الأشنات ودورة النيتروجين

تستطيع بعض أنواع الأشنة تثبيت النيتروجين من الغلاف الجوي. وتعتمد هذه العملية على وجود البكتيريا الزرقاء كنوع شريك داخل الأشنة. وتسمح القدرة على تثبيت النيتروجين للأشنة بالعيش في بيئات فقيرة بالمغذيات. كما تستطيع الأشنة استخراج النيتروجين من الصخور التي تنمو عليها.

يمكن أن تنخفض عملية تثبيت النيتروجين، وبالتالي وفرة الأشنة ونباتاتها المضيفة، عن طريق استخدام الأسمدة الزراعية التي تحتوي على النيتروجين والتلوث الجوي.

جزء من سلسلة عن
الدورات البيوكيميائية
دورة المياه دورة المياه دورة المياه العميقة
دورة الكربون عالمي جوي أرضي محيطي الحجز بالوعة الكربون دورة الكربون العميقة كربون التربة الفطريات الفطرية الغابات الشمالية
دورة التغذية دورة الهيدروجين دورة النيتروجين التأثير البشري النترتة النيتروجين والأشنة تثبيت استيعاب دورة الأكسجين دورة الفسفور استيعاب دورة الكبريت استيعاب
دورة الصخور دورة الكالسيوم دورة السيليكا دورة الكربونات والسيليكات
الدورة البحرية الدورات البيوكيميائية البحرية مضخة بيولوجية حلقة ميكروبية تحويلة فيروسية الوحل الجيري الوحل السليكي
دورة الميثان الميثان الجوي كلثرات الميثان فرضية البندقية الكلاثراتية انبعاثات غاز الميثان في القطب الشمالي
دورات أخرى الألومنيوم الزرنيخ البورون البروم الكادميوم الكلور الكروم نحاس الفلور ذهب اليود حديد يقود الليثيوم المنغنيز الزئبق الأوزون-الأكسجين السيلينيوم الفاناديوم الزنك
مواضيع ذات صلة الكيمياء الحيوية الجيولوجية الدورة الجيوكيميائية الدورة الكيميائية الكيمياء البيئية العزل البيولوجي المحيط الحيوي العميق تحمض المحيطات المطر الحمضي الحدود الكوكبية البيوكيميائية
مجموعات البحث مركز دبي الرقمي جيوترايسز إمبر نو بي إم سولاس
فئة
ف ت هـ

دورة النيتروجين هي إحدى الدورات البيوكيميائية للأرض . وهي تتضمن تحويل النيتروجين إلى أشكال كيميائية مختلفة. والعمليات الرئيسية لدورة النيتروجين هي التثبيت، والتفاعل الأموني، والنترتة، وإزالة النترتة. وباعتباره أحد العناصر الغذائية الكبرى، يلعب النيتروجين دورًا مهمًا في نمو النبات. وتتأثر دورة النيتروجين بالعوامل البيئية. على سبيل المثال، في المناطق شبه القطبية، يمكن أن يؤدي ارتفاع درجة الحرارة إلى زيادة أو نقصان تثبيت النيتروجين بناءً على الموسم، في حين تسبب ارتفاع درجة حرارة المناخ بشكل غير مباشر في تغير الغطاء النباتي مما أثر بدوره على عملية تثبيت النيتروجين. ^[1]

الأشنات هي كائنات تكافلية تلعب دورًا مهمًا في الدورة الجيوكيميائية على الأرض. تسمح خصائص الأشنات، مثل المقاومة القوية لعوامل مثل الجفاف، والقدرة على النمو وتفتيت الصخور، للأشنات بالنمو في أنواع مختلفة من البيئات بما في ذلك المناطق ذات النيتروجين المحدود للغاية مثل هيث شبه القطب الشمالي . ^{[1] [2]} في حين أنه لا يحدث كثيرًا، فقد لوحظ تكوين الأكينيتات (نوع من الخلايا التي تشكلها البكتيريا الزرقاء المقاومة للبرد والجفاف) في الأشنة المثبتة للنيتروجين. ^[2] اعتمادًا على شريكها، تستمد الأشنات الكربون والنيتروجين من الطحالب والبكتيريا الزرقاء الضوئية ( التي تثبت النيتروجين من الهواء). ^[3] يمكن لفطريات الأشنات تثبيت النيتروجين أثناء النهار والليل، طالما أن فترة الظلام ليست طويلة جدًا. ^[2]

تمتص كل من الأشنات المثبتة للنيتروجين والأشنات غير المثبتة للنيتروجين النيتروجين من البيئة كمغذي. ^[4] يفرز كلا النوعين من الأشنات العديد من المركبات العضوية المختلفة لامتصاص المعادن من الركائز.

