أبو الهول
عائلة عث أبو الهول (Sphingidae) هي عائلة من العث تُعرف باسم عث أبو الهول ، أو عث الصقر ، وتُعرف العديد من يرقاتها باسم ديدان القرن . تضم هذه العائلة حوالي 1450 نوعًا . [ 1 ] وتنتشر بكثرة في المناطق الاستوائية ، ولكن توجد أنواع منها في جميع أنحاء العالم. [ 2 ] تتميز هذه العث بحجمها المتوسط إلى الكبير، وبقدرتها على الطيران السريع والمستمر، والتي تُشبه إلى حد كبير قدرة الطيور الطنانة على الطيران ، ما قد يؤدي إلى الخلط بينها وبينها. [ 2 ] وتُعد أجنحتها الضيقة وبطونها الانسيابية تكيفاتٍ تُساعدها على الطيران السريع. وقد أطلق عليها هذا الاسم عالم الحيوان الفرنسي بيير أندريه لاتريل عام 1802.
بعض أنواع العث الصقري، مثل عثة الصقر الطنانة أو عثة أبو الهول ذات الخطوط البيضاء ، تحوم في الهواء أثناء تغذيتها على رحيق الأزهار، ولذلك يُظن أحيانًا أنها طيور طنانة. وقد تطورت هذه القدرة على التحليق أربع مرات فقط لدى الكائنات التي تتغذى على الرحيق: في الطيور الطنانة، وبعض أنواع الخفافيش ، وذباب الزهور ، وهذه العث الصقري [ 3 ] (مثال على التطور التقاربي ). وقد دُرست العث الصقري لقدرتها على الطيران، وخاصة قدرتها على التحرك بسرعة من جانب إلى آخر أثناء التحليق، وهي ما يُسمى "التحليق المتأرجح" أو "الانزلاق الجانبي". ويُعتقد أن هذه القدرة تطورت لمواجهة الحيوانات المفترسة التي تتربص بها في الأزهار. [ 3 ]
تُعدّ حشرات أبو الهول من أسرع الحشرات الطائرة؛ إذ يستطيع بعضها الطيران بسرعة تزيد عن 5.3 متر /ثانية (19 كيلومتر/ساعة) . [ 4 ] ويتراوح طول جناحيها من 4 سم ( 1.5 بوصة ) إلى أكثر من 10 سم (4 بوصات) .
وصف
قرون استشعار عث أبو الهول ليست كثيفة الريش، حتى عند الذكور، [ 2 ] وبعض الأنواع لها قرون استشعار معقوفة تشبه قرون استشعار الفراشات . تفتقر هذه العث إلى أعضاء طبلة الأذن ، لكن أفراد مجموعة Choerocampini يمتلكون أعضاء سمع على رؤوسهم. [ 2 ] ولها لجام ورباط لربط الأجنحة الخلفية والأمامية. [ 2 ] الصدر والبطن والأجنحة مغطاة بكثافة بالحراشف. بعض عث أبو الهول له خرطوم بدائي ، لكن معظمها له خرطوم طويل جدًا، [ 2 ] يستخدمه للتغذي على رحيق الأزهار. معظمها ينشط عند الغسق أو في الليل ، لكن بعض الأنواع تطير خلال النهار. [ 5 ] يعيش كل من الذكور والإناث لفترة طويلة نسبيًا (من 10 إلى 30 يومًا). [ 5 ] قبل الطيران، تقوم معظم الأنواع بتحريك عضلات الطيران لتسخينها، وخلال الطيران، قد تتجاوز درجة حرارة الجسم 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت) . [ 5 ]
في بعض الأنواع، تكون الاختلافات الشكلية بين الجنسين واضحة تمامًا. على سبيل المثال، في النوع الأفريقي Agrius convolvuli (عثة أبو الهول أو عثة زهرة الصباح)، يمتلك الذكور قرون استشعار أكثر سمكًا وعلامات أجنحة أكثر تبقعًا من الإناث. الذكور فقط هي التي تمتلك خطافًا لجاميًا غير مقسم ورباطًا شبكيًا. الذكور فقط هي التي تمتلك مشطًا جزئيًا من الشعر على قرون استشعارها. [ 6 ] تجذب الإناث الذكور بالفيرومونات . وقد يقوم الذكر بإغراق الأنثى بالفيرومون [ 5 ] قبل التزاوج.
