أونيكوفورا

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 34 صور
الموسوعة الحرة

الأونيكوفورا ( Onychophora ) ( من اليونانية القديمة : ονυχής ، أونيكس ، وتعني "مخالب"؛ و φέρειν ، فيرين ، وتعني " يحمل ")، والمعروفة باسم الديدان المخملية ( لملمسها المخملي ومظهرها الشبيه بالديدان)، هي شعبة من الحيوانات الطويلة ذات الجسم الرخو والأرجل المتعددة . وقد شُبّهت في مظهرها بالديدان ذات الأرجل، واليرقات، والرخويات. تتغذى جميع الأونيكوفورا الحية على اللافقاريات الأخرى، التي تصطادها عن طريق إفراز مادة لزجة. وُصفت حوالي 232 نوعًا من الديدان المخملية، على الرغم من أن العدد الحقيقي يُرجّح أن يكون أكبر بكثير.

تُعدّ عائلتا Peripatidae و Peripatopsidae العائلتين الوحيدتين الباقيتين من ديدان المخمل . وتتميزان بتوزيع جغرافي فريد، حيث تنتشر ديدان Peripatidae بشكل رئيسي في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية، بينما توجد ديدان Peripatopsidae جنوب خط الاستواء. وتُعتبر شعبة Onychophora الشعبة الحيوانية الوحيدة المستوطنة كليًا في البيئات الأرضية، على الأقل بين أفرادها الباقية. وتُصنّف ديدان المخمل ضمن أقارب المفصليات والبطيئات ، حيث تُشكّل معها فرع Panarthropoda . وهذا ما يجعلها ذات أهمية في علم الأحياء القديمة، إذ يُمكن أن تُساعد في إعادة بناء التركيب الجسمي للمفصليات السلفية. ثلاثة أنواع أحفورية فقط تُصنّف بثقة ضمن Onychophora أو أقاربها: Antennacanthopodia من العصر الكامبري المبكر ، وAntennipatus من العصر الكربوني المتأخر ، و Cretoperipatus من العصر الطباشيري المتأخر (ينتمي الأخير إلى عائلة Peripatidae). في علم الحيوان الحديث ، تشتهر ديدان المخمل بسلوكيات التزاوج ، وفي بعض الأنواع، تلد صغارًا أحياء .

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

Peripatoides novaezealandiae مقلوب رأسًا على عقب

الديدان المخملية حيوانات مقسمة إلى حلقات ، ذات مقطع عرضي أسطواني مسطح ، وصفوف من الزوائد الجسمية غير المنتظمة المعروفة باسم الأونكوبودات أو اللوبوبودات ("الأقدام القصيرة"). يتراوح طولها بين 0.1 و22 سم (0.04-8.66 بوصة) حسب النوع، وأصغرها المعروف هو Ooperipatellus nanus ، وأكبرها المعروف هو Mongeperipatus solorzanoi . [ 1 ] [ 2 ] ويتراوح عدد أزواج الأرجل من 13 زوجًا (في Ooperipatellus nanus ) إلى 43 زوجًا (في Plicatoperipatus jamaicensis ). [ 3 ]  

يتكون جلدها من حلقات عرضية دقيقة عديدة، وغالبًا ما يكون لونه برتقاليًا أو أحمر أو بنيًا باهتًا، ولكنه قد يكون أحيانًا أخضرًا زاهيًا أو أزرق أو ذهبيًا أو أبيض، وقد يكون منقوشًا بألوان أخرى. يكون التقسيم غير واضح ظاهريًا، ويمكن تمييزه من خلال التباعد المنتظم لأزواج الأرجل والترتيب المنتظم لمسام الجلد وأعضاء الإخراج وتجمعات الخلايا العصبية . تكون أقسام الجسم الفردية غير متخصصة إلى حد كبير ؛ حتى الرأس لا يختلف كثيرًا عن القطع البطنية . يبدو أن التقسيم محدد بواسطة نفس الجين الموجود في مجموعات الحيوانات الأخرى، ويتم تنشيطه في كل حالة، أثناء التطور الجنيني ، عند الحافة الخلفية لكل قطعة وفي منطقة نمو الأقدام القصيرة. على الرغم من أن الأونيكوفورا تندرج ضمن مجموعة البروتوستوم ، إلا أن تطورها المبكر يتبع مسار الديوتيروستوم (حيث يتشكل الفم والشرج بشكل منفصل)؛ هذا المسار مخفي بواسطة العمليات المعقدة التي تحدث في المراحل المبكرة من التطور. [ 4 ]

الهوائيات

يوجد على القطعة الأولى من الرأس زوج من قرون الاستشعار الدقيقة ، والتي تُستخدم في الإدراك الحسي . من المحتمل أنها لا تُطابق قرون استشعار المفصليات مباشرةً، [ 5 ] بل ربما تُطابق "شفتيها" أو الشفة العليا . يوجد عند قاعدتها زوج من العيون البسيطة ، باستثناء بعض الأنواع العمياء . أمام هذه العيون، في العديد من الأنواع الأسترالية ، توجد نقرات صغيرة متعددة، لم تتضح وظيفتها بعد. يبدو أنها في بعض الأنواع على الأقل، تُستخدم في نقل حزم الحيوانات المنوية ( حاملات الحيوانات المنوية ).

الفم والفكين

على الجانب البطني من القطعة الثانية للرأس يوجد الشفة العليا، وهي فتحة فم محاطة بشفتين حساستين. في ديدان المخمل، يُعد هذا التركيب نتوءًا عضليًا من الحلق ، لذا، على الرغم من اسمه، فمن المحتمل أنه ليس مماثلاً للشفة العليا في المفصليات ويُستخدم للتغذية. في عمق التجويف الفموي تقع " الفكوك " الحادة الهلالية الشكل، وهي صلبة للغاية وتشبه مخالب الأقدام، التي تُعتبر مماثلة لها في التسلسل؛ [ 6 ] في المراحل المبكرة من النمو، تتخذ زوائد الفك وضعًا وشكلًا مشابهين للأرجل اللاحقة. [ 7 ] ينقسم الفك إلى فك داخلي وفك خارجي، ويحمل سطحه المقعر أسنانًا دقيقة. يتحرك الفك إلى الأمام والخلف في اتجاه طولي، ممزقًا الفريسة، ويبدو أنه يتحرك في اتجاه واحد بفعل العضلات وفي الاتجاه الآخر بفعل الضغط الهيدروستاتيكي. المخالب مصنوعة من الكيتين ألفا المتصلب ، المدعم بالفينولات والكينونات ، ولها تركيبة موحدة، باستثناء وجود تركيز أعلى من الكالسيوم باتجاه الطرف، مما يُفترض أنه يمنحها قوة أكبر. [ 6 ]

سطح الفكين أملس، خالٍ من أي زخرفة. وتختلف طبقة الجلد الخارجية في الفكين (والمخالب) عن باقي الجسم. فهي تتكون من طبقة داخلية وأخرى خارجية؛ الطبقة الخارجية تتكون من طبقتين فقط (بينما تتكون طبقة الجلد الخارجية للجسم من أربع طبقات)، وهذه الطبقات الخارجية (وخاصة الطبقة الداخلية) جافة ومتصلبة بشدة، مما يمنحها صلابة. [ 8 ]

حليمات مخاطية

منطقة الرأس في Ooperipatellus viridimaculatus ، تُظهر حليماتها الفموية وأجزاء فمها

في الجزء الثالث من الرأس، على جانبي الفم، توجد فتحتان تُسميان "الحليمات الفموية"، تحتوي كل منهما على غدة مخاطية كبيرة ومتفرعة بكثافة. تقع هذه الغدد المخاطية تقريبًا في مركز جسم الدودة المخملية، وتفرز مادة مخاطية بيضاء حليبية. تُستخدم هذه المادة المخاطية لاصطياد الفرائس ولإلهاء الفرائس لأغراض دفاعية. [ 9 ] في بعض الأنواع، يتسع عضو متصل بالغدة المخاطية، يُعرف باسم "موصل المخاط"، ليُصبح خزانًا، مما يسمح له باحتواء المخاط المُنتج مسبقًا. [ 10 ]

من المرجح أن تكون غدد المخاط والحليمة الفموية في دودة المخمل أطرافًا معدلة ومُعاد توظيفها. ويُحتمل أن تكون الغدد نفسها غددًا ساقية معدلة. [ 10 ] تتوافق جميع هذه التراكيب الثلاثة مع أصل تطوري في أزواج أرجل القطع الأخرى.

الوحل

بيريباتوبسيس أوفربيرجينسيس يقذف مخاطه

تقوم حشرات الأونيكوفورا بقذف مادة لزجة تشبه الغراء بقوة من حليماتها الفموية؛ وتفعل ذلك إما للدفاع عن نفسها ضد المفترسات أو لاصطياد الفرائس. [ 12 ] تقع فتحات الغدد المنتجة للمادة اللزجة في الحليمات، وهي زوج من الأطراف شديدة التعديل على جانبي الرأس أسفل قرون الاستشعار. تحتوي هذه الحليمات من الداخل على نظام يشبه المحقنة، يسمح، بفضل مُضخِّم هندسي، بقذف سريع باستخدام انقباض عضلي بطيء. تُظهر أفلام عالية السرعة الحيوان وهو يقذف تيارين من السائل اللاصق عبر فتحة صغيرة (50-200 ميكرون ) بسرعة تتراوح بين 3 و5 أمتار في الثانية (10 إلى 20 قدمًا في الثانية) . ينتج عن التفاعل بين مرونة الحليمات الفموية والتدفق السريع غير المستقر حركة تذبذبية سلبية (30-60 هرتز) للحليمات الفموية. [ 10 ] يتسبب التذبذب في تقاطع التيارات في الهواء، مما يؤدي إلى نسج شبكة غير منتظمة؛ ولا تستطيع ديدان المخمل التحكم إلا في الاتجاه العام الذي تُلقى فيه الشبكة. [ 14 ]  

تقع غدد المخاط في عمق تجويف الجسم، كل غدة في نهاية أنبوب يزيد طوله عن نصف طول الجسم. ينقل الأنبوب السائل ويخزنه لحين الحاجة إليه. تختلف المسافة التي يقذفها الحيوان بالمخاط؛ فعادةً ما يقذفه لمسافة سنتيمتر واحد تقريبًا، [ 11 ] ولكن ذُكر أن أقصى مدى له هو عشرة سنتيمترات، [ 15 ] أو حتى ما يقارب قدمًا، [ 16 ] مع العلم أن الدقة تقل مع زيادة المسافة. [ 17 ] ليس من الواضح إلى أي مدى يختلف المدى باختلاف الأنواع والعوامل الأخرى. عادةً ما تكفي رشة واحدة للإمساك بالفريسة، مع إمكانية شل حركة الفرائس الأكبر حجمًا برشات أصغر موجهة إلى الأطراف؛ بالإضافة إلى ذلك، تُستهدف أنياب العناكب أحيانًا. [ 17 ] عند القذف، يُشكل المخاط شبكة من الخيوط يبلغ قطرها حوالي عشرين ميكرونًا، مع قطرات متساوية التباعد من سائل لزج لاصق على طولها. [ 11 ] ثم يجف، فيتقلص، ويفقد لزوجته، ويصبح هشًا. [ 11 ] تتغذى الأونيكوفورا على مخاطها الجاف كلما استطاعت، وهو أمرٌ يبدو حكيمًا، إذ تحتاج الأونيكوفورا إلى حوالي 24  يومًا لتجديد مخزونها من المخاط. [ 17 ]

قد تُشكّل المادة اللزجة ما يصل إلى 11% من الوزن الجاف للكائن الحي [ 17 ] ، وهي تتكون من 90% ماء؛ أما بقاياها الجافة فتتألف أساسًا من البروتينات، وخاصةً بروتين الكولاجين . [ 11 ] وتُشكّل السكريات، وخاصةً الجالاكتوزامين ، 1.3% من الوزن الجاف للمادة اللزجة . [ 11 ] كما تحتوي المادة اللزجة على دهون ومادة نونيل فينول السطحية . وتُعدّ الأونيكوفورا الكائنات الحية الوحيدة المعروفة بإنتاج هذه المادة الأخيرة. [ 11 ] طعمها "مرّ قليلاً وقابض نوعًا ما". [ 18 ] ويُعزى ارتفاع قوة شدّ المادة اللزجة ومرونتها إلى تركيبها البروتيني. [ 11 ] قد تخدم مكونات الدهون والنونيل فينول أحد غرضين: إما أن تُبطّن قناة الإخراج، مانعةً المادة اللزجة من الالتصاق بالكائن الحي عند إفرازها؛ أو أن تُبطئ عملية التجفيف لفترة كافية لوصول المادة اللزجة إلى هدفها. [ 11 ]

الفصوص القدمية

زوج من المخالب من نوع Euperipatoides kanangrensis

تتميز ديدان المخمل بأقدامها القصيرة، وهي زوائد مخروطية الشكل وفضفاضة، مجوفة من الداخل وخالية من المفاصل. ورغم اختلاف عدد الأقدام اختلافًا كبيرًا بين الأنواع، إلا أن بنيتها الأساسية متشابهة جدًا. وتُكتسب صلابتها من الضغط الهيدروستاتيكي لسوائلها ، وعادةً ما تُكتسب الحركة بشكل سلبي عن طريق تمدد وانقباض جسم الدودة بالكامل. ومع ذلك، يمكن أيضًا تقصير كل ساق وثنيها بواسطة عضلات داخلية . [ 19 ] ونظرًا لعدم وجود مفاصل، يمكن أن يحدث هذا الثني في أي نقطة على جانبي الساق. وفي بعض الأنواع، يوجد عضوان مختلفان داخل الأقدام:

  • تقع الغدد الفخذية عند كتف الساقين، وتمتد إلى تجويف الجسم. تفتح هذه الغدد للخارج عند الحليمات الفخذية - وهي نتوءات صغيرة تشبه الثآليل على الجانب البطني من الساق - وتفرز مواد كيميائية ناقلة تسمى الفيرومونات . اسمها مشتق من الكلمة اللاتينية cruralis التي تعني "الخاصة بالساقين". [ 20 ]
  • الحويصلات الفخذية هي أكياس تقع على الجانب البطني من الساق، ويمكن قلبها للخارج، ويُحتمل أنها تُستخدم في امتصاص الماء. وهي تنتمي إلى عائلة Peripatidae، وقد سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى كلمة coxa اللاتينية التي تعني "الورك". [ 21 ]

في كل قدم زوج من المخالب الكيتينية الصلبة القابلة للسحب ، والتي تُعطي هذا التصنيف اسمه العلمي: Onychophora، المشتق من اليونانية القديمة : ονυχής ( أونيكس) وتعني "مخالب"؛ و φέρειν ( فيرين) وتعني "يحمل". عند قاعدة المخالب، توجد من ثلاث إلى ست وسائد شوكية تستقر عليها الساق في وضع الراحة، ويسير عليها الحيوان فوق الأسطح الملساء. تُستخدم المخالب بشكل أساسي لتثبيت القدم بقوة على التضاريس غير المستوية. يتكون كل مخلب من ثلاثة عناصر متراصة، مثل دمى ماتريوشكا الروسية . يُطرح العنصر الخارجي أثناء الانسلاخ، كاشفًا العنصر التالي، الذي يكون مكتمل التكوين، وبالتالي لا يحتاج إلى وقت للتصلب قبل استخدامه. [ 22 ] يُحدد هذا التركيب المميز العديد من أحافير العصر الكامبري المبكر على أنها فروع مبكرة من سلالة الأونيكوفورا. [ 22 ]

الجلد والعضلات

على عكس المفصليات، لا تمتلك ديدان المخمل هيكلاً خارجياً صلباً . بدلاً من ذلك، يعمل تجويف جسمها المملوء بالسوائل كهيكل هيدروستاتيكي، على غرار العديد من الحيوانات الرخوة ذات الأجسام الأسطوانية، مثل شقائق النعمان البحرية وأنواع مختلفة من الديدان . يوفر ضغط سائلها الداخلي (شبه غير قابل للانضغاط ) على جدار الجسم الصلابة، وتستطيع العضلات مقاومة هذا الضغط. يتكون جدار الجسم من طبقة خارجية غير خلوية تُسمى الكيوتيكولا ؛ وطبقة واحدة من خلايا البشرة تُشكل طبقة داخلية؛ وتحتها، عادةً ثلاث طبقات من العضلات، مغمورة في أنسجة ضامة. يبلغ سمك الكيوتيكولا حوالي ميكرومتر واحد ، وهي مغطاة بزغابات دقيقة . في تركيبها وبنيتها، تُشبه الكيوتيكولا في المفصليات، إذ تتكون من ألفا-كيتين وبروتينات متنوعة ، [ 6 ] على الرغم من أنها لا تحتوي على الكولاجين . يمكن تقسيم الجلد الخارجي إلى طبقة خارجية (إبيكوتيكولا) وطبقة داخلية (بروكوتيكولا)، والتي بدورها تتكون من طبقتين فرعيتين (إكسو-كيوتيكولا وإندو-كيوتيكولا). هذا التركيب متعدد المستويات مسؤول عن المرونة العالية للجلد الخارجي، مما يُمكّن دودة المخمل من التسلل إلى أضيق الشقوق. على الرغم من أن الجلد الخارجي مقاوم للماء ظاهريًا ، إلا أنه لا يستطيع منع فقدان الماء عن طريق التنفس ، ونتيجة لذلك، لا تستطيع ديدان المخمل العيش إلا في بيئات دقيقة ذات رطوبة عالية لتجنب الجفاف . سطح الجلد الخارجي مُغطى بالعديد من الحليمات الدقيقة، أكبرها تحمل شعيرات حساسة تشبه الزغيبات. الحليمات نفسها مُغطاة بحراشف صغيرة ، مما يُضفي على الجلد مظهرًا مخمليًا (ومن هنا على الأرجح اشتُق الاسم الشائع). كما أنه يُشبه المخمل الجاف عند اللمس، وهو ما يُعزى إلى طبيعته المقاومة للماء. يحدث انسلاخ الجلد ( الانسلاخ ) بانتظام، كل 14 يومًا تقريبًا، [ 23 ] بفعل هرمون الإكديسون . يتميز السطح الداخلي للجلد بنمط سداسي. [ 24 ] في كل انسلاخ، يُستبدل الجلد المتساقط بالبشرة، التي تقع أسفله مباشرة؛ وعلى عكس الطبقة الخارجية، تتكون هذه الطبقة من خلايا حية. أسفلها تقع طبقة سميكة من النسيج الضام، تتكون أساسًا من ألياف الكولاجين المتراصة بشكل متوازٍ أو متعامد.إلى المحور الطولي للجسم. يتولد لون الأونيكوفورا من مجموعة من الأصباغ. تُعد قابلية ذوبان هذه الأصباغ سمة تشخيصية مفيدة: ففي جميع المفصليات والبطيئات، يكون صبغ الجسم قابلاً للذوبان في الإيثانول. وينطبق هذا أيضًا على عائلة بيريباتيداي، ولكن في حالة عائلة بيريباتوبسيداي، يكون صبغ الجسم غير قابل للذوبان في الإيثانول. [ 25 ]

يحتوي النسيج الضام على ثلاث طبقات متصلة من نسيج عضلي أملس غير متخصص . تتكون الطبقة الخارجية السميكة نسبيًا من عضلات حلقية، بينما تتكون الطبقة الداخلية، ذات الحجم المماثل، من عضلات طولية. بينهما عضلات قطرية رقيقة تلتف ذهابًا وإيابًا على طول محور الجسم بشكل حلزوني . توجد بين العضلات الحلقية والقطرية أوعية دموية دقيقة ، تقع أسفل الحلقات المستعرضة للجلد التي يمكن تمييزها سطحيًا، وهي المسؤولة عن العلامات شبه القطعية. [ 19 ] أسفل طبقة العضلات الداخلية يقع تجويف الجسم. في المقطع العرضي، ينقسم هذا التجويف إلى ثلاث مناطق بواسطة ما يُسمى بالعضلات الظهرية البطنية، والتي تمتد من منتصف البطن السفلي إلى حواف الجانب العلوي: قسم مركزي، وعلى الجانبين الأيمن والأيسر، منطقتان جانبيتان تشملان أيضًا الساقين.

الجهاز العصبي

رسم توضيحي للجهاز العصبي للحيوان الذي يشبه السلم

يُغطى الجسم بأكمله، بما في ذلك الأقدام القصيرة، بالعديد من الحليمات : نتوءات ثؤلولية حساسة للمس تحمل في طرفها شعيرة ميكانيكية حسية ، تتصل كل منها بخلايا عصبية حسية أخرى تقع أسفلها. من المحتمل أن يكون لحليمات الفم، وهي مخارج الغدد المخاطية، دورٌ في الإدراك الحسي . تستجيب الخلايا الحسية المعروفة باسم "الخلايا الحسية" على "الشفة" أو الشفة العليا للمؤثرات الكيميائية، وتُعرف باسم المستقبلات الكيميائية . توجد هذه الخلايا أيضًا على قرني الاستشعار، اللذين يبدو أنهما أهم أعضاء الحس لدى دودة المخمل.

عيون

باستثناء بعض الأنواع العمياء (والتي غالبًا ما تسكن الكهوف)، تمتلك ديدان المخمل عينين تُعرفان باسم العُقَل البسيطة . تقع هاتان العينان أعلى الرأس ، خلف قرون الاستشعار ، وتميلان قليلًا إلى الجانب. يختلف حجمهما الدقيق بين الأنواع، ولكنهما عمومًا صغيرتان جدًا. [ 26 ] تتميز عيون ديدان المخمل بشكلها غير المنتظم الذي يشبه الكأس، وتتكون من قرنية وعدسة وشبكية . بالنسبة للأنواع التي تمتلكها، تتصل كل عين بمركز الدماغ عبر عصب بصري . تتكون الشبكية من العديد من الخلايا الصبغية والمستقبلات الضوئية؛ وهذه الأخيرة عبارة عن خلايا مُهدّبة سهلة التعديل، تحمل أغشيتها المُهدّبة صبغة حساسة للضوء على سطحها. بالإضافة إلى ذلك، يُغطى معظم العين بطبقة من النسيج الضام . [ 26 ]

يُعتقد أن عيون الأونيكوفورا متماثلة مع العيون البسيطة (العيون العينية) لدى المفصليات. وهذا يشير إلى أن سلفها المشترك الأخير ربما كان يمتلك عيونًا بسيطة فقط، ثم تطورت العيون المركبة لدى سلالة المفصليات في وقت لاحق. [ 26 ]

الدورة الدموية

يُعرف تجويف الجسم باسم "التجويف الكاذب" أو التجويف الدموي . على عكس التجويف الحقيقي ، لا يكون التجويف الكاذب مُحاطًا بالكامل بطبقة خلوية مُشتقة من الأديم المتوسط ​​الجنيني . مع ذلك، يتشكل التجويف الحقيقي حول الغدد التناسلية والكليتين المسؤولتين عن التخلص من الفضلات . [ 19 ] وكما يوحي اسم التجويف الدموي ، فإن تجويف الجسم مملوء بسائل شبيه بالدم تُغمر فيه جميع الأعضاء؛ وبهذه الطريقة، يُمكن تزويدها بسهولة بالعناصر الغذائية الموجودة في الدم. هذا السائل عديم اللون لأنه لا يحتوي على أصباغ ؛ ولهذا السبب، فإنه يؤدي دورًا محدودًا فقط في نقل الأكسجين . يدور نوعان مختلفان من خلايا الدم (أو الخلايا الدموية) في السائل: الخلايا الأميبية والخلايا الكلوية. من المحتمل أن تعمل الخلايا الأميبية على الحماية من البكتيريا والأجسام الغريبة الأخرى؛ وفي بعض الأنواع، تلعب أيضًا دورًا في التكاثر . تمتص الخلايا الكلوية السموم أو تحولها إلى شكل مناسب للتخلص منها بواسطة النفريديا.

ينقسم التجويف الدموي بواسطة حاجز أفقي، هو الحجاب الحاجز، إلى جزأين: الجيب التاموري على طول الظهر، والجيب الحشوي على طول البطن. يحيط الأول بالقلب الأنبوبي الشكل، بينما يحيط الثاني بالأعضاء الأخرى. يحتوي الحجاب الحاجز على ثقوب في مواضع عديدة، مما يسمح بتبادل السوائل بين التجويفين. القلب نفسه عبارة عن أنبوب من عضلات حلقية تتكون من أنسجة طلائية ، وله فتحتان جانبيتان ( فتحتان ) لكل جزء. في حين أنه من غير المعروف ما إذا كان الطرف الخلفي مفتوحًا أم مغلقًا، إلا أنه من الأمام، يفتح مباشرة في تجويف الجسم.

نظرًا لعدم وجود أوعية دموية، باستثناء الأوعية الدقيقة التي تمتد بين طبقات عضلات جدار الجسم وزوج من الشرايين التي تغذي قرون الاستشعار، يُشار إلى هذه الحالة بالدورة الدموية المفتوحة . يمكن تقسيم توقيت عملية ضخ الدم إلى جزأين: الانبساط والانقباض . خلال الانبساط، يتدفق الدم عبر الفتحات من الجيب التاموري (التجويف الذي يحتوي على القلب) إلى القلب. عند بدء الانقباض، تُغلق الفتحات وتتقلص عضلات القلب إلى الداخل، مما يقلل من حجم القلب. يؤدي ذلك إلى ضخ الدم من الجزء الأمامي للقلب إلى الجيب المحيط بالأحشاء الذي يحتوي على الأعضاء. وبهذه الطريقة، تُزود الأعضاء المختلفة بالعناصر الغذائية قبل أن يعود الدم أخيرًا إلى الجيب التاموري عبر ثقوب الحجاب الحاجز. بالإضافة إلى ضخ القلب، تؤثر حركات الجسم أيضًا على الدورة الدموية.

التنفس

يتم امتصاص الأكسجين جزئيًا عبر الانتشار البسيط على كامل سطح الجسم، وقد تشارك الحويصلات الفخذية الموجودة على الأرجل في بعض الأنواع. ومع ذلك، فإن الأهم هو تبادل الغازات عبر أنابيب دقيقة غير متفرعة، وهي القصبات الهوائية ، التي تسحب الأكسجين من السطح إلى أعماق الأعضاء المختلفة، وخاصة القلب.

تتكون جدران هذه التراكيب، التي لا يتجاوز سمكها ثلاثة ميكرومترات، من غشاء رقيق للغاية يسمح للأكسجين بالانتشار بسهولة. تنشأ القصبات الهوائية من فتحات صغيرة تُسمى الثغور التنفسية ، والتي تتجمع بدورها في تجاويف تشبه الانحناءات في الطبقة الخارجية للجلد، وهي الأذينات . يبلغ متوسط ​​عدد حزم القصبات الهوائية المتكونة حوالي 75 حزمة لكل قطعة من الجسم، وتتراكم بكثافة عالية على ظهر الكائن الحي.

