عائلة بومبيلييدي

على الرغم من اختلاف مورفولوجيا ذباب النحل في تفاصيلها، إلا أن معظم ذباب النحل البالغ يتميز ببعض السمات المورفولوجية التي تسهل التعرف عليه. تتراوح أبعاد الجسم، تبعًا للنوع، من 1.0  ملم إلى 2.5  سم. غالبًا ما يكون شكله مضغوطًا، وعادةً ما يكون غطاؤه الخارجي مغطى بشعر كثيف ووفير. عادةً ما يكون لونه غير واضح، وتسود ألوان مثل البني والرمادي المائل للسواد والألوان الفاتحة كالأبيض والأصفر. تحاكي العديد من الأنواع غشائيات الأجنحة الشبيهة بالنحل . في أنواع أخرى، توجد بقع من الشعر المسطح الذي يمكن أن يعمل كمرآة عاكسة فضية أو ذهبية أو نحاسية اللون؛ ربما تعمل هذه البقع كإشارات بصرية في التعرف على الشريك/المنافس من نفس النوع، أو ربما تحاكي جزيئات السطح العاكسة على التربة العارية الغنية بمواد مثل الكوارتز أو الميكا أو البيريت.

الرأس مستدير، ذو وجه محدب، وغالبًا ما يكون كامل الرؤية لدى الذكور. قرون الاستشعار من النوع الشائك ، تتكون من ثلاثة إلى ستة أجزاء، ويكون الجزء الثالث أكبر من الأجزاء الأخرى؛ ويغيب القلم (في حالة قرون الاستشعار ثلاثية الأجزاء) أو يتكون من جزء إلى ثلاثة أجزاء سوطية (في حالة قرون الاستشعار رباعية إلى سداسية الأجزاء). أجزاء الفم مُعدّلة لامتصاص السوائل ومُهيأة للتغذية على الأزهار. يختلف طولها اختلافًا كبيرًا: فمثلاً، تمتلك فصيلة Anthracinae أجزاء فم قصيرة، حيث ينتهي الشفة العليا بشفة لحمية كبيرة؛ وفي فصيلة Phthiriinae، يكون الأنبوب أطول بكثير، وفي فصيلة Bombyliinae يزيد طوله عن أربعة أضعاف طول الرأس.

الأرجل طويلة ونحيلة، وأحيانًا تكون الأرجل الأمامية أصغر حجمًا وأكثر نحافة من الأرجل الوسطى والخلفية. عادةً ما تكون مزودة بشعيرات في قمة عظم الساق، دون وجود زوائد حسية ، وأحيانًا دون وجود وسائد حسية أيضًا . الأجنحة شفافة، وغالبًا ما تكون شفافة أو ذات لون موحد أو مخططة. الأجنحة الصغيرة متطورة جيدًا، وفي وضع الراحة تبقى الأجنحة مفتوحة وأفقية على شكل حرف V، كاشفةً عن جانبي البطن.

يكون البطن عادةً قصيرًا وعريضًا، شبه كروي الشكل، أو أسطوانيًا، أو مخروطيًا، ويتكون من ستة إلى ثمانية نتوءات ظاهرة. أما النتوءات المتبقية فهي جزء من بنية الأعضاء التناسلية الخارجية. غالبًا ما ينتهي بطن الإناث بنتوءات شوكية تُستخدم في وضع البيض. في فصيلتي أنثراسينا وبومبيليناي، يوجد جيب في النتوء الثامن، حيث يختلط البيض بالرمل قبل وضعه.

