عائلة الكيرونوميداي

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

تم رصد ذبابتين بحيريتين في نينيا، ويسكونسن، بعد الفقس السنوي في بحيرة وينيباغو.

الكيرونوميديات ( Chironomidae )، والمعروفة أيضًا باسم البعوض غير اللاسع أو الكيرونوميدات (Chironomidae ) ، هي عائلة من ذباب النيماتوسيرا ذات انتشار عالمي . وهي وثيقة الصلة بعائلات سيراتوبوغونيداي ( Ceratopogonidae ) وسيمولييداي ( Simuliidae ) وثومالييداي ( Thaumaleidae ) . على الرغم من أن العديد من أنواع الكيرونوميديات تشبه البعوض ظاهريًا، إلا أنه يمكن تمييزها بغياب حراشف الأجنحة وأجزاء الفم الطويلة المميزة لعائلة الكوليسيداي ( Culicidae ) ( البعوض الحقيقي ).

اسم Chironomidae مشتق من الكلمة اليونانية القديمة kheironómos ، والتي تعني "مقلد".

الأسماء الشائعة والتنوع البيولوجي

تُعدّ عائلة الكيرونوميديات مجموعة تصنيفية كبيرة من الحشرات. وتشير بعض التقديرات إلى أن عدد أنواعها يتجاوز 10,000 نوع حول العالم. [ 3 ] يسهل تمييز الذكور من خلال قرون استشعارها الريشية . أما الحشرات البالغة، فتُعرف بأسماء شائعة غامضة وغير متسقة، ويعود ذلك في الغالب إلى الخلط بينها وبين حشرات أخرى. على سبيل المثال، تُعرف الكيرونوميديات باسم "ذباب البحيرة" في أجزاء من كندا وبحيرة وينيباغو في ولاية ويسكونسن ، و"ذباب الخليج" في المناطق القريبة من خليج غرين باي في ولاية ويسكونسن ، و"ذباب مايو" بالقرب من ماديسون في ولاية ويسكونسن . [ 4 ] كما تُسمى "ذباب الرمل" و"ذباب الرأس المفلطح" [ 5 ] و "ذباب الرأس المكتوم" [ 6 ] و "الجنود الكنديون" [ 7 ] أو "الجنود الأمريكيون" [ 8 ] في مناطق مختلفة من منطقة البحيرات العظمى . وقد أُطلق عليها اسم "البعوض الأعمى" أو "تشيزي وينكس" في فلوريدا . [ 9 ] في كانساس، تُعرف باسم "البعوض الصغير". [ 10 ] ومع ذلك، فهي ليست من أنواع البعوض، ويشير مصطلح " ذباب الرمل " بشكل عام إلى أنواع مختلفة من الذباب اللاسع غير المرتبط بعائلة Chironomidae.

تضم المجموعة حيوان Belgica antarctica عديم الأجنحة ، وهو أكبر حيوان بري في القارة القطبية الجنوبية . [ 11 ] [ 12 ]

تنتج يرقاتها الحرير ، وقد تمت دراسة حشرة الكيرونوموس كمصدر بديل للحرير غير دودة القز ، حيث يمكن استخراجه دون قتل الحيوان ( حرير أهيمسا ). [ 13 ]

غالبًا ما يمر التنوع البيولوجي لعائلة الكيرونوميد دون أن يلاحظه أحد، نظرًا لصعوبة تحديد أنواعها، وعادةً ما يسجلها علماء البيئة ضمن مجموعات أو معقدات من الأنواع . تتألف كل مجموعة متميزة شكليًا من عدد من الأنواع المتطابقة شكليًا (الأشقاء) التي لا يمكن تحديدها إلا من خلال تربية الذكور البالغة أو التحليل الخلوي الوراثي للكروموسومات متعددة الخيوط . وقد لوحظت الكروموسومات متعددة الخيوط لأول مرة في الغدد اللعابية ليرقات ذباب الكيرونوموس بواسطة بالبياني عام 1881. تتشكل هذه الكروموسومات من خلال دورات متكررة من تضاعف الحمض النووي دون انقسام خلوي، مما ينتج عنه أنماط مميزة من الأشرطة الفاتحة والداكنة التي يمكن استخدامها لتحديد الانقلابات والحذف، مما يسمح بتحديد الأنواع. بدلاً من ذلك، يمكن استخدام الترميز الشريطي للحمض النووي لتمييز معظم الأنواع في العديد من المجموعات التصنيفية باستخدام أنماط التباين في مناطق الجينات التي يتم دراستها بشكل شائع.

السجل الأحفوري

يعود تاريخ أقدم أحفورة لحشرات الكيرونوميد ، وهي Aenne triassica ، إلى أواخر العصر الترياسي . [ 14 ] وبحلول أواخر العصر الطباشيري ، كانت حشرات الكيرونوميد شديدة التنوع. [ 15 ] وظهرت حشرات التانيتارسين في السجل الأحفوري خلال العصر الإيوسيني الأوسط . [ 16 ]

السلوك والوصف

تتميز ذبابات الكيرونوميد بتنوع كبير في دورات حياتها، وتُظهر سلوكيات متنوعة خلال مراحل نموها. ونظرًا لغموض تصنيفها وتنوع سلوكياتها، يكتنف البحث العلمي الكثير من الجدل حول عاداتها الغذائية، لا سيما في مرحلة البلوغ.

