نحلة العسل الغربية

يُعدّ نحل العسل الغربي ( Apis mellifera ) أكثر أنواع نحل العسل شيوعًا من بين 7 إلى 12 نوعًا حول العالم. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} اسم الجنس Apis مشتق من الكلمة اللاتينية التي تعني "نحلة"، و mellifera مشتقة من الكلمة اللاتينية التي تعني "حامل العسل"، في إشارة إلى إنتاج هذا النوع من النحل للعسل . ^{[ 5 ]}

كغيرها من أنواع نحل العسل، يتميز نحل العسل الغربي بسلوكه الاجتماعي المعقد ، حيث يُنشئ مستعمرات تضم أنثى واحدة خصبة (أو " ملكة ")، والعديد من الإناث غير المتكاثرة عادةً أو "العاملات"، ونسبة ضئيلة من الذكور الخصبة أو " الذكور ". وقد تضم المستعمرة الواحدة عشرات الآلاف من النحل. وتُنظم أنشطة المستعمرة من خلال تواصل معقد بين الأفراد، عبر كل من الفيرومونات ورقصة الاهتزاز .

كان نحل العسل الغربي من أوائل الحشرات المستأنسة ، وهو النوع الرئيسي الذي يربيه النحالون حتى يومنا هذا لإنتاج العسل وتلقيح النباتات. وبفضل المساعدة البشرية، ينتشر نحل العسل الغربي الآن في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية. ويتعرض نحل العسل الغربي للتهديد من الآفات والأمراض ، وخاصة عث الفاروا واضطراب انهيار المستعمرات . وفي عام 2025، صُنِّف نحل العسل الغربي ضمن فئة "نقص البيانات" في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . ^{[ 1 ]}

تعتبر نحل العسل الغربي كائنًا نموذجيًا مهمًا في الدراسات العلمية، لا سيما في مجالات التطور الاجتماعي والتعلم والذاكرة؛ كما أنها تستخدم في دراسات سمية المبيدات ، وخاصة عن طريق حبوب اللقاح ، لتقييم الآثار غير المستهدفة للمبيدات التجارية .

التوزيع والموئل

يوجد نحل العسل الغربي في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية . ^{[ 7 ]} يُعتقد أن هذا النوع نشأ في أفريقيا ^{[ 8 ]} أو آسيا، ^{[ 9 ]} وانتشر بشكل طبيعي في أفريقيا والشرق الأوسط وأوروبا. ^{[ 7 ]} ويعود الفضل للبشر في توسيع نطاق انتشاره بشكل كبير، حيث أدخلوا سلالات أوروبية إلى أمريكا الشمالية (أوائل القرن السابع عشر الميلادي)، ^{[ 10 ]} وأمريكا الجنوبية وأستراليا ونيوزيلندا وشرق آسيا. ^{[ 11 ]}

الأنواع الفرعية

تكيّف نحل العسل الغربي مع البيئات المحلية أثناء انتشاره الجغرافي. ^{[ 8 ]} تشمل هذه التكيفات مزامنة دورات الخلية مع توقيت موارد الأزهار المحلية، وتشكيل تجمعات شتوية في المناخات الباردة، والهجرة الجماعية في أفريقيا، وتحسين سلوك البحث عن الغذاء في المناطق الصحراوية. وقد أسفرت هذه الاختلافات مجتمعةً عن 31 نوعًا فرعيًا معترفًا بها . ^{[ 2 ]}

كان يُعتقد سابقًا أن الأنواع الفرعية المختلفة جميعها خصبة فيما بينها ، ولكن في عام 2013 تم اكتشاف أن ملكات نحل العسل من نوع A. m. mellifera لا تتزاوج مع ذكور النحل من الأنواع الأخرى غير A. m. mellifera . ^{[ 12 ]}

تنقسم الأنواع الفرعية إلى أربعة فروع رئيسية، استنادًا إلى دراسة روتنر وتأكيدًا لتحليل الحمض النووي للميتوكوندريا . تنتمي الأنواع الفرعية الأفريقية إلى الفرع أ، والأنواع الفرعية الشمالية الغربية الأوروبية إلى الفرع م، والأنواع الفرعية الجنوبية الغربية الأوروبية إلى الفرع ج، والأنواع الفرعية الشرق أوسطية إلى الفرع س.

دورة الحياة

دورة حياة المستعمرة

على عكس معظم أنواع النحل الأخرى، يمتلك نحل العسل الغربي مستعمرات معمرة تستمر عامًا بعد عام. وبسبب هذه الدرجة العالية من التفاعل الاجتماعي والاستقرار، يمكن اعتبار مستعمرات نحل العسل الغربي كائنات فائقة . وهذا يعني أن تكاثر المستعمرة، وليس النحلات الفردية، هو الوحدة البيولوجية المهمة. تتكاثر مستعمرات نحل العسل الغربي من خلال عملية تُسمى " التطريد ". ^[¹³^]

في معظم المناخات، تتكاثر نحل العسل الغربي في الربيع وبداية الصيف، عندما تكثر الأزهار المتفتحة التي تجمع منها الرحيق وحبوب اللقاح . واستجابةً لهذه الظروف المواتية، تُنتج الخلية من 12 إلى 24 ملكة جديدة. وبمجرد أن تقترب مرحلة العذراء لدى هذه "الملكات الجديدات" من الاكتمال، تغادر الملكة الأم ونحو ثلثي النحلات العاملات البالغات الخلية في سرب، متجهاتٍ لمسافة ما بحثًا عن موقع جديد مناسب لبناء خلية (مثل جذع شجرة مجوف). في الخلية الأم، غالبًا ما تبدأ الملكات الجديدات في "التزاوج" قبيل خروجهن كبالغات، ^{[ 14 ]} وعندما يخرجن أخيرًا، يتقاتلن فيما بينهن حتى تبقى واحدة فقط؛ فتصبح الناجية هي الملكة الجديدة. وإذا خرجت إحدى الشقيقات قبل الأخريات، فقد تقتل أخواتها وهن لا يزلن في طور العذراء، قبل أن تتاح لهن فرصة الخروج كبالغات.

بعد أن تقضي الملكة الجديدة، وهي الأنثى الوحيدة القادرة على التكاثر، على جميع منافساتها ، تضع جميع بيض الخلية القديمة التي تركتها أمها. تستطيع الإناث العذارى وضع البيض الذي يتطور إلى ذكور (وهي سمة موجودة في النحل والدبابير والنمل بسبب نظام التكاثر الفردي المزدوج ). ومع ذلك، فهي تحتاج إلى ذكر لإنتاج ذرية من الإناث، والتي تشكل 90% أو أكثر من النحل في الخلية في أي وقت. لذا، تقوم الملكة الجديدة برحلة تزاوج واحدة أو أكثر ، تتزاوج في كل مرة مع 1 إلى 17 ذكرًا. ^{[ 15 ]} بمجرد أن تنتهي من التزاوج، عادةً في غضون أسبوعين من خروجها، تبقى في الخلية، وتؤدي الدور الرئيسي المتمثل في وضع البيض.

خلال ما تبقى من موسم النمو، تُنتج الخلية العديد من النحلات العاملات اللواتي يجمعن حبوب اللقاح والرحيق كغذاء خلال فصل الشتاء؛ وقد يصل متوسط عدد النحلات في الخلية السليمة في منتصف الصيف إلى ما بين 40,000 و80,000 نحلة. تقوم النحلات العاملات بمعالجة رحيق الأزهار ، حيث تُبخره حتى ينخفض محتواه من الرطوبة إلى مستوى يمنع نمو العفن، محولةً إياه إلى عسل ، والذي يُغطى بعد ذلك بالشمع ويُخزن لفترة غير محددة. في المناخات المعتدلة التي تتكيف معها نحلات العسل الغربية، تتجمع النحلات في خليتها وتنتظر انتهاء فصل الشتاء، والذي قد تتوقف الملكة خلاله عن وضع البيض. خلال هذه الفترة، يكون النشاط بطيئًا، وتستهلك الخلية مخزونها من العسل المستخدم في إنتاج الحرارة اللازمة لعمليات الأيض خلال فصل الشتاء. في منتصف فصل الشتاء وحتى أواخره، تبدأ الملكة بوضع البيض مرة أخرى. يُرجح أن يكون طول النهار هو العامل المحفز لذلك . اعتمادًا على النوع الفرعي، قد يتم إنتاج ملكات جديدة (وأسراب) كل عام، أو بوتيرة أقل، اعتمادًا على الظروف البيئية المحلية وعدد من الخصائص داخل الخلية.

دورة حياة النحلة الفردية

كغيرها من الحشرات التي تمر بتحول كامل ، يمر نحل العسل الغربي بأربع مراحل حياة متميزة: البيضة ، واليرقة ، والعذراء ، والنحلة البالغة. ونظرًا لبنية خلايا نحل العسل الغربي الاجتماعية المعقدة، تحدث جميع هذه المراحل في وقت واحد على مدار معظم أيام السنة. تضع الملكة بيضة واحدة في كل خلية من خلايا قرص العسل الذي تُعدّه النحلات العاملات. تفقس البيضة لتخرج منها يرقة بلا أرجل ولا عيون، تتغذى على يد النحلات الحاضنات (النحلات العاملات اللاتي يعتنين بداخل الخلية). بعد حوالي أسبوع، تُغلق النحلات الحاضنات اليرقة في خليتها، فتبدأ مرحلة العذراء. وبعد أسبوع آخر، تخرج اليرقة كنحلة بالغة. ومن الشائع أن تمتلئ مناطق محددة من قرص العسل بالنحل الصغير (وتُسمى أيضًا " الحضنة ")، بينما تمتلئ مناطق أخرى بحبوب اللقاح ومخزون العسل.

تُفرز النحلات العاملات الشمع المستخدم في بناء الخلية، وتُنظفها، وتُحافظ عليها، وتحرسها، وتُربي الصغار، وتجمع الرحيق وحبوب اللقاح؛ ويختلف دور العاملة باختلاف عمرها. ففي الأيام العشرة الأولى من حياتها، تُنظف النحلات العاملات الخلية وتُطعم اليرقات. بعد ذلك، تبدأ ببناء خلايا الشمع. وفي الأيام من 16 إلى 20، تتلقى العاملات الرحيق وحبوب اللقاح من العاملات الأكبر سنًا وتُخزنها. وبعد اليوم العشرين، تُغادر العاملة الخلية وتقضي ما تبقى من حياتها في البحث عن الطعام. وعلى الرغم من أن النحلات العاملات عادةً ما تكون إناثًا عقيمة، إلا أن بعض الأنواع الفرعية قد تضع بيضًا مخصبًا عندما تتعرض للإجهاد. ولأن العاملات لم تكتمل نموها الجنسي، فإنها لا تتزاوج مع الذكور ، وبالتالي لا تُنتج إلا نسلًا أحادي المجموعة الكروموسومية (ذكور).

تمتلك الملكات والعاملات آلة وضع بيض مُعدّلة تُسمى الإبرة ، تستخدمها للدفاع عن الخلية. وعلى عكس إبر النحل من أي جنس آخر وملكات هذا النوع، فإن إبرة نحل العسل الغربي العاملة مُسنّنة. وخلافًا للاعتقاد الشائع، لا تموت النحلة دائمًا بعد اللسع مباشرةً؛ إذ يستند هذا الاعتقاد الخاطئ إلى حقيقة أن النحلة عادةً ما تموت بعد لسع الإنسان أو غيره من الثدييات . صُممت الإبرة وكيس السم الخاص بها ، المزودان بعضلات وعقدة عصبية تسمح لهما بمواصلة إفراز السم بعد انفصالهما، بحيث ينفصلان عن الجسم عند انغراسهما. يُعتقد أن هذا الجهاز (بما في ذلك الأشواك الموجودة على الإبرة) قد تطور استجابةً للافتراس من قِبل الفقاريات، حيث لا تعمل الأشواك (ولا ينفصل جهاز الإبرة) إلا إذا كانت الإبرة مغروسة في مادة مرنة. لا "تلتصق" الأشواك دائمًا، لذا قد تسحب النحلة إبرتها أحيانًا وتطير بعيدًا دون أن تُصاب بأذى (أو تلسع مرة أخرى). ^{[ 13 ]}

على الرغم من أن متوسط عمر ملكة النحل في معظم السلالات الفرعية يتراوح بين ثلاث وخمس سنوات، تشير التقارير الواردة من سلالة نحل العسل الألماني ( Apis mellifera ) التي كانت تُستخدم سابقًا في تربية النحل إلى أن الملكة قد تعيش حتى ثماني سنوات. ^{[ 16 ]} ولأن مخزون الحيوانات المنوية لدى الملكة ينضب قرب نهاية حياتها، فإنها تبدأ بوضع المزيد من البيض غير المخصب؛ ولهذا السبب، غالبًا ما يستبدل النحالون الملكات كل عام أو عامين.

يتفاوت عمر النحل العامل بشكل كبير على مدار العام في المناطق ذات الشتاء الطويل. فالنحل العامل المولود في الربيع والصيف يعمل بجد، ولا يعيش إلا بضعة أسابيع، بينما يبقى المولود في الخريف داخل الخلية لعدة أشهر مع ازدياد كثافة النحل في الخلية. في المتوسط، يموت حوالي 1% من النحل العامل في الخلية بشكل طبيعي يوميًا. ^{[ 17 ]} باستثناء الملكة، يتم استبدال جميع النحل العامل في الخلية كل أربعة أشهر تقريبًا.

الطبقة الاجتماعية

تنشأ الاختلافات السلوكية والفسيولوجية بين الطبقات والطبقات الفرعية من المرونة الظاهرية ، التي تعتمد على التعبير الجيني بدلاً من الاختلافات الجينية الموروثة . ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

كوينز

ملكة النحل أنثى خصبة، على عكس العاملات (وهي أيضاً إناث)، تمتلك جهازاً تناسلياً مكتمل النمو . وهي أكبر حجماً من العاملات، ولها بطن مستدير وأطول. يمكن أن تصبح بيضة الأنثى إما ملكة أو عاملة. تتغذى كل من العاملات ويرقات الملكات على غذاء الملكات ، الغني بالبروتين والفقير بالفلافونويدات ، خلال الأيام الثلاثة الأولى. بعد ذلك، تتحول يرقات العاملات المحتملة إلى نظام غذائي من حبوب اللقاح والرحيق المختلط (يُسمى غالباً "خبز النحل")، بينما تستمر الملكات المحتملات في تلقي غذاء الملكات. في غياب الفلافونويدات ووجود نظام غذائي غني بالبروتين، تنمو إناث النحل لتصبح ملكات من خلال تطوير جهاز تناسلي قوي ^{[ 20 ]} ضروري للحفاظ على مستعمرة تضم عشرات الآلاف من العاملات.

تُحدد الخلية دوريًا حاجتها إلى ملكة جديدة. وهناك ثلاثة أسباب عامة لذلك:

الخلية ممتلئة بالعسل، مما يترك مساحة ضئيلة للبيض الجديد. سيؤدي هذا إلى طرد النحل، حيث ستأخذ الملكة القديمة حوالي نصف النحل العامل لتأسيس مستعمرة جديدة، وتترك ملكة جديدة مع النصف الآخر من النحل العامل لمواصلة مسيرة الملكة القديمة.
تبدأ الملكة العجوز بالضعف، ويُعتقد أن ذلك يتجلى في انخفاض مستوى الفيرومونات الملكية في جميع أنحاء الخلية. تُعرف هذه العملية باسم الاستبدال، وفي نهايتها، تُقتل الملكة العجوز عادةً.
تموت الملكة العجوز فجأة، وهي حالة تُعرف باسم الاستبدال الطارئ. تعثر النحلات العاملات على عدة بيضات (أو يرقات) من الفئة العمرية المناسبة، وتطعمها غذاء الملكات في محاولة لتطويرها إلى ملكات جديدة.

يمكن عادةً تمييز استبدال الملكات في حالات الطوارئ من خلال بناء خلايا ملكية جديدة من خلايا الشمع، بدلاً من تعليقها من أسفل الإطار. وبغض النظر عن السبب، تقوم النحلات العاملات بتطوير اليرقات الموجودة إلى ملكات من خلال الاستمرار في تغذيتها بغذاء الملكات، بدلاً من تحويلها إلى خبز النحل، ومن خلال توسيع خلايا اليرقات المختارة لإيواء الملكات النامية ذات الأجسام الأكبر.

لا تُربى الملكات في خلايا الحضنة الأفقية المعتادة في قرص العسل، بل تكون خلية الملكة أكبر حجمًا وموجهة رأسيًا. إذا شعرت العاملات بضعف الملكة، فإنهن يُنشئن خلايا طوارئ (تُعرف بخلايا الإحلال) من الخلايا التي تحتوي على بيض أو يرقات صغيرة، وتبرز هذه الخلايا من القرص. عندما تُنهي الملكة تغذية اليرقات وتتحول إلى خادرة، تتخذ وضعية رأسها للأسفل، ثم تشق طريقها للخروج من الخلية. عند التحول إلى خادرة، تُغلق العاملات الخلية. تُحكم الملكة سيطرتها على العاملات بإطلاق مجموعة معقدة من الفيرومونات، تُعرف برائحة الملكة.

بعد عدة أيام من التأقلم داخل الخلية وحولها، تطير الملكة الشابة إلى منطقة تجمع ذكور النحل - وهي موقع قريب من فسحة وعلى ارتفاع حوالي 9.1 متر فوق سطح الأرض - حيث تتجمع ذكور النحل من خلايا مختلفة. تستشعر هذه الذكور وجود الملكة في منطقة تجمعها من خلال رائحتها، ثم تجدها بالنظر وتتزاوج معها في الجو؛ ويمكن تحفيز الذكور على التزاوج مع ملكات وهمية باستخدام فرمون الملكة. تتزاوج الملكة عدة مرات، وقد تغادر للتزاوج لعدة أيام متتالية (إذا سمح الطقس بذلك) حتى يمتلئ كيسها المنوي .

تضع الملكة جميع البيض في الخلية السليمة. ويتأثر عدد البيض وسرعته بالطقس وتوافر الموارد والخصائص الوراثية. تبدأ الملكات عادةً في تقليل وضع البيض في أوائل الخريف، وقد تتوقف خلال فصل الشتاء. ثم يستأنف وضع البيض في أواخر الشتاء مع ازدياد طول النهار، ويبلغ ذروته في الربيع. في ذروة الموسم، قد تضع الملكة أكثر من 2500 بيضة يوميًا (أكثر من وزن جسمها).

تقوم بتخصيب كل بيضة (بالحيوانات المنوية المخزنة في كيس المني) عند وضعها في خلية بحجم خلية عاملة. أما البيض الموضوع في خلايا بحجم خلية ذكر (أكبر حجماً) فيُترك غير مخصب؛ ويتطور هذا البيض غير المخصب، الذي يحتوي على نصف عدد الجينات الموجودة في بيض الملكة أو العاملات، إلى ذكور.

العمال

العاملات هنّ إناث تنتجها الملكة من بيض مخصب ثنائي المجموعة الكروموسومية . تُعدّ العاملات أساسياتٍ للبنية الاجتماعية وسير عمل المستعمرة على النحو الأمثل. فهنّ يقمن بالمهام الرئيسية للمستعمرة، لأن الملكة منشغلةٌ بالتكاثر فقط. تربي هذه الإناث زميلاتها العاملات والملكات المستقبليات اللواتي يغادرن العش في نهاية المطاف لتأسيس مستعمراتهن الخاصة. كما يقمن بجمع الرحيق وحبوب اللقاح والعودة إلى العش لإطعام الصغار، والدفاع عن المستعمرة.

