المرجح أن يكون الانتفاخ ناتجًا عن عملية التحلل.
صُندُوق
كان لدى الهيلينودورا جذع طويل (جسم) ذو حلقات جلدية متعددة على غطائه الخارجي . وُجد حوالي 9 حلقات من هذه الحلقات على كل قطعة، على الرغم من أنها كانت تُحجب أحيانًا بأرجل الحيوان . [ 2 ] [ 3 ] في العينات الكاملة أو شبه الكاملة، تراوح طول الجذع بين 45 و66 مليمترًا، وعرضه بين 6 و13 مليمترًا. بالإضافة إلى ذلك، كان له امتداد قصير مستدير يمتد بعد آخر زوج من الأرجل. [ 3 ]
وُصفت هيلينودورا في الأصل بأنها تمتلك حليمات جلدية ، [ 2 ] على الرغم من أن الباحثين اللاحقين كانوا أكثر غموضًا. [ 3 ] وعندما حُفظت تراكيب تُشبهها، لم تكن مُرتبة دائمًا في صفوف، وفي بعض العينات (FMNH PE13966)، وُجدت خارج الحلقات أو حتى خارج حدود الجسم. لم يُرفض وجود الحليمات الجلدية لدى هيلينودورا رفضًا قاطعًا، ولكن تم استبعادها كسمة تشخيصية للحيوان. [ 3 ]
الفصوص القدمية
على الرغم من الاعتقاد السائد سابقًا بأن عدد أرجل هيلينودورا كان أكثر أو أقل، [ 2 ] إلا أنه من المعروف الآن أنها تمتلك 20 زوجًا من الأرجل تُعرف باسم الفلوبودات . وفي العينات الكاملة ذات الجزء الأمامي والخلفي المتمايزين، يكون هذا العدد مؤكدًا. [ 3 ] تُحفظ هذه الفلوبودات على شكل مثلثات قصيرة مدببة تتناقص تدريجيًا نحو النهاية. [ 2 ] يبلغ متوسط طولها 1.7 مليمتر، ومتوسط عرضها عند القاعدة 2.1 مليمتر. [ 3 ] باستثناء رجل واحدة في العينة النمطية (الزائدة رقم 11)، لا تحتفظ أي من فلوبودات هيلينودورا بأي جزء من البشرة . ومع ذلك، حتى في حال وجودها، فإن البشرة محفوظة بشكل سيئ. ولهذا السبب، يبقى من غير المعروف ما إذا كانت الفلوبودات تحتوي على أي حلقات أو زخارف طرفية. [ 2 ] [ 3 ]
مخالب محتملة

عندما وصفها تومسون وجونز لأول مرة، فُسِّر النمط المساعد (FMNH PE 29050) على أنه يحتفظ بسبعة أزواج من المخالب على أطراف أرجله الفصية. كان أحد هذه المخالب واضح المعالم، بينما كانت البقية أقل وضوحًا. [ 2 ] حُفظت المخالب على شكل بقع داكنة صغيرة وطويلة تتكون من طبقة رقيقة من الكربون والبيريت العنقودي. [ 3 ] كانت جميعها على الصف الأيسر من الجسم، ووُجدت على جانبي التكوين الأحفوري . [ 2 ]
مع ذلك، أشار وصفٌ جديدٌ أجراه موردوك وآخرون عام ٢٠١٦ إلى أن مخالب هيلينودورا كانت أثرًا من آثار علم الحفريات . في هذه الدراسة، وُجدت بقعٌ تُشبه المخالب في جميع أنحاء العينة الأصلية، وكذلك في العديد من العينات الأحدث. وُجدت هذه البقع في مناطق لا تتوافق مع وجود المخالب، وأحيانًا خارج حدود الأحفورة. بناءً على هذه المعلومات، يُرجّح أن وجود المخالب على العينة الأصلية كان محض صدفة، مما دفع موردوك إلى استنتاج أن الحيوان كان يفتقر إليها في حياته. [ ٣ ] وقد دعمت الأدلة التافونومية هذا الاستنتاج ، ففي ديدان المخمل الحديثة ، تتكون المخالب من الكيتين المتصلب ، وهي سمةٌ شديدة المقاومة للتحلل . [ ٦ ] [ ٣ ]