أكدت العديد من المراجع خلال القرن الماضي تقريبًا أن ذباب الكيرونوميد لا يتغذى في مرحلة البلوغ، إلا أن مجموعة متزايدة من الأدلة تُناقض هذا الرأي. ففي الواقع، تتغذى ذبابات بالغة من أنواع عديدة. وتشمل الأطعمة الطبيعية التي تم الإبلاغ عنها فضلات الذباب الطازجة، والرحيق، وحبوب اللقاح، والندوة العسلية ، ومواد أخرى غنية بالسكريات.

لقد حُسمت مسألة الأهمية العملية للتغذية بوضوح بالنسبة لبعض أنواع الكيرونوموس على الأقل؛ فقد طارت العينات التي تغذت على السكروز لفترة أطول بكثير من العينات الجائعة، وطارت الإناث الجائعة لفترة أطول من الذكور الجائعة، مما يشير إلى أنها فقست باحتياطيات طاقة أكبر من الذكور. ويشير بعض الباحثين إلى أن إناث وذكور بعض الأنواع تستخدم الموارد المُكتسبة من التغذية بشكل مختلف. فعمومًا، يستهلك الذكور الطاقة الإضافية في الطيران، بينما تستخدم الإناث مواردها الغذائية لتحقيق أعمار أطول. وينبغي أن تتوافق الاستراتيجيات المُتبعة مع أعلى احتمالية للتزاوج والتكاثر الناجحين في تلك الأنواع التي لا تتزاوج فور فقسها، لا سيما في الأنواع التي لديها أكثر من كتلة بيض واحدة تنضج، حيث تُوضع الكتل الأقل نموًا بعد فترة. وتكون هذه المتغيرات ذات صلة أيضًا بالأنواع التي تستغل الرياح في الانتشار، وتضع بيضها على فترات. وقد تكون الكيرونوموس التي تتغذى على الرحيق أو حبوب اللقاح ذات أهمية كملقحات، لكن الأدلة الحالية على هذه النقاط هي في الغالب قصصية. ومع ذلك، فإن محتوى البروتين والمغذيات الأخرى في حبوب اللقاح، مقارنة بالرحيق، قد يساهم بشكل كبير في القدرات التناسلية للإناث. [ 3 ]

تتميز يرقات بعض الأنواع بلونها الأحمر الزاهي نتيجة وجود نظير للهيموجلوبين ؛ وتُعرف هذه اليرقات عادةً باسم "ديدان الدم". [ 17 ] وتزداد قدرتها على امتصاص الأكسجين بفعل حركاتها المتموجة. [ 18 ]

قد تُصبح الحشرات البالغة آفاتٍ عند ظهورها بأعدادٍ كبيرة. [ 19 ] وقد تُسبب صعوبةً أثناء القيادة إذا اصطدمت بالزجاج الأمامي، مُكوّنةً طبقةً معتمةً تُحجب رؤية السائق. [ 20 ] كما يُمكن أن تُلحق الضرر بالطلاء والطوب والأسطح الأخرى بفضلاتها. وعندما تموت أعدادٌ كبيرةٌ من الحشرات البالغة، يُمكن أن تتراكم مُشكّلةً أكوامًا كريهة الرائحة. وقد تُثير ردود فعلٍ تحسسيةً لدى الأشخاص ذوي الحساسية. [ 21 ] وقد ثبت أن هذه الردود التحسسية ناتجةٌ عن الهيموجلوبين الموجود بشكلٍ أساسي في المراحل اليرقية لعائلة الكيرونوميد. [ 3 ]

علم البيئة والتوزيع

تُعدّ يرقات البعوض من الأنواع شديدة التكيف، إذ تستطيع تحمّل نطاق واسع من الضغوط البيئية. وتوجد بأعداد كبيرة في العديد من الموائل التي تعيش فيها، وتُمثّل مصادر غذائية مهمة لمجموعة متنوعة من الكائنات الحية. [ 3 ] إضافةً إلى ذلك، تُقيم هذه اليرقات عددًا كبيرًا من العلاقات التكافلية مع الحشرات المائية والبرية، وبعض النباتات. [ 22 ]

تنتشر هذه الكائنات، وفي معظم الحالات توجد بوفرة كبيرة على مستوى العالم. وتوجد في مجموعة واسعة من الموائل، من المناطق الجليدية في أعلى الجبال، إلى أعمق المسطحات المائية العذبة. [ 3 ]

الموائل

الموائل المائية

يمكن العثور على يرقات عائلة الكيرونوميد في جميع البيئات المائية وشبه المائية تقريبًا. في الواقع، تُعدّ الكيرونوميد من أكثر الحشرات وفرةً في العديد من البيئات المائية العذبة، وخاصةً الملوثة منها. تشمل البيئات المائية المياه المالحة والعذبة، بما في ذلك الأخيرة، مثل تجاويف الأشجار ، ونباتات البروميلياد ، والمناطق البينية والقاعية، بالإضافة إلى مياه الصرف الصحي الاصطناعية والحاويات الصناعية. [ 23 ] كما يمكن العثور عليها في المياه التي تتجمع فيها النباتات، والمناطق المدية، والمناطق البينية. وتوجد العديد من أنواع الكيرونوميد في الرواسب أو الطبقات القاعية للمسطحات المائية، حيث يكون الأكسجين المذاب منخفضًا جدًا. [ 3 ]

تستوطن العديد من أنواع ذباب الكيرونوميد البيئات البحرية. وتوجد ذبابات جنس كلونيو في منطقة المد والجزر ، حيث كيّفت دورة حياتها بالكامل مع إيقاع المد والجزر. وهذا ما جعل نوع كلونيو مارينوس نموذجًا مهمًا لأبحاث علم الأحياء الزمني . [ 24 ]