على عكس المفصليات، لا تستطيع ديدان المخمل التحكم في فتحات قصباتها الهوائية؛ إذ تبقى هذه القصبات مفتوحة باستمرار، مما يؤدي إلى فقدان كميات كبيرة من الماء في الظروف الجافة . ويفقد الماء بمعدل ضعف ما يفقده في ديدان الأرض، وأربعين ضعف ما يفقده في اليرقات. [ 27 ] ولهذا السبب، تعتمد ديدان المخمل على بيئات ذات رطوبة عالية. [ 28 ] [ 29 ]

يتم تسهيل نقل الأكسجين بواسطة ناقل الأكسجين الهيموسيانين . [ 30 ]

الهضم والإخراج

الجهاز الهضمي لـ Peripatopsis capensis

يبدأ الجهاز الهضمي خلف الرأس قليلاً، ويقع الفم في الجانب السفلي على مسافة قصيرة من مقدمة الجسم. هنا، يمكن تقطيع الفريسة ميكانيكياً بواسطة الفكين اللذين يغطيهما غطاء من الأسنان الدقيقة. تفرز غدتان لعابيتان عبر قناة مشتركة إلى "الحلق" الذي يشكل الجزء الأول من الأمعاء الأمامية . يحتوي اللعاب الذي تنتجه هاتان الغدتان على مخاط وإنزيمات محللة ، مما يبدأ عملية الهضم داخل الفم وخارجه.

الحلق نفسه عضلي للغاية، ووظيفته امتصاص الطعام شبه السائل وضخه، عبر المريء الذي يشكل الجزء الخلفي من الأمعاء الأمامية، إلى الأمعاء المركزية. وعلى عكس الأمعاء الأمامية، فإن هذه الأمعاء لا تُبطن بطبقة من الجلد، بل تتكون من طبقة واحدة فقط من النسيج الطلائي، الذي لا يُظهر انخفاضات واضحة كما هو الحال في الحيوانات الأخرى.

عند دخول جزيئات الطعام إلى الأمعاء الدقيقة، تُغطى بغشاء مخاطي محيطي ، يحمي بطانة الأمعاء من التلف الناتج عن الجزيئات الحادة. تفرز ظهارة الأمعاء المزيد من الإنزيمات الهاضمة وتمتص العناصر الغذائية المُحررة، على الرغم من أن معظم عملية الهضم قد تمت بالفعل خارجيًا أو في الفم. تصل البقايا غير القابلة للهضم إلى الأمعاء الغليظة، أو المستقيم ، المُبطن مرة أخرى بطبقة رقيقة من الجلد، والذي يفتح عند فتحة الشرج ، الموجودة في الجانب السفلي بالقرب من المؤخرة.

يحتوي كل جزء تقريبًا على زوج من الأعضاء الإخراجية تُسمى النفريدات، وهي مشتقة من نسيج التجويف الجسمي. تتكون كل نفريدة من كيس صغير متصل، عبر قناة سوطية تُسمى قناة النفريدة، بفتحة في قاعدة أقرب ساق تُعرف باسم مسام النفريدة. يحتوي الكيس على خلايا خاصة تُسمى الخلايا القدمية ، والتي تُسهل عملية الترشيح الفائق للدم عبر الحاجز الفاصل بين التجويف الدموي والنفريدة.

يتغير تركيب المحلول البولي في القناة الكلوية من خلال استخلاص العناصر الغذائية والماء بشكل انتقائي، وعزل السموم والفضلات، قبل إفرازه إلى خارج الجسم عبر المسام الكلوية. يُعد حمض اليوريك، وهو غير قابل للذوبان في الماء، أهم نواتج الإفراز النيتروجيني ؛ [ 31 ] ويمكن إفرازه في الحالة الصلبة، مع كمية قليلة جدًا من الماء. يُمثل هذا النمط الإفرازي، المعروف باسم " حمض اليوريك" ، تكيفًا مع الحياة على اليابسة وما يصاحبها من ضرورة ترشيد استهلاك المياه. [ 32 ]

تم تحويل زوج من النفريدات السابقة في الرأس بشكل ثانوي إلى غدد لعابية، بينما يعمل زوج آخر في الجزء الأخير من العينات الذكرية الآن كغدد تلعب على ما يبدو دورًا في التكاثر. [ 33 ]

الأعضاء التناسلية

يمتلك كلا الجنسين زوجًا من الغدد التناسلية ، تفتح عبر قناة تُسمى القناة التناسلية إلى فتحة تناسلية مشتركة تُسمى الفتحة التناسلية ، والتي تقع على الجانب البطني الخلفي. وتنشأ كل من الغدد التناسلية والقناة التناسلية من نسيج التجويف الجسمي الحقيقي.

صورة تشريحية لـ Euperipatoides kanangrensis . المبيضان، الممتلئان بأجنة المرحلة  الثانية، يطفوان إلى أسفل الصورة.

في الإناث، يتصل المبيضان في المنتصف بالحجاب الحاجز الأفقي. يختلف شكل القناة التناسلية باختلاف ما إذا كان النوع ولودًا أم بيوضًا . في الأنواع الولودة، تنقسم كل قناة خروج إلى قناة بيض رفيعة ورحم واسع، هو الرحم ، حيث تنمو الأجنة. ويمتد المهبل ، الذي يتصل به الرحمان، إلى الخارج باتجاه فتحة التناسل. أما في الأنواع البيوضة، التي تكون قناتها التناسلية موحدة التركيب، فتقع الفتحة التناسلية في طرف آلة وضع البيض الطويلة، وهي آلة وضع البيض . كما تمتلك إناث العديد من الأنواع مستودعًا للحيوانات المنوية يُسمى وعاء المني ، حيث يمكن تخزين الحيوانات المنوية من الذكور مؤقتًا أو لفترات أطول.

يمتلك الذكور خصيتين منفصلتين ، بالإضافة إلى الحويصلة المنوية ( الحويصلة المنوية ) وقناة الخروج ( الأسهر ). تتحد الأسهرتان لتشكلا قناة منوية مشتركة، هي الأسهر ، والتي تتسع بدورها عبر قناة القذف لتفتح عند فتحة التناسل. وإلى جانبها أو خلفها مباشرةً، يوجد زوجان من الغدد الخاصة، والتي يُحتمل أن تؤدي وظيفة تناسلية مساعدة؛ وتُعرف الغدد الخلفية أيضًا بالغدد الشرجية. [ 34 ] وقد عُثر حتى الآن على بنية شبيهة بالقضيب فقط في ذكور جنس Paraperipatus، ولكن لم تُشاهد أثناء عملها.

تختلف طرق التزاوج: ففي بعض الأنواع، يضع الذكر كيسه المنوي مباشرةً في فتحة الأنثى التناسلية، بينما يضعه البعض الآخر على جسم الأنثى، حيث ينهار الغشاء الخارجي، مما يسمح للحيوانات المنوية بالهجرة إلى داخلها. وهناك أنواع أسترالية أخرى يضع فيها الذكر كيسه المنوي على رأسه، ثم يضغطه على أعضاء الأنثى التناسلية. في هذه الأنواع، يحتوي الرأس على تراكيب معقدة كالأشواك والنتوءات والأنابيب المجوفة والحفر والتجاويف، ووظيفتها إما احتواء الحيوانات المنوية أو المساعدة في نقلها إلى الأنثى. كما يفرز ذكور معظم الأنواع فرمونًا من غدد تقع أسفل أرجلهم لجذب الإناث. [ 28 ]

التوزيع والموئل

توزيع

التوزيع المعروف للديدان المخملية الحديثة والمتحجرة. عائلة Peripatopsidae (باللون الأحمر)، عائلة Peripatidae (باللون الأخضر)، والمتحجرة (باللون الأسود).

توجد ديدان المخمل في المناطق الاستوائية والمعتدلة من نصف الكرة الجنوبي . وتتواجد أفراد عائلة Peripatidae في المناطق الاستوائية من أمريكا الجنوبية ، وأمريكا الوسطى ، وجزر الكاريبي ، والغابون ، وشمال شرق الهند ، وجنوب شرق آسيا . في حين تتواجد أفراد عائلة Peripatopsidae في تشيلي ، وأستراليا ، وجنوب أفريقيا ، وغينيا الجديدة ، ونيوزيلندا . [ 35 ] ومن الاستثناءات ديدان Peripatopsis capensis الجنوب أفريقية ، التي دخلت جزيرة سانتا كروز في جزر غالاباغوس عن طريق الخطأ ، وتعيش جنبًا إلى جنب مع الأنواع المحلية. [ 36 ] وبشكل عام، توجد غالبية ديدان المخمل في أستراليا وأمريكا الجنوبية. [ 35 ]

تم اكتشاف أنواع منقرضة من ديدان المخمل في أجزاء من نصف الكرة الشمالي لا تسكنها هذه المجموعة حاليًا. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] وبينما تُثار الشكوك حول انتماء نوعي Succinipatopsis و Helenodora إلى ديدان المخمل، [ 40 ] [ 41 ] فإن أنواعًا أخرى مثل Antennipatus (الموجودة في فرنسا ) تُعدّ على الأقل قريبة الصلة بمجموعة ديدان المخمل الحديثة ( Peripatidae و Peripatopsidae ). [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] يشير هذا إلى أن ديدان المخمل كانت أكثر انتشارًا في الماضي، لكنها انقرضت لاحقًا لأسباب غير معروفة. [ 44 ]

الموطن

تتواجد ديدان المخمل دائمًا بشكل متفرق في الموائل التي توجد فيها: فهي نادرة بين حيوانات موائلها.

جميع ديدان المخمل الموجودة حاليًا أرضية، وتفضل البيئات المظلمة والرطبة. غالبًا ما توجد في الغابات المطيرة ، في بيئات دقيقة مثل وسائد الطحالب، وأوراق الشجر المتساقطة، والخشب المتعفن، وأنفاق النمل الأبيض، وشقوق التربة، وتحت الأحجار وجذوع الأشجار. [ 45 ] كما توجد أيضًا في الأراضي العشبية غير المشجرة .

تعيش بعض الأنواع في الكهوف ، بينما يعيش نوع واحد على الأقل على السطح وفي الكهوف. وقد تكيفت ديدان المخمل بالفعل مع الحياة في الظلام وفي الشقوق على السطح، ولذلك وُصف هذا بأنه تكيف ثانوي . [ 45 ]

تستطيع بعض أنواع ديدان المخمل أن تشغل استخدامات الأراضي المعدلة من قبل الإنسان، مثل مزارع الكاكاو والموز في أمريكا الجنوبية ومنطقة البحر الكاريبي، ولكن بالنسبة لأنواع أخرى، من المرجح أن يكون تحويل الغابات المطيرة أحد أهم التهديدات لبقائها (انظر قسم الحفظ ).

تُعتبر ديدان المخمل كائنات حساسة للضوء، إذ تنفر من مصادر الضوء الساطع. [ 28 ] ولأن خطر الجفاف يكون في ذروته خلال النهار وفي الطقس الجاف، فإن ديدان المخمل تكون عادةً أكثر نشاطًا في الليل وأثناء هطول الأمطار. وفي الظروف الباردة أو الجافة، تبحث بنشاط عن الشقوق التي تُدخل جسمها فيها في حالة راحة. [ 46 ]

سلوك

تغذية

Peripatoides novaezealandiae يأكل عثة

تُعدّ ديدان المخمل من الحيوانات المفترسة التي تنصب الكمائن ، وتصطاد ليلاً فقط ، [ 17 ] وهي قادرة على اصطياد حيوانات بحجمها على الأقل، مع العلم أن اصطياد فريسة كبيرة قد يستنزف معظم قدرتها على إفراز المخاط . [ 47 ] تتغذى هذه الديدان على جميع اللافقاريات الصغيرة تقريبًا، بما في ذلك قمل الخشب ( Isopoda )، والنمل الأبيض ( Isoptera )، والصراصير ( Gryllidae )، وقمل الكتب/اللحاء ( Psocoptera )، والصراصير ( Blattidae )، وأم أربعة وأربعين ( Myriapoda )، والعناكب ( Araneae )، [ 47 ] وأنواع مختلفة من الديدان، وحتى القواقع الكبيرة ( Gastropoda ). وبحسب حجمها، تتغذى هذه الديدان بمعدل مرة كل أسبوع إلى أربعة أسابيع. [ 17 ] وتُعتبر مكافئة بيئيًا لأم أربعة وأربعين ( Chilopoda ).

نوع غير محدد من القشريات المخلبية يتغذى على صرصور

تُعدّ الفرائس التي تُناسبها من الناحية الطاقية بحجم يُعادل خُمسَي حجم دودة الأونيكوفورا المُفترسة. يقضي 90% من وقت التهام الفريسة في ابتلاعها؛ إذ يُعاد ابتلاع المادة اللزجة التي استُخدمت لاصطياد الحشرة بينما تبحث دودة الأونيكوفورا عن مكان مناسب لثقب الفريسة، وتُمثّل هذه المرحلة حوالي 8% من وقت التغذية، بينما يُقسّم الوقت المتبقي بالتساوي بين فحص الفريسة، وقذف المادة اللزجة، وحقنها. [ 17 ] في بعض الحالات، تُقضم أجزاء من الفريسة وتُبتلع؛ وتستغرق المكونات غير القابلة للهضم حوالي 18 ساعة للمرور عبر الجهاز الهضمي. [ 6 ]

من المحتمل أن ديدان المخمل لا تعتمد بشكل أساسي على البصر لاكتشاف فرائسها؛ فمع أن عيونها الصغيرة تتمتع بقدرة جيدة على تكوين الصور، إلا أن رؤيتها الأمامية محجوبة بقرون استشعارها؛ كما أن طبيعتها الليلية تحد من فائدة البصر. يُعتقد أن التيارات الهوائية، الناتجة عن حركة الفريسة، هي الوسيلة الرئيسية لتحديد موقعها؛ أما دور الرائحة، إن وُجد، فغير واضح. ولأن ابتلاع الفريسة يستغرق وقتًا طويلاً، فإن الصيد يحدث غالبًا عند الغسق؛ وتتخلى ديدان المخمل عن فرائسها عند شروق الشمس. [ 17 ] يُرجح أن يكون هذا النمط المفترس نتيجة لحاجة دودة المخمل إلى البقاء رطبة: فبسبب خطر الجفاف المستمر، لا يتوفر لها في الغالب سوى بضع ساعات يوميًا للبحث عن الطعام. وهذا يؤدي إلى انتقاء قوي لنسبة منخفضة بين التكلفة والفائدة، وهو ما لا يمكن تحقيقه باتباع نظام غذائي نباتي.