الطائرات بدون طيار

الذكور هي نحل العسل الذكور في الخلية . ولأنها لا تمتلك آلة وضع البيض، فهي لا تمتلك إبرة لسع. لا تبحث ذكور نحل العسل عن الرحيق أو حبوب اللقاح. الغرض الأساسي للذكر هو تلقيح الملكة الجديدة. يتزاوج العديد من الذكور مع ملكة معينة أثناء الطيران؛ ويموت كل منها فورًا بعد التزاوج، لأن عملية التلقيح تتطلب جهدًا مميتًا مصحوبًا بتشنجات. ذكور نحل العسل أحادية المجموعة الكروموسومية (كروموسوم واحد غير مزدوج) في تركيبها الجيني، وهي تنحدر فقط من أمها (الملكة). في المناطق المعتدلة، تُطرد الذكور عادةً من الخلية قبل الشتاء، حيث تموت من البرد والجوع لأنها لا تستطيع البحث عن الطعام أو إنتاج العسل أو رعاية نفسها. نظرًا لحجمها الأكبر (1.5 ضعف حجم النحل العامل)، يُعتقد أن الذكور قد تلعب دورًا مهمًا في تنظيم درجة حرارة الخلية . عادةً ما تتواجد الذكور بالقرب من مركز تجمعات الخلايا لأسباب غير واضحة. يُفترض أن ذلك يهدف إلى الحفاظ على حيوية الحيوانات المنوية ، والتي قد تتأثر سلبًا في درجات الحرارة المنخفضة. تفسير آخر محتمل هو أن الموقع المركزي يسمح للذكور بالمساهمة في التدفئة، حيث تتضاءل قدرتها على المساهمة عند درجات حرارة أقل من 25 درجة مئوية (77 درجة فهرنهايت) . ^[²¹^]

صراع الملكة والعاملين

عندما تضع نحلة عاملة خصبة ذكورًا، ينشأ صراع بين مصالحها ومصالح الملكة. تتشارك العاملة نصف جيناتها مع الذكر وربعها مع إخوتها، مفضلةً نسلها على نسل الملكة. أما الملكة، فتتشارك نصف جيناتها مع أبنائها وربعها مع أبناء العاملات الخصبات. ^{[ 22 ]} هذا يُؤجج الصراع بين العاملة والملكة والعاملات الأخريات، اللواتي يسعين إلى تعظيم قدرتهن الإنجابية من خلال تربية النسل الأقرب إليهن. تُفضي هذه العلاقة إلى ظاهرة تُعرف باسم "مراقبة العاملات". في هذه الحالات النادرة، تقوم عاملات النحل الأخريات في الخلية، الأقرب جينيًا إلى أبناء الملكة من أبناء العاملات الخصبات، بدوريات في الخلية وإزالة البيض الذي تضعه العاملات.

يُعدّ العدوان تجاه الإناث الخصبة شكلاً آخر من أشكال مراقبة العاملات. ^{[ 23 ]} تشير بعض الدراسات إلى وجود فرمون ملكي قد يساعد العاملات على التمييز بين البيض الذي تضعه العاملات والبيض الذي تضعه الملكة، بينما تشير دراسات أخرى إلى أن صلاحية البيض هي العامل الرئيسي في إثارة هذا السلوك. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}

يُعدّ رقابة العمال مثالاً على الإيثار القسري ، حيث يتم تقليل فوائد تكاثر العمال إلى الحد الأدنى وزيادة فوائد تربية ذرية الملكة إلى الحد الأقصى.

في حالات نادرة جدًا، تتحدى العاملات آليات ضبط الخلية، فتضع البيض بوتيرة أسرع من إزالة العاملات الأخريات له؛ وهذا ما يُعرف بمتلازمة الفوضى. تستطيع العاملات الفوضويات تنشيط مبايضهن بمعدل أعلى، وبالتالي المساهمة بنسبة أكبر من الذكور في الخلية. ورغم أن زيادة عدد الذكور تُقلل من الإنتاجية الإجمالية للخلية، إلا أنها تزيد من القدرة التناسلية للأمهات. تُعد متلازمة الفوضى مثالًا على الانتقاء الذي يعمل في اتجاهين متعاكسين على المستويين الفردي والجماعي لضمان استقرار الخلية. ^{[ 26 ]}

في الظروف العادية، إذا ماتت الملكة أو أُزيلت، يزداد تكاثر العاملات لأن نسبة كبيرة منهن تكون مبايضها نشطة. وتنتج العاملات دفعة أخيرة من الذكور قبل انهيار الخلية. ورغم أن مراقبة العاملات عادةً ما تكون غائبة خلال هذه الفترة، إلا أنها تستمر في بعض مجموعات النحل. ^{[ 27 ]}

وفقًا لاستراتيجية اختيار القرابة ، لا يُفضَّل قيام العاملات بمراقبة بعضهن البعض إذا تزاوجت الملكة مرة واحدة فقط. في هذه الحالة، تكون العاملات مرتبطات بثلاثة أرباع جيناتهن، ويكون أبناء العاملات أكثر ارتباطًا من المعتاد بأبناء الملكة. وبالتالي، تُلغى فائدة المراقبة. وقد أظهرت التجارب التي تؤكد هذه الفرضية وجود علاقة بين ارتفاع معدلات التزاوج وزيادة معدلات مراقبة العاملات في العديد من أنواع غشائيات الأجنحة الاجتماعية . ^{[ 28 ]}

سلوك

تنظيم درجة الحرارة

يحتاج نحل العسل الغربي إلى درجة حرارة داخلية تبلغ 35 درجة مئوية (95 درجة فهرنهايت) للطيران؛ وتُحافظ على هذه الدرجة في الخلية لنمو اليرقات، وهي درجة الحرارة المثلى لتكوين الشمع. وتختلف درجة الحرارة على أطراف الخلية باختلاف درجة حرارة الهواء الخارجي، وقد تنخفض درجة الحرارة الداخلية للخلية الشتوية إلى 20-22 درجة مئوية (68-72 درجة فهرنهايت) .

تستطيع نحل العسل الغربي البحث عن الطعام في نطاق درجات حرارة هواء يصل إلى 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت) بفضل آليات سلوكية وفسيولوجية لتنظيم درجة حرارة عضلات الطيران. وتشمل هذه الآليات، من درجات حرارة الهواء المنخفضة إلى المرتفعة، ما يلي: الارتعاش قبل الطيران والتوقف عنه لمزيد من الارتعاش، والتنظيم السلبي لدرجة حرارة الجسم بناءً على الجهد المبذول، والتبريد التبخيري الناتج عن محتويات كيس العسل المُتقيأة. وتختلف درجات حرارة الجسم تبعًا لفئة النحلة ومكافآت البحث عن الطعام المتوقعة. ^[²⁹^]

تتراوح درجة حرارة الهواء المثلى للبحث عن الطعام بين 22 و25 درجة مئوية (72-77 درجة فهرنهايت) . أثناء الطيران، تُنتج عضلات الطيران الكبيرة نسبيًا لدى النحلة حرارةً يجب تبديدها. تستخدم نحلة العسل التبريد التبخيري لإطلاق الحرارة عبر فمها. في الظروف الحارة، تُبدد الحرارة من الصدر عبر الرأس؛ فتتقيأ النحلة قطرة من سائل داخلي دافئ - تُسمى "قطرة حوصلة العسل" - مما يُخفض درجة حرارة رأسها بمقدار 10 درجات مئوية (18 درجة فهرنهايت) . ^[³⁰^]

عندما تنخفض درجة الحرارة عن 7-10 درجات مئوية (45-50 درجة فهرنهايت)، يصبح النحل غير قادر على الحركة، وعندما ترتفع عن 38 درجة مئوية (100 درجة فهرنهايت)، يقل نشاطه. ويمكن لنحل العسل الغربي تحمل درجات حرارة تصل إلى 50 درجة مئوية (122 درجة فهرنهايت) لفترات قصيرة.

تفتقر هذه الأنواع إلى الدفاع الحراري الذي تُظهره نحل العسل الشرقي (Apis cerana) ، ولكن أحد الأنواع الفرعية على الأقل، وهو نحل العسل القبرصي (Apis mellifera cypria )، قادر على قتل الدبابير الغازية عن طريق الاختناق ، على الرغم من عدم قدرته على الوصول إلى درجات حرارة قاتلة. ^{[ 31 ]}

شيخوخة

تُظهر نحل العسل (Apis mellifera) ذو الخبرة العالية في الطيران زيادة في تلف الحمض النووي في عضلات الطيران، كما يتضح من ارتفاع مستوى 8-أوكسو-2'-ديوكسي غوانوزين ، مقارنةً بالنحل ذي الخبرة الأقل في الطيران. ^{[ 32 ]} يُعزى هذا التلف المتزايد في الحمض النووي على الأرجح إلى اختلال توازن المؤكسدات ومضادات الأكسدة أثناء الإجهاد التأكسدي المصاحب للطيران . ويبدو أن تلف الحمض النووي التأكسدي الناتج عن الطيران يُسرّع الشيخوخة ويُقلل من متوسط عمر نحل العسل ( Apis mellifera) . ^{[ 32 ]}

تواصل

خضع سلوك نحل العسل الغربي لدراسات مستفيضة. لاحظ كارل فون فريش ، الحائز على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1973 لدراسته حول تواصل نحل العسل، أن النحل يتواصل بالرقص. فمن خلال هذه الرقصات، ينقل النحل معلومات حول المسافة والموقع واتجاه مصدر الغذاء، وذلك عبر رقصات النحلة العاملة العائدة (نحلة العسل) على قرص العسل العمودي في الخلية. ^{[ 33 ]} يوجه نحل العسل النحل الآخر إلى مصادر الغذاء بالرقصة الدائرية ورقصة الاهتزاز . ورغم أن الرقصة الدائرية تُشير إلى أن الغذاء يقع على بُعد 50 مترًا (160 قدمًا) من الخلية، إلا أنها لا تُقدم معلومات كافية حول الاتجاه. أما رقصة الاهتزاز، التي قد تكون عمودية أو أفقية، فتُقدم تفاصيل أدق حول المسافة واتجاه مصدر الغذاء. ويُعتقد أيضًا أن النحل الباحث عن الطعام يعتمد على حاسة الشم لديه للمساعدة في تحديد موقع مصدر الغذاء بعد أن تُوجهه الرقصات.

تُغيّر نحلات العسل الغربية دقة رقصة الاهتزاز للإشارة إلى نوع الموقع المُحدد كهدف جديد. أما أقاربها المقربون، نحلات العسل القزمة ، فلا تفعل ذلك. ^{[ 34 ]} لذا، يبدو أن نحلات العسل الغربية قد طورت وسيلة أفضل لنقل المعلومات من أسلافها المشتركة مع نحلات العسل القزمة. ^{[ 35 ]}

من وسائل التواصل الأخرى إشارة الاهتزاز، المعروفة أيضًا برقصة الارتعاش أو رقصة الاهتزاز أو إشارة الاهتزاز. على الرغم من شيوع إشارة الاهتزاز في تواصل النحل العامل، إلا أنها تظهر أيضًا في أسراب التكاثر. تهز النحلة العاملة جسمها من الظهر إلى البطن بينما تمسك نحلة أخرى بأرجلها الأمامية. وجد جاكوبوس بيسميير، الذي درس إشارات الاهتزاز في حياة النحل الباحث عن الطعام والظروف المؤدية إلى أدائها، أن النحل الباحث عن الطعام ذو الخبرة نفذ 92% من إشارات الاهتزاز المرصودة، وأن 64% من هذه الإشارات صدرت بعد اكتشاف مصدر غذاء. حدث حوالي 71% من إشارات الاهتزاز قبل أول خمس رحلات بحث ناجحة عن الطعام في اليوم؛ أما إشارات التواصل الأخرى، مثل رقصة الاهتزاز، فقد تم تنفيذها بشكل متكرر بعد أول خمس رحلات ناجحة. أثبت بيسميير أن معظم النحل الذي يهتز هو من النحل الباحث عن الطعام، وأن إشارة الاهتزاز غالبًا ما تُنفذ من قبل النحل الباحث عن الطعام على النحل الذي لم يبدأ البحث بعد، مستنتجًا أنها رسالة نقل لعدة أنشطة (أو مستويات نشاط). أحيانًا، تزيد الإشارة من النشاط، كما هو الحال عندما تهز النحلات النشطة النحلات الخاملة. وفي أوقات أخرى، مثل نهاية اليوم، تكون الإشارة آلية تثبيط. ومع ذلك، فإن إشارة الهز موجهة بشكل أساسي نحو النحلات الخاملة. جميع أشكال التواصل الثلاثة بين نحل العسل فعالة في البحث عن الغذاء وإدارة المهام.

الفيرومونات

الفيرومونات (مواد تُستخدم في التواصل الكيميائي) ضرورية لبقاء نحل العسل. يعتمد نحل العسل الغربي على الفيرومونات في جميع سلوكياته تقريبًا، بما في ذلك التزاوج ، والإنذار، والدفاع ، والتوجيه، والتعرف على الأقارب والمستعمرة ، وإنتاج الغذاء، وتنسيق أنشطة المستعمرة. ^[³⁶^]^[³⁷^]

ثبت أن الفيرومون الإنذاري يجذب خنفساء خلية النحل الصغيرة . لذا، ثمة مفاضلة بين تجنيد النحل الحارس للدفاع عن الخلية ضد الغزاة وجذب المزيد من الخنافس. تتميز خنفساء خلية النحل الصغيرة بانخفاض عتبة استشعارها لفيرومون نحل العسل، مما يزيد من الضرر الذي يلحق بخلية نحل العسل. ^{[ 38 ]}

التفاعل الاجتماعي

تُظهر النحلات الفردية تباينًا كبيرًا في سلوكها الاجتماعي. ^{[ 39 ]} على سبيل المثال، تُظهر مدة تبادل السوائل بين النحلات ( التغذية المتبادلة ) أنماطًا طويلة الأمد ثابتة داخل الأفراد، ^{[ 40 ]} تشبه الميول الاجتماعية المستقرة التي تُلاحظ لدى البشر.

بعض الاختلافات في القدرة على التواصل الاجتماعي لها جذور جزيئية محفوظة تطورياً. ^{[ 41 ]}

التدجين

هيروغليفية النحلة من مجمع مقبرة سنوسرت الأول (توفي عام 1926 قبل الميلاد)

يجمع البشر العسل من نحل العسل الغربي منذ آلاف السنين، وتشهد على ذلك نقوش صخرية عُثر عليها في فرنسا وإسبانيا ، ^{[ 42} ] يعود تاريخها إلى حوالي 7000 قبل الميلاد. ^{[ 43}^] يُعدّ نحل العسل الغربي من الحيوانات اللافقارية القليلة التي تم تدجينها . ويُرجّح أن النحل قد تم تدجينه لأول ^مرة في مصر القديمة ، حيث تُصوّر رسومات المقابر تربية النحل، قبل عام 2600 قبل الميلاد. ^{[ 44 ]} جلب الأوروبيون النحل إلى أمريكا الشمالية عام 1622. ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}

قام النحالون باختيار نحل العسل الغربي لعدة سمات مرغوبة: ^{[ 45 ]}

قدرة المستعمرة على البقاء على قيد الحياة خلال فترات نقص الغذاء ^{[ 45 ]}
قدرة المستعمرة على البقاء على قيد الحياة في الطقس البارد ^{[ 45 ]}
مقاومة الأمراض ^{[ 45 ]}
زيادة إنتاج العسل ^{[ 45 ]}
انخفاض العدوانية ^{[ 45 ]}
انخفاض الميل إلى التجمع ^{[ 45 ]}
انخفاض بناء الأعشاش ^{[ 45 ]}
التهدئة السهلة بالدخان ^{[ 45 ]}

أدت هذه التعديلات، إلى جانب تغيير الموقع بشكل مصطنع، إلى تحسين نحل العسل الغربي من وجهة نظر النحال، وفي الوقت نفسه جعلته أكثر اعتمادًا على النحالين من أجل بقائه. في أوروبا، من المرجح أن يكون البقاء على قيد الحياة في الطقس البارد قد تم اختياره، سواء بوعي أو بغير وعي، بينما في أفريقيا، ربما فضل الانتقاء القدرة على تحمل الحرارة والجفاف والأمطار الغزيرة. ^{[ 45 ]}

لا يتفق الباحثون على ما إذا كان هذا القدر من الانتقاء الاصطناعي يُعدّ تدجينًا حقيقيًا. ففي عام ١٦٠٣، كتب جون غيليم : "قد أعتبر النحلة حشرة مُستأنسة، نظرًا لسهولة ترويضها وفائدة مُربيها." ^{[ ٤٧ ]} وفي الآونة الأخيرة، يعتبر العديد من علماء الأحياء العاملين في مجال التلقيح أن نحل العسل الغربي مُستأنس. ^{[ ٤٨ ]}^{[ ٤٩ ]} فعلى سبيل المثال، كتبت راشيل وينفري وزملاؤها: "استخدمنا تلقيح المحاصيل كنظام نموذجي، وبحثنا فيما إذا كان من الممكن تعويض فقدان مُلقِّح مُستأنس (نحل العسل) بأنواع النحل البرية المحلية." ^{[ 50 ]} وبالمثل، كتب برايان دينيس وويليام كيمب: "على الرغم من أن تدجين نحل العسل يرتبط ارتباطًا وثيقًا بتطور الأنظمة الاجتماعية والاقتصادية القائمة على الغذاء في العديد من الثقافات حول العالم، إلا أنه من الناحية الاقتصادية الحالية، وفي الولايات المتحدة وحدها، فإن القيمة المقدرة للعسل بالجملة، والتي تزيد عن 317 مليون دولار في عام 2013، تتضاءل مقارنة بالقيمة السنوية الإجمالية المقدرة لخدمات التلقيح، والتي تتراوح قيمتها بين 11 و15 مليار دولار." ^{[ 51 ]}

من جهة أخرى، يرى كلٌّ من بي آر أوكسلي وبي بي أولدرويد (2010) أن استئناس نحل العسل الغربي، في أحسن الأحوال، جزئي. ^{[ 52 ]} ويلاحظ أولدرويد أن عدم الاستئناس الكامل أمرٌ مثيرٌ للدهشة إلى حدٍّ ما، بالنظر إلى أن البشر يربون النحل منذ 7000 عام على الأقل. وبدلاً من ذلك، وجد النحالون طرقًا لإدارة النحل باستخدام الخلايا، بينما يبقى النحل "دون تغيير يُذكر عن أقاربه البرية". ^{[ 53 ]}

يصف ليزلي بيلي وبي في بول، في كتابهما "أمراض نحل العسل "، نحل العسل الغربي بأنه "حشرات برية"، على عكس دودة القز المستأنسة ( Bombyx mori ) التي يصفانها بأنها "الحشرة الوحيدة المستأنسة"، ويشيران إلى "الاعتقاد الشائع بين العديد من علماء الأحياء والنحالين بأن النحل مستأنس". ويجادلان بأن نحل العسل الغربي قادر على البقاء دون مساعدة بشرية، بل ويحتاج إلى "العيش بحرية" للبقاء. علاوة على ذلك، يجادلان بأنه حتى لو أمكن تربية النحل بعيدًا عن البرية، فسيظل عليه الطيران بحرية لجمع الرحيق وتلقيح النباتات. لذلك، يجادلان بأن تربية النحل هي "استغلال لمستعمرات حشرة برية"، مع توفير تجويف مقاوم للعوامل الجوية لتبني فيه أعشاشها. ^{[ 54 ]} وبالمثل، تجادل بيلار دي لا روا وزملاؤها بأن نحل العسل الغربي ليس مستأنسًا بالكامل، لأنه "لا يزال من الممكن تحديد بصمات وراثية خاصة بالأنواع الفرعية المستوطنة في أوروبا وأفريقيا"، مما يجعل الحفاظ على تنوع النحل البري أمرًا بالغ الأهمية. علاوة على ذلك، يجادلون بأن صعوبة التحكم في ذكور النحل للتزاوج تشكل عائقاً خطيراً ودليلاً على أن عملية التدجين لم تكتمل، لا سيما وأن "تدفق الجينات على نطاق واسع يحدث عادةً بين مجموعات نحل العسل البرية/المتوحشة والمُدارة". ^{[ 55 ]}

تربية النحل

نحل العسل الغربي حشرة تعيش في مستعمرات ، ويقوم النحالون بتربيتها ونقلها، بل وتغذيتها أحيانًا. لا يعيش نحل العسل ولا يتكاثر بشكل فردي، بل كجزء من المستعمرة (كائن حي فائق ).