يختلف شكل الأجنحة بين الأنواع، مع وجود اختلافات ملحوظة في شكلها وأنماط تعرقها . في جنس بومبيليوس، توجد اختلافات في موضع العروق، مثل CuA وA1، بين الأنواع، كما تختلف بين الجنسين. تمتلك الإناث أجنحة أكبر قليلاً من الذكور، مما يساعدها على تحقيق ثبات أفضل أثناء الطيران، ويُمكّنها من حركة أكثر كفاءة، خاصةً في التغذية ووضع البيض. يمنح هذا الاختلاف في الحجم الإناث القدرة على الطيران لفترات أطول. ^{[ 6 ]}

على الرغم من تنوع تعرق الأجنحة داخل العائلة، إلا أنه يشترك في بعض الخصائص التي يمكن تلخيصها أساسًا في الشكل المميز لفروع القطاع الشعاعي واختزال تفرع الضلع الأوسط. يمتد الضلع الرئيسي على كامل الحافة، ويكون الضلع الفرعي طويلًا، وغالبًا ما ينتهي عند النصف البعيد من حافة الضلع الرئيسي. ينقسم نصف القطر دائمًا تقريبًا إلى أربعة فروع، مع اندماج الفرعين R2 وR3، ويتميز بتعرج الأجزاء النهائية لفروع القطاع الشعاعي. يُظهر التعرق تبسيطًا ملحوظًا مقارنةً بأنواع Asiloidea الأخرى، وبشكل عام، بأنواع Brachycera الدنيا الأخرى. يكون الضلع M1 موجودًا دائمًا ويتقارب على الحافة أو، أحيانًا، على حافة R5. يكون الضلع M2 موجودًا ويصل إلى الحافة، أو قد يكون غائبًا. يكون الضلع M3 غائبًا دائمًا ومندمجًا مع الضلع M4. عادةً ما تكون الخلية القرصية موجودة. ينفصل الفرع M 3 + 4 عن الخلية القرصية عند القمة الخلفية البعيدة، لذا يتصل الوريد المرفقي الأوسط مباشرةً بالحافة الخلفية للخلية القرصية. الوريدان المرفقي والشرجي كاملان وينتهيان بشكل منفصل على الحافة أو يلتقيان لمسافة قصيرة. ونتيجةً لذلك، قد يكون تجويف الخلية مفتوحًا أو مغلقًا.

• 
  نوع تعرق الجناح 1 بومبيليوس
• 
  نوع تعرق الجناح 2 الجمرة الخبيثة
• 
  نوع تعرق الجناح 3 أوسينيا

غالباً ما تُقلّد ذبابات الزهور من عائلة Syrphidae حشرات غشائية الأجنحة، ويصعب تمييز بعض أنواعها عن ذبابات Bombyliidae للوهلة الأولى، خاصةً تلك التي تفتقر إلى خرطوم طويل أو أرجل طويلة ورفيعة. مع ذلك، يمكن تمييز هذه الذبابات في الطبيعة من خلال خصائص تشريحية مثل:

• عادة ما يكون لها وجه منحني أو مائل بشكل متساوٍ (غالباً ما يكون لدى ذباب الزهور انتفاخات بارزة في الجلد الخارجي للوجه و/أو نتوءات وجهية تشبه المنقار أو العقدة).
• تفتقر الأجنحة إلى "حافة خلفية زائفة" وغالبًا ما تحتوي على مناطق داكنة كبيرة ذات حدود حادة، أو أنماط معقدة من البقع ( غالبًا ما تكون أجنحة ذبابة الزهور شفافة أو ذات تدرجات لونية ناعمة، وتندمج عروقها من الخلف في "حافة زائفة" بدلاً من الوصول إلى الحافة الخلفية الحقيقية للجناح).
• نادراً ما تحتوي منطقة البطن والصدر على مناطق لامعة كبيرة تتكون من طبقة الكيوتيكل المكشوفة (غالباً ما يكون للذباب الطنان أسطح جسم لامعة من الكيوتيكل).

تنقسم يرقات معظم ذباب النحل إلى نوعين. النوع الأول مستطيل الشكل أسطواني، وله جهاز تنفسي بطني أو ثنائي التنفس، مزود بزوج من الفتحات التنفسية البطنية، وربما زوج صدري. أما النوع الثاني فهو قصير وذو رأس حقيقي، وله زوج واحد من الفتحات التنفسية في البطن.

