دبور طفيلي

تستخدم العديد من الدبابير الطفيلية يرقات حرشفيات الأجنحة كمضيفات. مع ذلك، تتطفل بعض المجموعات على مراحل حياة مضيفة مختلفة (البيضة، اليرقة أو الحورية، العذراء، البالغ) من جميع رتب الحشرات الأخرى تقريبًا، وخاصة الخنافس ، والذباب ، ونصفيات الأجنحة ، وغشائيات الأجنحة الأخرى. يهاجم بعضها مفصليات أرجل أخرى غير الحشرات: على سبيل المثال، تتخصص عائلة دبابير بومبيليدي في اصطياد العناكب : وهي فرائس سريعة وخطيرة، غالبًا ما تكون بحجم الدبور نفسه، لكن دبور العنكبوت أسرع، حيث يلسع فريسته بسرعة لشل حركتها. تضع إناث الدبابير البالغة من معظم الأنواع بيضها في أجسام مضيفاتها أو بيضها. في حالات نادرة، قد تستخدم الدبابير الطفيلية بذور النباتات كمضيفات، مثل توريموس دروباروم . ^{[ 5 ]}

يقوم بعضها أيضاً بحقن مزيج من الإفرازات التي تشل المضيف أو تحمي البويضة من جهاز المناعة لديه؛ وتشمل هذه الإفرازات فيروسات الحمض النووي المتعدد ، وبروتينات المبيض، والسم. وفي حال وجود فيروس الحمض النووي المتعدد، فإنه يصيب نوى خلايا الدم المضيفة وخلايا أخرى، مما يُسبب أعراضاً تُفيد الطفيل. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

يُعدّ حجم العائل عاملاً مهماً في نموّ الطفيلي، إذ يُمثّل العائل مصدر غذائه الوحيد حتى بلوغه مرحلة البلوغ؛ وغالباً ما تُنتج العوائل الصغيرة طفيليات أصغر حجماً. ^{[ 8 ]} وتفضّل بعض الأنواع وضع بيض الإناث في العوائل الأكبر حجماً، وبيض الذكور في العوائل الأصغر حجماً، لأنّ القدرات التناسلية للذكور لا تتأثر كثيراً بصغر حجم أجسامها البالغة. ^{[ 9 ]}

تقوم بعض الدبابير الطفيلية بوضع علامات كيميائية على العائل للدلالة على وضع بيضة فيه. قد يردع هذا الأمر المنافسين عن وضع البيض، كما يشير إلى عدم الحاجة إلى المزيد من البيض في ذلك العائل، مما يقلل فعلياً من احتمالية تنافس الصغار على الغذاء ويزيد من فرص بقائهم. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

• 
  دبور العنكبوت (Pompilidae) ، وهو كائن حي غريب، يحمل عنكبوتًا قافزًا قام بشل حركته للتو إلى عشه، حيث يضع بيضة عليه.
• 
  تتغذى يرقة العثة التي تبدو بصحة جيدة، وتنمو، وتنسلخ...
• 
  لكن يرقات دبور كوينوبيونت الطفيلية الداخلية تملأ جسده في النهاية وتقتله.
• 
  دودة قرنية مع شرانق دبور طفيلي
• يرقات الملفوف الأبيض المصابة بالطفيليات تُظهر خروج يرقات الدبابير من أجسامها وهي تنسج شرانقها. تشغيل الفيديو بسرعة مضاعفة. الدبابير البالغة بالسرعة العادية.
• 
  شرانق خنفساء Paracodrus apterogynus داخل بقايا يرقة خنفساء النقر .

تفقس بيضة الطفيلي على سطح العائل أو داخله لتُنتج يرقة أو يرقتين أو أكثر ( تعدد الأجنة ). تستطيع بيوض الطفيليات الداخلية امتصاص السوائل من جسم العائل، وتنمو عدة أضعاف حجمها قبل الفقس. غالبًا ما تكون يرقات الطور الأول شديدة الحركة، وقد تمتلك فكوكًا قوية أو تراكيب أخرى للتنافس مع يرقات الطفيليات الأخرى. أما الأطوار اللاحقة، فهي أشبه بالديدان. تمتلك يرقات الطفيليات جهازًا هضميًا غير مكتمل، بدون فتحة خلفية، مما يمنع تلوث العائل بفضلاتها. تتغذى اليرقة على أنسجة العائل حتى تصبح جاهزة للتعذر، وعندها يكون العائل ميتًا أو على وشك الموت. يُطرح العقي ، أو الفضلات المتراكمة من اليرقة، عند تحولها إلى ما قبل العذراء . ^{[ 12 ] [ 13 ]} اعتمادًا على نوعه، قد يتغذى الطفيلي على العائل ويخرج منه، أو يبقى داخل جلده شبه الفارغ. وفي كلتا الحالتين، ينسج شرنقة ويتحول إلى خادرة. تتغذى الدبابير الطفيلية البالغة بشكل أساسي على رحيق الأزهار. وتشرب إناث بعض الأنواع دم العائل للحصول على مغذيات إضافية لإنتاج البيض. ^{[ 14 ]}