سلوك
تطير بعض الأنواع لفترات قصيرة فقط عند الغسق أو الفجر، بينما تظهر أنواع أخرى في وقت متأخر من المساء، وأنواع أخرى حوالي منتصف الليل، ولكن قد تُشاهد هذه الأنواع أحيانًا وهي تتغذى على الأزهار خلال النهار. بعض الأنواع الشائعة في أفريقيا، مثل طائر النحل الشرقي ( Cephonodes hylas virescens )، و Macroglossum hirundo ، و Macroglossum trochilus ، هي أنواع نهارية . [ 6 ]
من المعروف أن عددًا من الأنواع مهاجرة، وكلها تنتمي إلى قبيلتي Sphingini و Macroglossinae ، وخاصة في أجناس Agrius و Cephonodes و Macroglossum و Hippotion و Theretra . [ 7 ]
رحلة جوية
في الدراسات التي أُجريت على فراشة Manduca sexta ، تبين أن هذه الفراشات تمتلك قدرات حسية ديناميكية للطيران بفضل قرون استشعارها. تهتز قرون الاستشعار في مستوى واحد، بحيث عندما يدور جسم الفراشة أثناء المناورات الجوية المُتحكم بها، تخضع قرون الاستشعار لقوى كوريوليس القصور الذاتي التي تتناسب طرديًا مع السرعة الزاوية للجسم. [ 8 ] تتسبب قوى كوريوليس في انحراف قرون الاستشعار، والتي يستشعرها عضو جونستون الموجود في قاعدة كل قرن استشعار، مع استجابات ترددية قوية عند تردد الخفقان لقرون الاستشعار (حوالي 25 هرتز) وعند ضعف تردد الخفقان. يُمكّن الحجم النسبي للاستجابتين التردديتين الفراشة من تمييز الدوران حول المحاور الرئيسية المختلفة ، مما يسمح لها بالتحكم السريع في مسارها أثناء المناورات الجوية. [ 9 ]


دورة الحياة
معظم الأنواع متعددة الأجيال، قادرة على إنتاج عدة أجيال في السنة إذا سمحت الظروف الجوية بذلك. [ 5 ] تضع الإناث بيضًا شفافًا، أخضر اللون، مسطحًا، وناعمًا، عادةً بشكل فردي على النباتات المضيفة. يختلف وقت نمو البيض اختلافًا كبيرًا، من ثلاثة إلى 21 يومًا.

يرقات عث أبو الهول متوسطة إلى كبيرة الحجم، ذات أجسام قوية. ولها خمسة أزواج من الأرجل الكاذبة . [ 5 ] عادةً ما تخلو أجسامها من أي شعيرات أو نتوءات، لكن معظم الأنواع لها "قرن" في الطرف الخلفي، [ 2 ] والذي قد يتقلص إلى زر، أو يختفي تمامًا، في الطور اليرقي الأخير . [ 5 ] يتميز العديد منها بألوان خضراء وبنية مموهة ، ولها أنماط تظليل معاكس لإخفائها. بينما تتميز أنواع أخرى بألوان أكثر وضوحًا، عادةً ما تكون عليها بقع بيضاء على خلفية سوداء أو صفراء على طول الجسم. ويُعد نمط الخطوط المائلة على الجانب سمة شائعة. عند الراحة، عادةً ما ترفع اليرقة أرجلها عن السطح وتضع رأسها تحتها (وضعية الصلاة)، وهو ما يشبه تمثال أبو الهول في الجيزة ، ومن هنا جاء اسم "عثة أبو الهول". [ 5 ] يُعتقد أن بعض اليرقات الاستوائية تُحاكي الثعابين. [ 2 ] [ 10 ] تتقيأ اليرقات بسرعة محتويات أمعائها الأمامية اللزجة، والتي غالبًا ما تكون سامة، على المهاجمين مثل النمل والطفيليات . [ 5 ] يعتمد معدل النمو على درجة الحرارة، ولتسريع النمو، تتعرض بعض الأنواع الشمالية والمرتفعة لأشعة الشمس. [ 5 ] تحفر اليرقات في التربة لتتحول إلى خادرة، حيث تبقى لمدة أسبوعين إلى ثلاثة أسابيع قبل أن تخرج كحشرات بالغة.
في بعض أنواع أبو الهول، يكون للعذراء خرطوم حر، بدلاً من أن يكون ملتحمًا بغطاء العذراء كما هو شائع في معظم أنواع الفراشات الكبيرة. [ 2 ] ولها شعيرة في طرف البطن. [ 5 ] عادةً ما تتعذر هذه الفراشات بعيدًا عن النبات المضيف، في حجرة تحت الأرض، أو بين الصخور، أو في شرنقة فضفاضة. [ 5 ] في معظم الأنواع، تُعدّ العذراء مرحلة البيات الشتوي.