الفرق الرئيسي بين الأشنة المثبتة للنيتروجين والأشنة غير المثبتة للنيتروجين هو شريكهما في التمثيل الضوئي: الأشنة المثبتة للنيتروجين تتعاون مع البكتيريا الزرقاء التي يمكنها تثبيت النيتروجين من الهواء، في حين أن الطحالب الخضراء، شريكة الأشنة غير المثبتة للنيتروجين، لا تؤدي نفس العملية. ^[5] تثبيت النيتروجين مكلف من الناحية الطاقية بسبب التحول الكيميائي وحوالي 10٪ فقط من الأشنة تتعاون مع البكتيريا الزرقاء. [ ^{5] [6]} في المناطق الزراعية، تعكس الأشنة غير المثبتة للنيتروجين امتصاص انبعاث الأمونيا مما يشير إلى أنها ذات قيمة نيتروجين أقل. ^[7]

تحتوي بعض الأشنات مثل Placopsis gelada على كل من الكائنات الضوئية المثبتة للنيتروجين والكائنات الضوئية غير المثبتة للنيتروجين والتي كان يعيش فيها Nostoc (البكتيريا الزرقاء، المثبتة للنيتروجين الضوئية) داخل الرأسيات (هيكل صغير يشبه العفص داخل الأشنة؛ يحتوي على متعايشات البكتيريا الزرقاء). ^[4] في مثل هذه الحالات، كان تمايز الأكياس غير المتجانسة أكبر في الرأسيات عند مقارنته بوجود Nostoc كمتعايش أساسي في الأشنات، مما يدل على أنه في وجود الكائنات الضوئية غير المثبتة للنيتروجين، يتخصص Nostoc في تثبيت النيتروجين. ^[4]

تعتمد استجابة الأشنة لإثراء العناصر الغذائية ليس فقط على الأنواع والعوامل البيئية ولكن أيضًا جزئيًا على تركيزات العناصر الغذائية مثل النيتروجين والفوسفور في الثالوس . ^[8]

يمكن للأشنة استيعاب الأمونيوم والنترات والنيتروجين العضوي جنبًا إلى جنب مع الفوسفور كمحفز مهم للسيانوليكن . سيصبح الفوتوبيونت أقل اعتمادًا على إمداد المغذيات الفطرية عندما يزداد ترسب النيتروجين لأنه سيكون قادرًا على الوصول إلى النيتروجين الخاص به وسيحفز الفوتوبيونت، مما يتسبب في تراكمه، مما يؤدي إلى زيادة التمثيل الضوئي الذي يزيد من مدخلات الكربون. ^[8] ومع ذلك، بالنسبة للأشنة التي لا يمكنها زيادة نمو الفوتوبيونت، يمكن أن يكون ترسب النيتروجين ضارًا بسبب تركيز النيتروجين الأعلى من متطلباتها البيولوجية. ^[8]

بشكل عام، عندما تكون خلية الطحالب الليكنية محدودة النيتروجين، فإن إضافة النيتروجين تسبب في نمو خلايا الطحالب. ^[8] في ظل ظروف الحد من النيتروجين، ارتبط تركيز الكلوروفيل بشكل إيجابي بنمو خلايا الطحالب مما يشير إلى أنه في حالة زيادة تركيز الكلوروفيل، فإن تعداد الفوتوبيونت سيزداد أيضًا. ^[8] نظرًا لأن الأشنات تمتص النيتروجين من خلال التثبيت، فسيكون لها رد فعل سلبي قوي جدًا إذا تغير توفر النيتروجين، مما يشير إلى حساسيتها للتغيرات البيئية. وفقًا للتجربة التي أجراها سباريوس وآخرون، عندما تمت إضافة سماد النيتروجين إلى التربة، انخفض غطاء الأشنة بنحو 50٪، بينما أظهرت إضافة الفوسفور نتيجة معاكسة. ^[9] في المنطقة مثل الغابات الشمالية ، حيث يكون النيتروجين والفوسفور من العناصر الغذائية المحدودة ولكي يحدث التفاعل التكافلي بشكل صحيح، يجب موازنة نسبتهما. ^[8] يمكن أن يؤثر التلوث العام للمناخ الذي يشير إليه تركيز أكاسيد النيتروجين أيضًا على نمو الأشنة. ^[10] عند مقارنتها بالنباتات الطحلبية (نباتات أرضية غير وعائية)، والتي هي أيضًا حساسة للأسمدة النيتروجينية، أظهرت الأشنة استجابة أقوى بكثير. ^[9]