كما هو الحال مع ذباب الزهور، يتميز ذباب النحل بقدرته على التسارع أو التباطؤ المفاجئ، وتغيير الاتجاه بسرعة عالية تكاد تخلو من الزخم، والتحكم الفائق في موقعه أثناء التحليق في الهواء، فضلاً عن اقترابه الحذر من مواقع التغذية أو الهبوط المحتملة. ويمكن تمييز ذباب النحل عادةً من خلال شكله الممتلئ، وسلوكه أثناء التحليق، وطول أجزاء فمه و/أو أرجله المميزة أثناء ميله للأمام داخل الأزهار. وعلى عكس ذباب الزهور، الذي يستقر على الزهرة كما يفعل النحل والحشرات الملقحة الأخرى، فإن أنواع ذباب النحل ذات الخرطوم الطويل تتغذى عادةً أثناء استمرارها في التحليق في الهواء، كما تفعل ذباب أبو الهول، أو أثناء ملامسة الزهرة بأرجلها الأمامية لتثبيت موقعها - دون الهبوط الكامل أو إيقاف تذبذب أجنحتها.

مع ذلك، فإن الأنواع ذات الخراطيم الأقصر تهبط وتسير على رؤوس الأزهار، وقد يصعب تمييزها عن ذباب الزهور في الحقل. وكما ذُكر، تقضي العديد من أنواع ذباب النحل فترات منتظمة في الراحة على الأرض أو بالقرب منها، بينما نادرًا ما يفعل ذباب الزهور ذلك. لذا، قد يكون من المفيد مراقبة الأفراد أثناء تغذيتها لمعرفة ما إذا كانت ستنزل إلى مستوى الأرض بعد بضع دقائق أم لا. غالبًا ما تكون المراقبة الدقيقة للأفراد أثناء التغذية أسهل من مراقبة الذباب على الأرض، لأن الأخير سريع الطيران بشكل خاص عند أول رؤية لظلال متحركة أو ظلال تقترب.

لم يُرصد سلوك التزاوج إلا في عدد قليل من الأنواع. ويتراوح هذا السلوك بين التجمع العشوائي أو الاعتراض الجوي غير المرغوب فيه، كما هو شائع في العديد من ذوات الجناحين ، إلى سلوك التودد الذي يتضمن نمط طيران محددًا ودرجة رفرفة جناح الذكر، مع أو بدون تلامس متكرر للخرطوم بين الذكر والأنثى. ^{[ 7 ]} غالبًا ما يبحث الذكور عن مساحات مفتوحة صغيرة أو كبيرة على الأرض، يُفترض أنها بالقرب من النباتات المزهرة أو موائل التعشيش التي تجذب الإناث. ويمكنهم العودة إلى مكانهم أو رقعة الأرض التي اختاروها بعد كل جولة تغذية أو بعد مطاردة الحشرات الأخرى التي تحلق فوقها، أو يمكنهم بدلًا من ذلك مسح منطقتهم المختارة أثناء التحليق على ارتفاع متر أو أكثر فوق الرقعة الخالية.

أكسب هذا السلوك اللافت بعض الأنواع لقب "ذباب القاذفات"، حيث تحوم الأنثى بثبات فوق مدخل الجحر قبل أن تطلق بيضها في الهواء بنقرة سريعة من بطنها. وقبل الإطلاق مباشرة، تُغطى كل بيضة برمل مأخوذ من حجرة تخزين في طرف البطن، حيث جُمعت الحبوب سابقًا أثناء زياراتها للأرض. يحتوي هذا الغلاف على عدة طرق لزيادة فرص نجاح التطفل . فعلى سبيل المثال، يُضيف الغلاف وزنًا لتحسين دقة التصويب، ويحمي البيضة من الجفاف، ويُخفي رائحتها عن الحشرة المضيفة . ^{[ 8 ]}