تتسلل ديدان المخمل حرفيًا نحو فرائسها، بحركة انسيابية سلسة ومتدرجة تُخفيها عن الأنظار. ما إن تصل إلى فريستها، حتى تلمسها برفق شديد بقرون استشعارها لتقييم حجمها وقيمتها الغذائية. بعد كل لمسة، تسحب قرون الاستشعار بسرعة لتجنب تنبيه الفريسة. قد يستمر هذا الفحص لأكثر من عشر ثوانٍ، إلى أن تقرر دودة المخمل ما إذا كانت ستهاجمها أم ستُزعجها فتهرب. أما ديدان الأونيكوفورا الجائعة، فتقضي وقتًا أقل في فحص فرائسها وتُسرع في إفراز مخاطها. بمجرد إفراز المخاط، تُصبح ديدان الأونيكوفورا عازمة على مطاردة فريستها والتهامها، لاستعادة الطاقة التي استثمرتها. وقد لُوحظ أنها تقضي ما يصل إلى عشر دقائق في البحث عن فريستها التي أزالتها، ثم تعود إلى مخاطها لتلتهمها. في حالة الفرائس الصغيرة، قد لا تستخدم المخاط على الإطلاق. بعد ذلك، يتم تحديد جزء رخو من الفريسة (عادةً غشاء مفصلي في فرائس المفصليات)، ثم يُثقب بعضة من الفكين، ويُحقن باللعاب. يؤدي هذا إلى قتل الفريسة بسرعة كبيرة وبدء عملية هضم أبطأ. بينما ينتظر الأونيكوفورا هضم الفريسة، يُسيل لعابه على مخاطها ويبدأ في التهامها (وأي شيء ملتصق بها). ثم يسحب ويقطع الثقب السابق للسماح بالوصول إلى الجزء الداخلي السائل من الفريسة. [ 17 ] تعمل الفكين عن طريق التحرك للخلف وللأمام على طول محور الجسم (وليس بحركة قص جانبية كما في المفصليات)، ويُحتمل أن ذلك باستخدام اقتران العضلات والضغط الهيدروستاتيكي. [ 6 ] البلعوم مُهيأ خصيصًا للامتصاص، لاستخراج الأنسجة السائلة؛ يضمن ترتيب الفكين حول اللسان وحليمات الشفة إحكامًا تامًا وتكوين قوة شفط. [ 6 ] في المجموعات الاجتماعية، تكون الأنثى المهيمنة أول من يتغذى، ولا تسمح للمنافسين بالوصول إلى الفريسة خلال الساعة الأولى من التغذية. بعد ذلك، تبدأ الأفراد الخاضعة بالتغذية. يصل عدد الذكور إلى ذروته بعد أن تبدأ الإناث بمغادرة الفريسة. بعد التغذية، تنظف الأفراد قرون استشعارها وأجزاء فمها قبل الانضمام إلى بقية أفراد مجموعتها. [ 48 ]

الحركة

بيريباتويدس أوروربيس يمشي

تتحرك ديدان المخمل ببطء وتدريجي، مما يصعب على الفرائس ملاحظتها. [ 17 ] يرتفع جذعها عالياً نسبياً فوق سطح الأرض، وتسير بخطوات غير متداخلة. [ 49 ] وللانتقال من مكان إلى آخر، تزحف دودة المخمل للأمام مستخدمةً أرجلها؛ وعلى عكس المفصليات، تتحرك كلتا ساقي الزوج في آن واحد. ولا تُستخدم مخالب أقدامها إلا على التضاريس الصلبة والوعرة حيث يلزمها ثبات قوي؛ أما على الأسطح اللينة، كالطحالب، فتسير دودة المخمل على الوسائد الموجودة في قاعدة مخالبها.

لا يتحقق التنقل الفعلي إلا من خلال التغيرات الموضعية في طول الجسم، وليس عن طريق بذل جهد كبير من عضلات الأرجل. ويمكن التحكم في ذلك باستخدام العضلات الحلقية والطولية. فعند انقباض العضلات الحلقية، يقل المقطع العرضي للجسم، ويطول الجزء المقابل؛ وهذه هي آلية عمل الهيكل الهيدروستاتيكي، كما هو الحال في أنواع أخرى من الديدان. وبسبب هذا التمدد، ترتفع أرجل الجزء المعني وتتحرك للأمام. ثم يؤدي الانقباض الموضعي للعضلات الطولية إلى تقصير الجزء المناسب، وتتحرك الأرجل، التي أصبحت الآن ملامسة للأرض، للخلف. هذا الجزء من دورة الحركة هو حركة الأرجل الفعلية المسؤولة عن الحركة للأمام. ويتم تنسيق تمددات وانقباضات الأجزاء الفردية بواسطة الجهاز العصبي، بحيث تنتشر موجات الانقباض على طول الجسم، ويتأرجح كل زوج من الأرجل للأمام ثم للأسفل وللخلف بالتتابع. يستطيع حيوان الماكروبيريباتوس الوصول إلى سرعات تصل إلى أربعة سنتيمترات في الثانية، [ 17 ] على الرغم من أن السرعات الأكثر شيوعًا هي حوالي ستة أضعاف طول الجسم في الدقيقة. [ 50 ] يزداد طول الجسم ويقل عرضه مع ازدياد سرعة الحيوان؛ كما يختلف طول كل ساق خلال كل خطوة. [ 50 ]

التفاعل الاجتماعي

على الرغم من صغر حجم أدمغة عثّيات الأظافر، إلا أنها بالغة التعقيد؛ ونتيجة لذلك، تتمتع هذه الكائنات بقدرة على التفاعلات الاجتماعية المعقدة. قد يختلف السلوك من جنس لآخر، لذا تتناول هذه المقالة الجنس الأكثر دراسة، وهو جنس Euperipatoides . [ 48 ]

تُشكّل سحالي Euperipatoides مجموعات اجتماعية تصل إلى خمسة عشر فردًا، عادةً ما تكون وثيقة الصلة، وتعيش وتصطاد معًا. تعيش المجموعات عادةً معًا؛ في المناطق الجافة، يُعدّ الجزء الداخلي الرطب لجذع شجرة متعفن مثالًا على المسكن المشترك. يتسم أفراد المجموعة بعدوانية شديدة تجاه الأفراد من جذوع الأشجار الأخرى. تُكتسب الهيمنة من خلال العدوانية وتُحافظ عليها من خلال السلوك الخاضع. بعد اصطياد الفريسة، تتغذى الأنثى المهيمنة أولًا، تليها الإناث الأخريات، ثم الذكور، ثم الصغار. [ 48 ]

عند تقييم الأفراد الآخرين، غالبًا ما يقيس الأفراد بعضهم بعضًا عن طريق تمرير قرون استشعارهم على طول الفرد الآخر. وبمجرد ترسيخ التسلسل الهرمي، تتجمع أزواج الأفراد عادةً لتشكيل "مجموعة"؛ ويكون هذا أسرع في أزواج الذكور والإناث، يليه أزواج الإناث، ثم أزواج الذكور. [ 48 ]

تُرسخ التسلسلات الهرمية الاجتماعية من خلال سلسلة من التفاعلات: إذ يقوم الأفراد ذوو الرتب الأعلى بمطاردة وعضّ الأفراد الأدنى رتبةً أثناء محاولتهم الزحف فوقهم. لا يُظهر الصغار أي سلوك عدواني، بل يتسلقون فوق البالغين الذين يتحملون وجودهم على ظهورهم. تتشكل التسلسلات الهرمية بسرعة بين أفراد المجموعة الواحدة، ولكن ليس بين الكائنات الحية من مجموعات مختلفة؛ فهذه الأخيرة أكثر عدوانية بكثير ونادرًا ما تتسلق بعضها بعضًا أو تُشكّل تجمعات. عادةً ما يكون الأفراد داخل جذع الشجرة الواحد على صلة قرابة وثيقة، وخاصة الذكور. وقد يرتبط هذا بالعدوانية الشديدة بين الإناث غير المرتبطات. [ 48 ]

النمو والتطور والتكاثر

تتكاثر جميع ديدان المخمل تقريبًا جنسيًا ، باستثناء نوع Epiperipatus imthurni الذي لا ذكور له ويتكاثر بالتوالد العذري . [ 51 ] في معظم الحالات، تُظهر ديدان المخمل ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، حيث تكون الإناث عادةً أكبر حجمًا من الذكور ، وقد تمتلك عددًا أكبر من الأرجل. يحدث الإخصاب داخليًا في جميع ديدان المخمل ، وإن اختلفت طريقة حدوثه اختلافًا كبيرًا. ففي معظمها، تُوضع حزمة من الحيوانات المنوية تُسمى الحافظة المنوية في مهبل الأنثى . وفي العديد من الأنواع، يحدث الإخصاب مرة واحدة فقط، ولذلك قد يحدث التزاوج حتى قبل اكتمال نمو الأعضاء التناسلية . في مثل هذه الحالات، تُحفظ الحيوانات المنوية في خزان خاص يسمح لها بالبقاء لفترة أطول.

لا تزال الآلية التفصيلية التي يتم بها ذلك غير معروفة في معظم الحالات، إذ لم يُرصد وجود قضيب حقيقي إلا في أنواع جنس Paraperipatus . في العديد من الأنواع الأسترالية، توجد غمازات أو تراكيب خاصة على شكل خنجر أو فأس على الرأس؛ يضغط ذكر Florelliceps stutchburyae بشوكة طويلة على فتحة الأعضاء التناسلية للأنثى، وربما يضع كيسه المنوي هناك بهذه الطريقة. خلال هذه العملية، تدعم الأنثى الذكر بإمساكه بمخالب زوجها الأخير من الأرجل. سلوك التزاوج لدى نوعين من جنس Peripatopsis مثير للاهتمام بشكل خاص. هنا، يضع الذكر أكياسًا منوية بطول مليمتريْن على ظهر الأنثى أو جانبيها. تتجمع الخلايا الأميبية من دم الأنثى داخل موقع الترسيب ، ويتحلل كل من غلاف الكيس المنوي وجدار الجسم الذي يستقر عليه عن طريق إفراز الإنزيمات . يؤدي هذا إلى إطلاق الحيوانات المنوية، التي تتحرك بحرية عبر التجويف الدموي ، وتخترق الجدار الخارجي للمبيض، ثم تخصب البويضات . ولا يزال سبب عدم تسبب هذه الإصابة الجلدية الذاتية في حدوث التهابات بكتيرية غير مفهوم (مع أنه من المرجح أن يكون مرتبطًا بالإنزيمات المستخدمة في إتلاف الجلد أو تسهيل نقل المادة الوراثية القابلة للحياة من الذكر إلى الأنثى). وتوجد ديدان المخمل في ثلاثة أشكال: البيوضة ، والبيضية الولودة ، والولودة .

في دراسة حديثة خضعت لمراجعة الأقران ونُشرت في "مجلة علم الحيوان"، اكتشف الباحثون أن بعض أنواع البيريباتوس تُظهر شكلاً فريداً من أشكال رعاية الصغار. فعلى عكس معظم اللافقاريات، حيث يكون تدخل الوالدين ضئيلاً، لُوحظ أن إناث البيريباتوس تحرس بيضها بنشاط، بل وتوفر الحماية لصغارها بعد الفقس. يُشكك هذا الاكتشاف في الفهم التقليدي للسلوك التناسلي لدى اللافقاريات، ويُسلط الضوء على تنوع استراتيجيات رعاية الصغار في عالم الحيوان. [ 52 ]

  • يقتصر التكاثر البيضي على فصيلة العناكب الشائعة (Peripatopsidae)، وغالبًا ما يحدث في مناطق ذات إمدادات غذائية غير منتظمة أو مناخ غير مستقر. في هذه الحالات، يتراوح طول البيض الغني بالمح بين 1.3 و2.0 ملم، وهو مغطى بقشرة كيتينية واقية. ولا تزال رعاية الأم لصغارها غير معروفة.
  • معظم أنواع دودة المخمل بيوضة ولودة: تبقى البيوض متوسطة الحجم، المحاطة بغشاء مزدوج فقط، داخل الرحم . لا تتلقى الأجنة الغذاء مباشرة من الأم، بل تتغذى بدلاً من ذلك على كمية معتدلة من المح الموجود في البيوض، ولذلك تُوصف بأنها متغذية على المح . تفقس الصغار من البيوض قبل الولادة بفترة وجيزة. يُرجح أن هذا يُمثل طريقة التكاثر الأصلية لدودة المخمل، أي أن كلا النوعين، البيوض والولود، تطورا من النوع البيوضي الولود.
  • توجد أنواع تلد صغارها حية في كلتا العائلتين، لا سيما في المناطق الاستوائية ذات المناخ المستقر والإمدادات الغذائية المنتظمة على مدار العام. تتطور الأجنة من بيض لا يتجاوز حجمه بضعة ميكرومترات، وتتغذى داخل الرحم من قِبَل الأم، ومن هنا جاء وصفها بـ" التغذية الأمومية ". يتم توفير الغذاء إما عن طريق إفرازات من الأم مباشرة في الرحم، أو عن طريق اتصال نسيجي حقيقي بين ظهارة الرحم والجنين النامي، يُعرف بالمشيمة . يوجد النوع الأول خارج قارتي الأمريكتين فقط، بينما يوجد النوع الثاني بشكل أساسي في الأمريكتين ومنطقة البحر الكاريبي، ونادرًا في العالم القديم . قد تصل فترة الحمل إلى 15  شهرًا، وفي نهايتها يخرج الصغار في مرحلة متقدمة من النمو. لا يشترط أن تكون الأجنة الموجودة في رحم الأنثى الواحدة من نفس العمر؛ فمن الممكن وجود صغار في مراحل نمو مختلفة ومن نسل ذكور مختلفة. في بعض الأنواع، يميل الصغار إلى الخروج فقط في أوقات محددة من السنة. [ 53 ]

يمكن أن تلد الأنثى ما بين 1 و23 نسلًا سنويًا؛ ويستغرق نمو الدودة المخملية من البويضة المخصبة إلى مرحلة البلوغ ما بين 6 و17 شهرًا، ولا تمر بمرحلة اليرقة . ومن المعروف أن الديدان المخملية تعيش حتى ست سنوات.