يجمع نحل العسل الغربي رحيق الأزهار ويحوله إلى عسل ، يُخزن في الخلية. يُنقل الرحيق في معدة النحل، ثم يُحوّل بإضافة إنزيمات هاضمة ويُخزن في خلية عسلية لتجفيفه جزئيًا. يوفر الرحيق والعسل الطاقة لعضلات طيران النحل ولتدفئة الخلية خلال فصل الشتاء. كما يجمع نحل العسل الغربي حبوب اللقاح التي تُعالج لاحقًا لتُصبح خبز النحل ، الذي يُوفر البروتين والدهون اللازمة لنمو يرقات النحل . وقد أدت قرون من التربية الانتقائية التي قام بها الإنسان إلى إنتاج نحل عسل غربي يُنتج كميات من العسل تفوق بكثير احتياجات الخلية، ويقوم النحالون (المعروفون أيضًا باسم مربي النحل) بحصاد فائض العسل.

يُوفر النحالون مكانًا لعيش خلايا النحل وتخزين العسل. توجد سبعة أنواع أساسية من خلايا النحل : خلايا السكيبس ، وخلايا لانجستروث ، وخلايا ذات قضبان علوية ، وخلايا الصندوق ، وخلايا جذوع الأشجار ، وخلايا التراب الدياتومي، وخلايا ميلر. ^{[ 13 ]} تشترط جميع الولايات الأمريكية على النحالين استخدام إطارات متحركة لتمكين مفتشي النحل من فحص الحضنة بحثًا عن الأمراض. يُتيح هذا للنحالين الاحتفاظ بخلايا لانجستروث، وخلايا ذات قضبان علوية، وخلايا التراب الدياتومي دون تصريح خاص، يُمنح لأغراض مثل استخدامها في المتاحف. كما تُمكّن الخلايا الحديثة النحالين من نقل النحل من حقل إلى آخر حسب حاجة المحاصيل للتلقيح (وهو مصدر دخل للنحالين).

في المناطق الباردة، لجأ بعض النحالين إلى نقل خلايا النحل إلى أماكن مغلقة خلال فصل الشتاء، حفاظًا على حياتها (بدرجات متفاوتة من النجاح). ورغم أن هذه الطريقة تحمي الخلايا من درجات الحرارة القصوى وتسهل على النحال رعاية النحل وتغذيته خلال الشتاء، إلا أنها تزيد من خطر الإصابة بالزحار وتسبب تراكمًا مفرطًا لثاني أكسيد الكربون الناتج عن تنفس النحل . وقد طور النحالون الكنديون أساليبهم في تربية النحل داخل الحظائر، حيث يستخدمون حظائر كبيرة مخصصة لهذا الغرض، وتساعد أنظمة التهوية الآلية في تصريف ثاني أكسيد الكربون.

منتجات

نحلة عسل غربية في حديقة في طوكيو

فيديو لنحلة عسل غربية تجمع حبوب اللقاح من زهور الزعفران الأزرق

نحل العسل

يُعدّ نحل العسل أحد منتجات خلية النحل. ويمكن شراؤه كملكات ملقحة، أو في عبوات ربيعية تضم ملكة مع ما بين 0.91 إلى 2.27 كيلوغرام من نحل العسل، أو كخلايا نواة (تتضمن إطارات الحضنة)، أو كخلايا كاملة. يعود تاريخ تجارة نحل العسل الغربي إلى عام 1622، عندما شُحنت أولى خلايا النحل من إنجلترا إلى فرجينيا . أما الطرق الحديثة لإنتاج الملكات وتقسيم الخلايا لزيادة أعدادها، فتعود إلى أواخر القرن التاسع عشر. كان يُستخرج العسل بقتل النحل في الخلية، وكان النحل ومنتجاته سلعة تُباع بشكل رئيسي في التجارة المحلية. يُعتبر موسى كوينبي من نيويورك أول مربي نحل تجاري في الولايات المتحدة ، حيث جرب خلايا صندوقية متنقلة، تسمح باستخراج العسل دون قتل النحل. وقد أتاحت التحسينات التي طرأت على الطرق والمركبات بعد الحرب العالمية الأولى لمربي النحل التجاريين توسيع نطاق أعمالهم. ^[⁵⁶^]

التلقيح

يُعدّ نحل العسل الغربي مُلقِّحًا هامًا للمحاصيل، وتُشكّل هذه الخدمة جزءًا كبيرًا من قيمته التجارية. في عام 2005، قُدِّرت القيمة التجارية لنحل العسل الغربي بما يقارب 200 مليار دولار أمريكي على مستوى العالم. ^{[ 57 ]} ويعتمد عليه عدد كبير من أنواع المحاصيل المزروعة حول العالم. ^{[ 58 ]} ورغم ازدياد مساحة البساتين والحقول، فقد تناقصت أعداد الملقِّحات البرية . في عدد من المناطق، يُعالَج نقص التلقيح بواسطة النحّالين المُهاجرين، الذين يُزوِّدون خلايا النحل خلال موسم إزهار المحاصيل، ثم ينقلونها بعد انتهاء فترة الإزهار. يُخطِّط النحّالون التجاريون تحركاتهم ومواقع شتائهم وفقًا لخدمات التلقيح المُتوقَّعة. في خطوط العرض العليا، يصعب (أو يستحيل) توفير أعداد كافية من النحل خلال فصل الشتاء، أو تجهيزها للنباتات المُزهرة مُبكرًا. وتكون الهجرة في معظمها موسمية، حيث تقضي خلايا النحل فصل الشتاء في المناخات الدافئة، ثم تنتقل لمتابعة الإزهار في خطوط العرض العليا.

في كاليفورنيا ، يحدث تلقيح اللوز في فبراير، في بداية موسم النمو قبل أن تتكاثر خلايا النحل المحلية. تتطلب بساتين اللوز خليتين لكل فدان، أو 2000 متر ^مربع(22000 قدم مربع ) لكل خلية، لتحقيق أقصى إنتاجية، ويعتمد التلقيح على استيراد الخلايا من المناطق ذات المناخ الدافئ. يُعد تلقيح اللوز (في فبراير ومارس في الولايات المتحدة) أكبر عملية تلقيح مُدارة في العالم، إذ يتطلب أكثر من ثلث جميع نحل العسل المُدار في البلاد. كما يُنقل النحل بأعداد كبيرة لتلقيح التفاح في نيويورك وميشيغان وواشنطن . على الرغم من عدم كفاءة نحل العسل في تلقيح التوت الأزرق، ^[⁵⁹^] تُنقل أعداد كبيرة منه إلى ولاية مين لأنه الملقح الوحيد الذي يُمكن نقله وتجميعه بسهولة لهذا المحصول وغيره من المحاصيل أحادية الزراعة . يحافظ النحل والحشرات الأخرى على استمرارية الأزهار عن طريق نقل حبوب اللقاح إلى نباتات أخرى ذات خصائص بيولوجية محددة . ^[⁶⁰^] يمنع هذا انسداد مياسم الأزهار بحبوب اللقاح من أنواع أخرى. ^[⁶¹^] في عام 2000، حاول الدكتوران روجر مورس ونيكولاس كالديرون من جامعة كورنيل تحديد تأثير نحل العسل الغربي على المحاصيل الغذائية الأمريكية. وخلصت حساباتهما إلى قيمة قدرها 14.6 مليار دولار أمريكي من قيمة المحاصيل الغذائية. ^[⁶²^]

عسل

العسل مادة معقدة تتكون من رحيق وإفرازات حلوة من النباتات والأشجار، يجمعها النحل ويحولها ويخزنها في قرص العسل. ^{[ 63 ]} العسل مزيج بيولوجي من السكريات المحولة، وخاصة الجلوكوز والفركتوز . وله خصائص مضادة للبكتيريا والفطريات. يتميز عسل نحل العسل الغربي، إلى جانب نحل Tetragonisca angustula ، بنشاط مضاد للبكتيريا تجاه بكتيريا المكورات العنقودية الذهبية المسببة للعدوى . ^{[ 64 ]}^{[ 65 ]} لا يتعفن العسل ولا يتخمر عند تخزينه في الظروف العادية، ولكنه يتبلور مع مرور الوقت. ورغم أن العسل المتبلور صالح للاستهلاك البشري، إلا أن النحل لا يستخدم إلا العسل السائل، وسيزيل أي عسل متبلور من الخلية ويتخلص منه.

ينتج النحل العسل عن طريق جمع الرحيق ، وهو سائل شفاف يتكون من حوالي 80% ماء وسكريات معقدة. يخزن النحل الرحيق في معدة ثانية ويعود إلى الخلية، حيث يقوم النحل العامل باستخراجه. يهضم النحل العامل الرحيق الخام لمدة 30 دقيقة تقريبًا، مستخدمًا إنزيمات هاضمة لتفكيك السكريات المعقدة إلى سكريات أبسط. بعد ذلك، يُفرد العسل الخام في خلايا قرص العسل الفارغة ليجف، مما يقلل محتواه المائي إلى أقل من 20%. أثناء معالجة الرحيق، يُحدث النحل تيارًا هوائيًا داخل الخلية عن طريق تحريك أجنحته . عندما يجف العسل، تُغلق خلايا قرص العسل بالشمع لحفظه.

شمع العسل

تفرز النحلات العاملات الناضجة شمع العسل من غدد على بطونها ، وتستخدمه لتشكيل جدران وأغطية أقراص العسل. ^{[ 66 ]} وعند حصاد العسل، يمكن جمع الشمع لاستخدامه في منتجات مثل الشموع والأختام .

حبوب لقاح النحل

يجمع النحل حبوب اللقاح في سلة خاصة وينقلها إلى الخلية، حيث تخضع لعملية التخمير وتتحول إلى خبز النحل ، ليصبح مصدرًا للبروتين لتغذية اليرقات. ^{[ 67 ]} ويمكن جمع حبوب اللقاح الزائدة من الخلية. ورغم أن البشر يستهلكونها أحيانًا كمكمل غذائي، إلا أن حبوب لقاح النحل قد تسبب رد فعل تحسسي لدى بعض الأشخاص.

حضنة النحل

حضنة النحل، وهي بيض ويرقات وعذارى نحل العسل، صالحة للأكل وغنية بالعناصر الغذائية. تحتوي حضنة النحل على نفس كمية البروتين الموجودة في لحم البقر أو الدواجن. غالبًا ما تُجمع حضنة النحل كمنتج ثانوي عندما يكون لدى النحال فائض من النحل ولا يرغب في الاحتفاظ بالمزيد.

دنج

البروبوليس عبارة عن خليط راتنجي يجمعه نحل العسل من براعم الأشجار أو عصارة النباتات أو مصادر نباتية أخرى، ويُستخدم كمادة مانعة للتسرب لسد الفراغات غير المرغوب فيها في الخلية. ^{[ 68 ]} على الرغم من الادعاء بأن للبروبوليس فوائد صحية (يُسوّق مستخلص البروبوليس كعلاج لنزلات البرد والإنفلونزا)، إلا أنه قد يُسبب ردود فعل تحسسية شديدة لدى بعض الأفراد. ^{[ 69 ]} يُستخدم البروبوليس أيضًا في تشطيب الأخشاب، وهو ما يُعطي كمان ستراديفاريوس لونه الأحمر المميز. ^{[ 70 ]}

غذاء ملكات النحل

غذاء ملكات النحل هو إفراز من النحل يُستخدم لتغذية اليرقات والملكة. ^{[ 71 ]} يُسوّق هذا الغذاء بناءً على مزاعم غير مدعومة علميًا حول فوائده الصحية. ^{[ 72 ]}^{[ 73 ]} من جهة أخرى، قد يُسبب ردود فعل تحسسية شديدة لدى بعض الأفراد. ^{[ 74 ]}

الجينوم

إناث النحل ثنائية المجموعة الكروموسومية ولديها 32 كروموسومًا ، بينما الذكور أحادية المجموعة الكروموسومية ولديها 16 كروموسومًا فقط.

في 28 أكتوبر 2006، قام اتحاد تسلسل جينوم نحل العسل بتسلسل وتحليل جينوم نحل العسل الغربي (Apis mellifera) بالكامل . ومنذ عام 2007، انصبّ الاهتمام على ظاهرة انهيار مستعمرات النحل ، وهي انخفاض في أعداد مستعمرات نحل العسل الغربي في عدد من المناطق.

يُعدّ نحل العسل الغربي ثالث حشرة، بعد ذبابة الفاكهة والبعوض ، تمّ رسم خريطة جينومها. ووفقًا للعلماء الذين حلّلوا شفرته الوراثية، نشأ نحل العسل في أفريقيا وانتشر إلى أوروبا عبر هجرتين قديمتين. ^{[ 8 ]} وقد وجد العلماء أن الجينات المرتبطة بحاسة الشمّ تفوق عدد الجينات المرتبطة بحاسة التذوّق، وأن نحل العسل الأوروبي يمتلك عددًا أقل من الجينات المنظمة للمناعة مقارنةً بذبابة الفاكهة والبعوض. ^{[ 75 ]} كما كشف تسلسل الجينوم أن العديد من مجموعات الجينات، ولا سيما تلك المرتبطة بالإيقاع اليومي ، تُشبه جينات الفقاريات أكثر من الحشرات الأخرى. ومن النتائج المهمة الأخرى لدراسة جينوم نحل العسل، أن نحل العسل الغربي كان أول حشرة تُكتشف بنظام مثيلة الحمض النووي (DNA) وظيفي ، وذلك بعد تحديد إنزيمات رئيسية وظيفية ( ناقلة مثيل الحمض النووي 1 و 3 ) في جينومه. وتُعدّ مثيلة الحمض النووي إحدى الآليات المهمة في علم التخلق لدراسة التعبير الجيني وتنظيمه دون تغيير تسلسل الحمض النووي، بل من خلال تعديلات على نشاط الحمض النووي. ^{[ 76 ]} تبين لاحقًا أن مثيلة الحمض النووي تلعب دورًا هامًا في تنظيم الجينات وتضفيرها . ^{[ 77 ]} يتميز الجينوم بقلة العناصر القابلة للنقل فيه ، على الرغم من وجودها في الماضي التطوري (حيث عُثر على بقاياها وأحافيرها) وتطورها بوتيرة أبطأ من تلك الموجودة في أنواع الذباب. ^{[ 75 ]}

منذ عام ٢٠١٨، أصبح إصدار جديد من جينوم نحل العسل متاحًا على موقع NCBI (Amel_HAv3.1، معرف المشروع الحيوي: PRJNA471592). ^{[ ٧٨ ]} يحتوي هذا التجميع على سقالات كاملة الطول للكروموسوم، مما يعني أن بيانات التسلسل لكل كروموسوم متصلة، وليست مقسمة إلى أجزاء متعددة تُسمى سقالات. يُمكّن وجود جينوم مرجعي متصل للغاية لنوع ما من إجراء دراسات أكثر تفصيلًا للعمليات التطورية التي تؤثر على الجينوم، بالإضافة إلى تقديرات أكثر دقة، على سبيل المثال، للتمايز بين المجموعات السكانية والتنوع داخل المجموعات السكانية.

تُعدّ عملية إعادة التركيب الميوزي عمليةً مهمةً تُشكّل جينوم نحل العسل ، إذ يرتفع معدلها بشكلٍ ملحوظ في نحل العسل والحشرات الاجتماعية الأخرى من رتبة غشائيات الأجنحة مقارنةً بمعظم أنواع حقيقيات النوى الأخرى باستثناء الفطريات والأوليات . ^[⁷⁹^] ولا يزال سبب ارتفاع معدلات إعادة التركيب في غشائيات الأجنحة الاجتماعية غير مفهومٍ تمامًا، ولكن إحدى النظريات تُشير إلى ارتباطها بسلوكها الاجتماعي. فقد يُؤدي التنوع الجيني المتزايد الناتج عن ارتفاع معدلات إعادة التركيب إلى جعل النحل العامل أقل عرضةً للطفيليات، ويُسهّل تخصصه في مهامٍ مختلفةٍ داخل الخلية. ^[⁷⁹^]

الميكروبيوم

التوصيف والاستحواذ

لوحظ تشابه كبير في التركيب الميكروبي لأمعاء نحل العسل الغربي العامل بين جميع النحلات تقريبًا، سواءً على مستوى الأفراد أو الخلايا (>90%) ^{[ 80 ]} . وتنتشر خمسة أنواع بكتيرية أساسية في أمعاء النحل. من بين البكتيريا سالبة الغرام ، تستوطن بكتيريا Snodgrassella alvi و Gilliamella apicola بطانة اللفائفي، بينما تستوطن بكتيريا Bombilactobacillus و Lactobacillus موجبة الغرام تجويف اللفائفي، ولكن بترددات أقل من البكتيريا سالبة الغرام. تهيمن البكتيريا موجبة الغرام على المستقيم، إلى جانب بكتيريا Bifidobacterium الأقل وفرة ^[⁸⁰^] . أما الأنواع الأربعة غير الأساسية - Frischella perrara و Bartonella apis و Apibacter adventoris و Acetobacteraceae - فتُلاحظ بترددات أقل ووفرة أقل في أمعاء النحل ^[⁸⁰^]^[⁸¹^] . غالباً ما تمثل هذه البكتيريا، وغيرها من البكتيريا الأقل شيوعاً، بيئة الخلية وبيئة البحث عن الغذاء للنحل العامل. وعلى الرغم من أن التركيب محفوظ بدرجة عالية على مستوى النوع، إلا أن تنوع السلالات داخل النحلة الواحدة وعبر المستعمرات مرتفع لكل من الأعضاء الأساسيين وغير الأساسيين ^[⁸¹^] .

تكتسب نحل العسل ميكروبيومها من خلال التفاعل الاجتماعي ^{[ 80 ]} . ففي مرحلة اليرقة، تفتقر نحل العسل إلى ميكروبيوم الأمعاء، مع أنها قد تكتسب بعض الأنواع من النحل العامل الذي يغذيها خلال نموها. وعند الانتقال من اليرقة إلى العذراء ثم إلى مرحلة البلوغ، تتساقط بطانة الأمعاء، مما ينتج عنه نحلة عاملة بالغة معقمة أو ذات استعمار ميكروبي ضئيل عند البلوغ. ثم يتكاثر ميكروبيوم الأمعاء قبل بلوغ النحلة البالغة عبر عدة طرق انتقال اجتماعية: عن طريق البراز والفم، وبيئة الخلية وموادها، والتغذية الفموية المتبادلة بين النحل.

لوحظ أن الميكروبيوم المعوي للنحل يلعب دورًا في التغذية والتمثيل الغذائي، مثل تكسير الكربوهيدرات النباتية التي يستهلكها النحل. وكما لوحظ في ديناميكيات الميكروبيوم المعوي البشري ، فإن ميكروبات أمعاء النحل تؤثر أيضًا على الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة مثل البيوتيرات ، وهو عنصر غذائي ضروري للخلايا الظهارية المعوية ^{[ 81 ]} . كما رُبطت ميكروبات أمعاء النحل بالحماية من مسببات الأمراض، مثل بكتيريا Serratia marcescens ^{[ 81 ]} . ومن الأسئلة الشائعة حول ديناميكيات الميكروبيوم المعوي تأثيره على سلوك النحل ^{[ 82 ]} ، كما رُبطت تأثيراته على تخصص النحل العامل وسلوكه بتغيرات في تكوين الميكروبيوم الأساسي. على سبيل المثال، لوحظ أن النحل العامل الشاب الذي يعمل كحاضن يحمل وفرة أكبر من بكتيريا Bombilactobacillus و Lactobacillus، كما أن زيادة استعمار بكتيريا Gillamella apicola ترتبط بالتطور الناجح إلى نحل جامع للرحيق ^{[ 83 ]} .

كنظام نموذجي

على الرغم من أن نحل العسل الغربي يُعد نموذجًا راسخًا لدراسة السلوك الاجتماعي وديناميكيات دورة الحياة الأخرى ^{[ 84 ]} ، فقد برز أيضًا كنموذج جذاب لدراسة ديناميكيات الميكروبيوم المعوي والتأثير عليها. يتشابه الميكروبيوم المعوي لدى الإنسان ونحل العسل في جوانب رئيسية من حيث التركيب والبنية والتفاعلات مع المضيف. والجدير بالذكر أن كلا الميكروبيومين ينتقلان اجتماعيًا ويُظهران تنوعًا كبيرًا في السلالات، كما أن الميكروبات الموجودة في كليهما تستوطن بيئات معوية طرفية متشابهة تفتقر إلى الأكسجين والمغذيات ^{[ 85 ]} .