الموائل الأرضية

يمكن العثور على يرقات الكيرونوميد في بعض البيئات الأرضية. تعيش العديد من الأنواع الأرضية في التربة، حيث تُشكّل جزءًا أساسيًا من مجتمع حيوانات التربة، لا سيما في بيئات التربة الرطبة، وكذلك في الأراضي الزراعية وفي المراحل المبكرة من التعاقب البيئي . تستخدم بعض الأنواع التربة الدبالية لتتطور كيرقات على اليابسة، مستخدمةً عادةً النباتات المتحللة أو أحيانًا النباتات الحية للبقاء على قيد الحياة. من المعروف أن جنسًا واحدًا من الكيرونوميد، وهو كامبتوكلاديوس ، يتطور كيرقات في روث البقر. كما توجد أنواع أخرى معروفة بقدرتها على الحفر عميقًا في التربة في حالات البيئات المائية المؤقتة أو الجفاف. [ 23 ]

توجد حشرات الكيرونوميد البالغة بشكل رئيسي في البيئات الأرضية. [ 3 ]

الأدوار في النظام البيئي

تتميز عائلة Chironomidae بتنوع أنماط تغذيتها: فمعظم أنواعها تتغذى على الطحالب والكائنات الحية الدقيقة الأخرى الموجودة في التربة والتي تستطيع ترشيحها. [ 25 ] [ 26 ] تتغذى بعض الأنواع المتعايشة على الطحالب الموجودة على عوائلها، مما يوفر لها الحماية وزيادة في الحركة؛ خاصةً عندما يكون موقع العائل المختار هو نوع آخر من اليرقات المفترسة. بعض الأنواع طفيلية، وتخترق غلاف عائلها لتتغذى على دمه. [ 27 ]

تُعدّ اليرقات والعذارى غذاءً هاماً للأسماك ، مثل سمك السلمون المرقط ، وسمك الكيليفيش المخطط ، وسمك الشوك ، وللعديد من الكائنات المائية الأخرى ، مثل السمندل . تتغذى العديد من الحشرات المائية، مثل أنواع مختلفة من الحشرات نصفية الأجنحة المفترسة من عائلات Nepidae و Notonectidae و Corixidae ، على يرقات Chironomidae في مراحلها المائية. بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن الخنافس المائية المفترسة من عائلات مثل Dytiscidae و Hydrophilidae تتغذى على يرقات Chironomidae. أما البعوض الطائر في مرحلة البلوغ ، فيُفترس من قِبل الأسماك والطيور آكلة الحشرات، مثل السنونو والخطاف . ويُعتقد أيضاً أنه مصدر غذائي هام لفراخ البط ذي الخصلة خلال أيامها الأولى من الحياة. كما يُفترس أيضاً من قِبل الخفافيش والحشرات المفترسة الطائرة، مثل اليعسوب وذباب الرقص .

في دورة حياة البعوض المائية، تُستهلك المواد العضوية الموجودة في مياه الصرف الصحي، وتنتقل مع بلوغ البعوض إلى اليابسة أو الهواء كغذاء للحيوانات المفترسة البرية. وخلال هذه العملية، تتحول المياه الملوثة إلى مياه أقل تلوثًا. [ 28 ] تُشكل هذه الحشرات جزءًا هامًا من الكائنات الحية القاعية الكبيرة في معظم النظم البيئية للمياه العذبة. وهي شديدة التحمل لانخفاض مستويات الأكسجين المذاب وتغير مستويات الملوحة، وكلاهما غالبًا ما ينتج عن التلوث البشري. [ 23 ] لذا، تُعد عائلة Chironomidae كائنات مؤشرة مهمة ، أي أن وجود أنواع مختلفة منها أو غيابها أو كمياتها في مسطح مائي ما يُمكن أن يُشير إلى وجود ملوثات . [ 23 ]

كما تُستخدم أحافيرها على نطاق واسع من قِبل علماء البحيرات القديمة وعلماء الحشرات القديمة كمؤشرات محتملة للتغيرات البيئية الماضية، بما في ذلك التقلبات المناخية السابقة. [ 29 ] ومع ذلك، غالبًا ما تكون نتائج هذه الاختبارات مثيرة للجدل، وهناك خلافات حول مدى فائدتها في مجال علم الحشرات القديمة. [ 23 ]

العلاقات التكافلية

أُبلغ عن وجود نسبة كبيرة من يرقات عائلة Chironomidae في علاقات تكافلية مع كائنات حية أخرى في أنظمتها البيئية. ورغم قلة المعلومات المتوفرة حول اختيار المضيف وتفضيله، فقد أشارت التقارير على نطاق واسع إلى أن حشرات ذباب مايو (Ephemeroptera) هي عادةً أكثر مواقع المضيف شيوعًا لهذه اليرقات. [ 30 ]

غالباً ما تشارك يرقات الكيرونوميد في سلوكيات تكافلية نتيجةً لمحدودية حركتها وبنيتها الدفاعية. [ 3 ] على الرغم من أنها لا تمتلك زوائد مصممة للسباحة، وأن معظم حركتها الحرة تتم عبر التموجات، إلا أن الكيرونوميد تمتلك زوائد قوية تساعدها على التشبث بالعائل. [ 31 ]