هناك العديد من الأنواع المختلفة من الأشنة ولكل منها طريقتها الخاصة في توزيع النيتروجين. يستثمر الأشنة غير المثبتة للنيتروجين كمية كبيرة من النيتروجين في الأنسجة الضوئية، في حين أن الأشنة المثبتة للنيتروجين ستستثمر في الأنسجة الفطرية. ^[3] لا يمكن لأنواع الأشنة المثبتة للنيتروجين الحصول إلا على كمية معينة من النيتروجين، حيث يؤدي إضافة الأمونيوم إلى تقليل معدل تثبيت النيتروجين، مما يقلل من كمية النيتروجين التي يتم تصديرها إلى الخيوط الفطرية المجاورة . ^[3] يعتمد تثبيت النيتروجين على الطاقة ومكلف للغاية بالنسبة للأشنة. ^{[11] في المنطقة التي} يكون فيها ترسب النيتروجين مرتفعًا، يكون امتصاص الأشنة للنيتروجين أقل مقارنة بالأشنة الطحلبية الخضراء في القطب الجنوبي، والتي تشغل 90٪ من ترسب النيتروجين في كل من شكل النترات والأمونيوم . ^[3] بعض أنواع الأشنة قادرة على الامتناع عن استيعاب كمية زائدة من النيتروجين من أجل الحفاظ على تركيز الأنسجة المتوازن. ^[3] تمتص غالبية أنواع الأشنة كمية أكبر من NH4+ مقارنة بـ NO3-، وتأثير درجة الحرارة على معدل التثبيت "يتوافق مع الحركية الأنزيمية الطبيعية لها". ^{[3] [11]}

تثبت الأشنات المثبتة للنيتروجين النيتروجين الجوي بشكل نشط باستخدام النستوك ، الموجود في الرأسيات . الأشنات حساسة لتوافر النيتروجين. ^[11] عند تثبيت النيتروجين، سيكون هناك زيادة في نمو خلايا الطحالب وتركيز الكلوروفيل وسكان الأحياء الضوئية. على الرغم من أنها مكلفة، إلا أن عملية التثبيت في المناطق التي يكون فيها توافر النيتروجين منخفضًا هي الطريقة الرئيسية للأشنة لامتصاص النيتروجين وهو عنصر غذائي كبير (عنصر غذائي أساسي).

يؤثر النيتروجين أيضًا، باعتباره عنصرًا غذائيًا رئيسيًا ودورة كيميائية حيوية، على البيئة. من خلال دورة النيتروجين، يتحلل إلى الشكل الكيميائي الذي يسمح للنباتات بامتصاصه كمغذيات. هناك مناطق معينة في العالم لا تستطيع معظم النباتات العيش فيها بسبب البيئات القاسية بالإضافة إلى نقص العناصر الغذائية مثل النيتروجين. هذا يعني أنه في بعض المناطق، من غير المرجح أن تسير الدورة الكيميائية الحيوية (بما في ذلك دورة النيتروجين ودورة الكربون ) بسلاسة. الأشنة قادرة على امتصاص النيتروجين في أشكال متعددة من التربة والصخور والهواء، والمشاركة في دورة الكربون في نفس الوقت. على الرغم من أن جزءًا صغيرًا فقط من الأشنة لديه القدرة على تثبيت النيتروجين، إلا أنه يساعد الأشنة على الانتشار في جميع أنحاء العالم والبقاء حتى في البيئة القاسية. ^{[5] [6]}

أثرت الأسمدة النيتروجينية الصناعية بشكل كبير على الغطاء النباتي والزراعة في جميع أنحاء العالم، مما أدى إلى زيادة كبيرة في كمية الغذاء بجودة أفضل، ولكن لها تأثير سلبي على البيئة في الأمد البعيد. ^[12] يتسبب ترسب النيتروجين في تحمض التربة، وغالبًا ما يتم ترشيح النيتروجين الموجود في الأسمدة من خلال التربة والمياه، ويتدفق من منطقة مختلفة. ^{[13] [14]} تزيد تحمض التربة من سمية التربة مما يقلل من التنوع البيولوجي للنباتات وبناءً على المستوى السام لتحمض التربة، يمكن ربط المعادن الثقيلة مثل الألومنيوم والحديد بمياه التربة. ^[14]