• 
  التكافل بين فيروس بوليدنا والدبور : يحمي الفيروس بيض ويرقات الدبابير المتكافلة من قمع المناعة بواسطة الخلايا الدموية للمضيف .

فيروسات البوليدنا هي مجموعة فريدة من فيروسات الحشرات التي تربطها علاقة تكافلية مع بعض الدبابير الطفيلية. يتكاثر فيروس البوليدنا في قنوات البيض لدى أنثى الدبور الطفيلي البالغة. يستفيد الدبور من هذه العلاقة لأن الفيروس يحمي اليرقات الطفيلية داخل العائل، وذلك من خلال: (أ) إضعاف جهاز المناعة لدى العائل، و(ب) تغيير خلايا العائل لتصبح أكثر فائدة للطفيلي. العلاقة بين هذه الفيروسات والدبور إلزامية، إذ تُصاب جميع الأفراد بالفيروسات؛ فقد اندمج الفيروس في جينوم الدبور ويُورث. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

استنادًا إلى التحليل الجيني والحفريات، تطورت التطفلية مرة واحدة فقط في غشائيات الأجنحة، خلال العصر البرمي ، مما أدى إلى ظهور فرع حيوي واحد . تنحدر جميع الدبابير الطفيلية من هذا السلالة. ظهرت فصيلة الدبابير ذات الخصر الضيق (Apocrita) خلال العصر الجوراسي . ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]} تطورت فصيلة الدبابير الشائكة (Aculeata) ، التي تضم النحل والنمل ودبابير العنكبوت الطفيلية، من داخل فصيلة الدبابير الشائكة؛ وتحتوي على العديد من فصائل الدبابير الطفيلية، باستثناء فصائل الدبابير الطفيلية الأخرى (Ichneumonoidea و Cynipoidea و Chalcidoidea) . تُعد غشائيات الأجنحة، وفصيلة الدبابير الشائكة، وفصيلة الدبابير الشائكة فروعًا حيوية، ولكن نظرًا لاحتواء كل منها على أنواع غير طفيلية، فإن الدبابير الطفيلية، التي كانت تُعرف سابقًا باسم الدبابير الطفيلية (Parasitica)، لا تُشكل فرعًا حيويًا مستقلًا. ^{[ 30 ] [ 31 ]} عاش السلف المشترك الذي تطورت فيه التطفلية قبل حوالي 247 مليون سنة، وكان يُعتقد سابقًا أنه دبور خشبي طفيلي خارجي يتغذى على يرقات الخنافس الثاقبة للخشب. ولا تزال أنواع مشابهة لهذا السلف في نمط الحياة والشكل موجودة في فصيلة الدبابير الطفيلية (Ichneumonoidea). ^{[ 32 ] [ 33 ]} ومع ذلك، تشير التحليلات الجزيئية والمورفولوجية الحديثة إلى أن هذا السلف كان داخلي التغذية، أي أنه كان يتغذى من داخل عائله. ^{[ 30 ]} حدث تنوع كبير في أنواع غشائيات الأجنحة (Hymenoptera) بعد فترة وجيزة من تطور التطفلية في هذه الرتبة، ويُعتقد أن ذلك كان نتيجةً لذلك. ^{[ 31 ] [ 33 ]} ساهم تطور خصر الدبور، وهو انقباض في بطن فصيلة أبوكريتا، في التنوع السريع لأنه زاد من قدرة آلة وضع البيض على المناورة، وهي العضو الموجود في الجزء الخلفي من البطن والذي يستخدم لوضع البيض. ^{[ 30 ]}