بعد مرور عام تقريبًا، أُثير جدلٌ حول افتقار دودة هيلينودورا للمخالب في دراسةٍ أجراها غريمالدي وآخرون. أعادت هذه الدراسة وصف دودة كريتوبيريباتوس ، وهي دودة مخملية محفوظة في الكهرمان ، استنادًا إلى ثلاث عينات جديدة. وجد الباحثون أن العديد من المخالب في إحدى العينات قد انفصلت وتناثرت في جميع أنحاء مصفوفة الكهرمان . [ 7 ] في الديدان المخملية الحديثة، يبدأ القدم بالتحلل بعد الموت بفترة وجيزة . [ 6 ] [ 7 ] ولأن المخالب متصلة فقط بغشاء نسيجي هش ، فقد يتسبب التحلل في انفصالها. قد يصل الأمر إلى حد فقدان الحيوان للأقدام والمخالب تمامًا. بناءً على ذلك، يُحتمل أن تكون البقع الداكنة الصغيرة في هيلينودورا عبارة عن مخالب انفصلت قبل أو أثناء عملية التحجر . [ 7 ]
تصنيف
دراسة عام 1980 [ 2 ]
- تم تصنيفها في الأصل ضمن شعبة Uniramia (وهي مجموعة عفا عليها الزمن الآن) ووضعت مؤقتًا في Onychophora [ 2 ]
- تم استبعاد تصنيفها كدودة حلقية أو دببة مائية
- لا يمكن تصنيفها بشكل قاطع ضمن فئة حاملات الأظافر بسبب الشكوك المحيطة بالرأس
- ربما كان لديه فك وفم بطني، لكن البقعة الداكنة التي قد تكون فكًا محفوظة بشكل سيئ
- الزوائد الأمامية غير محفوظة بشكل جيد بما يكفي لتحديد ما إذا كانت قرون استشعار أو حليمات فموية
- يفترض إعادة البناء أن الهيلينودورا كانت من فصيلة الأونيكوفورا (حيث يُفترض أن الزوائد الأولى للنمط المساعد هي قواعد قرون الاستشعار، ويُفترض أن الزوائد الثانية هي حليمات مخاطية).
- أقر بأن التفسيرات البديلة ممكنة
- ذُكر أن الأونيكوفورا هي رتبة من الحيوانات
- قد يكون من سلالة أيشيايا، وأونيكوفورا، وتارديغراد
- لست متأكدًا مما إذا كان من فئة الأونيكوفورا
دراسة بوينار لعام 2000 [ 8 ]
- تم تصنيفها ضمن مجموعة متنوعة من التصنيفات الجديدة إلى جانب الحيوانات Tertiapatus و Succinipatopsis لتمييزها عن ديدان المخمل الحية
- تم تصنيفها ضمن فئة Udeonychophora (الأفراد الأرضية ذات الفم البطني)
- تُصنف ضمن رتبة Ontonychophora، وهي مجموعة تتميز بأرجلها الفصية البسيطة الخالية من حلقات الحليمات الجلدية ، وتنوع أفرادها الذين يمتلكون مخالب ، وافتقارها إلى قدم طرفية متخصصة.
- يُصنف ضمن عائلة فائقة خاصة به تُسمى Helenodoroidea وعائلة Helenodoridae
- في ظل هذا التصنيف، استمرت الأرجل الفصية البسيطة في Helenodora وTertiapatus وSuccinipatopsis، ولكنها طورت جزءًا للقدم في السلالة التي نشأت منها الأونيكوفورا الحديثة.
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| تصنيف قديم لنباتات Onychophora بناءً على بوينار (2000) |
دراسة Cretoperipatus لعام 2002 [ 9 ]
- لم تكن الأقدام ذات المخالب مدرجة في الوصف الأصلي لـ Helenodora، ولكن قد يكون هذا أثراً من آثار الحفظ.