التعايش في ذباب الكيرونوميد

من المعروف أن يرقات الكيرونوميد المتعايشة تتنافس على المساحة على جسم العائل. يحدث هذا التنافس على مستوى الأنواع، وكذلك مع الكائنات المتعايشة أو المتطفلة الأخرى. وقد سُجل تنافس الكيرونوميد مع الأوليات الهدبية Ephemera danica ، على الرغم من أن هذا التنافس أدى إلى تقسيم الموارد البيئية على جسم العائل. لا تتنافس هذه الأنواع على الغذاء، بل على المساحات المثالية على جسم العائل. في هذه العلاقات التنافسية، تختار الكيرونوميد عمومًا أحجامًا أكبر لأجسام العوائل، بينما قد تفضل الأوليات عوائل أصغر. في مواقع العائل التي احتوت على كلا النوعين، لوحظت بيئات دقيقة محتملة، حيث لوحظ أن هذه الكائنات تتباعد عمدًا. ومع ذلك، يبدو عمومًا أن الكيرونوميد تتفوق على الأوليات من حيث الوفرة على العائل. [ 31 ]

قد تؤثر عدة عوامل حيوية وغير حيوية على اختيار العائل لدى يرقات البعوض. وتشير الأدلة إلى أن هذا الاختيار يتأثر بالعوامل الهيدرولوجية. إذ يزداد عدد يرقات البعوض التي ترتبط تطفليًا بحشرات ذباب مايو خلال موسم الأمطار. أما في موسم الجفاف، فيبدو أن اختيار العائل يتنوع بشكل كبير، حيث لا يُعثر على العديد من العوائل إلا في موسم الجفاف. وقد اقتُرح أن هذا قد يعود إلى تدفق المخلفات النباتية والفتات العضوي الذي يميز موسم الأمطار في البيئات المائية، مما يؤدي إلى زيادة في الأنواع المرتبطة بها، مثل ذباب مايو. [ 30 ]

وردت تقارير عن وجود علاقات تكافلية مع الحشرات المائية المفترسة، وكذلك مع يرقات البعوض. هذه العلاقات، وإن كانت غير شائعة، تُعدّ عوائل أكثر استقرارًا ليرقات البعوض إذا كانت متاحة. يُعتقد أن التكافل مع عائل مفترس يعني وجود عائل أكثر قدرة على الحركة والحماية، مما يُسهّل مرحلة نمو الكائن المتعايش. [ 30 ]

القدرة على تحمل الضغط

تحمل الحرارة

تستطيع بعض أنواع ذباب الكيرونوميد تحمّل درجات الحرارة العالية دون الحاجة إلى الجفاف وإيقاف النمو. وقد تكيّف نوع ياباني من ذباب الكيرونوميد، يُدعى توكوناغايوسوريكا أكاسومي، مع السبات الصيفي في الرواسب أسفل موائله في حال ارتفاع درجات الحرارة. [ 22 ]

تحمل البرد

تُعتبر ذباب الكيرونوميد عمومًا مجموعةً تتحمل البرد نسبيًا. ويُلاحظ السبات الشتوي لدى جميع أنواعها تقريبًا في جميع فصائلها الفرعية. تُحوّل معظمها نفسها إلى شرنقة خلال مرحلة التعذر استعدادًا للسبات الشتوي، ولكن هذا لا ينطبق على جميع أفراد النوع الواحد. ويُفترض أن هذا الاختلاف في سلوك السبات الشتوي يحدث عندما تكون درجات الحرارة في أدنى مستوياتها، وربما يرتبط بوجود غطاء جليدي في بيئتها. [ 22 ]

وُجد أن يرقات البعوض من بحيرة أونتاريو تُنتج بروتينًا مضادًا للتجمد . ومن المرجح أن إنتاج هذا البروتين يُساعد الحشرات البالغة على مقاومة الصقيع خلال أوائل الربيع. [ 32 ]

تحمل التلوث

تُعدّ عائلة الكيرونوميداي كائنات مؤشرة مهمة ، إذ يُمكن أن يُشير وجود أنواع مختلفة منها أو غيابها أو كمياتها في مسطح مائي إلى وجود ملوثات . كما يستخدم علماء الحفريات البحيرية أحافيرها على نطاق واسع كمؤشرات للتغيرات البيئية الماضية، بما في ذلك التقلبات المناخية السابقة. [ 33 ] ويستخدم علماء الحشرات الجنائية عينات معاصرة منها كعلامات طبية قانونية لتقييم الفترة الزمنية بعد الوفاة. [ 34 ]

انعدام الماء والضغوط الأخرى

اللاهتروبيوسيس هي قدرة الكائن الحي على البقاء في حالة الجفاف. تستطيع يرقات الكيرونوميد الأفريقي Polypedilum vanderplanki، التي تتمتع باللاهتروبيوسيس، تحمل الجفاف التام لفترات طويلة (راجع كورنيت وكيكاوادا [ 35 ] ). كما تستطيع هذه اليرقات تحمل ضغوط خارجية أخرى، بما في ذلك الإشعاع المؤين [ 36 ] . درس غوسيف وآخرون [ 36 ] تأثيرات اللاهتروبيوسيس، وأشعة غاما، والإشعاع الأيوني الثقيل على الحمض النووي النووي والتعبير الجيني لهذه اليرقات. ووجدوا أن الحمض النووي لليرقات يتعرض لتفتت شديد عند كل من اللاهتروبيوسيس والإشعاع، وأن هذه التكسرات تُصلح لاحقًا أثناء إعادة الترطيب أو عند التعافي من الإشعاع. وأشار تحليل التعبير الجيني ونشاط مضادات الأكسدة إلى أهمية إزالة أنواع الأكسجين التفاعلية، بالإضافة إلى إزالة تلف الحمض النووي بواسطة إنزيمات الإصلاح. ازداد التعبير عن الجينات المشفرة لإنزيمات إصلاح الحمض النووي عند دخول الكائن الحي في حالة الجفاف أو عند تعرضه للإشعاع، وتشير هذه الزيادة إلى أنه عند حدوث تلف في الحمض النووي، يتم إصلاحه لاحقًا. وعلى وجه الخصوص، ارتفع التعبير عن جين Rad51 بشكل ملحوظ بعد التشعيع وأثناء إعادة الترطيب. [ 36 ] يلعب بروتين Rad51 دورًا رئيسيًا في إعادة التركيب المتماثل، وهي عملية ضرورية لإصلاح كسور الحمض النووي المزدوجة بدقة.