تُقدّم الشجرة التطورية نظرة عامة مُوجزة عن مواقع المجموعات الطفيلية ( بالخط العريض )، ضمن مجموعات مثل عائلة الدبابير (Vespidae) التي تخلّت لاحقًا عن التطفل. ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 33 ]} ليست كل الأنواع في هذه المجموعات طفيلية: على سبيل المثال، ضمن فصيلة الدبابير العفصية (Cynipidae)، تتغذى الدبابير العفصية على النباتات . ^{[ 34 ]} تُعرض الأعداد التقريبية للأنواع المُقدّرة في هذه المجموعات، والتي غالبًا ما تكون أكبر بكثير من العدد الموصوف حتى الآن، بين قوسين، مع تقديرات لأكثر الأنواع انتشارًا مُوضّحة أيضًا بالخط العريض ، مثل "( 150,000 )".

تُعتبر الدبابير الطفيلية مجموعةً شبه عرقية ، إذ لا تشمل النمل والنحل والدبابير غير الطفيلية مثل فصيلة الدبابير الطفيلية (Vespidae) ، كما أن هناك العديد من أفراد العائلات الطفيلية في الأساس غير طفيلية. فيما يلي عائلات غشائيات الأجنحة التي يتبع معظم أفرادها نمط حياة طفيلي. ^{[ 35 ]}

تُعتبر الدبابير الطفيلية مفيدة لأنها تُسيطر بشكل طبيعي على أعداد العديد من الحشرات الضارة . وهي تُستخدم على نطاق واسع تجاريًا (إلى جانب طفيليات أخرى مثل ذباب التاشينيد ) للمكافحة البيولوجية للآفات ، ومن أهم مجموعاتها: دبابير الإكنومونيد ، التي تفترس بشكل رئيسي يرقات الفراشات والعث ؛ ودبابير البراكونيد ، التي تهاجم اليرقات ومجموعة واسعة من الحشرات الأخرى بما في ذلك المن الأخضر ؛ ودبابير الكالسيدويد ، التي تتطفل ^على بيض ويرقات المن الأخضر والذبابة البيضاء ويرقات الملفوف والحشرات القشرية . [ ^{37 ]}

كانت دبور Encarsia formosa ، وهو دبور داخلي من عائلة Aphelinidae ، من أوائل الدبابير الطفيلية التي دخلت الاستخدام التجاري . وقد استُخدم لمكافحة الذبابة البيضاء في البيوت الزجاجية منذ عشرينيات القرن الماضي. وتراجع استخدام هذا الحشرة بشكل كبير، ليحل محلها المبيدات الكيميائية بحلول أربعينيات القرن الماضي. ومنذ سبعينيات القرن الماضي، انتعش استخدامه، مع تجدد استخدامه في أوروبا وروسيا. ^{[ 38 ]} وفي بعض البلدان، مثل نيوزيلندا، يُعدّ هذا الدبور العامل البيولوجي الرئيسي المستخدم لمكافحة الذبابة البيضاء في البيوت الزجاجية ، وخاصة على محاصيل مثل الطماطم ، وهي نباتات يصعب على المفترسات التوطن عليها. ^{[ 39 ]}

من الناحية التجارية، يوجد نوعان من أنظمة التربية: نظام الإنتاج اليومي الموسمي قصير الأجل مع إنتاج عالٍ من الطفيليات يوميًا، ونظام الإنتاج اليومي المنخفض على مدار العام على المدى الطويل مع نطاق إنتاج يتراوح بين 4 و1000 مليون طفيلي أنثى أسبوعيًا اعتبارًا من عام 1996.^{[ 40 ]} لتلبية الطلب على الطفيليات المناسبة لمختلف المحاصيل.

أثّرت الدبابير الطفيلية على فكر تشارلز داروين . ^{[ ب ]} في رسالةٍ كتبها عام 1860 إلى عالم الطبيعة الأمريكي آسا غراي ، كتب داروين: "لا أستطيع أن أقنع نفسي بأن إلهًا رحيمًا قديرًا قد خلق عن قصدٍ دبابير طفيلية بقصدٍ صريحٍ هو تغذيتها داخل أجسام اليرقات الحية." ^{[ 3 ]} ويشير عالم الحفريات دونالد بروثرو إلى أن المتدينين في العصر الفيكتوري ، بمن فيهم داروين، شعروا بالرعب من هذه الحالة من القسوة الواضحة في الطبيعة، والتي كانت ملحوظة بشكل خاص في فصيلة الدبابير الطفيلية (Ichneumonidae ) . ^{[ 42 ]}