دراسة موردوك لعام 2016 [ 3 ]
- تُعتبر الهيلينودورا عمومًا من الأونيكوفورات الجذعية، وهي أقرب صلةً بالأونيكوفورات الحية منها باللوبوبوديات الكامبرية.
- لا يمكن تحديد مكانها بدقة بسبب سوء حفظ الرأس
- وصف هواغ وآخرون بعض التفاصيل الجديدة في الرأس عند دراسة نبات كاربوتوبولوس
- اكتشاف أحافير جديدة لنبات الهيلينودورا يسمح بإعادة وصفه بالكامل
- دمج تحلل الأونيكوفورا في تحليل الخصائص التافونومية
- كانت الهيلينودورا تفتقر إلى الفكوك والمخالب والحليمات المخاطية
- لوبوبوديان قاعدي للغاية
علم الأحياء القديمة
دراسة عام 1980 [ 2 ]
- موطن نبات الهيلينودورا غير معروف
- كانت طبقات أحافير خور مازون تتميز ببيئة ترسيب مختلطة (كائنات بحرية، وكائنات مياه عذبة، وكائنات أرضية).
- تحتوي الحفرة رقم 11 (حيث تم العثور على نبات الهيلينودورا) في الغالب على حيوانات بحرية، على الرغم من أنه لا يزال من الممكن العثور على بعض الحيوانات البرية (إلى جانب العديد من النباتات البرية).
- قد تُظهر مورفولوجيا الهيلينودرا تكيفات مع الحياة الأرضية، على الرغم من أن هذا مجرد تكهنات.
- مثال: قد تكون الأرجل الأقصر لدى كل من الهيلينودورا والبيريباتويدس تكيفات للتنقل على الأرض
- مثال: قد يعكس انخفاض عدد المخالب سهولة الإمساك بالسطح الأرضي مقارنةً بالسطح المائي.
- مثال: قد يساعد الجسم والساقان النحيفان على تسهيل تبادل الغازات بشكل أفضل.
البيئة القديمة
دراسة عام 1980 [ 2 ]
- عشت بجوار وحش تولي
معرض الأحافير
فيما يلي صور عالية الدقة لحفريات مختلفة من نوع هيلينودورا . بالنسبة للعديد من هذه الحفريات، تم تعديل قيم RGB في أجزاء معينة منها لإظهار التفاصيل التشريحية بشكل أفضل: [ 7 ]
FMNH PE 29050 (النمط الموازي) الجزء والنظير
FMNH PE 29049 (النمط الأصلي) جزء
FMNH PE 29049 (النموذج الأصلي) المقابل
FMNH PE 29050 (النمط المساعد) جزء
FMNH PE 29050 (النمط الموازي) المقابل
الجزء FMNH PE13966
نظير FMNH PE13966
الجزء FMNH 33380
نظير FMNH 33380
الجزء FMNH PE33822
FMNH PE33822 المقابل
FMNH PE45049
FMNH PE49784
مراجع
- ↑ تومسون، آي.؛ جونز، دي إس (مايو 1980). "نوع محتمل من الأونيكوفورا من طبقات مازون كريك في العصر البنسلفاني الأوسط بشمال إلينوي" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 54 (3): 588-596 . رمز Bibcode : 1974JPal...48..524M . JSTOR 1304204 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ تومسون، إيدا؛ جونز، دوغلاس س. (١٩٨٠). "نوع محتمل من الأونيكوفورا من طبقات مازون كريك في العصر البنسلفاني الأوسط في شمال إلينوي" . مجلة علم الأحياء القديمة . ٥٤ (٣): ٥٨٨-٥٩٦ . ISSN ٠٠٢٢-٣٣٦٠ . JSTOR ١٣٠٤٢٠٤ .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 ميردوك، دي جيه إي؛ جابوت، إس إي؛ بورنيل، إم إيه (2016). " تأثير بيانات علم الحفريات على دقة التصنيف الوراثي: هيلينودورا إينوبيناتا (العصر الكربوني، موقع مازون كريك لاغرشتات) وسلالة الأونيكوفورا الجذعية" . بي إم سي علم الأحياء التطوري . 16 (19): 19. رمز Bibcode : 2016BMCEE..16...19M . doi : 10.1186/s12862-016-0582-7 (غير نشط في 1 يوليو 2025) . PMC 4722706. PMID 26801389 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط ) - ↑ كليمنتس، توماس؛ بورنيل، مارك؛ غابوت، سارة (4 أكتوبر 2018). "موقع مازون كريك لاغرشتات: نظام بيئي متنوع من العصر الباليوزوي المتأخر مدفون داخل تكوينات السديريت" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 176 (1): 1-11 . doi : 10.1144/jgs2018-088 . hdl : 2381/44761 . ISSN 0016-7649 .