عمليًا، مع استئناس نحل العسل الغربي وتاريخ تربية النحل العريق، يمكن للخلايا المُعتنى بها جيدًا أن توفر بسهولة مئات العينات المكررة للتجارب، فضلًا عن توفير بيئة طبيعية لدراسة اكتساب الميكروبيوم اجتماعيًا. وعلى عكس النماذج الحيوانية التقليدية، كالفئران، فإن تربية نحل العسل الخالي من الجراثيم أسهل بكثير في المختبر، دون الحاجة إلى مضادات حيوية أو إجراءات معقدة أو تجهيزات سكنية معقدة [ 85 ^]^.^ويمكن بعد ذلك إعطاء النحل البالغ جرعات مضبوطة من بكتيريا محددة، بشكل فردي أو جماعي، لأغراض الدراسة.

المخاطر والبقاء على قيد الحياة

الطفيليات والأمراض والمبيدات الحشرية

تواجه أعداد نحل العسل الغربي تهديدات لبقائها، مما أدى إلى تزايد الاهتمام بأنواع أخرى من الملقحات، مثل النحل الطنان الشرقي الشائع . ^{[ 86 ]} وقد انخفضت أعداد نحل العسل في أمريكا الشمالية وأوروبا بشكل حاد بسبب تفشي عث الفاروا خلال أوائل التسعينيات، كما تأثر مربو النحل في الولايات المتحدة بظاهرة انهيار المستعمرات في عامي 2006 و2007. ^{[ 87 ]} وتُظهر بعض السلالات الفرعية من نحل العسل (Apis mellifera) حساسية طبيعية تجاه الفاروا ، مثل نحل العسل اللاماركي ^{[ 44 ]} ونحل العسل الكارنيكي . ^{[ 88 ]} وقد أنقذت الممارسات الزراعية المحسّنة والمعالجات الكيميائية ضد عث الفاروا معظم عمليات تربية النحل التجارية؛ وبدأت سلالات النحل الجديدة في تقليل اعتماد مربي النحل على مبيدات العث . وانخفضت أعداد النحل البري بشكل كبير خلال هذه الفترة، وهي تتعافى ببطء، لا سيما في المناخات المعتدلة، وذلك بفضل الانتقاء الطبيعي لمقاومة الفاروا وإعادة تكاثر السلالات المقاومة. على الرغم من الاعتقاد السائد بأن المبيدات الحشرية قد أدت إلى انخفاض أعداد النحل، خاصةً عند استخدامها بجرعات تتجاوز التعليمات المذكورة على الملصق، حيث أصبحت آفات النحل وأمراضه (بما في ذلك مرض تعفن الحضنة الأمريكي وعث القصبة الهوائية ) مقاومة للأدوية، إلا أن الأبحاث في هذا الشأن لم تكن حاسمة. فقد أظهرت دراسة أجريت عام 2012 حول تأثير المبيدات الحشرية القائمة على النيونيكوتينويد "عدم وجود أي آثار ملحوظة في الدراسات الميدانية عند استخدام جرعات واقعية في الحقل". ^{[ 89 ]} ووجدت دراسة جديدة أجريت عام 2020 أن مبيدات النيونيكوتينويد تؤثر على استقرار نمو نحل العسل، وخاصةً أن الذكور أحادية المجموعة الكروموسومية كانت أكثر عرضة لتأثير النيونيكوتينويد من الإناث ثنائية المجموعة الكروموسومية. ^{[ 90 ]} كما وجدت دراسة 2020 أن التغاير الزيجوتي قد يلعب دورًا رئيسيًا في تخفيف آثار التعرض للمبيدات الحشرية. ^{[ 90 ]} بالإضافة إلى هذه التأثيرات المباشرة المحتملة، وجدت الأبحاث التي تناولت تأثير المواد الكيميائية الزراعية، بما في ذلك المبيدات الحشرية (أسيتامبريد) ومبيدات الأعشاب (غليفوسات) ومبيدات العث (ثيمول)، أنها قد تُخلّ بالتوازن الطبيعي للميكروبيوم المعوي للنحل، وفي بعض الحالات تُحوّل الميكروبات غير الضارة إلى ميكروبات نافعة أو طفيلية في البيئة المعرضة للسموم. ^{[ 91 ]}^{[ 92 ]}

حشيشة اللبن

في أمريكا الشمالية، قد يُعثر على أنواع مختلفة من نباتات الصقلاب المحلية عالقة بأزهارها نحل عسل غربي نافق. ينجذب نحل العسل الغربي غير المحلي إلى هذه الأزهار، ولكنه غير مُتكيف مع آليات التلقيح فيها. يُجمع لقاح الصقلاب عندما يسقط رسغ الحشرة (قدمها) في أحد شقوق الميسم أثناء حصولها على الرحيق من غطاء الزهرة. إذا لم تتمكن الحشرة من إزالة رسغها من شق الميسم، فمن المرجح أن تموت بسبب الافتراس أو الجوع/الإرهاق. وإذا تمكنت الحشرة من الهرب برسغ تالف أو مفقود، فقد تموت أيضًا متأثرة بإصاباتها. قد يُعيق التصاق أجزاء من اللقاح بخرطوم نحل العسل الغربي الذي يهرب برسغه سليمًا قدرته على جمع الرحيق ، مما يؤدي إلى موته جوعًا. قد تلتصق حبوب اللقاح بمخالب النحلة، مما يُعيق قدرتها على التسلق وجمع العسل، وقد يؤدي ذلك إلى طردها من الخلية وموتها. تُعدّ الفراشات والعث والذباب والخنافس والنحل والدبابير المحلية من الزوار الشائعين لنبات الصقلاب، وغالبًا ما تتمكن من الفرار دون مشاكل، على الرغم من العثور على بعض أنواع ميغاشيل، وهاليكتوس، وأستاتا، ولوسيليا، وتريشيوس، وبامفيلا، وسيبسيس ميتة على الأزهار . بعد إزالة أكثر من 140 نحلة ميتة من بقعة من نبات الصقلاب سوليفانتي ، علّق عالم الحشرات تشارلز روبرتسون ساخرًا: "... يبدو أن الأزهار مُهيأة لقتل نحل الخلية أكثر من إنتاج الثمار بمساعدتها." ^[⁹³^]

المفترسات

تشمل الحشرات المفترسة لنحل العسل الغربي الدبور الآسيوي ، ^{[ 94 ]} والدبور الآسيوي العملاق ^{[ 95 ]} وأنواع أخرى من الدبابير بما في ذلك دبور النحل الأوروبي ، ^{[ 96 ]} واليعسوب مثل اليعسوب الأخضر ، ^{[ 97 ]} وغيرها من الحيوانات المفترسة التي تتغذى على الحشرات (مثل ذباب اللصوص ) أو الانتهازية (مثل حشرات الماء ^{[ 98 ]} ).

تشمل الحيوانات المفترسة من العنكبيات لنحل العسل الغربي عناكب الصيد ، وعناكب الوشق ، وعناكب العصا الذهبية ^{[ 99 ]} وعناكب صليب القديس أندرو .

تشمل الزواحف والبرمائيات المفترسة لنحل العسل الغربي السحلية السوداء المطوقة ، والأنول ، والسحالي الأخرى، والعديد من البرمائيات عديمة الذيل بما في ذلك الضفدع الأمريكي ، والضفدع الأمريكي الثور ، وضفدع الخشب .

تشمل الطيور المفترسة المتخصصة لنحل العسل الغربي آكلات النحل ؛ ومن الطيور الأخرى التي قد تفترس نحل العسل الغربي طيور الغراب الأسود ، والطائر الطنان، وذباب الخاطف ، وطائر التناجر الصيفي . معظم الطيور التي تتغذى على النحل تفعل ذلك بشكل انتهازي؛ ومع ذلك، يجلس طائر التناجر الصيفي على غصن شجرة ويصطاد عشرات النحل من مدخل الخلية عند خروجها. ^{[ 100 ]}

تشمل الثدييات التي تعتبر أحيانًا مفترسة لنحل العسل الغربي المدرعات العملاقة ، ^{[ 101 ]} والأبوسوم ، والراكون ، والظربان ، والزبابة الصغيرة في أمريكا الشمالية، وغرير العسل .

الآليات المناعية

آليات المناعة الفطرية

تتشابه آليات المناعة الخلطية والخلوية لدى نحل العسل الغربي مع تلك الموجودة لدى الحشرات الأخرى. يُعدّ التنشيط المناعي عبر الأجيال (TGIP) آلية تستخدمها الحشرات لنقل مناعة نوعية من جيل إلى آخر، حيث يكون النسل أكثر قدرة على مقاومة مسببات الأمراض التي واجهها آباؤهم. يشبه التنشيط المناعي عبر الأجيال الاستجابات المناعية التكيفية، ولكنه يختلف عنها في آلياته الأساسية. وقد ثبتت فعالية التنشيط المناعي عبر الأجيال ضد بكتيريا Paenibacillus larvae ، المسببة لمرض تعفن الحضنة الأمريكي. يلعب بروتين صفار البيض Vitellogenin (Vg) دورًا هامًا في التنشيط المناعي عبر الأجيال لدى نحل العسل، إذ يشارك في نقل المعلومات بين الملكة والنسل. ^{[ 5 ]} تُعتبر المحفزات المناعية، مثل الشظايا أو الميكروبات، أنماطًا جزيئية مرتبطة بمسببات الأمراض (PAMPs). يستطيع بروتين Vitellogenin الارتباط بهذه الأنماط ونقلها إلى النسل، مما يؤدي لاحقًا إلى تحفيز الجينات المرتبطة بالمناعة. ^{[ 6 ]} في التجارب المخبرية، يمكن لحقن يرقات P. larvae المقتولة بالحرارة في ملكات نحل العسل أن يمنع 26% من وفيات نسلها. ^{[ 9 ]} كان النسل الناتج عن ملكات تم تطعيمها عن طريق الفم بهذه الطريقة أكثر عرضة للنجاة من العدوى بنسبة 30% إلى 50%. يؤدي تحفيز المناعة في الملكات إلى زيادة عدد الخلايا الدموية المتمايزة في نسلها بمقدار ثلاثة أضعاف. ^{[ 10 ]}

آليات المناعة الاجتماعية

العناية الشخصية

يُطلق على سلوك النحل في استخدام أرجله وفكوكه لإزالة الطفيليات، كالعث والمواد الشبيهة بالغبار، من أجسامها اسم "التنظيف الذاتي". يشمل التنظيف الذاتي التنظيف الذاتي والتنظيف المتبادل بين أفراد الخلية. ^{[ 11 ]} يتضمن التنظيف الذاتي شد قرون الاستشعار، وفرك الرأس بالأرجل الأمامية، وفرك الصدر أو البطن بالأرجل الوسطى أو الخلفية. أما التنظيف المتبادل فهو سلوك جماعي، حيث يستفيد أفراد الخلية من بعضهم البعض بهذه الطريقة. فمن خلال أداء رقصة التنظيف، ينجذب أفراد الخلية الآخرون ويساعدون في إزالة الطفيليات عن طريق المداعبة بقرون الاستشعار أو الأرجل واللعق. يحد التنظيف الذاتي من انتشار الطفيليات الخارجية داخل الخلايا، وخاصةً القضاء على عث الفاروا. ^{[ 12 ]}^{[ 14 ]}

السلوك الصحي

يتألف السلوك الصحي الذي يستهدف خلايا الحضنة من ثلاث خطوات رئيسية: الكشف، وإزالة الغطاء، والإزالة. تستطيع النحلات البالغة تمييز الروائح المميزة المرتبطة بالحضنة السليمة أو المريضة، ومن ثم إزالة الحضنة المريضة من الخلية. يستجيب السلوك الصحي بفعالية لعث الفاروا، وفطر أسكوسفيرا أبيس المسبب لمرض الحضنة الطباشيرية، ويرقات P. larvae . ^{[ 16 ]} يُعد اختبار الحضنة المقتولة بالتجميد استراتيجية بسيطة لتقييم السلوك الصحي لمستعمرات نحل العسل. ^{[ 15 ]}

باعتبارها تهديداً بيئياً في الأمريكتين

لاحظ بعض علماء الحشرات أن نحل العسل الغربي البري غير الأصلي قد يُحدث آثارًا سلبية في بيئته غير الأصلية. فقد يُزاحم النحل المستورد النحل المحلي، وقد يُسهم أيضًا في تكاثر النباتات الغازية التي يتجاهلها الملقحات المحلية. ^{[ 102 ]} ويخشى خبراء آخرون من أن يكون الارتباط الإيجابي الراسخ في أذهان العامة بين نحل العسل والبيئة ارتباطًا خاطئًا. ^{[ 103 ]}

لا يُعدّ نحل العسل من الأنواع الأصلية في الأمريكتين ، بل وصل مع المستوطنين إلى أمريكا الشمالية في القرن الثامن عشر. وقد ذكر توماس جيفرسون ذلك في كتابه " ملاحظات حول ولاية فرجينيا" .

نحل العسل ليس من الأنواع الأصلية في قارتنا. صحيح أن ماركغريف يذكر نوعًا من نحل العسل في البرازيل، لكنه لا يلسع، ولذلك فهو يختلف عن نحل العسل الموجود لدينا، والذي يشبه تمامًا نحل العسل الأوروبي. يتفق الهنود معنا في الرواية التي تقول إنه جُلب من أوروبا، لكننا لا نعلم متى أو من جلبه. وقد انتشر النحل عمومًا في البلاد، متقدمًا قليلًا على المستوطنين البيض. ولذلك يُطلق عليه الهنود اسم "ذبابة الرجل الأبيض"، ويعتبرون اقترابه مؤشرًا على اقتراب مستوطنات البيض. ^{[ 104 ]}

مع ازدياد أعداد نحل العسل في منطقة معينة نتيجة لتربية النحل، غالبًا ما يتنافس النحل المستأنس والنحل البري على الموائل المحدودة ومصادر الغذاء المتاحة. ^{[ 105 ]} تشير دراسة أجريت عام 2025 في مقاطعة سان دييغو إلى أن نحل العسل الغربي يشكل حوالي 98% من الكتلة الحيوية للنحل، أي ما يقارب 90% من النحلة الواحدة. ^{[ 106 ]} قد يصبح نحل العسل الغربي دفاعيًا استجابةً للمنافسة الموسمية من مستعمرات أخرى، لا سيما النحل الأفريقي الذي قد يكون في حالة هجوم ودفاع على مدار العام نظرًا لأصله الاستوائي. ^{[ 107 ]} في المملكة المتحدة ، من المعروف أن نحل العسل يتنافس مع النحل الطنان المحلي مثل Bombus hortorum ، لأنهما يتغذىان في المواقع نفسها. ولحل هذه المشكلة وتحقيق أقصى استفادة من استهلاكهما الإجمالي أثناء البحث عن الغذاء، يبحث النحل الطنان عن الغذاء في الصباح الباكر، بينما يبحث نحل العسل عن الغذاء خلال فترة ما بعد الظهر. ^{[ 108 ]}

استعرضت دراسة منهجية نُشرت عام ٢٠١٧ آثار النحل المُدار - نحل العسل، والنحل الطنان، وبعض أنواع النحل الانفرادي - على أعداد النحل البري، بما في ذلك تأثيراته على التنافس، والتغيرات في المجتمعات النباتية، وانتقال مسببات الأمراض. ^{[ ١٠٩ ]} وخلصت الدراسة إلى أن "معظم الدراسات توصلت إلى استنتاج مفاده أن النحل المُدار يؤثر سلبًا، أو لديه القدرة على التأثير سلبًا، على النحل البري من خلال التنافس، أو التغيرات في المجتمعات النباتية، أو انتقال مسببات الأمراض"، إلا أنها وجدت أن العديد من الدراسات لم تكن طويلة الأمد بما فيه الكفاية أو فشلت في قياس الآثار المباشرة. ^{[ ١١٠ ]} وفيما يتعلق بالتنافس، خلصت الدراسة إلى أنه: "هناك أدلة على وجود تنافس بين النحل المُدار والنحل البري، على الرغم من قلة الأدلة على أن هذا التنافس يمكن أن يؤدي إلى انخفاض أعداد النحل البري"؛ وذكرت أنه يجب إجراء المزيد من الدراسات التي تقيس "نجاح تكاثر النحل البري أو وفرته كدالة للنحل المُدار" لتقييم هذا التأثير المحتمل بشكل كامل. ^{[ 111 ]} وجدت الدراسة عددًا متساويًا من الدراسات التي تُشير إلى آثار إيجابية وسلبية على المجتمعات النباتية، ولكنها خلصت، نظرًا للمشاكل المنهجية المذكورة آنفًا، إلى أن تأثير النحل المُدار على النحل البري من خلال هذه الآلية "لا يزال محل تكهنات". ^{[ 111 ]} أخيرًا، وُجد أن الدراسات "تُقدم أدلة قوية على انتقال مسببات الأمراض بين النحل المُدار والنحل البري"، ولكن آثار هذا الانتقال لا تزال غير مفهومة جيدًا. ^{[ 111 ]}^{[ 112 ]}

لا تدرج وزارة الزراعة الأمريكية حاليًا نحل العسل الغربي ضمن الأنواع الغازية. ^{[ 113 ]}

تعتمد معظم النباتات المزهرة على الملقحات المتخصصة لتلقيحها بكفاءة. على سبيل المثال، تُلقَّح القرعيات بواسطة نحل القرع الذي يزور تحديدًا الأزهار الذكرية المبكرة قبل شروق الشمس، عندما يكون نحل العسل غير نشط، ثم يعود لتلقيح الأزهار الأنثوية لاحقًا خلال اليوم. تعني هذه العلاقات التكافلية أيضًا أن الملقح المتخصص سيكون مغطى بشكل أساسي بحبوب لقاح النبات المضيف. على عكس النحل المحلي، لا يستخلص نحل العسل حبوب اللقاح أو ينقلها بشكل صحيح من النباتات ذات المتوك المسامية (المتوك التي تطلق حبوب اللقاح فقط من خلال مسام قميّة صغيرة)؛ وهذا يتطلب التلقيح بالاهتزاز ، وهو سلوك نادرًا ما يُظهره نحل العسل. يقلل نحل العسل من الإثمار في نبات ميلاستوما أفين ، وهو نبات ذو متوك مسامية، عن طريق سرقة حبوب اللقاح المودعة سابقًا من مياسمه. ^[¹¹⁴^]

يتمثل أحد الحلول المحتملة للتخفيف من أضرار نحل العسل على النظام البيئي المحلي في تطبيق قوانين تقسيم المناطق التي لا تسمح لمربي النحل بنقل خلايا نحل العسل إلا عبر طرق ومناطق محددة. ^{[ 115 ]}

الأقارب

إلى جانب نحل العسل (Apis mellifera )، يوجد ستة أنواع أخرى ضمن جنس النحل (Apis) . وهي: نحل العسل ذو الأنف الطويل (Apis andreniformis )، ونحل العسل الشرقي ( Apis cerana) ، ونحل العسل العملاق ( Apis dorsata ) ، ونحل العسل الزهري (Apis florea )، ونحل العسل الكوشيفنيكوفي (Apis koschevnikovi )، ونحل العسل الأسود (Apis nigrocincta ). ^[¹¹⁶^] نشأت جميع هذه الأنواع في جنوب وجنوب شرق آسيا. ويُعتقد أن نحل العسل (Apis mellifera) هو النوع الوحيد الذي نشأ في أوروبا وآسيا وأفريقيا. ^[¹¹⁷^]