تكيّفت العديد من أنواع ذباب الكيرونوميد مع مستويات عالية من تحمّل الجفاف، لا سيما تلك التي تسكن الموائل المائية المؤقتة أو الأماكن التي تكثر فيها حالات الجفاف. يُعرف فقدان معظم أو كل الماء في الجسم باسم "الانحلال الحيوي"، وهو نتيجة الجفاف التام. على الرغم من شيوعه في الأنواع البرية، إلا أن تحمّل الجفاف لدى ذباب الكيرونوميد متشابه في كل من الأنواع البرية والمائية. [ 22 ] وقد وُجد نوع من أفريقيا يتمتع بقدرة فائقة على تحمّل الجفاف. إذ كان هذا النوع قادرًا على الجفاف التام، ثم لوحظت حركته في غضون 48 ساعة بعد إعادة ترطيبه. ويستطيع هذا النوع نفسه تحمّل هذا التوقف في النمو لفترة طويلة، حيث سُجّلت حالات بقائه على قيد الحياة لمدة تصل إلى 17 عامًا وهو يعاني من الجفاف التام. [ 22 ]

البعوضيات والبشر

يمكن أن تكون حشرات الكيرونوميد مفيدة ومزعجة للإنسان. وهي مصدر غذائي مهم تاريخياً لبعض المجتمعات في أفريقيا. [ 23 ]

تزدهر بعض يرقات البعوض من نوع الكيرونوميد في بيئات شديدة التلوث. غالبًا ما تكون هذه البيئات من صنع الإنسان، مما يؤدي إلى انخفاض التنوع البيولوجي أو انعدامه، وهو ما يعني غياب المفترسات الطبيعية التي تحافظ على أعداد البعوض عند مستوياتها الطبيعية. غالبًا ما تؤدي هذه الظروف إلى تفاقم ظاهرة ظهور البعوض، والتي تحدث أيضًا بالقرب من البيئات التي يهيمن عليها الإنسان. [ 3 ]

الفصائل الفرعية والأجناس

تنقسم هذه العائلة إلى 11 فصيلة فرعية: Aphroteniinae و Buchonomyiinae و Chilenomyiinae و Chironominae و Diamesinae و Orthocladiinae و Podonominae و Prodiamesinae و Tanypodinae و Telmatogetoninae و Usambaromyiinae . [ 37 ] [ 38 ] تنتمي معظم الأنواع إلى فصائل Chironominae وOrthocladiinae وTanypodinae. وتُعدّ فصائل Diamesinae وPodonominae وProdiamesinae وTelmatogetoninae فصائل فرعية متوسطة الحجم، إذ تضمّ كلٌّ منها عشرات إلى مئات الأنواع. أما الفصائل الفرعية الأربع المتبقية، فيقلّ عدد أنواع كلٍّ منها عن خمسة.

أنثى من عائلة Chironomidae على زهرة من نوع Euryops . الضرر الناجم عن الخنافس من عائلة Meloidae .
يرقة من عائلة Chironomidae، طولها حوالي 1 سم، الرأس على اليمين: تفاصيل الذيل المكبرة مأخوذة من صور أخرى لنفس الحيوان.
يرقة دودة الدم من نوع Chironomidae تظهر اللون الأحمر المميز، تكبير حوالي 40 مرة: الرأس متجه نحو أعلى اليسار، خارج نطاق الرؤية مباشرة.