- هاوغ ، يواكيم ت.؛ ماير، جورج؛ هاوغ، كارولين؛ بريغز، ديريك إي جي (2012). "يكشف لوبوبوديان غير مخالب من العصر الكربوني عن بقاء طويل الأمد لنمط مورفولوجي من العصر الكامبري" . علم الأحياء الحالي . 22 (18): 1673-1675 . Bibcode : 2012CBio...22.1673H . doi : 10.1016/j.cub.2012.06.066 . PMID 22885062 .
- 1 2 ميردوك، دنكان جيه إي؛ غابوت، سارة إي؛ ماير، جورج؛ بورنيل، مارك أ. (29-11-2014). " تحلل ديدان المخمل (أونيكوفورا)، والتحيز في السجل الأحفوري للوبوبوديات" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 14 (1): 222. رمز Bibcode : 2014BMCEE..14..222M . doi : 10.1186/s12862-014-0222-z . ISSN 1471-2148 . PMC 4266977. PMID 25472836 .
- 1 2 3 4 أوليفيرا، آي إس؛ باي، إم؛ جان، إتش؛ غروس، في؛ مارتن، سي؛ هامل، جي يو؛ تشانغ، دبليو؛ ماير، جي (2016). "أقدم أونيكوفوران في الكهرمان يكشف أنماط هجرة غوندوانا" . علم الأحياء الحالي . 26 (19): 2594-2601 . Bibcode : 2016CBio...26.2594O . doi : 10.1016/j.cub.2016.07.023 . PMID 27693140 .
- ↑ بوينار، ج. الابن (2000). "أحافير أونيكوفورا من كهرمان الدومينيكان والبلطيق: تيرتياباتوس دومينيكانوس ng، نوع جديد (عائلة تيرتياباتيداي الجديدة) وسوكسينيباتوبسيس بالتيكوس ng، نوع جديد (عائلة سكسينيباتوبسيداي الجديدة) مع تصنيف مقترح لشعبة أونيكوفورا" . علم الأحياء اللافقارية . 119 (1): 104-109 . Bibcode : 2000InvBi.119..104P . doi : 10.1111/j.1744-7410.2000.tb00178.x .
- ↑ غريمالدي، ديفيد أ.؛ إنجل، مايكل س.؛ ناسيمبين، بول س. (مارس 2002). "كهرمان العصر الطباشيري الأحفوري من ميانمار (بورما): إعادة اكتشافه، وتنوعه البيولوجي، وأهميته في علم الأحافير" . مجلة المتحف الأمريكي (3361): 1-71 . doi : 10.1206/0003-0082(2002)361 < 0001:FCAFMB > 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/2914 . S2CID 53645124 .
روابط خارجية
البيانات المتعلقة بـ Helenodora على موقع Wikispecies
- أونيكوفورا أمريكا الشمالية
- جنس أونيكوفورا
- أونيكوفورا ما قبل التاريخ
- أجناس البروتوستوم أحادية النوع من عصور ما قبل التاريخ
- اللافقاريات الكربونية
- الولايات المتحدة الأمريكية في العصر الكربوني
- أحافير الولايات المتحدة
- التصنيفات الأحفورية الموصوفة في عام 1980