علم البيئة

الحصاد Nuncia conjuncta يتغذى على الدودة المخملية Peripatoides novaezealandiae

تشمل أهم مفترسات دودة المخمل المفصليات ، مثل أنواع مختلفة من العناكب وأم أربع وأربعين ، بالإضافة إلى رباعيات الأطراف مثل القوارض والطيور . وفي أمريكا الجنوبية، يتغذى ثعبان المرجان هيمبريتشي ( Micrurus hemprichii ) بشكل شبه حصري على ديدان المخمل. [ 54 ]

للدفاع عن نفسها، تقوم بعض الأنواع بلفّ نفسها بشكل حلزوني لا إرادي، كما يمكنها صدّ الأعداء الأصغر حجماً عن طريق إفراز مادة لزجة. ومن المعروف أن أنواعاً مختلفة من العث ( Acari ) تُعدّ طفيليات خارجية تصيب جلد دودة المخمل. وعادةً ما تترافق إصابات الجلد مع التهابات بكتيرية، والتي غالباً ما تكون قاتلة.

تصنيف

إيوبيريباتوس توتورو ، وهو عضو أساسي في عائلة بيريباتيداي، وقد سمي على اسم حافلة القط في فيلم جاري توتورو

بالمقارنة مع الشعب الأخرى، تتميز شعبة ديدان المخمل بتنظيم تصنيفي غريب للغاية. ويعود ذلك جزئيًا إلى أنظمة التصنيف القديمة التي عفا عليها الزمن. [ 55 ] ولتوضيح ذلك، تباعدت المجموعتان الرئيسيتان من ديدان المخمل منذ حوالي 274 مليون سنة خلال العصر الديفوني المتأخر ، وتنوعتا منذ ذلك الحين، لكنهما تُصنفان ضمن عائلات وليس كطائفة أو رتبة . [ 56 ]

كما أُشير سابقًا، تُقسّم ديدان المخمل إلى عائلتين رئيسيتين ( Peripatidae و Peripatopsidae ). [ 56 ] [ 57 ] وتضم المجموعة أيضًا ثلاثة أجناس منقرضة ( Antennipatus و Antennacanthopodia و Tritonychus ). [ 58 ] [ 59 ]

ضمن عائلة Peripatidae، يُعدّ جنسَا Eoperipatus (الموجود في جنوب شرق آسيا ) و Mesoperipatus (الموجود في الغابون ) الأكثر بدائية، بينما توجد بقية المجموعة في المناطق الاستوائية للأمريكتين . [ 56 ] من ناحية أخرى، يمكن تقسيم عائلة Peritpatopsidae إلى مجموعتين رئيسيتين . إحداهما تضم ​​أفرادًا في جنوب إفريقيا وتشيلي ، بينما تعيش الأخرى في أستراليا . [ 60 ] [ 56 ]

التطور السلالي الداخلي

فيما يلي مخطط تصنيفي مُجمّع على مستوى الجنس لديدان المخمل، يضمّ الأنواع الحية والمنقرضة التي تم تأكيد انتمائها إلى مجموعة ديدان المخمل التاجية أو الجذعية. [ 58 ] [ 57 ] [ 59 ] [ 61 ] [ 62 ] لا يُحلّل هذا المخطط جميع الأنواع، ويُصنّف معظم ديدان عائلة Peripatidae ضمن Neopatida ، نظرًا لأن العديد من أجناس هذه العائلة غير متجانسة الأصل . [ 57 ] اعتبارًا من عام 2023، بلغ إجمالي الأنواع الحية حوالي 232 نوعًا، مما يعني ضرورة تحديث هذا المخطط لاحقًا. [ 35 ]

التطور الوراثي الخارجي

أقرب الكائنات الحية صلةً بالديدان المخملية هي المفصليات والبطيئات ، وتشكل هذه الثلاثة فرعًا حيويًا يُعرف باسم بانارثروبودا . وقد تطور كلٌّ منها من مجموعة أوسع من الحيوانات الشبيهة بالديدان ذات الأرجل، والمعروفة باسم لوبوبوديا . فيما يلي مخطط تطوري مبسط يوضح المجموعات الرئيسية لهذا الفرع الحيوي (الحية والمنقرضة) وموقع الديدان المخملية ضمنه. [ 63 ]

علم الجينوم

حتى فبراير 2025، لم يُجرَ تسلسل سوى جينومين نوويين للديدان المخملية . [ 64 ] [ 65 ] وهما جينوم Euperipatoides rowelli (من عائلة peripatopsidae) وجينوم Epiperipatus broadwayi (من عائلة peripatidae). الأول مُجزأ للغاية، بينما الثاني أقل تجزئة، ولكنه لا يزال بحاجة إلى مزيد من البحث. [ 66 ] يبدو أن الديدان المخملية تُظهر تضخمًا في الجينوم ، حيث يبلغ حجم التجميع الأكثر اكتمالًا (E. broadwayi) 5.60 جيجا زوج قاعدي . [ 66 ] حوالي 70.92% من جينومها عبارة عن تسلسلات متكررة ، وهو ما يُساهم في الجزء الأكبر من حجمها. وعلى الرغم من أنها أقل أهمية، إلا أنها تحتوي أيضًا على إنترونات كبيرة جدًا ، أو أجزاء من الجين لا تتحول إلى بروتينات . [ 66 ]

تطور

رؤى حول التحلل والتحجر

مخطط زمني لتلاشي المعالم. اللون الأصفر يعني "أصلي"، والبرتقالي يعني "متلاشي"، والأحمر يعني "فقدان بعض أو كل المعالم".

نظراً لطبيعتها الرخوة، تحتاج ديدان المخالب إلى ظروف مثالية للتحجر . مع ذلك، حتى عند توفر هذه الظروف، قد تخضع أحافيرها لتحيزات التافونوميا . أُجريت تجارب على ديدان المخمل الحديثة لتحليل تحللها في محاليل ملحية مختلفة . [ 67 ] كما بحثت الدراسة ما إذا كانت هذه الديدان قد تعرضت لما يُعرف بـ" الانزلاق الجذعي" . في هذه الظاهرة، تُصنف الحيوانات خطأً على أنها أكثر بدائية بسبب تحلل بعض سماتها. [ 67 ]

وجد الباحثون أن الخصائص المختلفة تتحلل بمعدلات متفاوتة بشكل ملحوظ. [ 67 ] لم يكن للملوحة ووقت الانسلاخ تأثير يُذكر على التحلل، وظلت طريقة التحلل متشابهة بين الأنواع المختلفة (مع أنها قد تحدث بسرعات متفاوتة). [ 67 ] قبل أي تحلل، تتخذ ديدان المخمل شكل حرف S أو U أو دائرة. يحدث معظم الانحناء خلال الـ 24 ساعة الأولى، لكن العملية قد تستمر لحوالي يومين إضافيين. [ 67 ] في المراحل المبكرة من التحلل، تنفصل البشرة والطبقة الخارجية، مما يُسبب انتفاخًا. يستطيل الجذع ويزداد عرضه بنسبة تتراوح بين 10 و30%. وتفعل الأطراف الشيء نفسه، حيث يزداد طولها وعرضها بنسبة تتراوح بين 10 و25%. [ 67 ] في الوقت نفسه تقريبًا، تبدأ الأعضاء الداخلية بالتحلل. ويؤدي هذا في النهاية إلى تمزق الأمعاء ، مما يُدمر الأعضاء الأخرى. [ 67 ] في المراحل اللاحقة من التحلل، تنكمش الطبقة الخارجية للجسم لتقترب من حجمها الأصلي. لوحظ اتجاه مماثل في الأطراف، لكنه لم يصل إلى مستوى الدلالة الإحصائية. [ 67 ] في هذا الوقت تقريبًا، تبدأ العديد من السمات الخارجية بالتدهور، بما في ذلك الحليمات الجلدية ، وحلقات الأرجل، والشرج ، والفتحة التناسلية ، والقرون الاستشعارية ، والحليمات المخاطية، وفي النهاية العيون . ومن المثير للاهتمام أن الحليمات الجلدية على الجذع تختفي أسرع من تلك الموجودة على الأطراف. [ 67 ] حتى مع تقدم التحلل، يظل الجسم قابلاً للتمييز. يتوقف هذا بمجرد تمزق الطبقة الخارجية من الجلد. بعد ذلك، يصبح من الصعب للغاية تفسير تشريح الحيوان. في هذه المرحلة، تكون السمات الوحيدة القابلة للتمييز هي الفكين والمخالب الكيتينية . [ 67 ]

من غير المرجح أن تتعرض الأونيكوفورا لأي انزلاق جذعي، نظرًا لأن سماتها المميزة (الفكوك، والأقدام، والحليمات المخاطية) مقاومة للتحلل عمومًا. مع ذلك، يؤثر التحلل بشكل كبير على تشريح الأحافير. بدايةً، من المحتمل أن يكون شكل الجسم المحفوظ غير دقيق إلى حد ما، إذ يتضخم أثناء عملية التحلل. يحدث شيء مماثل مع الأطراف ، لذا يجب مراعاة ذلك عند تحليل الحركة و/أو طول الأرجل. على الرغم من أن الأونيكوفورا المتحجرة قد تُظهر أنماطًا ، إلا أنها لا تعكس الواقع - فحبيبات الصبغة من أوائل الأشياء التي تتحلل ويمكنها التحرك بسهولة داخل الجسم. ومن النتائج الأخرى أن خصائص مثل الأعضاء الداخلية أو تجويف الجسم من غير المرجح أن تتحجر. إذا بدت هذه الخصائص محفوظة في أحفورة، فيجب التعامل معها بحذر، خاصةً إذا كانت غير متكلسة . أما بالنسبة لموقع الفم ، فحتى التحلل المعتدل يجعل من الصعب تحديد ما إذا كان في مقدمة الرأس أو أسفله. بالإضافة إلى ذلك، من المحتمل أن الأحافير التي تفتقر إلى خصائص مقاومة التحلل كانت تفتقر إليها في حياتها. ويزداد هذا الاحتمال ترجيحًا إذا احتفظت الأحفورة بخصائص قابلة للتحلل، إذ يشير وجودها إلى مستوى حفظ أفضل. على سبيل المثال، من المرجح أن حيوانًا متحجرًا من فصيلة الأونيكوفورا (أو حيوانًا مشابهًا) يمتلك عيونًا ولكن بدون مخالب لم يكن يمتلك مخالبًا أبدًا. [ 67 ]

الظهور من الفلوبوديات

Antennacanthopodia ، وهي قريبة الصلة بـ أو أونيكوفورا القاعدية

تُظهر بعض الأحافير من العصر الكامبري المبكر تشابهاً لافتاً مع ديدان المخمل. هذه الأحافير، المعروفة مجتمعة باسم اللوبوبوديات ، كانت مرحلة تطورية أدت إلى ظهور المفصليات ، والبطيئات ، والأونيكوفورات، والراديودونتات المنقرضة . [ 68 ]

تختلف صلة القرابة بين أنواع اللوبوبوديا المختلفة من دراسة لأخرى. مع ذلك، وباستثناء دراسة واحدة [ 69 ] ، يُعدّ حيوان أنتيناكانثوبوديا الحيوان الوحيد الذي يُنظر إليه بثقة على أنه قريب من الأونيكوفورا. [ 68 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 63 ] عاش حيوان أنتيناكانثوبوديا خلال المرحلة الثالثة من العصر الكامبري، وامتلك مجموعة متنوعة من سمات الأونيكوفورا: لوبوبوديا قصيرة، ووسائد قدم شوكية، وجسم حلقي، وعيون صغيرة خلف قرون الاستشعار الرئيسية . ومن الاختلافات الواضحة عن الأونيكوفورا الحية أن هذا الحيوان لم يكن يمتلك زوجًا واحدًا من قرون الاستشعار، بل زوجين. كانت قرون الاستشعار الثانوية أقصر من الزوج الأول، ويُعتقد أنها متماثلة إما مع الحليمات المخاطية [ 59 ] أو فكوك ديدان المخمل. [ 74 ] لا يُعرف حتى الآن متى ظهرت الأونيكوفورا لأول مرة أو متى انتقلت إلى اليابسة. ومع ذلك، فمن المحتمل أن يكون ذلك قد حدث بين العصر الأوردوفيسي والعصر السيلوري - منذ حوالي 490  إلى  430 مليون سنة - عبر منطقة المد والجزر . [ 25 ]

ديدان المخمل وتنوعها

إعادة بناء نموذج محتمل لحيوان الهيلينودورا من العصر الكربوني، وهو من فصيلة الأونيكوفورا.