مراجع

  1. ↑ سابروسكي، سي دبليو (1999). "أسماء المجموعات العائلية في ذوات الجناحين والمراجع" (ملف PDF) . مايا . 10 : 1-360 .(الصفحة 85)
  2. ↑ "Chironomid" . قاموس كولينز الإنجليزي . تم الاسترجاع في 25-05-2025 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 أرميتاج، بي دي؛ كرانستون، بي إس؛ بيندر، إل سي في (1995). عائلة الكيرونوميداي: بيولوجيا وبيئة البعوض غير اللاسع . لندن: تشابمان وهول. ISBN 978-0-412-45260-4.
  4. ↑ "تعرّف على بحيراتك: البعوض الصغير، وليس البعوض العادي أو ذباب مايو، هو ما يُنبئ بأولى أسراب الربيع" . مدونة المياه . 22 أبريل 2020. تاريخ الاطلاع: 14 مايو 2026 .
  5. ↑ " الأغبياء " من برنامج "عالم الطقس" لأندريه (أندريه بيرنييه، أحد العاملين في قناة WJW-TV )، 2 يونيو 2007.
  6. ↑ " أنت لا تحب أصحاب الرؤوس المكتومة، لكن بحيرة إيري تحبهم "، صحيفة ساندوسكي ريجستر ، 24 مايو 2010.
  7. ↑ جالبينسيا، بارب، "الجنود الكنديون يغزون نهر روكي" ، صحيفة ذا بلين ديلر ، Cleveland.com، 18 يونيو 2014، تم الاطلاع عليه في 3 يونيو 2015.
  8. ↑ "سمّوها ذباب مايو، وليس خنافس يونيو، يقول عالم أحياء: أستاذ في جامعة وندسور ينفي خرافات ذباب مايو" ، أخبار سي بي سي، CBC.ca، 29 مايو 2012، تم الاطلاع عليه في 3 يونيو 2015.
  9. ↑ تشيزي وينكس هي بعوض أعمى بقلم دان كولبرت من جامعة فلوريدا ، 17 أغسطس 2005
  10. ↑ ميلغاريس، بات (9 أغسطس 2022). "العثور على ذبابة الذرة الرفيعة وحشرة المن في كانساس" . مجلة هاي بلينز . ​​تم الاطلاع عليه في 7 أبريل 2023 .
  11. ↑ أوشر، مايكل ب.؛ إدواردز، ماريون (1984). "ذباب ثنائي الأجنحة من جنوب الدائرة القطبية الجنوبية: Belgica antarctica (Chironomidae) مع وصف ليرقته". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 23 (1): 19-31 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1984.tb00803.x .
  12. ↑ لوك ساندرو وخوانيتا كونستيبل. "معجم حيوانات القطب الجنوبي - الحيوانات البرية" . مختبر علم الأحياء البيئية الفيزيولوجية في بيئة التجميد، جامعة ميامي . مؤرشف من الأصل في 23 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 9 ديسمبر 2008 . 
  13. ↑ ثورات، لينا؛ جوزيف، إيمانويل؛ نيسال، أنويا؛ شوكلا، إكتا؛ رافيكومار، أميتا؛ ناث، بيماليندو ب. (15 نوفمبر 2020). "التحليل البنيوي والفيزيائي للحرير تحت الماء من مركبات أعشاش ذبابة الكيرونوميد الاستوائية" . المجلة الدولية للجزيئات الحيوية الكبيرة . 163 : 934-942 . doi : 10.1016/j.ijbiomac.2020.07.070 . PMID 32663562 . 
  14. ↑ كرزيمينسكي، و.؛ جارزيمبوفسكي، إ. (1999). "Aenne triassica sp.n.، أقدم ممثل لعائلة Chironomidae [ الحشرات: ذوات الجناحين ] " . Polskie Pismo Entomologiczne . 68 (4): 445–449 . ISSN 0032-3780 . تاريخ الاسترجاع: 8 سبتمبر 2024 . 
  15. ^ فيرا، حزقيال الأول. مونفيران، ماتيو د.؛ ماسافيرو، جولييتا؛ ساباتر، لارا م.؛ جاليجو، أوسكار F.؛ بيريز لوينازي، فاليريا إس؛ مويانو باز، داميان؛ أنجولين، فيديريكو إل. مانابي، ماكوتو؛ تسوهيجي، تاكانوبو؛ نوفاس، فرناندو إي. (11 ديسمبر 2023). "تجمع حشرات ماستريخت من باتاغونيا يلقي الضوء على تنوع المفصليات قبل حدث K / Pg" . بيولوجيا الاتصالات . 6 (1): 1249. دوى : 10.1038 / s42003-023-05596-2 . ISSN 2399-3642 . بمك 10711029 . بميد 38072954 .   
  16. ^ زاكروزسكا، مارتا؛ جيلكا، فويتشخ (سبتمبر-أكتوبر 2014). "أقدم chironomids المعروفة من قبيلة Tanytarsini (Diptera: Chironomidae) تشير إلى حالات شخصية متعددة الأشكال" . جيوبيوس . 47 (5): 335– 343. بيب كود : 2014Geobi..47..335Z . دوى : 10.1016/j.geobios.2014.07.004 . تم الاسترجاع في 8 سبتمبر 2024 – عبر Elsevier Science Direct.
  17. ^ كونتريراس راموس ، أتيلانو (2010-08-01). "ريتشارد دبليو ميريت، كينيث دبليو كومينز ومارتن بي بيرج (محرران). 2008. مقدمة للحشرات المائية في أمريكا الشمالية، الطبعة 4 أ. شركة كيندال/هانت للنشر، دوبوك، 1158 ص. + قرص مضغوط مع رابطة تفاعلية" . ريفيستا ميكسيكانا دي بيوديفرزيداد . 81 (2). دوى : 10.22201/ib.20078706e.2010.002.247 . ردمك 2007-8706 . 
  18. ^ بانيس، لوك إنت؛ جوديريس، بودوين؛ فيرهين ، رودولف (يناير 1996). "حول العلاقة بين التوزيع الدقيق العمودي والتكيف مع إجهاد الأكسجين في Chironomidae الساحلية (Diptera)" . هيدروبيولوجيا . 318 ( 1 – 3): 61 – 67. بيب كود : 1996HyBio.318...61P . دوى : 10.1007/BF00014132 . ردمك 0018-8158 . S2CID 27026595 .  