انظر أيضاً

مراجع

1 2 مورو، أ.؛ كول، ب. روتشمان، ب. بيلا دبيتش، J .؛ براون، كا؛ بينتو، MA؛ المتطلب، F.؛ روجينستين، S .؛ دالوليو، ر. أوليكسا، أ.؛ دي لا روا، ص؛ ماكورماك، G.؛ فونتانا، ب. كريجر، ب. (2025). " أبيس ميليفيرا (تقييم أوروبا)" . IUCN القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض . 2025 ه.T42463639A277757621 . تم الاسترجاع 23 أكتوبر 2025 .
1 2 3 مايكل س . إنجل (1999). "تصنيف نحل العسل الحديث والمتحوّر (غشائيات الأجنحة: النحل؛ أبيس)" . مجلة أبحاث غشائيات الأجنحة . 8 (2): 165-196 . تاريخ الاسترجاع: 20 يناير 2023 .
↑ لو، ن.؛ غولاغ، ر.س.؛ أندرسون، د.ل.؛ أولدرويد، ب.ب. (2010). "يشير التصنيف الجزيئي لجنس النحل Apis إلى أن نحل العسل العملاق في الفلبين، A. breviligula Maa، ونحل عسل السهول في جنوب الهند، A. indica Fabricius، نوعان صحيحان". علم الحشرات المنهجي . 35 (2): 226-233 . Bibcode : 2010SysEn..35..226L . doi : 10.1111/j.1365-3113.2009.00504.x . S2CID 84531938 .
↑ بونوان، راشيل إي.؛ ستارك، فيليب تي. (2021). "نحل العسل الغربي (أبيس ميليفيرا)". في: ستار، كريستوفر ك. (محرر). موسوعة الحشرات الاجتماعية . سبرينغر، تشام. ص 1021-1027 . doi : 10.1007/978-3-030-28102-1_181 . ISBN 978-3-030-28102-1.
1 2 "نحل العسل الغربي: حقائق، وقاية، ومكافحة نحل العسل" . www.orkin.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13-05-2022 .
مارسيلينو ، خوسيه؛ برايز، تشارلز؛ كريستمون، كريستينا؛ إيفانز، جاي دي؛ جيليجان، تود؛ جيراي، توغرول؛ نيرمان، أنتوني؛ نينيو، إلينا إل؛ روز، روبين؛ شيبارد، والتر إس؛ فان إنجيلسدورب، دينيس؛ إليس، جيمس دي. (2022). " انتقال نحل العسل الغربي (Apis mellifera L.) بين الولايات والأقاليم الأمريكية: التاريخ، والفوائد، والمخاطر، واستراتيجيات التخفيف" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 10. doi : 10.3389/fevo.2022.850600.s001 . ISSN 2296-701X .
1 2 مورتنسن، آشلي ن.؛ شميهل، دانيال ر.؛ إليس، جيمي (أغسطس 2013). "نحل العسل الأوروبي" . قسم علم الحشرات وعلم الديدان الخيطية، جامعة فلوريدا . تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2018 .
1 2 3 تشارلز دبليو. ويتفيلد؛ سوزانتا ك. بهورا؛ ستيوارت هـ. بيرلوشر؛ أندرو ج. كلارك؛ ج. سبنسر جونستون؛ والتر س. شيبارد؛ ديبورا ر. سميث؛ أندرو ف. سواريز؛ دانيال ويفر؛ نيل د. تسوتسوي (2006). " ثلاث مرات من أفريقيا: التوسعات القديمة والحديثة لنحل العسل، Apis mellifera " (ملف PDF) . مجلة ساينس . 314 (5799): 642-645 . Bibcode : 2006Sci...314..642W . doi : 10.1126/science.1132772 . PMID 17068261. S2CID 15967796. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 29 سبتمبر 2015.
هان ، فان؛ والبيرغ، أندرياس؛ ويبستر، ماثيو ت. (2012). "من أين نشأ نحل العسل الغربي (Apis mellifera)؟" . علم البيئة والتطور . 2 (8): 1949-1957 . Bibcode : 2012EcoEv...2.1949H . doi : 10.1002/ece3.312 . PMC 3433997. PMID 22957195 .
1 2 "بحث يُزعزع بعض المفاهيم حول نحل العسل" . ساينس ديلي . 29 ديسمبر 2006.
وينستون ، م.؛ دروبكين، ج.؛ تايلور، أ. ( 1981). "الخصائص الديموغرافية وخصائص دورة حياة سلالتين من نحل العسل (Apis mellifera)". Oecologia . 48 ( 3): 407–413 . Bibcode : 1981Oecol..48..407W . doi : 10.1007/bf00346502 . PMID 28309760. S2CID 10088325 .
1 2 أوليكسا، أ.، وايلد، ج.، توفيلسكي، أ. (2013). "العزلة التناسلية الجزئية بين السلالات الأوروبية لنحل العسل" . علم النحل . 44 (5): 611-619 . doi : 10.1007/s13592-013-0212-y . S2CID 18576927 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
1 2 3 كارون، ديوي م. (ديوي موريس) (2013). بيولوجيا نحل العسل وتربية النحل . كونور، لورانس جون. ( طبعة منقحة). كالامازو، ميشيغان: ويكاس برس. ISBN 978-1-878075-29-1. OCLC 869287399 .
1 2 ملكات الأنابيب بعد سرب على يوتيوب
1 2 بيج، روبرت إي. (1980). "تطور سلوك التزاوج المتعدد لدى ملكات نحل العسل (Apis mellifera L.)" . علم الوراثة . 96 (1): 253-273 . doi : 10.1093/genetics/96.1.263 . PMC 1214294. PMID 7203010 .
1 2 " Apis mellifera " . قاعدة بيانات AnAge . موارد الجينوم البشري للشيخوخة . تم الاسترجاع في 2 يونيو 2011 .
↑ تاوتز، ج. ظواهر هونغبيين. مؤرشف في 3 مارس 2016 على موقع Wayback Machine. سبرينغر 2003، 280 صفحة، صفحة 47
↑ توث، أ. ل.؛ روبنسون، ج. إ. (2009). "علم الأحياء التطوري النمائي وتطور السلوك الاجتماعي: تحليلات التعبير الجيني في دماغ الحشرات الاجتماعية" . ندوة كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 74 : 419-426 . doi : 10.1101/sqb.2009.74.026 . PMID 19850850 .
↑ يان، هوا؛ بوناسيو، روبرتو؛ سيمولا، دانيال ف.؛ ليبيغ، يورغن؛ بيرغر، شيلي ل.؛ رينبيرغ، داني (2015). "مثيلة الحمض النووي في الحشرات الاجتماعية: كيف يمكن لعلم التخلق أن يتحكم في السلوك وطول العمر" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 60 (1): 435-452 . Bibcode : 2015AREnt..60..435Y . doi : 10.1146/annurev-ento-010814-020803 . PMID 25341091 .
↑ ماو، وينفو؛ شولر، ماري أ.؛ بيرنباوم، ماي ر. (2015). "مادة كيميائية نباتية غذائية تُغير التعبير الجيني المرتبط بالطبقة الاجتماعية في نحل العسل" . مجلة ساينس أدفانسز . 1 (7) e1500795. Bibcode : 2015SciA....1E0795M . doi : 10.1126/sciadv.1500795 . PMC 4643792. PMID 26601244 .
↑ هاريسون، جيه إتش (1 مايو 1987). "أدوار عاملات نحل العسل والذكور في توليد الحرارة في المستعمرات" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 129 (1): 60. Bibcode : 1987JExpB.129...53H . doi : 10.1242/jeb.129.1.53 . PMID 3585245. تاريخ الاسترجاع: 17 أكتوبر 2014 .
↑ وينسيليرز، ت.؛ هيلانتيرا، هـ.؛ هارت، أ.؛ راتنيكس، ف. ل. و. (2004). "تكاثر العاملات والرقابة في مجتمعات الحشرات: تحليل ESS" . مجلة علم الأحياء التطوري . 17 (5): 1035-1047 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x . PMID 15312076 .
↑ راتنيكس، ف.؛ فيشر، ب. كيرك (1989). "مراقبة النحل العامل في نحل العسل". مجلة نيتشر . 342 (6251): 796-797 . Bibcode : 1989Natur.342..796R . doi : 10.1038/342796a0 . S2CID 4366903 .
↑ بيرك، سي.؛ نيومان، ب.؛ هيبورن، ر.؛ موريتز، ر.؛ تاوتز، ج. (2003). "صلاحية البيض ومراقبة العاملات في نحل العسل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (23): 8649-8651 . Bibcode : 2004PNAS..101.8649P . doi : 10.1073/pnas.0402506101 . PMC 423249. PMID 15169961 .
↑ أولدرويد، ب.؛ راتنيكس، فرانسيس (2002). "الفيرومونات المُحدِّدة للبيض في نحل العسل Apis mellifera". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 51 (6): 590-591 . Bibcode : 2002BEcoS..51..590O . doi : 10.1007/s00265-002-0480-4 . S2CID 30446742 .
↑ بارون، أ.؛ أولدرويد، ب.؛ راتنيكس، ف. ل. و. (2001). "تكاثر العاملات في نحل العسل (أبيس) ومتلازمة الفوضى: مراجعة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 50 (3): 199-208 . Bibcode : 2001BEcoS..50..199B . doi : 10.1007/s002650100362 . S2CID 17246102 .
↑ شالين، ن.؛ مارتن، س. ج.؛ راتنيكس، ف. ل. و. (2004). "استمرار مراقبة النحل العامل في مستعمرة نحل عسل (أبيس ميليفيرا) ميؤوس منها بلا ملكة". الحشرات الاجتماعية . 51 (2): 1-4 . doi : 10.1007/s00040-003-0708-y . S2CID 11988371 .
↑ ديفيز، إن آر، وكريبس، جيه آر، وويست، إس إيه. مقدمة في علم البيئة السلوكي. الطبعة الرابعة. غرب ساسكس: وايلي-بلاك ويل، 2012. مطبوع. الصفحات 387-388
↑ بيرند هاينريش (1996). "كيف تنظم نحلة العسل درجة حرارة جسمها" . عالم النحل . 77 (3): 130-137 . doi : 10.1080/0005772X.1996.11099304 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يونيو 2011 .
↑ بيرند هاينريش (1979). "الحفاظ على هدوء الأعصاب: تنظيم درجة حرارة النحل". مجلة ساينس . 205 (4412): 1269-1271 . Bibcode : 1979Sci...205.1269H . doi : 10.1126/science.205.4412.1269 . PMID 17750151. S2CID 40283909 .
↑ باباخريستوفورو، ألكسندروس؛ رورتيس، أغنيس؛ زافيريدو، جورجيا؛ ثيوفيليديس، جورج؛ غارنيري، ليونيل؛ ثراسيفولو، أندرياس؛ أرنولد، جيرار (2007). "الاختناق حتى الموت: الدبابير تختنق بنحل العسل". علم الأحياء الحالي . 17 (18): R795– R796. Bibcode : 2007CBio...17.R795P . doi : 10.1016/j.cub.2007.07.033 . PMID 17878045 .
1 2 مارغوتا، جيه دبليو؛ روبرتس، إس بي؛ إليكونيتش، إم إم (2018). "تأثيرات نشاط الطيران والعمر على الضرر التأكسدي في نحل العسل، أبيس ميليفيرا". مجلة علم الأحياء التجريبي . 221 (الجزء 14) jeb.183228. doi : 10.1242/jeb.183228 . PMID 29724776 .
↑ جون ل. كابينيرا (11 أغسطس 2008). موسوعة علم الحشرات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 1534–. ISBN 978-1-4020-6242-1.
↑ بيكمان، مادلين؛ وآخرون (2008). "دقة رقص نحل العسل Apis florea - أدلة على تطور لغة رقص نحل العسل؟". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 62 (8): 1259-1265 . Bibcode : 2008BEcoS..62.1259B . doi : 10.1007/s00265-008-0554-z . S2CID 7402446 .
↑ بيور، ماتياس؛ شليزنجر، فرانسيسكا؛ هاسلمان، مارتن (10 أبريل 2015). "الديناميكيات التطورية للمنظمات الرئيسية للتطور الجنسي بين أنواع غشائيات الأجنحة" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 6 : 124. doi : 10.3389/fgene.2015.00124 . PMC 4392698. PMID 25914717 .
↑ فري، جون ب.، الفيرومونات الخاصة بالنحل الاجتماعي . إيثاكا، نيويورك: كومستوك، 1987.
↑ بلوم، إم إس 1992. فرمونات نحل العسل في الخلية ونحل العسل، الطبعة المنقحة (دادانت وأولاده: هاميلتون، إلينوي)، الصفحات 385-389.
↑ تورتو، بالدوين؛ بوسياس، دريون ج.؛ أربوغاست، ريتشارد ت.؛ توملينسون، جيمس هـ.؛ تيل، بيتر إي. أ. (15 مايو 2007). "التفاعل متعدد المستويات الغذائية يُسهّل العلاقة بين الطفيلي والمضيف بين خنفساء غازية ونحلة العسل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (20): 8374-8378 . Bibcode : 2007PNAS..104.8374T . doi : 10.1073/pnas.0702813104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1895957. PMID 17483478 .
↑ وينستون، مارك ل. (1991). بيولوجيا نحل العسل . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-07409-5.
↑ تشوي، سانغ هيون؛ راو، فيكياث د.؛ جيرنات، تيم؛ هاميلتون، آدم ر.؛ روبنسون، جين إي.؛ غولدنفيلد، نايجل (30 نوفمبر 2020). "الاختلافات الفردية تؤدي إلى أنماط عالمية وعابرة للأنواع في السلوك الاجتماعي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (50). الأكاديمية الوطنية للعلوم : 31754-31759 . Bibcode : 2020PNAS..11731754C . doi : 10.1073/pnas.2002013117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7749354. PMID 33257554 .
↑ ترانييلو، إيان م.؛ أفالوس، أريان؛ غاتشومبا، مايكل جيه إم؛ جيرنات، تيم؛ تشين، تشنغ تشينغ؛ كاش أحمد، إيمي سي.؛ هاميلتون، آدم ر.؛ كوك، جينيفر إل.؛ روبنسون، جين إي. (16 سبتمبر 2025). تشيتكا، لارس (محرر). "يؤثر التباين الجيني على التفاعل الاجتماعي في مشاركة الغذاء لدى نحل العسل" . مجلة PLOS Biology . 23 (9) e3003367. doi : 10.1371/journal.pbio.3003367 . ISSN 1545-7885 . PMC 12440162. PMID 40956789 .
↑ ويبر، إيلا (ربيع 2012). "نحل العسل الأوروبي: استئناس وانتشار نحل العسل الأوروبي لأغراض الزراعة في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . مجلة أبحاث الطلاب الجامعيين بجامعة ميشيغان (9): 21.
↑ مالوري، جيه بي؛ آدامز، دوغلاس كيو. (1997). موسوعة الثقافة الهندية الأوروبية . تايلور وفرانسيس. ص 58. ISBN 978-1-884964-98-5.
1 2 "نحلة العسل المصرية - أركا ديل غوستو" . Fondazioneslowfood.com . تم الاطلاع عليه في 21 مايو 2026 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ويبر، إيلا (2012). " Apis mellifera : تدجين وانتشار نحل العسل الأوروبي للزراعة في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . مجلة أبحاث الطلاب الجامعيين بجامعة ميشيغان (9) . تاريخ الاسترجاع: 21 مارس 2017 .
↑ كرين، إيفا (1984). "الفصل 65 - نحل العسل" (ملف PDF) . في ماسون، إيان ل. (محرر). تطور الحيوانات المستأنسة . لونغمان. الصفحات 403-415 .
↑ غيليم، جون (1603). عرض لعلم الشعارات .
↑ آيزن، مارسيلو أ.؛ هاردر، لورانس د. (2009). "ينمو المخزون العالمي من نحل العسل المستأنس بوتيرة أبطأ من الطلب الزراعي على التلقيح" . علم الأحياء الحالي . 19 (11): 915-918 . Bibcode : 2009CBio...19..915A . doi : 10.1016/j.cub.2009.03.071 . PMID 19427214. S2CID 12353259 .
↑ بوتس، سيمون ج. وآخرون (2010). "تراجع أعداد الملقحات عالميًا: الاتجاهات والتأثيرات والعوامل المحركة" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 25 (6): 345-353 . Bibcode : 2010TEcoE..25..345P . CiteSeerX 10.1.1.693.292 . doi : 10.1016/j.tree.2010.01.007 . PMID 20188434 .
↑ وينفري، راشيل؛ وآخرون (2007). "النحل المحلي يوفر حماية ضد الخسائر المستمرة في نحل العسل" . رسائل علم البيئة . 10 (11): 1105-1113 . Bibcode : 2007EcolL..10.1105W . doi : 10.1111/j.1461-0248.2007.01110.x . PMID 17877737 .
↑ دينيس، برايان؛ كيمب، ويليام (1 أكتوبر 2015). "تأثيرات ألي واضطراب انهيار مستعمرات نحل العسل" . وزارة الزراعة الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مارس 2017 .
↑ أوكسلي، بي آر؛ أولدرويد، بي بي (2010). البنية الوراثية لتربية النحل . التقدم في فسيولوجيا الحشرات. المجلد 39. الصفحات 83-118 . doi : 10.1016/B978-0-12-381387-9.00003-8 . ISBN 978-0-12-381387-9.
↑ أولدرويد، بنجامين ب. (2012). " استئناس نحل العسل مرتبط بتوسع التنوع الجيني" . علم البيئة الجزيئية . 21 (18): 4409-4411 . Bibcode : 2012MolEc..21.4409O . doi : 10.1111/j.1365-294X.2012.05641.x . PMID 22967058. S2CID 38988310 .
↑ بيلي، ليزلي؛ بول، بي في (2013). أمراض نحل العسل . إلسيفير. ص 7-8 . ISBN 978-1-4832-8809-3.
↑ دي لا روا، بيلار؛ وآخرون (2013). "حفظ التنوع الجيني في نحل العسل: تعليقات على هاربور وآخرون (2012)" . علم البيئة الجزيئية . 22 (12): 3208-3210 . Bibcode : 2013MolEc..22.3208D . doi : 10.1111/mec.12333 . PMID 24433572. S2CID 23971180 .
↑ "تاريخ تربية النحل في الولايات المتحدة | بيسورس لتربية النحل" . 24 فبراير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مايو 2019 .
↑ "القيمة الاقتصادية لتربية النحل التجارية" (ملف PDF) . شبكة العمل لمكافحة المبيدات في أمريكا الشمالية . ص 1. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مايو 2019 .
↑ "الملقحات والزراعة: الإنتاجية الزراعية وحماية الملقحات" (ملف PDF) . حماية المحاصيل الأوروبية . ص 1. تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2018 .
↑ SK Javorekac؛ KE Mackenziec؛ SP Vander Kloetbc (2002). "فعالية التلقيح المقارنة بين النحل (غشائيات الأجنحة: النحل) على التوت الأزرق القزم (الفصيلة الخلنجية: Vaccinium angustifolium )" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 95 (3): 345-351 . doi : 10.1603/0013-8746(2002)095 [ 0345 :CPEABH ] 2.0.CO ؛ 2. S2CID 86364277 .
↑ لورانس د. هاردر؛ نيل م. ويليامز؛ كريسبين ي. جوردان؛ ويليام أ. نيلسون (2001). "تأثيرات تصميم الأزهار وعرضها على اقتصاديات الملقحات وانتشار حبوب اللقاح". في: لارس تشيتكا؛ جيمس د. طومسون (محرران). علم البيئة المعرفي للتلقيح: سلوك الحيوان وتطور الأزهار . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 297-317 . doi : 10.1017/CBO9780511542268.016 . ISBN 978-0-511-54226-8.
^ لارس شيتكا. جيمس د. طومسون؛ نيكولاس م. واسر (1999). "ثبات الزهرة وعلم نفس الحشرات وتطور النبات" (PDF) . ناتورويسنشافتن . 86 (8): 361– 377. بيب كود : 1999NW .....86..361C . دوى : 10.1007/s001140050636 . S2CID 27377784 .
↑ روجر مورس ؛ نيكولاس كالديرون (2000). "قيمة نحل العسل كملقحات للمحاصيل الأمريكية في عام 2000" (ملف PDF) . جامعة كورنيل . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 فبراير 2016 .
↑ كرين إي (1990). "عسل من نحل العسل والحشرات الأخرى". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 3 (ملحق 1): 100-105 . doi : 10.1080/03949370.1991.10721919 .
↑ ميورين، ب. ل.؛ ليفي جونيور، ن. س.؛ كوستوديو، أ. ر.؛ بريتز، و. أ.؛ ماركوتشي، م. س. (نوفمبر 2003). "النشاط المضاد للبكتيريا للعسل والبروبوليس من نحل العسل (Apis mellifera) ونحل العسل (Tetragonisca angustula) ضد المكورات العنقودية الذهبية (Staphylococcus aureus)" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 95 (5): 913-920 . Bibcode : 2003JApMb..95..913M . doi : 10.1046/j.1365-2672.2003.02050.x . PMID 14633019 .
↑ بيرنباوم، ماي ر.؛ كالا، برناردا (2021). "العسل كغذاء وظيفي لنحل العسل Apis mellifera" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 66 (1): 185-208 . Bibcode : 2021AREnt..66..185B . doi : 10.1146/annurev-ento-040320-074933 . PMID 32806934 .
↑ سانفورد، إم تي؛ ديتز، أ. (1976). "البنية الدقيقة لغدة الشمع في نحل العسل (أبيس ميليفيرا إل.)" (ملف PDF) . علم النحل . 7 (3): 197-207 . doi : 10.1051/apido:19760301 .
↑ جيلوت، سيدريك (1995). علم الحشرات . سبرينغر. ص 79.
↑ سيمون-فينستروم، مايكل؛ سبيفاك، مارلا (مايو-يونيو 2010). "العكبر وصحة النحل: التاريخ الطبيعي وأهمية استخدام النحل للراتنج" . علم النحل . 41 (3): 295-311 . doi : 10.1051/apido/2010016 . hdl : 11299/182451 .
↑ "البروبوليس: مكملات ميدلاين بلس" . المكتبة الوطنية الأمريكية للطب. 19 يناير 2012.
↑ غامبيشلر تي؛ بومز إس؛ فرايتاغ إم (أبريل 2004). "التهاب الجلد التماسي وغيره من الأمراض الجلدية لدى عازفي الآلات الموسيقية" . بي إم سي للأمراض الجلدية . 4 3. doi : 10.1186/1471-5945-4-3 . PMC 416484. PMID 15090069 .
^ يونج هوفمان ، إل (1966). "Die Detercision von Königin und Arbeiterin der Honigbiene". Z بينينفورش . 8 : 296 – 322.
↑ "الرأي العلمي" . مجلة الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية . 9 (4): 2083. 2011. doi : 10.2903/j.efsa.2011.2083 .
↑ «الحكومة الفيدرالية تصادر عشرات المنتجات الدوائية المغشوشة: إدارة الغذاء والدواء تحذر شركة من الترويج لمنتجات مشتقة من النحل بفوائد طبية» . إدارة الغذاء والدواء . 5 أبريل 2010. مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2010.
↑ ليونغ، ر؛ هو، أ؛ تشان، ج؛ تشوي، د؛ لاي، س ك (مارس 1997 ) . "استهلاك غذاء ملكات النحل وفرط الحساسية في المجتمع". مجلة الحساسية السريرية والتجريبية . 27 (3): 333-336 . doi : 10.1111/j.1365-2222.1997.tb00712.x . PMID 9088660. S2CID 19626487 .
1 2 اتحاد تسلسل جينوم نحل العسل (2006). "رؤى حول الحشرات الاجتماعية من جينوم نحل العسل Apis mellifera " . مجلة Nature . 443 (7114): 931-949 . Bibcode : 2006Natur.443..931T . doi : 10.1038/nature05260 . PMC 2048586. PMID 17073008 .
↑ يينغ وانغ؛ ميريا جوردا؛ بيتر ل. جونز؛ ريشارد ماليسكا؛ شو لينغ؛ هيو م. روبرتسون؛ كريغ أ. ميزن؛ ميغيل أ. بينادو؛ جين إي. روبنسون (2006). "نظام مثيلة CpG الوظيفي في حشرة اجتماعية". مجلة ساينس . 314 (5799): 645-647 . Bibcode : 2006Sci...314..645W . doi : 10.1126/science.1135213 . PMID 17068262. S2CID 31709665 .
↑ لي-بيارلاي، هونغمي؛ لي، يانغ؛ ستراود، هيوم؛ فينغ، سوهوا؛ نيومان، توماس سي؛ كانيدا، ميغان؛ هو، كيرك ك؛ وورلي، كيم سي؛ إلسيك، كريستين جي؛ ويكلاين، صموئيل أ؛ جاكوبسن، ستيفن إي؛ ما، جيان؛ روبنسون، جين إي (2013). "يؤثر تثبيط التعبير الجيني لإنزيم ناقل ميثيل الحمض النووي 3 بواسطة تداخل الحمض النووي الريبوزي على التضفير البديل للجينات في نحل العسل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (31): 12750-12755 . Bibcode : 2013PNAS..11012750L . doi : 10.1073/pnas.1310735110 . PMC 3732956. PMID 23852726 .
↑ والبيرغ، أندرياس؛ بونيكيس، إغناس؛ بيترسون، أولغا فينيري؛ موسبيتش، ماي-بريت؛ تشيلدرز، آنا ك.؛ إيفانز، جاي د.؛ ميخيف، ألكسندر س.؛ روبرتسون، هيو م.؛ روبنسون، جين إي.؛ ويبستر، ماثيو ت. (2019-04-08). "تجميع جينوم هجين جديد لنحلة العسل، Apis mellifera، باستخدام سقالات بطول الكروموسوم" . BMC Genomics . 20 (1): 275. doi : 10.1186/ s12864-019-5642-0 . ISSN 1471-2164 . PMC 6454739. PMID 30961563 .
1 2 ويلفرت، ل.؛ غادو، ج.؛ شميد-هيمبل، ب. (أبريل 2007). "التفاوت في معدلات إعادة التركيب الجيني بين مجموعات الحيوانات وحالة الحشرات الاجتماعية" . الوراثة . 98 (4): 189-197 . Bibcode : 2007Hered..98..189W . doi : 10.1038/sj.hdy.6800950 . ISSN 1365-2540 . PMID 17389895 .
1 2 3 4 كوونغ، والدان ك.؛ موران، نانسي أ. (يونيو 2016). "المجتمعات الميكروبية المعوية للنحل الاجتماعي" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 14 (6): 374-384 . doi : 10.1038/nrmicro.2016.43 . ISSN 1740-1534 . PMC 5648345. PMID 27140688 .
1 2 3 4 رايمان، كاسي؛ موران، نانسي أ. (2018-04-01). "دور الميكروبيوم المعوي في صحة وأمراض نحل العسل العامل البالغ" . الرأي الحالي في علم الحشرات . علم البيئة • الطفيليات/الطفيليات/المكافحة البيولوجية. 26 : 97-104 . Bibcode : 2018COIS...26...97R . doi : 10.1016/ j.cois.2018.02.012 . ISSN 2214-5745 . PMC 6010230. PMID 29764668 .
↑ غريفيث، جيسيكا أ.؛ نيرمالكار، خيملال؛ وو، وي-لي؛ كراجمالنيك-براون، روزا؛ مازمانيان، سركيس ك. (14 نوفمبر 2025). "يؤثر الميكروبيوم المعوي على السلوك الاجتماعي عبر أنواع الحيوانات" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي : 1-16 . doi : 10.1038/s41579-025-01262-y . ISSN 1740-1534 . PMID 41238755 .
↑ نغوين، جيه بي؛ مارشال، سي دبليو؛ كوك، سي إن (2024-02-01). "الضجيج الداخلي: دور الميكروبيوم المعوي في السلوك الاجتماعي لنحل العسل" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 227 (3) jeb246400. Bibcode : 2024JExpB.227B6400N . doi : 10.1242/jeb.246400 . ISSN 0022-0949 . PMID 38344873. مؤرشف من الأصل في 2025-05-22.
↑ إليكونيتش، ميشيل م.؛ روبرتس، ستيفن ب. (1 أغسطس 2005). "نحل العسل كنموذج لفهم آليات التحولات في دورة الحياة" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . يتضمن أوراقًا من الندوة الدولية حول "نشأة آليات التنظيم الفسيولوجي: التكيف مع البيئة" - الاجتماع السنوي لجمعية علم الأحياء التكاملي والمقارن، نيو أورليانز، يناير 2004. 141 (4): 362-371 . Bibcode : 2005CmpBP.141..362E . doi : 10.1016/j.cbpb.2005.04.014 . ISSN 1095-6433 . PMID 15925525 .
1 2 Zheng, Hao; Steele, Margaret I.; Leonard, Sean P.; Motta, Erick VS; Moran, Nancy A. (نوفمبر 2018). "نحل العسل كنموذج لأبحاث الميكروبات المعوية" . Lab Animal . 47 (11): 317–325 . doi : 10.1038/s41684-018-0173- x . ISSN 1548-4475 . PMC 6478020. PMID 30353179 .
↑ بيترسن، جيسيكا د.؛ راينرز، ستيفن؛ نولت، برايان أ.؛ أولرتون، جيف (24 يوليو 2013). "خدمات التلقيح التي يقدمها النحل في حقول اليقطين المُدعمة إما بنحل العسل (Apis mellifera) أو نحل الطنان (Bombus impatiens) أو غير المُدعمة" . PLoS ONE . 8 (7) e69819. Bibcode : 2013PLoSO...869819P . doi : 10.1371/journal.pone.0069819 . PMC 3722171. PMID 23894544 .
↑ ستيفان لوفغرين (23 فبراير 2007). "اختفاءات غامضة للنحل تجتاح الولايات المتحدة". ناشيونال جيوغرافيك نيوز . مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2007. تم الاطلاع عليه في 10 مارس 2007 .
↑ أندونوف، س. (2014). "سلوك التطريد والدفاع والنظافة في خلايا نحل العسل ذات الأصول الوراثية المختلفة في تجربة أوروبية شاملة" . مجلة أبحاث تربية النحل . 53 (2): 248-260 . Bibcode : 2014JApiR..53..248U . doi : 10.3896/IBRA.1.53.2.06 . S2CID 56261380. تاريخ الاسترجاع: 10 أكتوبر 2019 .
↑ بلاكوير، ت.؛ سماغ، ج.؛ فان جيستل، ك.أ.؛ موميرتس، ف. (مايو 2012). "النيونيكوتينويدات في النحل: مراجعة للتركيزات والآثار الجانبية وتقييم المخاطر" . علم السموم البيئية . 21 (4): 973-992 . Bibcode : 2012Ecotx..21..973B . doi : 10.1007/s10646-012-0863- x . PMC 3338325. PMID 22350105 .
1 2 فريدلي، أندريا؛ ويليامز، جيفري ر.؛ بروكنر، سيلينا؛ نيومان، بيتر؛ شتراوب، لارس (مارس 2020). "الحلقة الأضعف: نحل العسل أحادي الصيغة الصبغية أكثر عرضة لمبيدات النيونيكوتينويد الحشرية" . كيموسفير . 242 125145. Bibcode : 2020Chmsp.24225145F . doi : 10.1016/j.chemosphere.2019.125145 . PMID 31678852 .
↑ موتا، إريك ف.س؛ موران، نانسي أ. (28 يوليو 2020). "تأثير الغليفوسات على الميكروبات المعوية لنحل العسل: تأثيرات شدة التعرض ومدته وتوقيته" . mSystems . 5 (4): 10.1128/msystems.00268–20. doi : 10.1128/msystems.00268-20 .
↑ يوردانوفا، مونيكا؛ تشانغ، شياو؛ توريس، كارلوتا ب؛ إيفيسون، صوفي إي إف؛ جيل، ريتشارد جيه؛ غرايستوك، بيتر (23 أغسطس 2025). "صديق أم عدو؟ تركيز ميكروب متعايش يحفز استجابات متباينة في نحل العسل النامي المعرض لتركيزات مبيدات حشرية واقعية في الحقل" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 101 (9) fiaf080. doi : 10.1093/femsec/fiaf080 . ISSN 1574-6941 . PMC 12418955. PMID 40728926 .
↑ تشارلز روبرتسون (سبتمبر 1887). "علاقات الحشرات ببعض نباتات الأسكليبيا. الجزء الأول". المجلة النباتية . 12 (9). مطبعة جامعة شيكاغو: 207-216 . JSTOR 2993383 .
↑ إيرفينغ، فيونا (9 أغسطس 2025). "أجهزة إرسال صغيرة على الدبابير الآسيوية تُغير قواعد اللعبة"" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أغسطس 2025 .
↑ كامبل، دانا (11 نوفمبر 2014). " فيسبا ماندرينيا " . موسوعة الحياة . تم الاسترجاع في 16 سبتمبر 2014 .
↑ جي آر إلس (1997). " Philanthus triangulum (Fabricius,1775)" . جمعية تسجيل النحل والدبابير والنمل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مايو 2017 .
↑ مينر، أنجيلا (2014). مارتينا، ليلى سيسيليانو (محررة). " أناكس جونيوس " . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يوليو 2023 .
↑ ويليامز، د.؛ فيلتميت، ب. (1992). الحشرات المائية . CAB International. الصفحات 48، 121، 218. ISBN 0-85198-782-6.
↑ "عنكبوت العصا الذهبية ( Misumena vatia )" . متحف ألبرتا الملكي . 31 أغسطس 2004. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 2 يونيو 2011 .
↑ "الطائر الذي يحب النحل" . حديقة حيوان سميثسونيان الوطنية. 15 يوليو 1998.
↑ ديسبيز، أرنو ل.؛ أوليفيرا، برونا؛ لاباو كاتاباني، ماريانا (22 ديسمبر 2020). "انتبهوا! الصراع بين النحالين وحيوان المدرع العملاق (Priodontes maximus) وسبل التعايش المحتملة" (ملف PDF) . Edentata: النشرة الإخبارية لمجموعة أخصائيي آكل النمل والكسلان والمدرع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (21): 1-12 . doi : 10.2305/IUCN.CH.2020.Edentata-20-1.2.en . S2CID 231958749 .
↑ روبينوف، دانيال (16 يناير 2018). "النحل الجامح" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أغسطس 2019 .
↑ تشارلز، دان (27 يناير 2018). "نحل العسل يساعد المزارعين، لكنه لا يساعد البيئة" . الإذاعة الوطنية العامة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 أغسطس 2025 .
↑ "النحل والعسل" . www.monticello.org .
↑ هودوينز، أنيكا؛ كلاين، ألكسندرا ماريا (2013-12-01). "التنافس بين نحل العسل والنحل البري ودور موارد التعشيش في محمية طبيعية". مجلة حفظ الحشرات . 17 (6): 1275-1283 . Bibcode : 2013JICon..17.1275H . doi : 10.1007/s10841-013-9609-1 . ISSN 1366-638X . S2CID 16268870 .
↑ ترافيس، ديلون جيه؛ كون، جوشوا آر؛ هولواي، ديفيد إيه؛ هونغ، كينغ-لو جيمس (2025). "استغلال حبوب اللقاح من قبل نحل العسل البري غير الأصلي: العواقب المحتملة على التنافس بين الأنواع" . حفظ وتنوع الحشرات . 18 (6) icad.12858. doi : 10.1111/icad.12858 . ISSN 1752-4598 .
↑ جونسون، برايان ر.؛ نيه، جيمس س. (2010-11-01). "نمذجة الدور التكيفي للإشارات السلبية في التنافس بين أفراد نحل العسل" . مجلة سلوك الحشرات . 23 (6): 459-471 . Bibcode : 2010JIBeh..23..459J . doi : 10.1007/s10905-010-9229-5 . ISSN: 0892-7553 . PMC: 2955239. PMID : 21037953 .
↑ تومسون، هيلين؛ هانت، لين (يونيو 1999). "استقراء من نحل العسل إلى النحل الطنان في تقييم مخاطر المبيدات". علم السموم البيئية . 8 (3): 147-166 . Bibcode : 1999Ecotx...8..147T . doi : 10.1023/A:1026444029579 . S2CID 83289225 .
↑ مالينجر، جاينز-داي وغراتون 2017 ، ص 1-2.
↑ مالينجر، جاينز-داي وغراتون 2017 ، ص 26-27.
1 2 3 مالينجر، جاينز-داي وغراتون 2017 ، ص 25.
↑ غرايستوك، بيتر؛ بلين، إدوارد جيه؛ مكفريدريك، كوين إس؛ غولسون، ديف؛ هيوز، ويليام أو إتش (1 أبريل 2016). "هل تُسهم تربية النحل في انتشار الطفيليات وظهورها في النحل البري؟" . المجلة الدولية لعلم الطفيليات: الطفيليات والحياة البرية . تتضمن مقالات من المؤتمر الخامس والعشرين للجمعية العالمية لعلم الطفيليات ورعاية النحل، ليفربول، أغسطس 2015. 5 ( 1): 64-75 . Bibcode : 2016IJPPW...5...64G . doi : 10.1016/j.ijppaw.2015.10.001 . ISSN 2213-2244 . PMC 5439461. PMID 28560161 .
↑ "اللافقاريات الأرضية" . المركز الوطني لمعلومات الأنواع الغازية التابع لوزارة الزراعة الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2023 .
↑ سي إل غروس ودي ماكاي (1998). "نحل العسل يقلل من لياقة شجيرة ميلاستوما أفين الرائدة (ميلاستوماتاسيا)". الحفاظ البيولوجي . 86 (2): 169-178 . Bibcode : 1998BCons..86..169G . doi : 10.1016/S0006-3207(98)00010-X .
↑ غاروفا، روبرت (12 يوليو 2025). "لماذا تكافح أنواع النحل الأصلية في كاليفورنيا لمواكبة نحل العسل؟" . LAist . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 سبتمبر 2025 .
↑ وينستون، مارك ل. بيولوجيا نحل العسل. مطبعة جامعة هارفارد، 1991.
↑ سميث، ديبورا ر.؛ فيلافورتي، لين؛ أوتيسك، غارد؛ بالمر، مايكل ر. (2000). "الجغرافيا الحيوية لنحل العسل الشرقي Apis cerana F. ونحل العسل الأسود Apis nigrocincta Smith: رؤى من دراسات الحمض النووي للميتوكوندريا" . Apidologie . 31 (2): 265–279 . doi : 10.1051/apido:2000121 .