يعود أصل أقدم كائن حي محتمل من فصيلة الأونيكوفورا، وهي هيلينودورا ، إلى موقع مازون كريك الأحفوري الذي يعود إلى العصر البنسلفاني الأوسط في الولايات المتحدة . وُصفت هيلينودورا لأول مرة عام 1980، [ 75 ] واعتُبرت لفترة طويلة أقدم كائن حي معروف من فصيلة الأونيكوفورا. [ 76 ] [ 77 ] [ 68 ] [ 70 ] إلا أن هذا الوضع تغير عام 2016 عندما شككت دراسة أجراها موردوك وآخرون في صلتها بهذه الفصيلة. وبناءً على غياب العديد من السمات المقاومة للتحلل ( المخالب ، والفكوك، والحليمات المخاطية) وعدم وضوح بيئتها ( إذ عُثر على كاربوتوبولوس ، وهو نوع من اللوبوبوديا المائية التي نجت في وقت متأخر ، في نفس التكوين )، صنف مؤلفو هذه الدراسة هيلينودورا على أنها لوبوبوديا قاعدية ترتبط ارتباطًا وثيقًا بجنس باوسيبوديا . [ 78 ]

أقدم حيوان مؤكد من فصيلة الديدان المخملية هو Antennipatus الفرنسي ، الذي عُثر عليه في موقع أحفوري من العصر الستيفاني ( أواخر العصر البنسلفاني [ 79 ] ) في مونتسو ليه مين . [ 58 ] كان لهذا الحيوان فم بطني (مواجه للأسفل) ، وحلقات من الحليمات الجلدية على جذعه وأطرافه ، وكان بريًا إلى حد ما على الأقل بسبب حليماته المخاطية. [ 58 ] ومع ذلك، ونظرًا لطريقة حفظه، فإنه من غير المعروف ما إذا كان Antennipatus ينتمي إلى المجموعة الجذعية أو المجموعة التاجية لعائلتي الديدان المخملية الحيتين ( Peripatidae و Peripatopsidae ). [ 58 ] [ 80 ] [ 81 ]

استنادًا إلى التأريخ الجزيئي ، تباعدت مجموعة الأونيكوفورا التاجية منذ حوالي 376 مليون سنة في أواخر العصر الديفوني . ويُمكن التوصل إلى هذا التقدير سواءً استُخدم جنس Antennipatus لتحديد تاريخ التباعد، أو لم يُجرَ أي معايرة على الإطلاق. [ 81 ] يُعرف أقدم أونيكوفورا تاجي معروف، وهو Cretoperipatus ، من عينات متعددة محفوظة في كهرمان بورمي . [ 77 ] [ 61 ] [ 80 ] جميعها من نفس الموقع الجغرافي تقريبًا، ويعود تاريخها إلى عمر أقصى يبلغ حوالي 98.79 مليون سنة (أقدم العصر السينوماني من العصر الطباشيري المتأخر ). [ 80 ] بناءً على شكله ، كان Cretoperipatus من أوائل أعضاء عائلة Peripatidae المتفرعة ، وهو الأقرب صلةً بالجنسين الآسيويين Eoperipatus و Typhloperipatus . [ 61 ]

على الرغم من حفظها في الكهرمان ، لا تزال صلة قرابة حيواني تيرتياباتوس وسوكسينيباتوبسيس ، اللذين عاشا في العصر السينوزوي، محل جدل. فبعض المصادر تعتبرهما من الأونيكوفورا، [ 76 ] [ 61 ] بينما تنفي مصادر أخرى ذلك. [ 58 ] وفي نهاية المطاف، ينبغي إعادة تحليل هذين الحيوانين لفهم موقعهما على شجرة الحياة بشكل أفضل . [ 61 ]

العلاقة مع البشر

كحيوانات أليفة

حالة الحفظ

يصعب تقدير حالة الحفظ العالمية لأنواع ديدان المخمل؛ إذ لا يُعثر على العديد من الأنواع إلا في مواقعها الأصلية (الموقع الذي رُصدت ووُصفت فيه لأول مرة). كما أن جمع البيانات الموثوقة يعيقه انخفاض كثافة أعداد ديدان المخمل ، وسلوكها الليلي في الغالب ، وربما التأثيرات الموسمية غير الموثقة حتى الآن، والاختلافات الجنسية . [ 82 ] وحتى الآن، فإن ديدان المخمل الوحيدة التي قيّمها الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة هي: [ 83 ]

يُعدّ تدمير وتجزئة موائل ديدان المخمل التهديد الرئيسي لها، وذلك بسبب التصنيع ، وتجفيف الأراضي الرطبة ، والزراعة القائمة على القطع والحرق . وكما ذُكر سابقًا، تتميز العديد من الأنواع بكثافة سكانية منخفضة طبيعيًا ونطاق جغرافي محدود للغاية. ونتيجةً لذلك، قد تؤدي الاضطرابات الموضعية في النظم البيئية الهامة إلى انقراض مجموعات أو أنواع بأكملها. كما يلعب جمع العينات للجامعات أو معاهد البحوث دورًا على المستوى المحلي. [ 82 ]

يوجد تفاوتٌ كبيرٌ في الحماية المُقدمة لدودة المخمل بين المناطق: ففي بعض البلدان، مثل جنوب أفريقيا ، تُفرض قيودٌ على جمعها وتصديرها ، بينما في بلدانٍ أخرى، مثل أستراليا ، تقتصر القيود على التصدير فقط. ولا تُقدم العديد من البلدان أي ضماناتٍ مُحددةٍ على الإطلاق. وتمتلك تسمانيا برنامج حمايةٍ فريدًا من نوعه على مستوى العالم: إذ تُخصص منطقةٌ غابيةٌ خطةً خاصةً بها لحماية دودة المخمل، مُصممةٍ خصيصًا لنوعٍ مُعينٍ منها ( Tasmanipatus barretti ). [ 82 ]

الحواشي

  1. ↑ يُشار أحيانًا إلى الإفراز الذي تقذفه الأونيكوفورا باسم "الغراء" ، ولكن يُطلق عليه اسم "المخاط" في الأدبيات العلمية الحالية؛ على سبيل المثال ، بنكندورف وآخرون (1999) ، [ 11 ] باير وماير (2012) ، [ 12 ] كونشا وآخرون (2014)، [ 10 ] وغيرهم. [ 13 ]