يحتوي وشاح الأرض على النيتروجين غير الجوي في شكل صخور وفي التربة. ^[15] يحدث تجوية الصخور والحجر عادةً بسبب العمليات الفيزيائية والكيميائية والبيولوجية. لا تستطيع النباتات امتصاص النيتروجين من الصخور، لكن الفطريات تستطيع ذلك. يمكن للفطريات الموجودة داخل الأشنات استخراج العناصر الغذائية من الأسطح المعدنية عن طريق إفراز الأحماض العضوية. تعتبر الأحماض العضوية (مثل الأحماض الفينولية) مهمة في إذابة العناصر الغذائية من الركائز غير العضوية. ^[4] أجريت دراسة لاختبار إذابة فوسفات الصخور بواسطة الفطريات المكونة للأشنات. تحفز البكتيريا التي التصقت بالأسطح الحيوية أو غير الحيوية تخليق عديد السكاريد الخارجي. ^[4] في حين أن الأشنات لديها القدرة على امتصاص النيتروجين من الصخور، فإن هذا لا يمثل سوى جزء صغير من دورة النيتروجين مقارنة بتحويل النيتروجين الجوي لأنه متاح بسهولة أكبر.

ستصبح البيونيتات الضوئية أقل اعتمادًا على إمدادات المغذيات الفطرية عندما يزداد ترسب النيتروجين، حيث ستتمكن من الوصول إلى النيتروجين الخاص بها، كما سيتم أيضًا تقليل حد المغذيات للمنتجين الأساسيين. ^[8]

النيتروجين هو أحد العناصر الغذائية الأكثر تقييدًا وإضافة النيتروجين تحفز البيونيت الضوئي، وبناء خلاياه، مما يزيد لاحقًا من عملية التمثيل الضوئي ومدخلاته من الكربون. يمكن للأشنات استيعاب مركبات النيتروجين المتعددة، مثل NH ₄ ⁺ وNO ₃ ⁻ ومركبات النيتروجين العضوية. ^[8] يقلل ترسب النيتروجين من تقييد المغذيات للإنتاج الأولي. ستسمح الزيادة في ترسب النيتروجين للبيونيت الضوئي بالوصول إلى النيتروجين الخاص به مما يجعله أقل اعتمادًا على الفطريات ولكن فقط حتى نقطة معينة. ^[8]

اعتمادًا على مدى توفر النيتروجين في البيئة، يمكن أن يؤدي إضافة النيتروجين إلى زيادة أو تقليل نمو الأشنة. إذا لم تتمكن الأشنة من زيادة نموها الحيوي الضوئي، فقد يؤدي امتصاص النيتروجين العالي إلى تركيز أعلى مما تتطلبه فسيولوجيًا مما سيؤثر سلبًا على الأشنة ونباتها المضيف حيث تكون العناصر الغذائية الأخرى محدودة للغاية.

تعتمد استجابة الأشنة لإثراء العناصر الغذائية على نوعها وعوامل بيئية مثل تركيز العناصر الغذائية وتوافر الضوء وإمدادات المياه. ^[8]

يعتبر الأشنة حساسة للنيتروجين، والتغير في توفر النيتروجين يمكن أن يؤثر على صحتها بشكل كبير.

العاملان الرئيسيان لإجهاد النيتروجين بالنسبة للأشنات هما نقص النيتروجين وترسيب النيتروجين المرتفع. ^[3] يؤدي كلا النوعين من إجهاد النيتروجين إلى انخفاض معدل توسع الثالوس في الأشنة. لم يُظهر الأشن المجهد بالنيتروجين تغييرًا كبيرًا في نسبة الكيتين: الكلوروفيل، لكن أظهر تركيز الإرغوستيرول زيادة كبيرة مما يشير إلى زيادة الطلب على الجهاز التنفسي.

وفقًا لإحدى التجارب، أدت سمية الأمونيوم الناتجة عن ترسب النيتروجين إلى تقليل حيوية الأشنة بشكل كبير في مناطق مختلفة مثل الكثبان الرملية الداخلية، والظروف الشمالية، والمناطق شبه القطبية. ^{[3] [9]}