فهرس

كتاب "أبجديات تربية النحل" من إنتاج شركة AI Root
لينداور، مارتن. "التواصل بين النحل الاجتماعي". مطبعة جامعة هارفارد 1971.
تأكيد جزيئي لسلالة رابعة في نحل العسل من الشرق الأدنى . مؤرشف في 8 مارس 2006 على موقع Wayback Machine. مجلة علم النحل 31 (2000) 167-180، تم الاطلاع عليه في أكتوبر 2005.
شنايدر، إس إس، بي كيه فيشر، كامازين، إس. "سلوك إشارة الاهتزاز لدى راقصي الاهتزاز في أسراب نحل العسل، Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). علم السلوك . 1998.
بيسميير، جاكوبوس. "حدوث وسياق إشارة الاهتزاز لدى نحل العسل ( أبيس ميليفيرا ) الذي يستغل مصادر الغذاء الطبيعية". علم السلوك . 2003.
مايرسكوف، ماري ر. (2003). "الرقص من أجل اتخاذ القرار: نموذج مصفوفي لاختيار موقع العش من قبل نحل العسل" . وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 270 ( 1515): 577-582 . doi : 10.1098/rspb.2002.2293 . PMC 1691286. PMID 12769456 .
كوليت، ت.؛ فيريرا، ك.م.؛ أرياس، م.س.؛ سواريس، أ.إ.إ.؛ ديل لاما، م.أ. (2006). "البنية الوراثية لسلالات نحل العسل الأفريقي ( Apis mellifera L.) من البرازيل وأوروغواي من خلال أنماط الحمض النووي للميتوكوندريا COI–COII" . الوراثة . 97 (5): 329-335 . Bibcode : 2006Hered..97..329C . doi : 10.1038/sj.hdy.6800875 . PMID 16955114 .
مالينجر، راشيل إي.؛ جاينز-داي، هانا ر.؛ غراتون، كلاوديو (ديسمبر 2017). "هل للنحل المُدار آثار سلبية على النحل البري؟: مراجعة منهجية للأدبيات" . PLOS One . 12 (12) e0189268. Bibcode : 2017PLoSO..1289268M . doi : 10.1371/journal.pone.0189268 . PMC 5722319. PMID 29220412 .