النباتات الغذائية
اليرقات

تميل يرقات عث أبو الهول إلى أن تكون متخصصة في التغذية، وليست عامة التغذية. [ 5 ] بالمقارنة مع عث ساتورنيا ذي الحجم المماثل ، تتغذى يرقات عث أبو الهول على الأوراق الصغيرة الطرية للنباتات المضيفة التي تحتوي على جزيئات سامة صغيرة ، وتقوم بمضغ الطعام وسحقه إلى قطع صغيرة جدًا. [ 11 ] يمكن لبعض الأنواع تحمل تركيزات عالية جدًا من سموم معينة. تقوم ديدان التبغ القرنية ( ماندوكا سيكستا ) بإزالة سمية النيكوتين وإخراجه بسرعة ، كما تفعل العديد من أنواع عث أبو الهول الأخرى ذات الصلة في الفصيلتين الفرعيتين Sphinginae و Macroglossinae ، لكن أفراد فصيلة Smerinthinae التي تم اختبارها حساسة للسموم. [ 12 ] لا تقوم الأنواع القادرة على تحمل السم بتخزينه في أنسجتها؛ حيث تم إخراج 98% منه. ومع ذلك، تقوم أنواع أخرى، مثل Hyles euphorbiae و Daphnis nerii ، بتخزين السموم من مضيفيها، لكنها لا تنقلها إلى مرحلة البلوغ. [ 5 ]
البالغون
تتغذى معظم الفراشات البالغة على الرحيق، بينما تتغذى بعض الأنواع الاستوائية على إفرازات العين، وتسرق فراشة أبو الهول ذات الرأس الميت العسل من النحل. [ 5 ] تميل فراشات أبو الهول الليلية إلى تفضيل الأزهار الشاحبة ذات الأنابيب الزهرية الطويلة والرائحة العطرة، وهي ظاهرة تلقيح تُعرف باسم "التلقيح بواسطة أبو الهول". [ 3 ] بعض الأنواع عامة في زياراتها، بينما البعض الآخر متخصص للغاية، حيث لا يتم تلقيح النبات بنجاح إلا بواسطة نوع معين من الفراشات. [ 3 ] غالبًا ما ترتبط زهور الأوركيد بمثل هذه العلاقات المتخصصة مع فراشات أبو الهول وأنابيبها الزهرية الطويلة جدًا. تم وصف زهرة الأوركيد المذنبة ( Angraecum sesquipedale )، وهي زهرة نادرة من مدغشقر يتم تخزين رحيقها في أسفل أنبوب طوله 30 سنتيمترًا (12 بوصة) ، في عام 1822 من قبل لويس ماري أوبير دو بوتي توار ، وفي وقت لاحق، تنبأ تشارلز داروين بشكل مشهور بأنه لا بد من وجود نوع من العث المتخصص الذي يتغذى عليها:
[ يمتلك A. sesquipetale ] غدد رحيقية بطول 29 سم، لا يمتلئ منها سوى الجزء السفلي منها (4 سم) برحيق شديد الحلاوة [...] ومع ذلك، من المثير للدهشة أن تتمكن أي حشرة من الوصول إلى هذا الرحيق: فأبو الهول الإنجليزي لديه خرطوم بطول جسمه، ولكن في مدغشقر، لا بد من وجود عثّات ذات خراطيم قادرة على الامتداد إلى طول يتراوح بين 25 و30 سم ! [ 13 ]
نشر ألفريد راسل والاس ما يشبه " ملصق المطلوبين " (رسم توضيحي في كتاب) [ 14 ] لما قد تبدو عليه هذه الفراشة، وأضاف، متفقًا مع زميله:
يبلغ طول خرطوم عثة الصقر من أفريقيا الاستوائية ( زانثوبان مورغاني ) 19 سم. أما الأنواع التي يزيد طول خرطومها عن 8 سم، فيمكنها الوصول إلى رحيق أكبر أزهار نبات أنغريكوم سيسكيبيدال ، الذي يتراوح طول غدده الرحيقية بين 36 سم و25 سم. من المرجح وجود مثل هذه العثة في مدغشقر، وعلى علماء الطبيعة الذين يزورون الجزيرة البحث عنها بثقة تامة، تمامًا كما بحث علماء الفلك عن كوكب نبتون ، وسيكونون ناجحين بنفس القدر. [ 15 ]
تم اكتشاف نوع أبو الهول المتوقع بعد 21 عامًا، ووُصف بأنه نوع فرعي من النوع الأفريقي الوحيد الذي درسه والاس: Xanthopan morganii praedicta ، [ 16 ] والذي أُطلق عليه اسم النوع الفرعي praedicta ("المتوقع"). تميزت أفراد مدغشقر بصدر وبطن ورديين اللون، بدلًا من الأبيض، وخط أسود في قمة الجناح الأمامي، أعرض من نظيره في عينات البر الرئيسي. تشير نماذج الساعة الجزيئية، باستخدام معايرات تعتمد على معدل التطور أو الأحافير، إلى أن النوع الفرعي الملغاشي X. m. praedicta والنوع الفرعي الأفريقي X. m. morgani تباعدا قبل 7.4 ± 2.8 مليون سنة، وهو ما يتداخل مع تباعد A. sesquipedale عن شقيقه A. sororium ، أي قبل 7.5 ± 5.2 مليون سنة. [ 17 ] بما أن كلا هذين النوعين من الأوركيد يتميزان بمهاميز طويلة للغاية، فمن المرجح أن المهاميز الطويلة كانت موجودة قبل ذلك، واستغلتها العثث ذات الألسنة الطويلة المشابهة لعثة Xanthopan morganii praedicta . ويتوافق التباعد الجيولوجي الطويل بين النوعين الفرعيين morgani و praedicta مع اختلافاتهما المورفولوجية في لون الصدر والبطن.