  19. ↑ "الخطأ في تحديد الهوية: الحشرات التي يُخلط بينها وبين البعوض" . إرشاد كورنيل التعاوني: مقاطعة سوفولك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 ديسمبر 2025 .
  20. ↑ إدموندز، كاساندرا ف.؛ وايلدينغ، كريغ س.؛ راي، روبي (2017). "قابلية يرقات الكيرونوموس بلوموسوس (ذوات الجناحين: الكيرونوميداي) للإصابة بالديدان الخيطية الممرضة للحشرات (الرابديتيدا: ستاينرنيماتيدا وهيترورابديتيدا): إمكانية المكافحة" . المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 114 : 526-532 . doi : 10.14411/eje.2017.067 .
  21. ↑ علي، أرشد؛ ليكل، روبرت ج.؛ جهان، نصرد؛ الشامي، سلمان أ.؛ راوي، تشي سلمى، دكتور في الطب. (مارس 2009). "دراسات مخبرية وميدانية على ذباب الكيرونوميد الضار (ذوات الجناحين) في بعض الأراضي الرطبة الاصطناعية في وسط فلوريدا، الولايات المتحدة الأمريكية". مجلة الجمعية الأمريكية لمكافحة البعوض . 25 (1): 94-99 . doi : 10.2987/08-5798.1 . ISSN 8756-971X . PMID 19432073. S2CID 33142033 .   
  22. 1 2 3 4 5 توكيشي، موتسونوري (يونيو 1993). "حول تطور التعايش في عائلة الكيرونوميداي" . علم الأحياء المائية العذبة . 29 (3): 481-489 . Bibcode : 1993FrBio..29..481T . doi : 10.1111/j.1365-2427.1993.tb00782.x . ISSN 0046-5070 . 
  23. 1 2 3 4 5 6 ماكلاكلان، أثول؛ أرميتاج، ب.؛ كرانستون، ب.س.؛ بيندر، ل.س.ف. (سبتمبر 1995). "عائلة الكيرونوميداي: بيولوجيا وبيئة البعوض غير اللاسع". مجلة علم البيئة الحيوانية . 64 (5): 667. Bibcode : 1995JAnEc..64..667M . doi : 10.2307/5810 . ISSN 0021-8790 . JSTOR 5810 .  
  24. ^ كايزر، توبياس س. بوهن، بيرجيت؛ سسكيبا، ديفيد؛ بريوسنر، ماركو؛ سيدلازيك، فريتز J.؛ زريم، الكسندر؛ نيومان، توبياس. نجوين، لام تونغ؛ بيتانكورت، أندريا ج.؛ هامل، توماس. فوغل، هيكو؛ دورنر، سيلك. هايد، فلوريان. فون هيسيلر، أرندت؛ تيسمار رايبل ، كريستين (2016/12/01). "الأساس الجينومي لتكيفات التوقيت اليومي والدائري في الذبابة" . طبيعة . 540 (7631): 69–73 . بيب كود : 2016Natur.540...69K . دوى : 10.1038 / طبيعة 20151 . ISSN 0028-0836 . PMC 5133387. PMID 27871090 .​   
  25. ↑ لوكيشوفا، ألينا؛ فروز، يان (2007)، "الطحالب الدقيقة في التربة والمياه العذبة كمصدر غذائي لللافقاريات في البيئات القاسية"، في سيكباخ، جوزيف (محرر)، الطحالب والبكتيريا الزرقاء في البيئات القاسية ، الأصل الخلوي، الحياة في الموائل القاسية وعلم الأحياء الفلكي، المجلد 11، دوردريخت: سبرينغر هولندا، الصفحات 265-284 ، doi : 10.1007/978-1-4020-6112-7_14 ، ISBN   978-1-4020-6112-7
  26. ↑ فروز، جان؛ علي، أرشد؛ لوبينسكي، ريتشارد ج. (2004). "اختيار الغذاء الطحلبي وهضمه بواسطة يرقات حشرة الكيرونوميد الضارة Chironomus Crassicaudatus في ظروف المختبر". مجلة الجمعية الأمريكية لمكافحة البعوض . 20 (4): 458-461 . ISSN 8756-971X . PMID 15669393 .  
  27. ↑ كوركوم، ليندا د.؛ سيبوروفسكي، جان جيه إتش، محرران. (1995). الاتجاهات الحالية في البحث عن ذباب مايو . تورنتو: دار النشر الكندية للباحثين. ISBN 978-1-55130-075-7.
  28. ↑ نالابانيني ساسيدهار (2026). "طريقة معالجة مياه الصرف الصحي القائمة على الطبيعة والمجدية اقتصاديًا باستخدام دورات حياة البعوض والذباب غير اللاسع" (ملف PDF) . المجلة الهندية لهندسة البيئة.
  29. ↑ ووكر، إيان ر. (2001)، "البعوض: عائلة الكيرونوميداي وذوات الجناحين ذات الصلة"، تتبع التغير البيئي باستخدام رواسب البحيرات ، التطورات في أبحاث البيئة القديمة، المجلد 4، دوردريخت: سبرينغر هولندا، الصفحات 43-66 ، doi : 10.1007/0-306-47671-1_3 ، ISBN   978-90-481-6034-1
  30. 1 2 3 روزا، بياتريس إف جيه فيسكوفي؛ مارتينز، ريناتو T.؛ أوليفيرا، فيفيان سي دي؛ ألفيس ، روبرتو دا ج. (ديسمبر 2009). "الارتباط الرحلاني بين يرقات Rheotanytarsus (Diptera: Chironomidae) وأجناس Odonata في مجرى من الدرجة الأولى في منطقة الغابات الأطلسية في جنوب شرق البرازيل" . علم الحيوان (كوريتيبا) . 26 (4): 787-791 . دوى : 10.1590 / s1984-46702009000400025 . ردمك 1984-4689 . 