روابط خارجية

منظمة الأغذية والزراعة: شرح تربية النحل
منظمة الأغذية والزراعة: تشريح نحل العسل
IFAS: نحل العسل (Apis mellifera)
تسجيلات صوتية لنحل العسل (Apis mellifera ) في بيو أكوستيكا
يمكنك الاطلاع على تجميع جينوم apiMel2 في متصفح جينوم UCSC

[iucn-1] 1 2 مورو، أ.؛ كول، ب. روتشمان، ب. بيلا دبيتش، J .؛ براون، كا؛ بينتو، MA؛ المتطلب، F.؛ روجينستين، S .؛ دالوليو، ر. أوليكسا، أ.؛ دي لا روا، ص؛ ماكورماك، G.؛ فونتانا، ب. كريجر، ب. (2025). " أبيس ميليفيرا (تقييم أوروبا)" . IUCN القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض . 2025 ه.T42463639A277757621 . تم الاسترجاع 23 أكتوبر 2025 .

[Engel99-2] 1 2 3 مايكل س . إنجل (1999). "تصنيف نحل العسل الحديث والمتحوّر (غشائيات الأجنحة: النحل؛ أبيس)" . مجلة أبحاث غشائيات الأجنحة . 8 (2): 165-196 . تاريخ الاسترجاع: 20 يناير 2023 .

[3] لو، ن.؛ غولاغ، ر.س.؛ أندرسون، د.ل.؛ أولدرويد، ب.ب. (2010). "يشير التصنيف الجزيئي لجنس النحل Apis إلى أن نحل العسل العملاق في الفلبين، A. breviligula Maa، ونحل عسل السهول في جنوب الهند، A. indica Fabricius، نوعان صحيحان". علم الحشرات المنهجي . 35 (2): 226-233 . Bibcode : 2010SysEn..35..226L . doi : 10.1111/j.1365-3113.2009.00504.x . S2CID 84531938 .

[4] بونوان، راشيل إي.؛ ستارك، فيليب تي. (2021). "نحل العسل الغربي (أبيس ميليفيرا)". في: ستار، كريستوفر ك. (محرر). موسوعة الحشرات الاجتماعية . سبرينغر، تشام. ص 1021-1027 . doi : 10.1007/978-3-030-28102-1_181 . ISBN 978-3-030-28102-1.

[Orkin.com-5] 1 2 "نحل العسل الغربي: حقائق، وقاية، ومكافحة نحل العسل" . www.orkin.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13-05-2022 .

[Marcelino-2022-6] مارسيلينو ، خوسيه؛ برايز، تشارلز؛ كريستمون، كريستينا؛ إيفانز، جاي دي؛ جيليجان، تود؛ جيراي، توغرول؛ نيرمان، أنتوني؛ نينيو، إلينا إل؛ روز، روبين؛ شيبارد، والتر إس؛ فان إنجيلسدورب، دينيس؛ إليس، جيمس دي. (2022). " انتقال نحل العسل الغربي (Apis mellifera L.) بين الولايات والأقاليم الأمريكية: التاريخ، والفوائد، والمخاطر، واستراتيجيات التخفيف" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 10. doi : 10.3389/fevo.2022.850600.s001 . ISSN 2296-701X .

[UnivFlorida-7] 1 2 مورتنسن، آشلي ن.؛ شميهل، دانيال ر.؛ إليس، جيمي (أغسطس 2013). "نحل العسل الأوروبي" . قسم علم الحشرات وعلم الديدان الخيطية، جامعة فلوريدا . تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2018 .

[Charles_W._Whitfield,_Susanta_K._Behura,_Stewart_H._Berlocher,_Andrew_G._Clark,_J._Spencer_Johnston,_Walter_S._Sheppard,_Deborah_R._Smith,_Andrew_V._Suarez,_Daniel_Weaver_&_Neil_D._Tsutsui_2006_642–645-8] 1 2 3 تشارلز دبليو. ويتفيلد؛ سوزانتا ك. بهورا؛ ستيوارت هـ. بيرلوشر؛ أندرو ج. كلارك؛ ج. سبنسر جونستون؛ والتر س. شيبارد؛ ديبورا ر. سميث؛ أندرو ف. سواريز؛ دانيال ويفر؛ نيل د. تسوتسوي (2006). " ثلاث مرات من أفريقيا: التوسعات القديمة والحديثة لنحل العسل، Apis mellifera " (ملف PDF) . مجلة ساينس . 314 (5799): 642-645 . Bibcode : 2006Sci...314..642W . doi : 10.1126/science.1132772 . PMID 17068261. S2CID 15967796. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 29 سبتمبر 2015.

[Han-2012-9] هان ، فان؛ والبيرغ، أندرياس؛ ويبستر، ماثيو ت. (2012). "من أين نشأ نحل العسل الغربي (Apis mellifera)؟" . علم البيئة والتطور . 2 (8): 1949-1957 . Bibcode : 2012EcoEv...2.1949H . doi : 10.1002/ece3.312 . PMC 3433997. PMID 22957195 .

[Science_Daily-2006-10] 1 2 "بحث يُزعزع بعض المفاهيم حول نحل العسل" . ساينس ديلي . 29 ديسمبر 2006.

[Winston-1981-11] وينستون ، م.؛ دروبكين، ج.؛ تايلور، أ. ( 1981). "الخصائص الديموغرافية وخصائص دورة حياة سلالتين من نحل العسل (Apis mellifera)". Oecologia . 48 ( 3): 407–413 . Bibcode : 1981Oecol..48..407W . doi : 10.1007/bf00346502 . PMID 28309760. S2CID 10088325 .

[Oleksa-2013-12] 1 2 أوليكسا، أ.، وايلد، ج.، توفيلسكي، أ. (2013). "العزلة التناسلية الجزئية بين السلالات الأوروبية لنحل العسل" . علم النحل . 44 (5): 611-619 . doi : 10.1007/s13592-013-0212-y . S2CID 18576927 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[caron-13] 1 2 3 كارون، ديوي م. (ديوي موريس) (2013). بيولوجيا نحل العسل وتربية النحل . كونور، لورانس جون. ( طبعة منقحة). كالامازو، ميشيغان: ويكاس برس. ISBN 978-1-878075-29-1. OCLC 869287399 .

[YouTube-14] 1 2 ملكات الأنابيب بعد سرب على يوتيوب

[Page-1980-15] 1 2 بيج، روبرت إي. (1980). "تطور سلوك التزاوج المتعدد لدى ملكات نحل العسل (Apis mellifera L.)" . علم الوراثة . 96 (1): 253-273 . doi : 10.1093/genetics/96.1.263 . PMC 1214294. PMID 7203010 .

[AnAge-16] 1 2 " Apis mellifera " . قاعدة بيانات AnAge . موارد الجينوم البشري للشيخوخة . تم الاسترجاع في 2 يونيو 2011 .

[17] تاوتز، ج. ظواهر هونغبيين. مؤرشف في 3 مارس 2016 على موقع Wayback Machine. سبرينغر 2003، 280 صفحة، صفحة 47

[18] توث، أ. ل.؛ روبنسون، ج. إ. (2009). "علم الأحياء التطوري النمائي وتطور السلوك الاجتماعي: تحليلات التعبير الجيني في دماغ الحشرات الاجتماعية" . ندوة كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 74 : 419-426 . doi : 10.1101/sqb.2009.74.026 . PMID 19850850 .

[19] يان، هوا؛ بوناسيو، روبرتو؛ سيمولا، دانيال ف.؛ ليبيغ، يورغن؛ بيرغر، شيلي ل.؛ رينبيرغ، داني (2015). "مثيلة الحمض النووي في الحشرات الاجتماعية: كيف يمكن لعلم التخلق أن يتحكم في السلوك وطول العمر" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 60 (1): 435-452 . Bibcode : 2015AREnt..60..435Y . doi : 10.1146/annurev-ento-010814-020803 . PMID 25341091 .

[20] ماو، وينفو؛ شولر، ماري أ.؛ بيرنباوم، ماي ر. (2015). "مادة كيميائية نباتية غذائية تُغير التعبير الجيني المرتبط بالطبقة الاجتماعية في نحل العسل" . مجلة ساينس أدفانسز . 1 (7) e1500795. Bibcode : 2015SciA....1E0795M . doi : 10.1126/sciadv.1500795 . PMC 4643792. PMID 26601244 .

[Harrison-21] هاريسون، جيه إتش (1 مايو 1987). "أدوار عاملات نحل العسل والذكور في توليد الحرارة في المستعمرات" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 129 (1): 60. Bibcode : 1987JExpB.129...53H . doi : 10.1242/jeb.129.1.53 . PMID 3585245. تاريخ الاسترجاع: 17 أكتوبر 2014 .

[22] وينسيليرز، ت.؛ هيلانتيرا، هـ.؛ هارت، أ.؛ راتنيكس، ف. ل. و. (2004). "تكاثر العاملات والرقابة في مجتمعات الحشرات: تحليل ESS" . مجلة علم الأحياء التطوري . 17 (5): 1035-1047 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x . PMID 15312076 .

[23] راتنيكس، ف.؛ فيشر، ب. كيرك (1989). "مراقبة النحل العامل في نحل العسل". مجلة نيتشر . 342 (6251): 796-797 . Bibcode : 1989Natur.342..796R . doi : 10.1038/342796a0 . S2CID 4366903 .

[24] بيرك، سي.؛ نيومان، ب.؛ هيبورن، ر.؛ موريتز، ر.؛ تاوتز، ج. (2003). "صلاحية البيض ومراقبة العاملات في نحل العسل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (23): 8649-8651 . Bibcode : 2004PNAS..101.8649P . doi : 10.1073/pnas.0402506101 . PMC 423249. PMID 15169961 .

[25] أولدرويد، ب.؛ راتنيكس، فرانسيس (2002). "الفيرومونات المُحدِّدة للبيض في نحل العسل Apis mellifera". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 51 (6): 590-591 . Bibcode : 2002BEcoS..51..590O . doi : 10.1007/s00265-002-0480-4 . S2CID 30446742 .

[26] بارون، أ.؛ أولدرويد، ب.؛ راتنيكس، ف. ل. و. (2001). "تكاثر العاملات في نحل العسل (أبيس) ومتلازمة الفوضى: مراجعة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 50 (3): 199-208 . Bibcode : 2001BEcoS..50..199B . doi : 10.1007/s002650100362 . S2CID 17246102 .

[27] شالين، ن.؛ مارتن، س. ج.؛ راتنيكس، ف. ل. و. (2004). "استمرار مراقبة النحل العامل في مستعمرة نحل عسل (أبيس ميليفيرا) ميؤوس منها بلا ملكة". الحشرات الاجتماعية . 51 (2): 1-4 . doi : 10.1007/s00040-003-0708-y . S2CID 11988371 .

[28] ديفيز، إن آر، وكريبس، جيه آر، وويست، إس إيه. مقدمة في علم البيئة السلوكي. الطبعة الرابعة. غرب ساسكس: وايلي-بلاك ويل، 2012. مطبوع. الصفحات 387-388

[29] بيرند هاينريش (1996). "كيف تنظم نحلة العسل درجة حرارة جسمها" . عالم النحل . 77 (3): 130-137 . doi : 10.1080/0005772X.1996.11099304 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يونيو 2011 .

[30] بيرند هاينريش (1979). "الحفاظ على هدوء الأعصاب: تنظيم درجة حرارة النحل". مجلة ساينس . 205 (4412): 1269-1271 . Bibcode : 1979Sci...205.1269H . doi : 10.1126/science.205.4412.1269 . PMID 17750151. S2CID 40283909 .

[31] باباخريستوفورو، ألكسندروس؛ رورتيس، أغنيس؛ زافيريدو، جورجيا؛ ثيوفيليديس، جورج؛ غارنيري، ليونيل؛ ثراسيفولو، أندرياس؛ أرنولد، جيرار (2007). "الاختناق حتى الموت: الدبابير تختنق بنحل العسل". علم الأحياء الحالي . 17 (18): R795– R796. Bibcode : 2007CBio...17.R795P . doi : 10.1016/j.cub.2007.07.033 . PMID 17878045 .

[Margotta2018-32] 1 2 مارغوتا، جيه دبليو؛ روبرتس، إس بي؛ إليكونيتش، إم إم (2018). "تأثيرات نشاط الطيران والعمر على الضرر التأكسدي في نحل العسل، أبيس ميليفيرا". مجلة علم الأحياء التجريبي . 221 (الجزء 14) jeb.183228. doi : 10.1242/jeb.183228 . PMID 29724776 .

[Capinera2008-33] جون ل. كابينيرا (11 أغسطس 2008). موسوعة علم الحشرات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 1534–. ISBN 978-1-4020-6242-1.

[34] بيكمان، مادلين؛ وآخرون (2008). "دقة رقص نحل العسل Apis florea - أدلة على تطور لغة رقص نحل العسل؟". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 62 (8): 1259-1265 . Bibcode : 2008BEcoS..62.1259B . doi : 10.1007/s00265-008-0554-z . S2CID 7402446 .

[35] بيور، ماتياس؛ شليزنجر، فرانسيسكا؛ هاسلمان، مارتن (10 أبريل 2015). "الديناميكيات التطورية للمنظمات الرئيسية للتطور الجنسي بين أنواع غشائيات الأجنحة" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 6 : 124. doi : 10.3389/fgene.2015.00124 . PMC 4392698. PMID 25914717 .

[free-36] فري، جون ب.، الفيرومونات الخاصة بالنحل الاجتماعي . إيثاكا، نيويورك: كومستوك، 1987.

[blum-37] بلوم، إم إس 1992. فرمونات نحل العسل في الخلية ونحل العسل، الطبعة المنقحة (دادانت وأولاده: هاميلتون، إلينوي)، الصفحات 385-389.

[38] تورتو، بالدوين؛ بوسياس، دريون ج.؛ أربوغاست، ريتشارد ت.؛ توملينسون، جيمس هـ.؛ تيل، بيتر إي. أ. (15 مايو 2007). "التفاعل متعدد المستويات الغذائية يُسهّل العلاقة بين الطفيلي والمضيف بين خنفساء غازية ونحلة العسل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (20): 8374-8378 . Bibcode : 2007PNAS..104.8374T . doi : 10.1073/pnas.0702813104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1895957. PMID 17483478 .

[39] وينستون، مارك ل. (1991). بيولوجيا نحل العسل . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-07409-5.

[Choi-et-al-2020-40] تشوي، سانغ هيون؛ راو، فيكياث د.؛ جيرنات، تيم؛ هاميلتون، آدم ر.؛ روبنسون، جين إي.؛ غولدنفيلد، نايجل (30 نوفمبر 2020). "الاختلافات الفردية تؤدي إلى أنماط عالمية وعابرة للأنواع في السلوك الاجتماعي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (50). الأكاديمية الوطنية للعلوم : 31754-31759 . Bibcode : 2020PNAS..11731754C . doi : 10.1073/pnas.2002013117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7749354. PMID 33257554 .

[41] ترانييلو، إيان م.؛ أفالوس، أريان؛ غاتشومبا، مايكل جيه إم؛ جيرنات، تيم؛ تشين، تشنغ تشينغ؛ كاش أحمد، إيمي سي.؛ هاميلتون، آدم ر.؛ كوك، جينيفر إل.؛ روبنسون، جين إي. (16 سبتمبر 2025). تشيتكا، لارس (محرر). "يؤثر التباين الجيني على التفاعل الاجتماعي في مشاركة الغذاء لدى نحل العسل" . مجلة PLOS Biology . 23 (9) e3003367. doi : 10.1371/journal.pbio.3003367 . ISSN 1545-7885 . PMC 12440162. PMID 40956789 .

[42] ويبر، إيلا (ربيع 2012). "نحل العسل الأوروبي: استئناس وانتشار نحل العسل الأوروبي لأغراض الزراعة في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . مجلة أبحاث الطلاب الجامعيين بجامعة ميشيغان (9): 21.

[43] مالوري، جيه بي؛ آدامز، دوغلاس كيو. (1997). موسوعة الثقافة الهندية الأوروبية . تايلور وفرانسيس. ص 58. ISBN 978-1-884964-98-5.

[auto-44] 1 2 "نحلة العسل المصرية - أركا ديل غوستو" . Fondazioneslowfood.com . تم الاطلاع عليه في 21 مايو 2026 .

[Weber-45] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ويبر، إيلا (2012). " Apis mellifera : تدجين وانتشار نحل العسل الأوروبي للزراعة في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . مجلة أبحاث الطلاب الجامعيين بجامعة ميشيغان (9) . تاريخ الاسترجاع: 21 مارس 2017 .

[46] كرين، إيفا (1984). "الفصل 65 - نحل العسل" (ملف PDF) . في ماسون، إيان ل. (محرر). تطور الحيوانات المستأنسة . لونغمان. الصفحات 403-415 .

[47] غيليم، جون (1603). عرض لعلم الشعارات .

[48] آيزن، مارسيلو أ.؛ هاردر، لورانس د. (2009). "ينمو المخزون العالمي من نحل العسل المستأنس بوتيرة أبطأ من الطلب الزراعي على التلقيح" . علم الأحياء الحالي . 19 (11): 915-918 . Bibcode : 2009CBio...19..915A . doi : 10.1016/j.cub.2009.03.071 . PMID 19427214. S2CID 12353259 .

[49] بوتس، سيمون ج. وآخرون (2010). "تراجع أعداد الملقحات عالميًا: الاتجاهات والتأثيرات والعوامل المحركة" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 25 (6): 345-353 . Bibcode : 2010TEcoE..25..345P . CiteSeerX 10.1.1.693.292 . doi : 10.1016/j.tree.2010.01.007 . PMID 20188434 .

[50] وينفري، راشيل؛ وآخرون (2007). "النحل المحلي يوفر حماية ضد الخسائر المستمرة في نحل العسل" . رسائل علم البيئة . 10 (11): 1105-1113 . Bibcode : 2007EcolL..10.1105W . doi : 10.1111/j.1461-0248.2007.01110.x . PMID 17877737 .

[51] دينيس، برايان؛ كيمب، ويليام (1 أكتوبر 2015). "تأثيرات ألي واضطراب انهيار مستعمرات نحل العسل" . وزارة الزراعة الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مارس 2017 .

[52] أوكسلي، بي آر؛ أولدرويد، بي بي (2010). البنية الوراثية لتربية النحل . التقدم في فسيولوجيا الحشرات. المجلد 39. الصفحات 83-118 . doi : 10.1016/B978-0-12-381387-9.00003-8 . ISBN 978-0-12-381387-9.

[53] أولدرويد، بنجامين ب. (2012). " استئناس نحل العسل مرتبط بتوسع التنوع الجيني" . علم البيئة الجزيئية . 21 (18): 4409-4411 . Bibcode : 2012MolEc..21.4409O . doi : 10.1111/j.1365-294X.2012.05641.x . PMID 22967058. S2CID 38988310 .

[54] بيلي، ليزلي؛ بول، بي في (2013). أمراض نحل العسل . إلسيفير. ص 7-8 . ISBN 978-1-4832-8809-3.

[55] دي لا روا، بيلار؛ وآخرون (2013). "حفظ التنوع الجيني في نحل العسل: تعليقات على هاربور وآخرون (2012)" . علم البيئة الجزيئية . 22 (12): 3208-3210 . Bibcode : 2013MolEc..22.3208D . doi : 10.1111/mec.12333 . PMID 24433572. S2CID 23971180 .

[56] "تاريخ تربية النحل في الولايات المتحدة | بيسورس لتربية النحل" . 24 فبراير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مايو 2019 .

[57] "القيمة الاقتصادية لتربية النحل التجارية" (ملف PDF) . شبكة العمل لمكافحة المبيدات في أمريكا الشمالية . ص 1. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مايو 2019 .

[58] "الملقحات والزراعة: الإنتاجية الزراعية وحماية الملقحات" (ملف PDF) . حماية المحاصيل الأوروبية . ص 1. تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2018 .

[59] SK Javorekac؛ KE Mackenziec؛ SP Vander Kloetbc (2002). "فعالية التلقيح المقارنة بين النحل (غشائيات الأجنحة: النحل) على التوت الأزرق القزم (الفصيلة الخلنجية: Vaccinium angustifolium )" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 95 (3): 345-351 . doi : 10.1603/0013-8746(2002)095 [ 0345 :CPEABH ] 2.0.CO ؛ 2. S2CID 86364277 .

[Harder2001-60] لورانس د. هاردر؛ نيل م. ويليامز؛ كريسبين ي. جوردان؛ ويليام أ. نيلسون (2001). "تأثيرات تصميم الأزهار وعرضها على اقتصاديات الملقحات وانتشار حبوب اللقاح". في: لارس تشيتكا؛ جيمس د. طومسون (محرران). علم البيئة المعرفي للتلقيح: سلوك الحيوان وتطور الأزهار . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 297-317 . doi : 10.1017/CBO9780511542268.016 . ISBN 978-0-511-54226-8.

[Chittka1999-61] لارس شيتكا. جيمس د. طومسون؛ نيكولاس م. واسر (1999). "ثبات الزهرة وعلم نفس الحشرات وتطور النبات" (PDF) . ناتورويسنشافتن . 86 (8): 361– 377. بيب كود : 1999NW .....86..361C . دوى : 10.1007/s001140050636 . S2CID 27377784 .

[62] روجر مورس ؛ نيكولاس كالديرون (2000). "قيمة نحل العسل كملقحات للمحاصيل الأمريكية في عام 2000" (ملف PDF) . جامعة كورنيل . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 فبراير 2016 .

[Crane1990-63] كرين إي (1990). "عسل من نحل العسل والحشرات الأخرى". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 3 (ملحق 1): 100-105 . doi : 10.1080/03949370.1991.10721919 .

[Miorin-_Honey-64] ميورين، ب. ل.؛ ليفي جونيور، ن. س.؛ كوستوديو، أ. ر.؛ بريتز، و. أ.؛ ماركوتشي، م. س. (نوفمبر 2003). "النشاط المضاد للبكتيريا للعسل والبروبوليس من نحل العسل (Apis mellifera) ونحل العسل (Tetragonisca angustula) ضد المكورات العنقودية الذهبية (Staphylococcus aureus)" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 95 (5): 913-920 . Bibcode : 2003JApMb..95..913M . doi : 10.1046/j.1365-2672.2003.02050.x . PMID 14633019 .

[65] بيرنباوم، ماي ر.؛ كالا، برناردا (2021). "العسل كغذاء وظيفي لنحل العسل Apis mellifera" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 66 (1): 185-208 . Bibcode : 2021AREnt..66..185B . doi : 10.1146/annurev-ento-040320-074933 . PMID 32806934 .

[Sanford-66] سانفورد، إم تي؛ ديتز، أ. (1976). "البنية الدقيقة لغدة الشمع في نحل العسل (أبيس ميليفيرا إل.)" (ملف PDF) . علم النحل . 7 (3): 197-207 . doi : 10.1051/apido:19760301 .

[67] جيلوت، سيدريك (1995). علم الحشرات . سبرينغر. ص 79.

[68] سيمون-فينستروم، مايكل؛ سبيفاك، مارلا (مايو-يونيو 2010). "العكبر وصحة النحل: التاريخ الطبيعي وأهمية استخدام النحل للراتنج" . علم النحل . 41 (3): 295-311 . doi : 10.1051/apido/2010016 . hdl : 11299/182451 .

[69] "البروبوليس: مكملات ميدلاين بلس" . المكتبة الوطنية الأمريكية للطب. 19 يناير 2012.

[70] غامبيشلر تي؛ بومز إس؛ فرايتاغ إم (أبريل 2004). "التهاب الجلد التماسي وغيره من الأمراض الجلدية لدى عازفي الآلات الموسيقية" . بي إم سي للأمراض الجلدية . 4 3. doi : 10.1186/1471-5945-4-3 . PMC 416484. PMID 15090069 .

[71] يونج هوفمان ، إل (1966). "Die Detercision von Königin und Arbeiterin der Honigbiene". Z بينينفورش . 8 : 296 – 322.

[72] "الرأي العلمي" . مجلة الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية . 9 (4): 2083. 2011. doi : 10.2903/j.efsa.2011.2083 .

[73] «الحكومة الفيدرالية تصادر عشرات المنتجات الدوائية المغشوشة: إدارة الغذاء والدواء تحذر شركة من الترويج لمنتجات مشتقة من النحل بفوائد طبية» . إدارة الغذاء والدواء . 5 أبريل 2010. مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2010.

[74] ليونغ، ر؛ هو، أ؛ تشان، ج؛ تشوي، د؛ لاي، س ك (مارس 1997 ) . "استهلاك غذاء ملكات النحل وفرط الحساسية في المجتمع". مجلة الحساسية السريرية والتجريبية . 27 (3): 333-336 . doi : 10.1111/j.1365-2222.1997.tb00712.x . PMID 9088660. S2CID 19626487 .

[genome-75] 1 2 اتحاد تسلسل جينوم نحل العسل (2006). "رؤى حول الحشرات الاجتماعية من جينوم نحل العسل Apis mellifera " . مجلة Nature . 443 (7114): 931-949 . Bibcode : 2006Natur.443..931T . doi : 10.1038/nature05260 . PMC 2048586. PMID 17073008 .

[76] يينغ وانغ؛ ميريا جوردا؛ بيتر ل. جونز؛ ريشارد ماليسكا؛ شو لينغ؛ هيو م. روبرتسون؛ كريغ أ. ميزن؛ ميغيل أ. بينادو؛ جين إي. روبنسون (2006). "نظام مثيلة CpG الوظيفي في حشرة اجتماعية". مجلة ساينس . 314 (5799): 645-647 . Bibcode : 2006Sci...314..645W . doi : 10.1126/science.1135213 . PMID 17068262. S2CID 31709665 .

[77] لي-بيارلاي، هونغمي؛ لي، يانغ؛ ستراود، هيوم؛ فينغ، سوهوا؛ نيومان، توماس سي؛ كانيدا، ميغان؛ هو، كيرك ك؛ وورلي، كيم سي؛ إلسيك، كريستين جي؛ ويكلاين، صموئيل أ؛ جاكوبسن، ستيفن إي؛ ما، جيان؛ روبنسون، جين إي (2013). "يؤثر تثبيط التعبير الجيني لإنزيم ناقل ميثيل الحمض النووي 3 بواسطة تداخل الحمض النووي الريبوزي على التضفير البديل للجينات في نحل العسل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (31): 12750-12755 . Bibcode : 2013PNAS..11012750L . doi : 10.1073/pnas.1310735110 . PMC 3732956. PMID 23852726 .

[78] والبيرغ، أندرياس؛ بونيكيس، إغناس؛ بيترسون، أولغا فينيري؛ موسبيتش، ماي-بريت؛ تشيلدرز، آنا ك.؛ إيفانز، جاي د.؛ ميخيف، ألكسندر س.؛ روبرتسون، هيو م.؛ روبنسون، جين إي.؛ ويبستر، ماثيو ت. (2019-04-08). "تجميع جينوم هجين جديد لنحلة العسل، Apis mellifera، باستخدام سقالات بطول الكروموسوم" . BMC Genomics . 20 (1): 275. doi : 10.1186/ s12864-019-5642-0 . ISSN 1471-2164 . PMC 6454739. PMID 30961563 .

[Wilfert-2007-79] 1 2 ويلفرت، ل.؛ غادو، ج.؛ شميد-هيمبل، ب. (أبريل 2007). "التفاوت في معدلات إعادة التركيب الجيني بين مجموعات الحيوانات وحالة الحشرات الاجتماعية" . الوراثة . 98 (4): 189-197 . Bibcode : 2007Hered..98..189W . doi : 10.1038/sj.hdy.6800950 . ISSN 1365-2540 . PMID 17389895 .

[:0-80] 1 2 3 4 كوونغ، والدان ك.؛ موران، نانسي أ. (يونيو 2016). "المجتمعات الميكروبية المعوية للنحل الاجتماعي" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 14 (6): 374-384 . doi : 10.1038/nrmicro.2016.43 . ISSN 1740-1534 . PMC 5648345. PMID 27140688 .

[:1-81] 1 2 3 4 رايمان، كاسي؛ موران، نانسي أ. (2018-04-01). "دور الميكروبيوم المعوي في صحة وأمراض نحل العسل العامل البالغ" . الرأي الحالي في علم الحشرات . علم البيئة • الطفيليات/الطفيليات/المكافحة البيولوجية. 26 : 97-104 . Bibcode : 2018COIS...26...97R . doi : 10.1016/ j.cois.2018.02.012 . ISSN 2214-5745 . PMC 6010230. PMID 29764668 .

[82] غريفيث، جيسيكا أ.؛ نيرمالكار، خيملال؛ وو، وي-لي؛ كراجمالنيك-براون، روزا؛ مازمانيان، سركيس ك. (14 نوفمبر 2025). "يؤثر الميكروبيوم المعوي على السلوك الاجتماعي عبر أنواع الحيوانات" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي : 1-16 . doi : 10.1038/s41579-025-01262-y . ISSN 1740-1534 . PMID 41238755 .

[83] نغوين، جيه بي؛ مارشال، سي دبليو؛ كوك، سي إن (2024-02-01). "الضجيج الداخلي: دور الميكروبيوم المعوي في السلوك الاجتماعي لنحل العسل" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 227 (3) jeb246400. Bibcode : 2024JExpB.227B6400N . doi : 10.1242/jeb.246400 . ISSN 0022-0949 . PMID 38344873. مؤرشف من الأصل في 2025-05-22.

[84] إليكونيتش، ميشيل م.؛ روبرتس، ستيفن ب. (1 أغسطس 2005). "نحل العسل كنموذج لفهم آليات التحولات في دورة الحياة" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . يتضمن أوراقًا من الندوة الدولية حول "نشأة آليات التنظيم الفسيولوجي: التكيف مع البيئة" - الاجتماع السنوي لجمعية علم الأحياء التكاملي والمقارن، نيو أورليانز، يناير 2004. 141 (4): 362-371 . Bibcode : 2005CmpBP.141..362E . doi : 10.1016/j.cbpb.2005.04.014 . ISSN 1095-6433 . PMID 15925525 .

[:2-85] 1 2 Zheng, Hao; Steele, Margaret I.; Leonard, Sean P.; Motta, Erick VS; Moran, Nancy A. (نوفمبر 2018). "نحل العسل كنموذج لأبحاث الميكروبات المعوية" . Lab Animal . 47 (11): 317–325 . doi : 10.1038/s41684-018-0173- x . ISSN 1548-4475 . PMC 6478020. PMID 30353179 .

[86] بيترسن، جيسيكا د.؛ راينرز، ستيفن؛ نولت، برايان أ.؛ أولرتون، جيف (24 يوليو 2013). "خدمات التلقيح التي يقدمها النحل في حقول اليقطين المُدعمة إما بنحل العسل (Apis mellifera) أو نحل الطنان (Bombus impatiens) أو غير المُدعمة" . PLoS ONE . 8 (7) e69819. Bibcode : 2013PLoSO...869819P . doi : 10.1371/journal.pone.0069819 . PMC 3722171. PMID 23894544 .

[Lovgren-87] ستيفان لوفغرين (23 فبراير 2007). "اختفاءات غامضة للنحل تجتاح الولايات المتحدة". ناشيونال جيوغرافيك نيوز . مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2007. تم الاطلاع عليه في 10 مارس 2007 .

[Andonov2019-88] أندونوف، س. (2014). "سلوك التطريد والدفاع والنظافة في خلايا نحل العسل ذات الأصول الوراثية المختلفة في تجربة أوروبية شاملة" . مجلة أبحاث تربية النحل . 53 (2): 248-260 . Bibcode : 2014JApiR..53..248U . doi : 10.3896/IBRA.1.53.2.06 . S2CID 56261380. تاريخ الاسترجاع: 10 أكتوبر 2019 .

[Blacquiere_2012-89] بلاكوير، ت.؛ سماغ، ج.؛ فان جيستل، ك.أ.؛ موميرتس، ف. (مايو 2012). "النيونيكوتينويدات في النحل: مراجعة للتركيزات والآثار الجانبية وتقييم المخاطر" . علم السموم البيئية . 21 (4): 973-992 . Bibcode : 2012Ecotx..21..973B . doi : 10.1007/s10646-012-0863- x . PMC 3338325. PMID 22350105 .

[Friedli-2020-90] 1 2 فريدلي، أندريا؛ ويليامز، جيفري ر.؛ بروكنر، سيلينا؛ نيومان، بيتر؛ شتراوب، لارس (مارس 2020). "الحلقة الأضعف: نحل العسل أحادي الصيغة الصبغية أكثر عرضة لمبيدات النيونيكوتينويد الحشرية" . كيموسفير . 242 125145. Bibcode : 2020Chmsp.24225145F . doi : 10.1016/j.chemosphere.2019.125145 . PMID 31678852 .

[91] موتا، إريك ف.س؛ موران، نانسي أ. (28 يوليو 2020). "تأثير الغليفوسات على الميكروبات المعوية لنحل العسل: تأثيرات شدة التعرض ومدته وتوقيته" . mSystems . 5 (4): 10.1128/msystems.00268–20. doi : 10.1128/msystems.00268-20 .

[92] يوردانوفا، مونيكا؛ تشانغ، شياو؛ توريس، كارلوتا ب؛ إيفيسون، صوفي إي إف؛ جيل، ريتشارد جيه؛ غرايستوك، بيتر (23 أغسطس 2025). "صديق أم عدو؟ تركيز ميكروب متعايش يحفز استجابات متباينة في نحل العسل النامي المعرض لتركيزات مبيدات حشرية واقعية في الحقل" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 101 (9) fiaf080. doi : 10.1093/femsec/fiaf080 . ISSN 1574-6941 . PMC 12418955. PMID 40728926 .

[93] تشارلز روبرتسون (سبتمبر 1887). "علاقات الحشرات ببعض نباتات الأسكليبيا. الجزء الأول". المجلة النباتية . 12 (9). مطبعة جامعة شيكاغو: 207-216 . JSTOR 2993383 .

[94] إيرفينغ، فيونا (9 أغسطس 2025). "أجهزة إرسال صغيرة على الدبابير الآسيوية تُغير قواعد اللعبة"" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أغسطس 2025 .

[95] كامبل، دانا (11 نوفمبر 2014). " فيسبا ماندرينيا " . موسوعة الحياة . تم الاسترجاع في 16 سبتمبر 2014 .

[BWARS2-96] جي آر إلس (1997). " Philanthus triangulum (Fabricius,1775)" . جمعية تسجيل النحل والدبابير والنمل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مايو 2017 .

[UMMZ-97] مينر، أنجيلا (2014). مارتينا، ليلى سيسيليانو (محررة). " أناكس جونيوس " . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يوليو 2023 .

[Williams-98] ويليامز، د.؛ فيلتميت، ب. (1992). الحشرات المائية . CAB International. الصفحات 48، 121، 218. ISBN 0-85198-782-6.

[99] "عنكبوت العصا الذهبية ( Misumena vatia )" . متحف ألبرتا الملكي . 31 أغسطس 2004. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 2 يونيو 2011 .

[100] "الطائر الذي يحب النحل" . حديقة حيوان سميثسونيان الوطنية. 15 يوليو 1998.

[101] ديسبيز، أرنو ل.؛ أوليفيرا، برونا؛ لاباو كاتاباني، ماريانا (22 ديسمبر 2020). "انتبهوا! الصراع بين النحالين وحيوان المدرع العملاق (Priodontes maximus) وسبل التعايش المحتملة" (ملف PDF) . Edentata: النشرة الإخبارية لمجموعة أخصائيي آكل النمل والكسلان والمدرع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (21): 1-12 . doi : 10.2305/IUCN.CH.2020.Edentata-20-1.2.en . S2CID 231958749 .

[sciam-102] روبينوف، دانيال (16 يناير 2018). "النحل الجامح" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أغسطس 2019 .

[103] تشارلز، دان (27 يناير 2018). "نحل العسل يساعد المزارعين، لكنه لا يساعد البيئة" . الإذاعة الوطنية العامة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 أغسطس 2025 .

[104] "النحل والعسل" . www.monticello.org .

[105] هودوينز، أنيكا؛ كلاين، ألكسندرا ماريا (2013-12-01). "التنافس بين نحل العسل والنحل البري ودور موارد التعشيش في محمية طبيعية". مجلة حفظ الحشرات . 17 (6): 1275-1283 . Bibcode : 2013JICon..17.1275H . doi : 10.1007/s10841-013-9609-1 . ISSN 1366-638X . S2CID 16268870 .

[106] ترافيس، ديلون جيه؛ كون، جوشوا آر؛ هولواي، ديفيد إيه؛ هونغ، كينغ-لو جيمس (2025). "استغلال حبوب اللقاح من قبل نحل العسل البري غير الأصلي: العواقب المحتملة على التنافس بين الأنواع" . حفظ وتنوع الحشرات . 18 (6) icad.12858. doi : 10.1111/icad.12858 . ISSN 1752-4598 .

[107] جونسون، برايان ر.؛ نيه، جيمس س. (2010-11-01). "نمذجة الدور التكيفي للإشارات السلبية في التنافس بين أفراد نحل العسل" . مجلة سلوك الحشرات . 23 (6): 459-471 . Bibcode : 2010JIBeh..23..459J . doi : 10.1007/s10905-010-9229-5 . ISSN: 0892-7553 . PMC: 2955239. PMID : 21037953 .

[108] تومسون، هيلين؛ هانت، لين (يونيو 1999). "استقراء من نحل العسل إلى النحل الطنان في تقييم مخاطر المبيدات". علم السموم البيئية . 8 (3): 147-166 . Bibcode : 1999Ecotx...8..147T . doi : 10.1023/A:1026444029579 . S2CID 83289225 .

[FOOTNOTEMallingerGaines-DayGratton20171–2-109] مالينجر، جاينز-داي وغراتون 2017 ، ص 1-2.

[FOOTNOTEMallingerGaines-DayGratton201726–27-110] مالينجر، جاينز-داي وغراتون 2017 ، ص 26-27.

[FOOTNOTEMallingerGaines-DayGratton201725-111] 1 2 3 مالينجر، جاينز-داي وغراتون 2017 ، ص 25.

[112] غرايستوك، بيتر؛ بلين، إدوارد جيه؛ مكفريدريك، كوين إس؛ غولسون، ديف؛ هيوز، ويليام أو إتش (1 أبريل 2016). "هل تُسهم تربية النحل في انتشار الطفيليات وظهورها في النحل البري؟" . المجلة الدولية لعلم الطفيليات: الطفيليات والحياة البرية . تتضمن مقالات من المؤتمر الخامس والعشرين للجمعية العالمية لعلم الطفيليات ورعاية النحل، ليفربول، أغسطس 2015. 5 ( 1): 64-75 . Bibcode : 2016IJPPW...5...64G . doi : 10.1016/j.ijppaw.2015.10.001 . ISSN 2213-2244 . PMC 5439461. PMID 28560161 .

[113] "اللافقاريات الأرضية" . المركز الوطني لمعلومات الأنواع الغازية التابع لوزارة الزراعة الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2023 .

[114] سي إل غروس ودي ماكاي (1998). "نحل العسل يقلل من لياقة شجيرة ميلاستوما أفين الرائدة (ميلاستوماتاسيا)". الحفاظ البيولوجي . 86 (2): 169-178 . Bibcode : 1998BCons..86..169G . doi : 10.1016/S0006-3207(98)00010-X .

[115] غاروفا، روبرت (12 يوليو 2025). "لماذا تكافح أنواع النحل الأصلية في كاليفورنيا لمواكبة نحل العسل؟" . LAist . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 سبتمبر 2025 .

[116] وينستون، مارك ل. بيولوجيا نحل العسل. مطبعة جامعة هارفارد، 1991.

[117] سميث، ديبورا ر.؛ فيلافورتي، لين؛ أوتيسك، غارد؛ بالمر، مايكل ر. (2000). "الجغرافيا الحيوية لنحل العسل الشرقي Apis cerana F. ونحل العسل الأسود Apis nigrocincta Smith: رؤى من دراسات الحمض النووي للميتوكوندريا" . Apidologie . 31 (2): 265–279 . doi : 10.1051/apido:2000121 .

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 1 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[

[

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[

[

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42

[ 43

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ ٤٧ ]

[ ٤٨ ]

[ ٤٩ ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[

[ 57 ]

[ 58 ]

[

[

[

[

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ ٧٨ ]

[

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]

[ 101 ]

[ 102 ]

[ 103 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