التحول المفرط

التحول المفرط ، أو التحول غير المتجانس ، ^{[ 1 ]} مصطلح يُستخدم بشكل رئيسي في علم الحشرات ؛ ويشير إلى فئة من أشكال التحول الكامل ، أي التحول الكامل للحشرات . يتميز التحول المفرط بكون بعض أطوار اليرقات ، وخاصةً اليرقات ، تختلف وظيفيًا وظاهريًا عن باقي الأطوار. تعكس الاختلافات بين هذه الأطوار عادةً مراحل انتقالية في دورة الحياة؛ فعلى سبيل المثال، قد يكون أحد الأطوار متحركًا أثناء بحثه عن غذائه، بينما يتخلص الطور التالي مباشرةً من أعضائه الحركية ويستقر للتغذية حتى يكتمل نموه ويصبح جاهزًا للتحول إلى الطور التناسلي، الذي بدوره لا يمتلك نفس الاحتياجات الغذائية لليرقات.

يشير مصطلح التحول المفرط، كما هو شائع في علم الحشرات، إلى فئة من أشكال التحول الكامل . في التحول المفرط، تتميز بعض أطوار اليرقات باختلافها الوظيفي والشكلاني عن بعضها البعض.

في الحشرات كاملة التحول ، كالذباب والعث والدبابير ، تتشابه جميع مراحل اليرقات في الشكل ، وتزداد حجمًا مع نضوج الحشرة. أما في الحشرات فائقة التحول، فتختلف مرحلة واحدة على الأقل، عادةً المرحلة الأولى، اختلافًا ملحوظًا عن باقي المراحل. في العديد من أنواع الحشرات فائقة التحول، تكون اليرقات في المرحلة الأولى كثيرة العدد، صغيرة الحجم، وشديدة الحركة، وتسعى جاهدةً للوصول إلى مصدر الغذاء. يُطلق على اليرقة المتحركة في المرحلة الأولى اسم " بلانيديوم" ، وهي كلمة مشتقة من الكلمة اليونانية "بلانوس " (πλάνος) التي تعني "التجوال".

في الأمثلة النموذجية، يكون شكل اليرقة في طورها الأول كامبوديا (أي: مستطيلة، مسطحة، ونشطة، تشبه إلى حد ما شكل سداسيات الأرجل في جنس كامبوديا ). ومع ذلك، يوجد تنوع كبير في أشكال البلانيديا الموجودة في مختلف العائلات والرتب؛ ففي عائلة الخنافس ميلويداي ، كان يُطلق على البلانيديا ثلاثية المخالب في الأصل اسم تريونجولين، وقد تُسمى بلانيديا مماثلة، على سبيل المثال، تلك الموجودة في رتبة ستريبسيبتيرا ، تريونجولا أيضًا.

في طورها اليرقي، لا تتغذى العديد من الأنواع؛ ثم تنسلخ إلى شكلٍ ملائمٍ للأكل بدلاً من البحث عن الطعام. يختلف الطور اليرقي الثاني تمامًا في المظهر والسلوك، وغالبًا ما يصبح شبيهًا باليرقة أو الدودة في الأطوار التي تسبق التعذر. وكقاعدة عامة، تكون الأطوار اليرقية بعد الانسلاخ الأول ذات شكل ثابت تقريبًا وغير متحركة بشكل كبير، إذ تتخصص في التغذية والنمو حتى يتحول الطور اليرقي الأخير إلى طور العذراء. ^{[ 2 ]}

تُعدّ عائلة العثّ Gracillariidae حالةً فريدةً من نوعها في التحوّل المفرط، إذ تتغذّى يرقاتها في مراحلها الأولى، ولكن بطريقةٍ مختلفةٍ عن المراحل اللاحقة. تحديدًا، تتغذّى اليرقات في المراحل الأولى على عصارة النبات (ولهذا السبب تمتلك فكوكًا مُعدّلة)، بينما تتغذّى اليرقات في المراحل اللاحقة على أنسجة النبات. علاوةً على ذلك، بدلًا من أن تقلّ حركة اليرقات خلال مرحلة اليرقة، تزداد حركتها، إذ تفتقر اليرقات في المراحل الأولى إلى الأرجل، بينما تمتلكها اليرقات في المراحل اللاحقة. ^{[ 3 ]}

توجد أمثلة على أنواع كاملة التحول تظهر فيها اختلافات ملحوظة بين المراحل اليرقية المبكرة والمتأخرة، مع أنها لا تُعتبر عمومًا تحولًا مفرطًا. على سبيل المثال، تتميز المراحل اليرقية المبكرة للعديد من أنواع الفراشات الخطافية بلون وشكل وملمس يُشبه فضلات الطيور؛ أما المراحل اليرقية المتأخرة، الأكبر حجمًا والتي تبرز بوضوح في هذا التمويه، فتصبح خضراء اللون عادةً. ^{[ 4 ]} تتوقف مرحلة ما قبل العذراء ، أو المرحلة اليرقية الأخيرة للحشرات، عن التغذية، وفي بعض الحالات تبحث عن مكان للتعذر، ^{[ 5 ] [ 6 ]} ولكن هذا أيضًا لا يُعتبر تحولًا مفرطًا.

تشبه اليرقات المبكرة من فراشة بابيليو بوليتس (يسار) فضلات الطيور، بينما تكون اليرقات المتأخرة (يمين) أكبر من أن تشبهها، فتتخفى ببساطة على هيئة ورقة شجر. ولا يُعتبر هذا الاختلاف الملحوظ في اللون بين اليرقات تحولاً مفرطاً.

يحدث التحول المفرط عادةً كتكيف لتطور بعض الحشرات الطفيلية ، ولا سيما:

• عائلات الخنافس Meloidae و Ripiphoridae ،​
• رتبة Strepsiptera ،​
• عائلات العث Gracillariidae و Epipyropidae ،​
• الذباب من عائلات Acroceridae و Bombyliidae و Nemestrinidae ،
• عائلة رتبة رتبة شبكيات الأجنحة (Mantispidae) و
• عائلة الدبابير الطفيلية Eucharitidae .

من الناحية الفنية، يمكن وصف طور ما قبل البلوغ في حشرات ذباب مايو بأنه مرحلة في شكل من أشكال التحول المفرط، ولكن هذا ليس ممارسة شائعة. ^{[ 7 ]}

أمثلة التحول المفرط في أي رتبة حشرية معينة مماثلة وليست متجانسة مع تلك الموجودة في أي رتبة أخرى؛ على سبيل المثال، لم يتم اشتقاق التحول المفرط في عائلة Acroceridae من عائلة Strepsiptera.

• علم الأحياء النمائي – دراسة كيفية نمو الكائنات الحية وتطورها 
• التطور المباشر – النمو حتى مرحلة البلوغ دون تحول شكلي 
• مرحلة جوسنر – نظام لوصف مراحل النمو في الضفادع 
• التحول – تغيير عميق في بنية الجسم خلال مرحلة ما بعد التطور الجنيني للكائن الحي 
• التشكّل الشكلي – عملية بيولوجية تؤدي إلى تطور شكل الكائن الحي 
• بلانيديوم - شكل من أشكال يرقات الحشرات