  31. 1 2 جرزيبكوسكا، ماريا؛ شتشيركوفسكا-ماجتشرزاك، إليزا؛ دوكوفسكا، مالغورزاتا؛ ليسزينسكا، جوانا؛ برزيبيلسكي ، ميروسلاف (2016/01/01). "Ephemera danica (Epheroptera: Ephemeridae) كمورد لاثنين من المتعايشين: الأوليات الهدبية (Sessilida) و Chironomids (Diptera)" . مجلة علوم الحشرات . 16 (1). دوى : 10.1093/jisesa/iew050 . ردمك 1536-2442 . بمك 7175965 . بميد 28076285 .   
  32. ↑ باسو، كولي؛ غراهام، لوري أ.؛ كامبل، روبرت ل.؛ ديفيز، بيتر ل. (2015-01-20). " الذباب يوسع نطاق تراكيب البروتينات التي ترتبط بالجليد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (3): 737-742 . doi : 10.1073/pnas.1422272112 . PMC 4311821. PMID 25561557 .  
  33. ↑ ووكر، آي آر 2001. البعوض: عائلة الكيرونوميداي وذوات الجناحين ذات الصلة. الصفحات 43-66، في: جيه بي سمول، إتش جيه بي بيركس، و دبليو إم لاست (محررون). تتبع التغير البيئي باستخدام رواسب البحيرات. المجلد 4. المؤشرات الحيوانية. دار نشر كلوير الأكاديمية، دوردريخت.
  34. ^ غونزاليس ميدينا أ، سوريانو هيرناندو، خيمينيز ريوس جي (2015). “استخدام معدل نمو الذبابة المائية Chironomus riparius (Diptera، Chironomidae) في تقييم فترة ما بعد الغمر”. J. علوم الطب الشرعي . 60 (3): 822-826 . دوى : 10.1111 / 1556-4029.12707 . اتش دي ال : 10261/123473 . بميد 25613586 . S2CID 7167656 .  
  35. ↑ كورنيت ر، كيكاودا ت (يونيو 2011). "تحفيز حالة انعدام الماء في حشرة الكيرونوميد النائمة: الوضع الحالي لمعرفتنا" . مجلة IUBMB Life . 63 (6): 419-29 . doi : 10.1002/iub.463 . PMID 21547992 . 
  36. 1 2 3 غوسيف أو، ناكاهارا واي، فانياجينا في، مالوتينا إل، كورنيت آر، ساكاشيتا تي، هامادا إن، كيكاوادا تي، كوباياشي واي، أوكودا تي (2010). "تلف الحمض النووي النووي المرتبط بالأنهيدروبيوس وإصلاحه في تشيرونوميد النوم: الارتباط بالمقاومة الإشعاعية" . بلوس واحد . 5 (11) هـ14008. بيب كود : 2010PLoSO...514008G . دوى : 10.1371/journal.pone.0014008 . بمك 2982815 . بميد 21103355 .  
  37. ↑ جيه إتش إبلر. 2001. دليل تعريف يرقات الكيرونوميداي (ذوات الجناحين) في ولايتي كارولاينا الشمالية والجنوبية. مؤرشف بتاريخ 14-12-2005 في أرشيف الإنترنت . وزارة البيئة والموارد الطبيعية في ولاية كارولاينا الشمالية.
  38. ↑ أرميتاج، ب.، كرانستون، ب.س، وبيندر، ل.س.ف (محررون) (1994) عائلة الكيرونوميداي: بيولوجيا وبيئة البعوض غير اللاسع. تشابمان وهول، لندن، 572 صفحة.
  39. ↑ إكريم، توربيورن. "تصنيف وجغرافيا حيوية لأنواع زافريليا ، أفروزافريليا ، وستيمبيلينيلا ( ذوات الجناحين: الكيرونوميداي)" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 مارس 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أبريل 2009 .
  40. ↑ ماكارتشينكو، يوجيني أ. (2005). "نوع جديد من جنس أركتودياميزا ماكارتشينكو (ذوات الجناحين: الكيرونوميداي: دياميسينيا) من الشرق الأقصى الروسي، مع مفتاح للأنواع المعروفة من الجنس" (ملف PDF) . زوتاكسا . 1084 : 59-64 . doi : 10.11646/zootaxa.1084.1.5 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-03-04 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-04-03 .
  41. ↑ كالدول، بروتون أ.؛ سوبونيس، أنيل ر. (1982). " هادسونيميا باريشي ، نوع جديد من تانيبوديناي (ذوات الجناحين: الكيرونوميداي) من جورجيا" (ملف PDF) . عالم الحشرات في فلوريدا . 65 (4): 506-513 . doi : 10.2307/3494686 . ISSN 0015-4040 . JSTOR 3494686. تاريخ الاسترجاع: 20 أبريل 2009 .  
  42. ↑ زورينا، أوكسانا ف. (2007). "Olecryptotendipes، جنس جديد ضمن مجموعة Harnischia (Diptera: Chironomidae) من الشرق الأقصى الروسي" (ملف PDF) . في: أندرسن، ت. (محرر). مساهمات في تصنيف وبيئة ذوات الجناحين المائية - تكريمًا لأولي أ. ساثر . دار كاديس للنشر. الصفحات 347-351 . 
  43. ^ هالفورسن، جودتفريد أ. (1982). " Saetheriella amplicristata gen., sp.n.، Orthocladiinae جديدة (Diptera: Chironomidae) من ولاية تينيسي". الحشرات المائية . 4 (3): 131– 136. بيب كود : 1982AqIns...4...131H . دوى : 10.1080/01650428209361098 . ردمك 1744-4152 . 
  44. ^ أندرسن ، تروند. ساثر، أولي أ. (يناير 1994). " Usambaromyia nigrala gen., sp. n., وUsambaromyiinae، فصيلة فرعية جديدة بين Chironomidae (Diptera)". الحشرات المائية . 16 (1): 21– 29. بيب كود : 1994AqIns..16...21A . دوى : 10.1080/01650429409361531 . ردمك 1744-4152 .