العلاقات والأنواع

كانت عائلة عث أبو الهول (Sphingidae) تُصنّف سابقًا ضمن فصيلة عليا مستقلة تُسمى Sphingoidea، ولكن تبيّن لاحقًا أنها وثيقة الصلة بعائلتي Bombycidae وSaturniidae، لذا أُدرجت الآن ضمن الفصيلة العليا Bombycoidea . وبناءً على تصنيف هودجز (1971)، اعتُمدت فصيلتان فرعيتان، هما Sphinginae و Macroglossinae . [ 18 ] يُصنّف حوالي 1450 نوعًا من عث أبو الهول ضمن حوالي 200 جنس. ومن أشهر أنواع عث أبو الهول:
- عثة أبو الهول ( Sphinx ligustri )
- أبو الهول ذو الخطوط البيضاء ( Hyles lineata )
- عثة رأس الموت ( Acherontia atropos )
- عثة الصقر الليموني ( Mimas tiliae )
- عثة صقر الحور ( Laothoe populi )
- عثة الصقر الملتوية ( Agrius convolvuli )
- كاتالبا سفينكس ( سيراتوميا كاتالباي )
- فراشة أبو الهول الطنانة ( Macroglossum stellatarum )
- عثة أبو الهول الفيلية ( Deilephila elpenor )
- عثة أبو الهول المتسلقة ( Hippotion celerio )
- عثة أبو الهول ( Hyles euphorbiae )
- عثة صقر الدفلى ( Daphnis nerii )
- عثة أبو الهول باندورا ( Eumorpha pandorus )
- دودة الطماطم ( ماندوكا كوينكويماكيولاتا )
- دودة التبغ القرنية ( ماندوكا سيكستا )
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ فان نيوكيركن وآخرون (2011). "رتبة حرشفيات الأجنحة، لينيوس، 1758. في: تشانغ، ز. كيو. (محرر) التنوع البيولوجي الحيواني: مخطط للتصنيف عالي المستوى ومسح للثراء التصنيفي" (ملف PDF) . زوتاكسا . 3148 : 212-221 . doi : 10.11646/zootaxa.3148.1.41 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 سكوبل، مالكولم ج. (1995): حرشفيات الأجنحة: الشكل والوظيفة والتنوع (الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد ومتحف التاريخ الطبيعي بلندن. ISBN 0-19-854952-0
- 1 2 3 4 كيتشينغ ، إيان جي (2002). "العلاقات التطورية لأبي الهول لمورغان، وزانثوبان مورغاني (ووكر)، وقبيلة آشيرونتيني، وحلفائها من العثة ذات اللسان الطويل (Lepidoptera: Sphingidae، Sphinginae)" . مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 135 (4): 471-527 . دوى : 10.1046/j.1096-3642.2002.00021.x .
- ↑ ستيفنسون، ر.؛ كوربو، ك.؛ باكا، ل.؛ لي، ك. (1995). "حجم القفص وسرعة طيران عثة التبغ ماندوكا سيكستا " (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 198 (الجزء 8): 1665-1672 . Bibcode : 1995JExpB.198.1665S . doi : 10.1242/jeb.198.8.1665 . PMID 9319572. تاريخ الاسترجاع: 10 أغسطس 2012 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 بيتاواي، أركنساس (1993): العث في منطقة القطب الشمالي الغربي . متحف هارلي للكتب والتاريخ الطبيعي، لندن. رقم ISBN 0-946589-21-6
- 1 2 بينهي، إي. (1962): عث الصقر في وسط وجنوب أفريقيا . لونجمانز جنوب أفريقيا، كيب تاون.