مراجع

  1. ↑ ألوود، جوليا؛ غليسون، ديان؛ ماير، جورج؛ دانيلز، سافيل؛ بيغز، جاكلين ر.؛ باكلي، توماس ر. (2010). "دعم لأصول التباين الجغرافي لنباتات أونيكوفورا في نيوزيلندا". مجلة الجغرافيا الحيوية . 37 (4): 669-681 . Bibcode : 2010JBiog..37..669A . doi : 10.1111/j.1365-2699.2009.02233.x . S2CID 55395265 . 
  2. ^ موريرا برينيس، ب. مونج-ناجيرا، ج. (2010). “نوع عملاق جديد من الدودة المشيمية والآلية التي تنسج بها أسماك الظفر شباكها (Onychophora: Peripatidae)”. ريفيستا دي بيولوجيا تروبيكال . 58 (4): 1127–1142 . أرخايف : 1511.00983 . دوى : 10.15517/rbt.v58i4.5398 . بميد 21246983 . 
  3. ↑ يانغ، جي؛ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير؛ جيربر، سيلفان؛ باترفيلد، نيكولاس جيه؛ هو، جين-بو؛ لان، تيان؛ تشانغ، شي-غوانغ (14 يوليو 2015). "لوبوبوديا مدرعة للغاية من العصر الكامبري في الصين والتباين المبكر في تطور الأونيكوفورا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (28): 8678-8683 . Bibcode : 2015PNAS..112.8678Y . doi : 10.1073/pnas.1505596112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4507230. PMID 26124122 – عبر ResearchGate.   
  4. ↑ جانسن، ر.؛ يورغنسن، م.؛ لاغبرو، ل.؛ بود، ج. إي. (18 مارس 2015). " مصير وطبيعة أخدود الفم والشرج في الأونيكوفورا ومساهمته في البلاستوبور" . وقائع الجمعية الملكية ب : العلوم البيولوجية . 282 (1805) 20142628. doi : 10.1098/rspb.2014.2628 . PMC 4389607. PMID 25788603 .  
  5. ↑ إريكسون، بو يواكيم؛ تايت، نويل ن.؛ باد، غراهام إي.؛ جانسن، رالف؛ أكام، مايكل (سبتمبر 2010). " نمط الرأس وتعبير جينات هوكس في أونيكوفورا وآثاره على مشكلة رأس المفصليات" . جينات التطور والتطور . 220 ( 3-4 ): 117-122 . doi : 10.1007/s00427-010-0329-1 . PMID 20567844. S2CID 6755763 .  
  6. 1 2 3 4 5 6 ماير، ج.؛ أوليفيرا، إ.س.؛ باير، أ.؛ هامل، ج.و.؛ غالانت، ج.؛ هوشبرغ، ر. (2015). "اصطياد الفرائس، والتغذية، والتشريح الوظيفي للفكوك في ديدان المخمل (أونيكوفورا)" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 55 (2): 217-227 . doi : 10.1093/icb/icv004 . PMID 25829018 . 
  7. ↑ إريكسون، ب. يواكيم؛ تايت، نويل ن.؛ بود، غراهام إي. (يناير 2003). "تطور الرأس في دودة الأونيكوفورا Euperipatoides kanangrensis مع إشارة خاصة إلى الجهاز العصبي المركزي" . مجلة علم التشكل . 255 (1): 1-23 . doi : 10.1002/jmor.10034 . PMID 12420318. S2CID 42865895 .  
  8. ↑ رايت، جوناثان سي؛ لوك، باربرا إم. (1989). "دراسات فوق بنيوية وكيميائية نسيجية لغلاف دودة بيريباتوس ". الأنسجة والخلايا . 21 (4): 605-25 . doi : 10.1016/0040-8166(89)90012-8 . PMID 18620280 . 
  9. ↑ موريرا-برينيس، ب.؛ مونج-ناجيرا، ج. (2010). "نوع جديد عملاق من الديدان المشيمية وآلية نسجها لشبكاتها (أونيكوفورا: بيريباتيدي)" . مجلة علم الأحياء الاستوائي . 58 (4): 1127-1142 . arXiv : 1511.00983 . doi : 10.15517/rbt.v58i4.5398 . PMID 21246983. مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2015. 
  10. 1 2 3 4 كونشا، أندريس؛ ميلادو، باولا؛ موريرا برينيس، ب. سامبايو كوستا، كريستيانو؛ ماهاديفان، L.؛ مونج ناجيرا ، جوليان (17 مارس 2015). "تذبذب نفاثات الوحل الدودة المخملية بسبب عدم الاستقرار الهيدروديناميكي السلبي" . اتصالات الطبيعة . 6 6292. بيب كود : 2015NatCo...6.6292C . دوى : 10.1038/ncomms7292 . بمك 4382676 . بميد 25780995 .  
  11. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ بنكندورف، كيرستن؛ بيردمور، كيت؛ غولي، أندرو أ.؛ باكر، نيكول هـ.؛ تايت، نويل ن. (ديسمبر ١٩٩٩). "توصيف إفرازات الغدة المخاطية من بيريباتوس، Euperipatoides kanangrensis (Onychophora: Peripatopsidae)". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء ب . ١٢٤ (٤): ٤٥٧-٤٦٥ . doi : 10.1016/S0305-0491(99)00145-5 .
  12. 1 2 باير، ألكسندر؛ ماير، جورج (أكتوبر 2012). "التشريح المقارن للغدد المخاطية في ديدان الأونيكوفورا (الديدان المخملية)". مجلة علم التشكل . 273 (10): 1079-1088 . doi : 10.1002/jmor.20044 . PMID 22707384. S2CID 701697 .  
  13. ↑ باير، أ.؛ دي سينا ​​أوليفيرا، إ.؛ شتاينهاجن، م.؛ بيك-سيكينجر، أ.ج.؛ ماير، ج. (2014). "تحليل بروتينات المخاط: أداة غير جراحية لتحديد أنواع ديدان المخمل (Onychophora)" . مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 52 (4): 265-272 . doi : 10.1111/jzs.12070 . 
  14. ^ موريرا برينيس، بيرنال. مونج ناجيرا ، جوليان (ديسمبر 2010). “نوع عملاق جديد من الدودة المشيمية والآلية التي تنسج بها أسماك الظفر شباكها (onychophora: Peripatidae)”. ريفيستا بيولوجيا تروبيكال . 58 : 1127 – 1142. أرخايف : 1511.00983 .
  15. ^ هولم ، إريك. ديبينار شومان (2010). دليل جوجو . ناشري لابا. رقم ISBN 978-0-7993-4689-3.
  16. ↑ هارمر، سيدني فريدريك؛ شيبلي، آرثر إيفريت؛ وآخرون (1922). بيريباتوس، كثيرات الأرجل، الحشرات . تاريخ كامبريدج الطبيعي. المجلد 5. شركة ماكميلان.  
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ريد، في إم سانت جيه؛ هيوز، آر إن (22 مايو 1987). "سلوك التغذية واختيار الفريسة في Macroperipatus torquatus (Onychophora)". وقائع الجمعية الملكية في لندن . السلسلة ب، العلوم البيولوجية. 230 (1261): 483-506 . Bibcode : 1987RSPSB.230..483R . doi : 10.1098 / rspb.1987.0030 . JSTOR 36199. S2CID 83545214 .   
  18. ↑ موسلي، إتش إن (1874). "حول بنية وتطور بيريباتوس كابينسيس " . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 164 : 757-82 . Bibcode : 1874RSPT..164..757M . doi : 10.1098/rstl.1874.0022 . JSTOR 109116 . 
  19. 1 2 3 بودرو، هـ. بروس (1979). علم تطور مفصليات الأرجل مع إشارة خاصة إلى الحشرات . وايلي. ISBN 978-0-471-04290-7.
  20. ^ "cruralis/crurale، cruralis M" . اللاتينية بسيطة . بيتر فالديرت . تم الاسترجاع في 21 فبراير 2021 .
  21. ↑ "Cox, coxae, [ f ] " . اللاتينية بسيطة . بيتر والدرت . تم الاسترجاع في 21 فبراير 2021 .
  22. 1 2 سميث، مارتن ر.؛ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير (أكتوبر 2014). " مخالب هالوسيجينيا الشبيهة بمخالب أونيكوفورا وحالة تاكتوبودا" ( ملف PDF) . نيتشر . 514 (7522): 363-366 . Bibcode : 2014Natur.514..363S . doi : 10.1038/nature13576 . PMID 25132546. S2CID 205239797. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 10 أكتوبر 2022.  
  23. ↑ كامبيليا، سيلفيا؛ لافالارد، روجر (1990). "حول الانسلاخ عند الولادة وفترة ما بين الانسلاخات لدى إناث وصغار بيريباتوس أكاسيو (أونيكوفورا، بيريباتيدي)" . في: مينيللي، أليساندرو (محرر). وقائع المؤتمر الدولي السابع لعلم كثيرات الأرجل . بريل. ص 461-464 . ISBN  978-90-04-08972-3.
  24. ↑ ماس، أندرياس؛ ماير، جورج؛ كريستنسن، راينهارت م.؛ والوسيك، ديتر (ديسمبر 2007). "ميكرو-لوبوبوديا من العصر الكامبري وتطور حركة وتكاثر المفصليات". النشرة العلمية الصينية . 52 (24): 3385-92 . Bibcode : 2007ChSBu..52.3385M . doi : 10.1007/s11434-007-0515-3 . S2CID 83993887 . 
  25. 1 2 مونج-ناجيرا، جوليان (مايو 1995). "التطور السلالي، والجغرافيا الحيوية، والاتجاهات التكاثرية في الأونيكوفورا". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 114 (1): 21-60 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00111.x .
  26. 1 2 3 ماير، جورج (1 ديسمبر 2006). "بنية وتطور عيون الأونيكوفورا: ما هو العضو البصري الأصلي في المفصليات؟" . بنية وتطور المفصليات . أصل وتطور الأنظمة البصرية في المفصليات (الجزء الأول). 35 (4): 231-245 . doi : 10.1016/j.asd.2006.06.003 . ISSN 1467-8039 . 
  27. ↑ مانتون، إس إم (20 يونيو 1949). "دراسات حول الأونيكوفورا. السابع. المراحل الجنينية المبكرة لبيريباتوبسيس ، وبعض الاعتبارات العامة المتعلقة بمورفولوجيا وتطور مفصليات الأرجل" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 233 (606): 483-580 . Bibcode : 1949RSPTB.233..483M . doi : 10.1098/rstb.1949.0003 . JSTOR 92441 . 
  28. 1 2 3 "دودة مخملية" . المتحف الأسترالي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 فبراير 2024 .
  29. ↑ "ما هي دودة المخمل؟" . مجلة بي بي سي ساينس فوكس . 5 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 فبراير 2024 .
  30. ↑ تقييم جينوم الأونيكوفورا: تساهم التكرارات والإنترونات وتوسع عائلة الجينات في ضخامة الجينوم في إيبيبيريباتوس برودواي
  31. ↑ "الدودة المخملية - الموسوعة البريطانية" .
  32. ↑ وايلي (9 سبتمبر 2005). موسوعة علوم الحياة ( الطبعة الأولى). وايلي. doi : 10.1002/9780470015902.a0001610.pub3 . ISBN  978-0-470-01617-6.
  33. ↑ هولت، جاك (7 فبراير 2010). "مقدمة إلى الأونيكوفورا" . الأوليات الفم > الإكديسوزوا > الأونيكوفورا. علم الأحياء 202: علم الأحياء المنهجي. سيلينسجروف، بنسلفانيا: جامعة سسكويهانا. مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 1 نوفمبر 2022. الجهاز الإخراجي: كلى ميتانفريديا مقسومة تفتح بقنواتها الخاصة في كل "قطعة" داخلية. النفريديا الأمامية مُعدلة إلى غدد لعابية؛ النفريديا الخلفية مُعدلة إلى فتحات تناسلية.
  34. ↑ أوليفيرا، إيفو دي سينا؛ فرانك، فرانزيسكا آني؛ هيرينغ، لارس؛ شافير، ستيفان؛ رويل، ديفيد م.؛ ويك-هايمان، أندرياس؛ مونج-ناخيرا، جوليان؛ موريرا-برينيس، برنال؛ ماير، جورج (17 ديسمبر 2012). "تنوع الصفات غير المستكشفة في ديدان المخمل (Onychophora): دراسة مقارنة لثلاثة أنواع من عائلة Peripatidae" . PLOS ONE . 7 (12) e51220. Bibcode : 2012PLoSO...751220O . doi : 10.1371/ journal.pone.0051220 . ISSN 1932-6203 . PMC 3524137. PMID 23284667 .   
  35. 1 2 3 أوليفيرا، إيفو دي سينا ​​(16 نوفمبر 2023). "قائمة عالمية محدثة لديدان المخمل (Onychophora) مع ملاحظات حول التسمية وحالة الأسماء" . ZooKeys ( 1184): 133-260 . Bibcode : 2023ZooK.1184..133O . doi : 10.3897/zookeys.1184.107286 . ISSN 1313-2970 . PMC 10680090. PMID 38023768 .   
  36. ^ إسبيناسا، لويس؛ غارفي، رادها. إسبيناسا، جوردي؛ فراتو، كريستينا؛ تايلور، ستيفن. تولكريديس، ثيوفيلوس؛ أديسون ، آرون (2015-01-21). "مسكن الكهف Onychophora من أنبوب الحمم البركانية في كهف غالاباغوس مسكن Onychophora من أنبوب الحمم البركانية في جزر غالاباغوس" . علم الأحياء الجوفي . 15 : 1– 10. دوي : 10.3897/subtbiol.15.8468 .
  37. ↑ تومسون، آي.؛ جونز، دي إس؛ تومسون، آي.؛ جونز، دي إس (1 يناير 1980). "جنس جديد محتمل من نوع أونيكوفورا هيلينودورا إينوبيناتا، نوع جديد من أحواض مازون كريك في العصر البنسلفاني الأوسط بشمال إلينوي، الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 54 (3): 588-596 . ISSN 0022-3360 . 
  38. ↑ بوينار، ج. الابن (2000). "أحافير أونيكوفورا من كهرمان الدومينيكان والبلطيق: تيرتياباتوس دومينيكانوس ng، نوع جديد (عائلة تيرتياباتيداي الجديدة) وسوكسينيباتوبسيس بالتيكوس ng، نوع جديد (عائلة سكسينيباتوبسيداي الجديدة) مع تصنيف مقترح لشعبة أونيكوفورا" . علم الأحياء اللافقارية . 119 (1): 104-109 . Bibcode : 2000InvBi.119..104P . doi : 10.1111/j.1744-7410.2000.tb00178.x .
  39. ↑ غاروود، راسل جيه؛ إيدجكومب، غريغوري دي؛ شاربونييه، سيلفان؛ شابارد، دومينيك؛ سوتي، دانيال؛ جيريبت، غونزالو (2016). " أونيكوفورا الكربونية من مونتسو ليه مين، فرنسا، وتأقلم الأونيكوفورا مع البيئة الأرضية" . علم الأحياء اللافقارية . 135 (3): 179-190 . doi : 10.1111/ivb.12130 . ISSN 1077-8306 . PMC 5042098. PMID 27708504 .   
  40. ↑ ميردوك، دنكان جيه إي؛ غابوت، سارة إي؛ بورنيل، مارك أ. (22 يناير 2016). "تأثير بيانات علم الحفريات على دقة التصنيف الوراثي: هيلينودورا إينوبيناتا (العصر الكربوني، موقع مازون كريك لاغرشتات) وسلالة الأونيكوفورا الجذعية" . بي إم سي علم الأحياء التطوري . 16 (1): 19. رمز Bibcode : 2016BMCEE..16...19M . doi : 10.1186/s12862-016-0582-7 (غير نشط في 1 يوليو 2025). ISSN 1471-2148 . PMC 4722706. PMID 26801389 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  41. 1 2 غاروود، راسل جيه؛ إيدجكومب، غريغوري دي؛ شاربونييه، سيلفان؛ شابارد، دومينيك؛ سوتي، دانيال؛ جيريبت، غونزالو (2016). " أونيكوفورا الكربونية من مونتسو ليه مين، فرنسا، وتأقلم الأونيكوفورا مع البيئة الأرضية" . علم الأحياء اللافقارية . 135 (3): 179-190 . doi : 10.1111/ivb.12130 . ISSN 1077-8306 . PMC 5042098. PMID 27708504 .   
  42. ↑ جيريبت، غونزالو؛ باكمان-يونغ، ريبيكا س.؛ كوستا، كريستيانو سامبايو؛ بيكر، كايتلين م.؛ بينافيدس، ليجيا ر.؛ برانستيتر، مايكل ج.؛ دانيلز، سافيل ر.؛ بينتو-دا-روشا، ريكاردو (2018). "هل كانت 'بيريباتوس' موجودة في يوروغوندوانا؟ - غياب الأدلة على أن قشريات الأونيكوفورا من جنوب شرق آسيا قد سارت عبر أوروبا" . تصنيف اللافقاريات . 32 (4): 840-863 . doi : 10.1071/IS18007 .
  43. ↑ بيكر، كايتلين م؛ باكمان-يونغ، ريبيكا س؛ كوستا، كريستيانو س؛ جيريبت، غونزالو (1 ديسمبر 2021). " تحليل التطور الجيني للديدان المخملية (Onychophora) يكشف عن انتشار تطوري في المناطق الاستوائية الجديدة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (12): 5391-5404 . doi : 10.1093/molbev/msab251 . ISSN 1537-1719 . PMC 8662635. PMID 34427671 .   