تبحث الإناث الحوامل عن أماكن تعشيش العوائل، وقد تقضي دقائق طويلة في فحص مداخل الجحور الصغيرة في التربة، على سبيل المثال. في بعض الأنواع، يتضمن هذا السلوك التحليق ولمس التربة بشكل متكرر وسريع باستخدام الأرجل الأمامية بالقرب من حافة مدخل الجحر، وذلك على الأرجح لاكتشاف دلائل بيوكيميائية حول باني الجحر، مثل هويته وتاريخ زيارته الأخيرة، وما إلى ذلك. إذا اجتاز الجحر الفحص، فقد تهبط ذبابة النحل وتغرس بطنها الخلفي في التربة، لتضع بيضة أو أكثر على حافته أو بالقرب منه. في تسع فصائل فرعية، بما في ذلك فصيلتي Bombyliinae وAnthracinae الأكثر شيوعًا، غالبًا لا تهبط الإناث على الإطلاق أثناء فحص جحور العوائل، بل تطلق بيضها من الجو بحركات سريعة من البطن أثناء التحليق فوق مدخل الجحر. وقد أكسب هذا السلوك هذه الأنواع الاسم الدارج " ذباب القاذفة" . ^{[ ٩ ]} تمتلك الإناث التي تتبع هذه الاستراتيجية المذهلة لوضع البيض عادةً بنية تخزين بطنية تُعرف باسم حجرة الرمل في الطرف الخلفي من البطن، وهي مملوءة بحبيبات الرمل التي يتم جمعها قبل وضع البيض. ^{[ ١٠ ] [ ١١ ]} تُستخدم حبيبات الرمل هذه لتغطية كل بيضة قبل إطلاقها في الهواء مباشرةً، وهو ما يُفترض أنه يُحسّن دقة الأنثى في التصويب، بالإضافة إلى زيادة فرص بقاء البيضة على قيد الحياة، وذلك عن طريق زيادة وزنها، وإبطاء جفافها، وإخفاء الإشارات الكيميائية الحيوية التي قد تُحفّز سلوكًا لدى العائل، مثل تنظيف العش أو هجره، أو مزيج من كل هذه العوامل.

على الرغم من العدد الكبير لأنواع هذه العائلة، فإن بيولوجيا يرقات معظمها لا تزال غير مفهومة بشكل كافٍ. يتميز التطور ما بعد الجنيني بتحول مفرط ، حيث تكون اليرقات طفيلية أو طفيلية بشكل مفرط. وتُستثنى من ذلك يرقات فصيلة Heterotropinae، التي تشبه بيولوجيتها بيولوجيا أنواع Asiloidea الأخرى، حيث تكون يرقاتها مفترسة ولا تخضع لتحول مفرط. تنتمي عوائل ذباب النحل إلى رتب مختلفة من الحشرات، ولكن معظمها من الرتب كاملة التحول. ومن بين هذه الرتب غشائيات الأجنحة، ولا سيما فوق عائلتي Vespoidea و Apoidea ، والخنافس، وأنواع أخرى من الذباب، والعث. تتغذى يرقات بعض الأنواع، بما في ذلك Villa sp.، على بيوض Orthoptera . وتتطفل يرقات Bombylius major على النحل الانفرادي، بما في ذلك Andrena . يُعدّ طفيل الجمرة الخبيثة الشرجية (Anthrax anale) طفيليًا ليرقات الخنفساء النمرية ، بينما يُعدّ طفيل الجمرة الخبيثة ثلاثية الأشرطة (A. trifasciata) طفيليًا لنحلة الجدار. وتُعدّ العديد من الأنواع الأفريقية من جنسي Villa و Thyridanthrax طفيليات على عذارى ذباب التسي تسي . كما يُعدّ طفيل Villa morio طفيليًا على نوع الدبابير المفيدة Banchus femoralis . أما يرقات طفيل Dipalta فتُعدّ طفيليات على أسود النمل . ^{[ 12 ]}

يتشابه سلوك الأشكال المعروفة مع سلوك يرقات فصيلة Nemestrinoidea : فاليرقة في طورها الأول هي يرقة بلانيديم ، بينما تتخذ الأطوار الأخرى شكلاً طفيلياً. تُوضع البيوض عادةً في عائل مستقبلي أو في العش حيث يتطور العائل. تدخل يرقة البلانيديوم إلى العش وتخضع لتغيرات قبل أن تبدأ بالتغذية.