- ↑ هولواي، جيه دي (1987). "عائلة أبو الهول" . عث بورنيو . ساوثين إس دي إن بي إتش دي.
- ↑ ماكنيل ألكسندر، ر. (فبراير 2007). "الهوائيات كجيروسكوبات" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 315 (5813): 771-772 . doi : 10.1126/science.1136840 . PMID 17289963. S2CID 118833201. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 3 مارس 2016. تاريخ الاسترجاع : 6 ديسمبر 2014 .
- ↑ سان، س.؛ ديودونيه، أ.؛ ويليس، م.؛ دانيال، ت. (فبراير 2007). "المستشعرات الميكانيكية في قرون الاستشعار تُساهم في التحكم بالطيران لدى العث". مجلة ساينس . 315 (5813): 863-866 . Bibcode : 2007Sci...315..863S . CiteSeerX 10.1.1.205.7318 . doi : 10.1126/science.1133598 . PMID 17290001. S2CID 2429129 .
- ↑ هوسي، توماس؛ شيرات، توماس (أغسطس 2013). "الوضعية الدفاعية والبقع العينية تردع الطيور المفترسة عن مهاجمة نماذج اليرقات". سلوك الحيوان . 86 (2): 383-389 . doi : 10.1016/j.anbehav.2013.05.029 . S2CID 53263767 .
- ↑ بيرنايز، إي. أ.؛ جانزن، د. هـ. (1988). "يرقات عث ساتورنييد وعث أبو الهول: طريقتان لتناول الأوراق". علم البيئة . 69 (4): 1153-1160 . Bibcode : 1988Ecol...69.1153B . doi : 10.2307/1941269 . JSTOR 1941269. S2CID 56310810 .
- ↑ وينك، م.؛ ثيل، فيرا (2002). "تحمل القلويدات في فراشة التبغ ( Manduca sexta) وفراشات أبو الهول ذات الصلة التطورية (Lepidoptera: Sphingidae)". علم البيئة الكيميائية . 12 (1): 29-46 . Bibcode : 2002Checo..12...29W . doi : 10.1007/s00049-002-8324-2 . S2CID 41120103 .
- ↑ داروين، تشارلز (1862): حول مختلف الوسائل التي يتم بها تلقيح الأوركيد البريطانية والأجنبية بواسطة الحشرات، وحول الآثار الإيجابية للتهجين. جون موراي، لندن. نص كامل بتنسيق HTML
- ↑ بيكالوني، جورج (أبريل 2010). "تحقق تنبؤات داروين ووالاس | موقع ألفريد راسل والاس الإلكتروني" . wallacefund.info . مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 أغسطس 2020 .
- ↑ والاس، ألفريد ر. (1867). "الخلق بالقانون" . المجلة الفصلية للعلوم . 4 : 470-488 .(ص 477)
- ↑ روتشيلد، والتر؛ جوردان، كارل (1903). "مراجعة لعائلة أبو الهول من رتبة حرشفيات الأجنحة" . نوفيتاتس زولوجيكاي . 9 (ملحق): 1-972 .
- ↑ نيتز، كريستوف؛ رينر، سوزان س. (2017). "أزهار الأوركيد من نوع أنغرايكوم ذات المهاميز الطويلة وعث أبو الهول ذو اللسان الطويل في مدغشقر: إطار زمني للتطور المشترك المتوقع بين زانثوبان وأنغرايكوم وفقًا لداروين ". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 122 (ملحق): 469-478 . doi : 10.1093/biolinnean/blx086 .
- ↑ كومون ، IFB (1990). عث أستراليا . ليدن: بريل. ص 24. ISBN 9789004092273.
روابط خارجية
- عائلة أبو الهول (Sphingidae ). موقع Insecta.pro
- صور لأبو الهول (Sphingidae) في كوستاريكا، مؤرشفة بتاريخ 20 يوليو 2019 على موقع Wayback Machine.
- صور لأنواع أبو الهول في نيوزيلندا ؛ مؤرشفة بتاريخ 9 أغسطس 2020 على موقع Wayback Machine
- قائمة أنواع أبو الهول من متحف ويت ميونخ
- صور من موقع فليكر
- أبو الهول
- عائلات العث
- أصنوفات سماها بيير أندريه لاتريل