  44. ↑ أوليفيرا، إيفو دي سينا؛ باي، مينغ؛ جان، هنري؛ غروس، فلاديمير؛ مارتن، كريستين؛ هامل، يورغ يو؛ تشانغ، ويوي؛ ماير، جورج (10 أكتوبر 2016). "أقدم أونيكوفوران في الكهرمان يكشف أنماط هجرة غوندوانا" . علم الأحياء الحالي . 26 (19): 2594-2601 . Bibcode : 2016CBio...26.2594O . doi : 10.1016/j.cub.2016.07.023 . ISSN 0960-9822 . PMID 27693140 .  
  45. 1 2 إسبيناسا، ل.؛ غارفي، ر. إسبيناسا، J .؛ فراتو، كاليفورنيا؛ تايلور، س.؛ تولكريديس، T.؛ أديسون، أ. (21 يناير 2015). "مسكن الكهف Onychophora من أنبوب الحمم البركانية في جزر غالاباغوس" . علم الأحياء الجوفي . 15 : 1– 10. دوي : 10.3897/subtbiol.15.8468 .
  46. ↑ من الانفجار إلى الأبدية وبين: الكون . جون هاسي. 31 يوليو 2014.
  47. 1 2 دياس، سيدكلاي سي؛ لو مان هونغ ، نانسي ف. (أبريل 2009). "أول تسجيل لحيوان الأنيكوفورا (Onychophora، Peripatidae) الذي يتغذى على عنكبوت الثيرافوسيد (Araneae، Theraphosidae)" . مجلة علم العناكب . 37 (1): 116– 7. دوى : 10.1636/ST08-20.1 . S2CID 86820446 . 
  48. 1 2 3 4 5 راينهارد، جوديث؛ رويل، ديفيد م. (سبتمبر 2005). "السلوك الاجتماعي لدى دودة مخملية أسترالية، Euperipatoides rowelli (Onychophora: Peripatopsidae)". مجلة علم الحيوان . 267 (1): 1-7 . doi : 10.1017/S0952836905007090 .
  49. ↑ زيلينسكا، تيريزا (2004). "الجوانب البيولوجية للحركة" . في: فايفر، فريدريش؛ زيلينسكا، تيريزا (محرران). المشي: الجوانب البيولوجية والتكنولوجية . ص 1-29 . doi : 10.1007/978-3-7091-2772-8_1 . ISBN  978-3-211-22134-1.
  50. 1 2 مانتون، إس إم (1950). "تطور آليات الحركة لدى المفصليات - الجزء الأول: حركة بيريباتوس" . مجلة جمعية لينيان في لندن، علم الحيوان . 41 (282): 529-570 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1950.tb01699.x . 
  51. ↑ ريد، في إم سانت جيه (يوليو 1988). "أونيكوفورا ترينيداد وتوباغو وجزر الأنتيل الصغرى". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 93 (3): 225-257 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1988.tb01362.x .
  52. ↑ سميث، ج.، وجونز، م. (2022). الرعاية الأمومية في بيريباتوس: دليل على استراتيجية تكاثر غير معروفة حتى الآن في أونيكوفورا. مجلة علم الحيوان، 301 (2)، 125-134.
  53. ↑ ووكر، مورييل هـ.؛ تايت، نويل ن. (ديسمبر 2004). "دراسات حول التطور الجنيني والدورة التناسلية في ديدان الأونيكوفورا الأسترالية البيوضة الولودة (بيريباتوبسيداي)". مجلة علم الحيوان . 264 (4): 333-354 . doi : 10.1017/S0952836904005837 .
  54. ^ مونجيناجيرا، ج. بارينتوس، Z .؛ أغيلار، ف. (1993). “سلوك الظروف المختبرية لـ Epiperipatus-biolleyi (Onychophora، Peripatidae)”. ريفيستا دي بيولوجيا تروبيكال . 41 (3أ): 689-696 .
  55. ↑ بوينار، ج. الابن (2000). "أحافير أونيكوفورا من كهرمان الدومينيكان والبلطيق: تيرتياباتوس دومينيكانوس ng، نوع جديد (عائلة تيرتياباتيداي الجديدة) وسوكسينيباتوبسيس بالتيكوس ng، نوع جديد (عائلة سكسينيباتوبسيداي الجديدة) مع تصنيف مقترح لشعبة أونيكوفورا" . علم الأحياء اللافقارية . 119 (1): 104-109 . Bibcode : 2000InvBi.119..104P . doi : 10.1111/j.1744-7410.2000.tb00178.x .
  56. 1 2 3 4 مورين، جيروم؛ دانيلز، سافيل ر.؛ باكلي، توماس ر.؛ ماير، جورج؛ جيريبت، غونزالو (22 يناير 2014). "قصة أحفورية حية عن الجغرافيا الحيوية في بانجيا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1775) 20132648. doi : 10.1098 / rspb.2013.2648 . PMC 3866409. PMID 24285200 .  
  57. 1 2 3 جيريبت، غونزالو؛ باكمان-يونغ، ريبيكا س.؛ كوستا، كريستيانو سامبايو؛ بيكر، كايتلين م.؛ بينافيدس، ليجيا ر.؛ برانستيتر، مايكل ج.؛ دانيلز، سافيل ر.؛ بينتو-دا-روشا، ريكاردو (2018). "هل كانت 'بيريباتوس' موجودة في يوروغوندوانا؟ - غياب الأدلة على أن قشريات الأونيكوفورا من جنوب شرق آسيا قد سارت عبر أوروبا" . تصنيف اللافقاريات . 32 (4): 840-863 . doi : 10.1071/IS18007 .
  58. 1 2 3 4 5 6 غاروود، راسل جيه؛ إيدجكومب، غريغوري دي؛ شاربونييه، سيلفان؛ شابارد، دومينيك؛ سوتي، دانيال؛ جيريبت، غونزالو (2016). "أونيكوفورا الكربونية من مونتسو ليه مين، فرنسا، وتأقلم الأونيكوفورا مع البيئة الأرضية" . علم الأحياء اللافقارية . 135 (3): 179-190 . doi : 10.1111/ivb.12130 . ISSN 1077-8306 . PMC 5042098. PMID 27708504 .   
  59. 1 2 3 تشيانغ أو؛ جياني ليو؛ ديغان شو؛ جيان هان؛ تشيفي تشانغ؛ شياوتشياو وان؛ تشيانبينغ لي (2011). "نوع نادر من اللوبوبوديات الشبيهة بالأونيكوفورا من موقع تشنغجيانغ الأحفوري السفلي، جنوب غرب الصين، وآثاره التطورية". مجلة علم الأحياء القديمة . 85 (3): 587-594 . Bibcode : 2011JPal...85..587O . doi : 10.1666/09-147R2.1 . S2CID 53056128 . 
  60. ↑ بيكر، كايتلين م؛ باكمان-يونغ، ريبيكا س؛ كوستا، كريستيانو س؛ جيريبت، غونزالو (1 ديسمبر 2021). " تحليل التطور الجيني للديدان المخملية (Onychophora) يكشف عن انتشار تطوري في المناطق الاستوائية الجديدة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (12): 5391-5404 . doi : 10.1093/molbev/msab251 . ISSN 1537-1719 . PMC 8662635. PMID 34427671 .   
  61. 1 2 3 4 5 أوليفيرا، آي إس؛ باي، إم؛ جان، إتش؛ غروس، في؛ مارتن، سي؛ هامل، جي يو؛ تشانغ، دبليو؛ ماير، جي (2016). "أقدم أونيكوفوران في الكهرمان يكشف أنماط هجرة غوندوانا" . علم الأحياء الحالي . 26 (19): 2594-2601 . Bibcode : 2016CBio...26.2594O . doi : 10.1016/j.cub.2016.07.023 . PMID 27693140 . 
  62. ^ نارايانان، سوريا؛ بريادارسانان، د. رانجيث، ا ف ب؛ ساهانشري، ر. نيلافار أنانثرام، أرافيند (4 مايو 2025). "إعادة الاكتشاف والموقع التطوري لتيفلوبيريباتوس ويليامسوني كيمب المفقود منذ فترة طويلة، 1913 (أونيكوفورا: بيريباتيداي) بعد 111 عامًا من أروناتشال براديش، الهند" . مجلة التاريخ الطبيعي . 59 ( 17-20 ): 1167-1180 [1168-1169، 1171-1176]. دوى : 10.1080/00222933.2025.2483434 . ISSN 0022-2933 . 
  63. 1 2 كنيشت، ريتشارد جيه؛ ماكول، كريستيان آر إيه؛ تساي، تشينغ-تشيا؛ رابيدو تشيلدرز، ريتشارد إيه؛ يو، نانفانغ (23 يوليو 2025). "باليوكامبا أنثراكس، دودة لوبوبودية مدرعة تعيش في المياه العذبة ولديها دفاعات كيميائية من العصر الكربوني" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 8 (1). doi : 10.1038/s42003-025-08483-0 . PMC 12287526 . 
  64. ↑ "تجميع جينوم Euperipatoides rowelli Erow_1.0" . NCBI . تم الاسترجاع في 23 فبراير 2025 .
  65. ↑ "تجميع جينوم Epiperipatus broadwayi ASM2802345v1" . NCBI . تم الاسترجاع في 23 فبراير 2025 .
  66. 1 2 3 ساتو، شويو؛ كونها، تاوانا جيه؛ دي ميديروس، برونو إيه إس؛ خوست، دانييل إي؛ ساكتون، تيموثي بي؛ جيريبت، غونزالو (1 مارس 2023). "تقييم جينوم الأونيكوفورا: تساهم التكرارات والإنترونات وتوسع عائلة الجينات في ضخامة جينوم Epiperipatus broadwayi" . علم الأحياء التطوري والجينومي . 15 (3) evad021. doi : 10.1093/gbe/evad021 . ISSN 1759-6653 . PMC 9985152. PMID 36790097 .   
  67. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ميردوك، دنكان جيه إي؛ غابوت، سارة إي؛ ماير، جورج؛ بورنيل، مارك أ. (29 نوفمبر 2014). "تحلل ديدان المخمل (Onychophora)، والتحيز في السجل الأحفوري للوبوبوديات" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 14 (1): 222. Bibcode : 2014BMCEE..14..222M . doi : 10.1186/ s12862-014-0222 -z . ISSN 1471-2148 . PMC 4266977. PMID 25472836 .   
  68. 1 2 3 سميث، إم آر؛ أورتيغا هيرنانديز، جيه. (2014). " مخالب هالوسيجينيا الشبيهة بمخالب الأونيكوفورا وحالة تاكتوبودا" . نيتشر . 514 ( 7522): 363-366 . Bibcode : 2014Natur.514..363S . doi : 10.1038/nature13576 . PMID 25132546. S2CID 205239797 .  
  69. ↑ آريا، سيدريك؛ وكارون، جان برنارد (31 ديسمبر 2024). "الأصل العميق لاستراتيجيات التمفصل في مفصليات الأرجل: دليل من لوبوبوديا لووليشانيد جديدة (مفصليات الأرجل) من طبقات توليب، طفل بورغيس" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 22 (1) 2356090. doi : 10.1080/14772019.2024.2356090 . ISSN 1477-2019 . 
  70. 1 2 يانغ، جي؛ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير؛ جيربر، سيلفان؛ باترفيلد، نيكولاس جيه؛ هو، جين-بو؛ لان، تيان؛ تشانغ، شي-غوانغ (14 يوليو 2015). "لوبوبوديا مدرعة للغاية من العصر الكامبري في الصين والتباين المبكر في تطور الأونيكوفورا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (28): 8678-8683 . doi : 10.1073/pnas.1505596112 . PMC 4507230. PMID 26124122 .  
  71. ↑ تشانغ، شي-غوانغ؛ سميث، مارتن ر.؛ يانغ، جي؛ هو، جين-بو (1 سبتمبر 2016). "عضلات شبيهة بعضلات الأونيكوفورا في لوبوبوديا كامبرية مُفسفرة" . رسائل علم الأحياء . 12 (9) 20160492. doi : 10.1098/rsbl.2016.0492 . PMC 5046927. PMID 27677816 .  
  72. ↑ ميردوك، دنكان جيه إي؛ غابوت، سارة إي؛ بورنيل، مارك أ. (22 يناير 2016). "تأثير بيانات علم الحفريات على دقة التصنيف الوراثي: هيلينودورا إينوبيناتا (العصر الكربوني، موقع مازون كريك لاغرشتات) وسلالة الأونيكوفورا الجذعية" . بي إم سي علم الأحياء التطوري . 16 (1): 19. رمز Bibcode : 2016BMCEE..16...19M . doi : 10.1186/s12862-016-0582-7 (غير نشط في 1 يوليو 2025). ISSN 1471-2148 . PMC 4722706. PMID 26801389 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  73. ↑ كارون، جان برنارد؛ آريا، سيدريك (31 يناير 2017). "اللوبوبوديات المتغذية بالترشيح في العصر الكامبري والتطور المبكر للبانارثروبودات" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 17 (1): 29. Bibcode : 2017BMCEE..17...29C . doi : 10.1186/ s12862-016-0858 -y . ISSN 1471-2148 . PMC 5282736. PMID 28137244 .   
  74. ↑ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير؛ جانسن، رالف؛ بود، غراهام إي. (1 مايو 2017). "أصل وتطور رأس مفصليات الأرجل - منظور بيولوجي قديم وتطوري" . بنية وتطور مفصليات الأرجل . 46 (3، تطور التجزئة ): 354-379 . Bibcode : 2017ArtSD..46..354O . doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . PMID 27989966 .  
  75. ↑ تومسون، إيدا؛ جونز، دوغلاس س. (1980). "نوع محتمل من الأونيكوفورا من طبقات مازون كريك في العصر البنسلفاني الأوسط بشمال إلينوي". مجلة علم الأحياء القديمة . 54 (3): 588-596 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304204 .  
  76. بوينار ، جورج (شتاء 2000). "أحافير أونيكوفورا من كهرمان الدومينيكان والبلطيق: Tertiapatus dominicanus ng, n.sp. (Tertiapatidae n. fam.) و Succinipatopsis balticus ng, n.sp. (Succinipatopsidae n. fam.) مع تصنيف مقترح لشعبة أونيكوفورا" . علم الأحياء اللافقارية . 119 (1): 104-109 . Bibcode : 2000InvBi.119..104P . doi : 10.1111/j.1744-7410.2000.tb00178.x . JSTOR 3227105 . 
  77. 1 2 غريمالدي، ديفيد أ.؛ إنجل، مايكل س.؛ ناسيمبين، بول س. (مارس 2002). "كهرمان العصر الطباشيري الأحفوري من ميانمار (بورما): إعادة اكتشافه، وتنوعه البيولوجي، وأهميته في علم الأحافير" . مجلة المتحف الأمريكي (3361 ) : 1-71 . doi : 10.1206/0003-0082(2002)361 < 0001:FCAFMB > 2.0.CO ; 2.hdl : 2246 / 2914.S2CID 53645124 . 
  78. ↑ ميردوك، دي جيه إي؛ جابوت، إس إي؛ بورنيل، إم إيه (2016). "تأثير بيانات علم الحفريات على دقة التصنيف الوراثي: هيلينودورا إينوبيناتا (العصر الكربوني، موقع مازون كريك لاغرشتات) وسلالة الأونيكوفورا الجذعية" . بي إم سي علم الأحياء التطوري . 16 (19): 19. رمز Bibcode : 2016BMCEE..16...19M . doi : 10.1186/s12862-016-0582-7 ( غير نشط في 12 يوليو 2025). PMC 4722706. PMID 26801389 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  79. ↑ نايت، جون أ.؛ كليل، كريستوفر ج.؛ ألفاريز-فاسكيز، كارمن (14 يونيو 2023). "تحدي ربط العصر الكاسيموفي بالتسلسل الزمني لغرب أوروبا: مراجعة نقدية للمرحلتين الفرعيتين الكانتابرية والبارويلية من العصر الستيفاني" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 535 (1): 31-71 . doi : 10.1144/SP535-2022-189 . ISSN 0305-8719 . 
  80. 1 2 3 جيريبت، غونزالو؛ باكمان-يونغ، ريبيكا س.؛ كوستا، كريستيانو سامبايو؛ بيكر، كايتلين م.؛ بينافيدس، ليجيا ر.؛ برانستيتر، مايكل ج.؛ دانيلز، سافيل ر.؛ بينتو-دا-روشا، ريكاردو (2018). "هل كانت 'بيريباتوس' موجودة في يوروغوندوانا؟ - غياب الأدلة على أن قشريات الأونيكوفورا من جنوب شرق آسيا قد سارت عبر أوروبا" . تصنيف اللافقاريات . 32 (4): 840-863 . doi : 10.1071/IS18007 .
  81. 1 2 بيكر، كايتلين م؛ باكمان-يونغ، ريبيكا س؛ كوستا، كريستيانو س؛ جيريبت، غونزالو (1 ديسمبر 2021). "تحليل التطور الجيني للديدان المخملية (Onychophora) يكشف عن انتشار تطوري في المناطق الاستوائية الجديدة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (12): 5391-5404 . doi : 10.1093/molbev/msab251 . ISSN 1537-1719 . PMC 8662635 .  
  82. 1 2 3 نيو، تيم ر. (1995). "الأونيكوفورا في الحفاظ على اللافقاريات: الأولويات والممارسة والآفاق". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 114 (1): 77-89 . doi : 10.1006/zjls.1995.0017 .
  83. ↑ "القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة .