أورغن جونستون

رسم توضيحي من ورقة كريستوفر جونستون لعام 1855 [ 1 ]

عضو جونستون هو مجموعة من الخلايا الحسية الموجودة في السويقة (القطعة الثانية) لقرون الاستشعار في طائفة الحشرات . [ 2 ] يكشف عضو جونستون الحركة في السوط (القطعة الثالثة والأخيرة عادةً من قرون الاستشعار). ويتكون من شعيرات حسية مرتبة على شكل وعاء، تحتوي كل منها على عصبون ميكانيكي حسي . [ 3 ] [ 4 ] يختلف عدد الشعيرات الحسية بين الأنواع. ففي متجانسات الأجنحة ، يحتوي عضو جونستون على 25-79 شعيرة حسية. [ 5 ] يُعد وجود عضو جونستون سمة مميزة تفصل طائفة الحشرات عن سداسيات الأرجل الأخرى التي تنتمي إلى مجموعة Entognatha . سُمي عضو جونستون نسبةً إلى الطبيب كريستوفر جونستون (1822-1891) [ 6 ] والد الطبيب وعالم الآشوريات كريستوفر جونستون .

وظيفة

في ذباب الفاكهة والبعوض والذباب الصغير

في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) وذبابة الكيرونوموس أنولاريوس ، يحتوي عضو جونستون على ما يقارب 480 عصبونًا حسيًا. [ 7 ] أما في البعوضة، فيحتوي عضو جونستون على حوالي 15000 خلية حسية لدى الذكور، [ 8 ] وهو عدد مماثل لما هو موجود في قوقعة الأذن البشرية ، [ 9 ] ونحو نصف هذا العدد لدى الإناث. [ 10 ] وتُفعَّل مجموعات متميزة من العصبونات بطرق مختلفة نتيجة انحراف قرون الاستشعار بفعل الجاذبية أو الاهتزازات الناتجة عن الصوت أو حركة الهواء. [ 2 ] [ 11 ] وتتيح هذه الاستجابة التفاضلية للذبابة التمييز بين المحفزات الجاذبية والميكانيكية والصوتية. [ 2 ] [ 11 ]

يمكن استخدام عضو جونستون لدى ذباب الفاكهة، أو يرقات البعوض، أو البعوض العادي، للكشف عن اهتزازات الهواء الناتجة عن تردد رفرفة الأجنحة أو أغنية التزاوج. ومن وظائف عضو جونستون الكشف عن تردد رفرفة أجنحة الشريك. [ 3 ] ينتج عن توليد الصوت في الهواء مُركّبان للطاقة: مُركّب الضغط، وهو التغيرات في ضغط الهواء؛ ومُركّب إزاحة الجسيمات، وهو اهتزاز جزيئات الهواء ذهابًا وإيابًا في اتجاه انتشار الصوت. [ 12 ] يفقد مُركّب إزاحة الجسيمات طاقة أكبر من مُركّب الضغط كلما ابتعدنا عن مصدر الصوت، لذا بالنسبة للأصوات الخافتة، مثل صوت الذباب الصغير، لا يمكن الكشف عنها إلا ضمن نطاق بضعة أطوال موجية من المصدر. [ 12 ]

تتمثل إحدى وظائف عضو جونستون في ذباب الفاكهة في رصد التغيرات في تدفق الهواء الناتج عن حركة الجناح أثناء الانعطافات المُستحثة بصريًا، والتحكم في مقدار استجابات التوجيه. [ 13 ] [ 14 ] أثناء الانعطافات المُستحثة بصريًا، يقترب الهوائي الموجود في الجهة المقابلة لاتجاه الانعطاف من الجناح. [ 13 ] يؤدي ذلك إلى زيادة تدفق الهواء الناتج عن حركة الجناح، وبالتالي زيادة تنشيط الخلايا العصبية في عضو جونستون. [ 13 ] [ 14 ] يعمل ازدياد تنشيط خلايا عضو جونستون العصبية على تقليل سعة حركة الجناح المقابل، مما يوفر حلقة تغذية راجعة إيجابية لتعزيز المراحل الأولية للانعطافات المُستحثة بصريًا. [ 13 ] [ 14 ]

تستشعر الحشرات، مثل ذباب الفاكهة والنحل، الأصوات باستخدام شعيرات أو قرون استشعار غير مثبتة بإحكام، تهتز مع حركة جزيئات الهواء. [ 12 ] (تستشعر أعضاء الطبلة مكون الضغط للصوت). ونظرًا لتبدد الطاقة السريع، فإن الصوت القريب مناسب فقط للتواصل عن قرب شديد. [ 12 ] ومن الأمثلة على التواصل الصوتي القريب رقصة النحلة الاهتزازية وأغاني التزاوج لدى ذبابة الفاكهة . [ 12 ] في ذباب الفاكهة، تعمل شعيرات قرون الاستشعار والقطعة الثالثة كمستقبل للصوت. [ 12 ] تتسبب اهتزازات المستقبل في دوران القطعة الثالثة، التي توجه مدخلات الصوت إلى المستقبلات الميكانيكية في عضو جونستون. [ 12 ]

في فراشات أبو الهول

يلعب عضو جونستون دورًا في التحكم بثبات طيران فراشات أبو الهول . تشير البيانات الحركية المقاسة من الفراشات المحلقة أثناء الطيران المستقر إلى أن قرون الاستشعار تهتز بتردد يطابق تردد رفرفة الجناح (27  هرتز). مع ذلك، أثناء الطيران المعقد، تتسبب التغيرات الزاوية للفراشة الطائرة في قوى كوريوليس ، والتي يُتوقع أن تظهر على شكل اهتزاز في قرون الاستشعار بتردد يقارب ضعف تردد رفرفة الجناح (حوالي 60  هرتز). عند تحفيز قرون الاستشعار للاهتزاز ضمن نطاق من الترددات وقياس الإشارات الناتجة من الخلايا العصبية المرتبطة بأعضاء جونستون، وُجد أن استجابة خلايا سكولوبيديا العصبية للتردد كانت متقاربة جدًا في نطاق 50-70  هرتز، وهو النطاق المتوقع للاهتزازات الناتجة عن تأثيرات كوريوليس . بالتالي، فإن عضو جونستون مُهيأ لاكتشاف التغيرات الزاوية أثناء المناورة في الطيران المعقد. [ 15 ]

في نحل العسل

تصف نحلات العسل الراقصة ( Apis mellifera ) مواقع مصادر الغذاء القريبة عبر إشارات صوتية محمولة جوًا. تتكون هذه الإشارات من حركة إيقاعية عالية السرعة لجزيئات الهواء. تُستقبل هذه الأصوات القريبة وتُفسر باستخدام عضو جونستون الموجود في قاعدة قرون الاستشعار. [ 16 ] كما تستشعر نحلات العسل تغيرات المجال الكهربائي عبر أعضاء جونستون في قرون استشعارها، وربما عبر مستقبلات ميكانيكية أخرى. تتسبب المجالات الكهربائية الناتجة عن حركات الأجنحة في إزاحة قرون الاستشعار وفقًا لقانون كولوم . تستجيب الخلايا العصبية في عضو جونستون للحركات ضمن نطاق الإزاحات الناتجة عن المجالات الكهربائية. عندما مُنعت قرون الاستشعار من الحركة عند المفاصل التي تحتوي على عضو جونستون، لم تعد النحلات تستجيب للمجالات الكهربائية ذات الأهمية البيولوجية. تستجيب نحلات العسل بشكل مختلف للأنماط الزمنية المختلفة. يبدو أن نحلات العسل تستخدم المجال الكهربائي المنبعث من النحلة الراقصة للتواصل عن بُعد. [ 17 ] [ 18 ]

مراجع

  1. جونستون سي (أبريل 1855). "الجهاز السمعي لبعوضة الكيولكس". مجلة علوم الخلية . 3 (10): 97-102 . doi : 10.1242/jcs.s1-3.10.97 .
  2. 1 2 3 كاميكوتشي أ، إيناجاكي هونج كونج، إفيرتز تي، هندريش أو، فيالا أ، جوبفيرت إم سي، وآخرون . (مارس 2009). "الأساس العصبي لاستشعار الجاذبية والسمع في ذبابة الفاكهة" (PDF) . طبيعة . 458 (7235): 165– 171. بيب كود : 2009Natur.458..165K . دوى : 10.1038 / طبيعة07810 . بميد 19279630 . S2CID 1171792 .   
  3. 1 2 غوبفرت، إم سي، وروبرت، دي (مايو 2002). "الأساس الميكانيكي لحاسة السمع لدى ذبابة الفاكهة". مجلة علم الأحياء التجريبي . 205 (الجزء 9): 1199-1208 . doi : 10.1242/jeb.205.9.1199 . PMID 11948197 . 
  4. ياك ، جيه إي (أبريل 2004). "بنية ووظيفة الأعضاء الوترية السمعية في الحشرات". مجلة أبحاث وتقنيات المجهر . 63 (6): 315-337 . doi : 10.1002/jemt.20051 . PMID 15252876. S2CID 16942117 .  
  5. روسي ستاكوني إم في، روماني آر (مايو 2013). "عضو جونستون في ثلاثة أنواع من متجانسات الأجنحة: دراسة مقارنة بالمجهر الإلكتروني فائق الدقة". بنية وتطور المفصليات . 42 (3): 219-228 . Bibcode : 2013ArtSD..42..219R . doi : 10.1016/j.asd.2013.02.001 . PMID 23428838 . 
  6. جونستون سي (1855). "الجهاز السمعي لبعوضة الكيولكس " ( ملف PDF) . المجلة الفصلية لعلوم المجهر . 3 : 97-102 .
  7. كاميكوتشي أ، شيمادا ت، إيتو ك (نوفمبر 2006). "تصنيف شامل للإسقاطات الحسية السمعية في دماغ ذبابة الفاكهة دروسوفيلا ميلانوجاستر". مجلة علم الأعصاب المقارن . 499 (3): 317-356 . doi : 10.1002/cne.21075 . PMID 16998934. S2CID 41474430 .  
  8. بو كيه إس، ريتشاردز إيه جي (1975). "البنية الدقيقة للشعيرات في عضو جونستون لذكر بعوضة الزاعجة المصرية (L.) (ذوات الجناحين: البعوضيات)". المجلة الدولية لتشكل الحشرات وعلم الأجنة . 4 (6): 549-566 . doi : 10.1016/0020-7322(75)90031-8 .
  9. روبليس إل، روجيرو إم إيه (يوليو 2001). " ميكانيكا قوقعة الأذن لدى الثدييات" . المراجعات الفيزيولوجية . 81 (3): 1305-1352 . doi : 10.1152/physrev.2001.81.3.1305 . PMC 3590856. PMID 11427697 .  
  10. بو، ك. س.، وريتشاردز، أ. ج. (مايو 1975). "البنية الدقيقة للشعيرات في عضو جونستون لدى أنثى بعوضة الزاعجة المصرية مقارنةً بنظيرتها لدى الذكر". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 21 (5): 1129-1139 . Bibcode : 1975JInsP..21.1129B . doi : 10.1016/0022-1910(75)90126-2 . PMID 1141704 . 
  11. 1 2 يوروزو إس، وونغ إيه، فيشر بي جيه، دانكرت إتش، كيرنان إم جيه، كاميكوتشي إيه، وآخرون . (مارس 2009). "تمثيلات حسية متميزة للرياح والصوت القريب في دماغ ذبابة الفاكهة" . نيتشر . 458 (7235): 201-205 . Bibcode : 2009Natur.458..201Y . doi : 10.1038/nature07843 . PMC 2755041. PMID 19279637 .   
  12. 1 2 3 4 5 6 7 تاوبر إي، إيبرل دي إف (سبتمبر 2003). "التواصل الصوتي في ذبابة الفاكهة ". العمليات السلوكية . 64 (2): 197-210 . doi : 10.1016/s0376-6357(03)00135-9 . S2CID 140209323 . 
  13. 1 2 3 4 ماميا أ، سترو أ.د، توماسون إ، ديكنسون م.هـ (مايو 2011). "حركات قرون الاستشعار النشطة والسلبية أثناء التوجيه البصري في ذبابة الفاكهة الطائرة" . مجلة علم الأعصاب . 31 (18): 6900-6914 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0498-11.2011 . PMC 6632840. PMID 21543620 .  
  14. 1 2 3 ماميا أ، ديكنسون إم إتش (مايو 2015). " الخلايا العصبية الحسية الميكانيكية في قرون الاستشعار تُساهم في ردود الفعل الحركية للأجنحة في ذبابة الفاكهة الطائرة" . مجلة علم الأعصاب . 35 (20): 7977-7991 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0034-15.2015 . PMC 6795184. PMID 25995481 .  
  15. سان إس بي، ديودونيه إيه، ويليس إم إيه، دانيال تي إل (فبراير 2007). "المستشعرات الميكانيكية في قرون الاستشعار تُساهم في التحكم بالطيران لدى العث". مجلة ساينس . 315 (5813): 863-866 . Bibcode : 2007Sci...315..863S . CiteSeerX 10.1.1.205.7318 . doi : 10.1126/science.1133598 . PMID 17290001. S2CID 2429129 .   
  16. دريلر سي، كيرشنر دبليو إتش (1993). "السمع عند نحل العسل: تحديد موقع عضو الحس السمعي". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 173 (3): 275-279 . doi : 10.1007/bf00212691 . S2CID 9802172 . 
  17. جريجرز يو، كوخ جي، شميدت في، دور إيه، فلوريو-سيرفو إيه، بييبنبروك دي، وآخرون . (مايو 2013). "استقبال وتعلم المجالات الكهربائية في النحل" . وقائع العلوم البيولوجية . 280 (1759) 20130528. doi : 10.1098/rspb.2013.0528 . PMC 3619523. PMID 23536603 .   
  18. ^ جريجرس يو (12 سبتمبر 2018). "ESF في النحل" . جامعة برلين الحرة . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-11-2018 . تم الاسترجاع 2013/06/11 .