النترتة

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة
دورة النيتروجين

النترتة هي الأكسدة البيولوجيةللأمونياإلى نترات عبر وسيط النتريت . النترتة هي خطوة مهمة في دورة النيتروجين في التربة . قد تحدث عملية النترتة الكاملة من خلال كائنات منفصلة [1] أو بالكامل داخل كائن حي واحد، كما هو الحال في بكتيريا كوماموكس . عادة ما يكون تحويل الأمونيا إلى نتريت هو الخطوة التي تحدد معدل النترتة. النترتة هي عملية هوائية تقوم بها مجموعات صغيرة من البكتيريا ذاتية التغذية والعتيقة.

علم الأحياء الدقيقة

أكسدة الأمونيا

تبدأ عملية النترتة بالمرحلة الأولى من أكسدة الأمونيا، حيث يتم تحويل الأمونيا (NH 3 ) أو الأمونيوم (NH 4 + ) إلى نتريت (NO 2 - ). تُعرف هذه المرحلة الأولى أحيانًا باسم النترتة. يتم إجراؤها بواسطة مجموعتين من الكائنات الحية، البكتيريا المؤكسدة للأمونيا ( AOB ) والعتائق المؤكسدة للأمونيا ( AOA [2] ).

البكتيريا المؤكسدة للأمونيا

البكتيريا المؤكسدة للأمونيا (AOB) هي بكتيريا سلبية الجرام عادةً وتنتمي إلى بكتيريا بيتابروتيوباكتيريا وبكتيريا جامابروتيوباكتيريا [3] بما في ذلك الأجناس التي تمت دراستها بشكل شائع بما في ذلك نيتروسوموناس ونيتروكوكوس . وهي معروفة بقدرتها على استخدام الأمونيا كمصدر للطاقة وتنتشر في مجموعة واسعة من البيئات، مثل التربة والأنظمة المائية ومحطات معالجة مياه الصرف الصحي.

تمتلك AOB إنزيمات تسمى أحاديات الأكسجين الأمونيا (AMOs)، وهي مسؤولة عن تحفيز تحويل الأمونيا إلى هيدروكسيل أمين (NH 2 OH)، وهو وسيط حاسم في عملية النترتة. [4] هذا النشاط الأنزيمي حساس للعوامل البيئية، مثل الرقم الهيدروجيني ودرجة الحرارة وتوافر الأكسجين.

تلعب بكتيريا أوكسيديز النترات دورًا حيويًا في نترات التربة، مما يجعلها لاعبًا رئيسيًا في دورة المغذيات . فهي تساهم في تحويل الأمونيا المشتقة من تحلل المواد العضوية أو الأسمدة إلى نتريت، والذي يعمل لاحقًا كركيزة لبكتيريا أكسدة النترات (NOB).

الأركيا المؤكسدة للأمونيا

قبل اكتشاف العتائق القادرة على أكسدة الأمونيا، كانت بكتيريا الأكسدة الأمونيا (AOB) تعتبر الكائنات الحية الوحيدة القادرة على أكسدة الأمونيا. منذ اكتشافها في عام 2005، [5] تم زراعة عزلتين من بكتيريا الأكسدة الأمونيا: Nitrosopumilus maritimus [6] و Nitrososphaera viennensis . [7] عند مقارنة بكتيريا الأكسدة الأمونيا وبكتيريا الأكسدة الأمونيا، تهيمن بكتيريا الأكسدة الأمونيا في كل من التربة والبيئات البحرية، [2] [8] [6] [9] [10] [11] مما يشير إلى أن بكتيريا Nitrososphaerota (المعروفة سابقًا باسم Thaumarchaeota ) قد تكون مساهمًا أكبر في أكسدة الأمونيا في هذه البيئات. [2]

تم اقتراح Crenarchaeol ، والذي يُعتقد عمومًا أنه يتم إنتاجه حصريًا بواسطة AOA (على وجه التحديد Nitrososphaerota)، كعلامة حيوية لـ AOA وأكسدة الأمونيا. وجد أن وفرة Crenarchaeol تتبع الإزهار الموسمي لـ AOA، مما يشير إلى أنه قد يكون من المناسب استخدام وفرة Crenarchaeol كوكيل لسكان AOA [12] وبالتالي أكسدة الأمونيا على نطاق أوسع. ومع ذلك، فإن اكتشاف Nitrososphaerota التي ليست مؤكسدة للأمونيا إلزامية [13] يعقد هذا الاستنتاج، [14] كما تفعل إحدى الدراسات التي تشير إلى أن Crenarchaeol قد يتم إنتاجه بواسطة Euryarchaeota من المجموعة البحرية الثانية. [15]

أكسدة النتريت

الخطوة الثانية من النترتة هي أكسدة النتريت إلى نترات. تُعرف هذه العملية أحيانًا باسم النترتة. تتم أكسدة النتريت بواسطة بكتيريا مؤكسدة النتريت ( NOB ) من تصنيفات Nitrospirota ، [16] Nitrospinota ، [17] Pseudomonadota [18] و Chloroflexota . [19] توجد NOB عادةً في التربة والينابيع الحرارية الأرضية والمياه العذبة والنظم البيئية البحرية.

أكسدة الأمونيا الكاملة

تم التنبؤ بأكسدة الأمونيا إلى نترات في خطوة واحدة داخل كائن حي واحد في عام 2006 [20] وتم اكتشافها في عام 2015 في نوع Nitrospira inopinata . تم الحصول على ثقافة نقية من الكائن الحي في عام 2017، [21] مما يمثل ثورة في فهمنا لعملية النترتة.

تاريخ

كانت فكرة أن أكسدة الأمونيا إلى نترات هي في الواقع عملية بيولوجية قد قدمها لويس باستور لأول مرة في عام 1862. [22] وفي وقت لاحق في عام 1875، لاحظ ألكسندر مولر، أثناء إجراء تقييم لجودة المياه من الآبار في برلين ، أن الأمونيوم مستقر في المحاليل المعقمة ولكنه يتنترت في المياه الطبيعية. طرح أ. مولر أن النترتة تتم بواسطة الكائنات الحية الدقيقة. [23] في عام 1877، أثبت جان جاك شلوسينج وأشيل مونتز ، وهما كيميائيان زراعيان فرنسيان يعملان في باريس ، أن النترتة هي في الواقع عملية بوساطة ميكروبية من خلال التجارب على مياه الصرف الصحي السائلة ومصفوفة التربة الاصطناعية (الرمل المعقم مع الطباشير المسحوق). [24] تم تأكيد نتائجهم قريبًا (في عام 1878) من قبل روبرت وارينجتون الذي كان يحقق في قدرة تربة الحديقة على النترتة في محطة روثامستيد التجريبية في هاربندن في إنجلترا. [25] كما قدم آر. وارينجتون أول ملاحظة تفيد بأن النترتة هي عملية من خطوتين في عام 1879 [26] والتي أكدها جون مونرو في عام 1886. [27] على الرغم من أنه في ذلك الوقت، كان يُعتقد أن النترتة ذات الخطوتين مقسمة إلى مراحل حياة مميزة أو سمات شخصية لكائن حي دقيق واحد.

تم عزل أول مادة نتراتية نقية (مؤكسدة للأمونيا) على الأرجح في عام 1890 بواسطة بيرسي فرانكلاند وجريس فرانكلاند ، عالمان إنجليزيان من اسكتلندا. [28] قبل ذلك، كان وارينجتون [25] وسيرجي وينوجرادسكي [29] وفرانكلاند قادرين فقط على إثراء ثقافات المواد النتراتية. نجح فرانكلاند وفرانكلاند بنظام التخفيفات التسلسلية مع تلقيح منخفض جدًا وأوقات زراعة طويلة تُحسب بالسنوات. ادعى سيرجي وينوجرادسكي عزل الثقافة النقية في نفس العام (1890)، [29] لكن ثقافته كانت لا تزال ثقافة مشتركة لبكتيريا مؤكسدة للأمونيا والنتريت. [30] نجح س. وينوجرادسكي بعد عام واحد فقط في عام 1891. [31]

في الواقع، أثناء التخفيفات المتسلسلة، تم فصل مؤكسدات الأمونيا ومؤكسدات النتريت دون علم مما أدى إلى ثقافة نقية ذات قدرة أكسدة الأمونيا فقط. وبالتالي لاحظ فرانكلاند وفرانكلاند أن هذه الثقافات النقية تفقد القدرة على أداء كلتا الخطوتين. وقد لاحظ آر. وارينجتون بالفعل فقدان قدرة أكسدة النتريت . [26] حدثت زراعة مؤكسد النتريت النقي في وقت لاحق خلال القرن العشرين، ومع ذلك، فمن غير الممكن التأكد من الثقافات التي كانت خالية من الملوثات حيث تشترك جميع السلالات النقية نظريًا في نفس السمة (استهلاك النتريت، إنتاج النترات). [30]

علم البيئة

جزء من سلسلة عن
الدورات البيوكيميائية
دورة المياه
دورة الكربون
دورة التغذية
دورة الصخور
الدورة البحرية
دورة الميثان
دورات أخرى
Related topics
Research groups
  •  Category
  • v
  • t
  • e

تنتج كلتا الخطوتين طاقة ليتم ربطها بتخليق ATP. الكائنات الحية النترتية هي كائنات كيميائية ذاتية التغذية ، وتستخدم ثاني أكسيد الكربون كمصدر للكربون للنمو. تمتلك بعض AOB إنزيم اليورياز ، الذي يحفز تحويل جزيء اليوريا إلى جزيئين من الأمونيا وجزيء واحد من ثاني أكسيد الكربون. لقد ثبت أن Nitrosomonas europaea ، بالإضافة إلى مجموعات من AOB التي تعيش في التربة، تستوعب ثاني أكسيد الكربون المنبعث من التفاعل لصنع الكتلة الحيوية عبر دورة كالفن ، وتحصد الطاقة عن طريق أكسدة الأمونيا (المنتج الآخر لليورياز) إلى نتريت. قد تفسر هذه الميزة النمو المعزز لـ AOB في وجود اليوريا في البيئات الحمضية. [32]

في أغلب البيئات، توجد كائنات حية تكمل خطوتي العملية، مما ينتج عنه النترات كمنتج نهائي. ومع ذلك، من الممكن تصميم أنظمة يتشكل فيها النتريت ( عملية شارون ).

تعتبر عملية النترتة مهمة في الأنظمة الزراعية، حيث يتم استخدام الأسمدة غالبًا في صورة الأمونيا. يؤدي تحويل هذه الأمونيا إلى نترات إلى زيادة تسرب النيتروجين لأن النترات أكثر قابلية للذوبان في الماء من الأمونيا.

تلعب عملية النترتة أيضًا دورًا مهمًا في إزالة النيتروجين من مياه الصرف الصحي البلدية . تتم عملية الإزالة التقليدية عن طريق النترتة، تليها عملية نزع النترتة . تكمن تكلفة هذه العملية بشكل أساسي في التهوية (إدخال الأكسجين إلى المفاعل) وإضافة مصدر كربون خارجي (مثل الميثانول ) لعملية نزع النترتة.

يمكن أن تحدث النترتة أيضًا في مياه الشرب. في أنظمة التوزيع حيث يتم استخدام الكلورامينات كمطهر ثانوي، يمكن أن يعمل وجود الأمونيا الحرة كركيزة للكائنات الحية الدقيقة المؤكسدة للأمونيا. يمكن أن تؤدي التفاعلات المصاحبة إلى استنفاد بقايا المطهر في النظام. [33] وقد ثبت أن إضافة أيون الكلوريت إلى الماء المعالج بالكلورامين يتحكم في النترتة. [34] [35]

مع الأمونيا ، تشكل النترتة عملية تعدين تشير إلى التحلل الكامل للمواد العضوية، مع إطلاق مركبات النيتروجين المتاحة. هذا يجدد دورة النيتروجين .

النترتة في البيئة البحرية

في البيئة البحرية ، غالبًا ما يكون النيتروجين هو العنصر الغذائي المحدد ، لذا فإن دورة النيتروجين في المحيط ذات أهمية خاصة. [36] [37] تعد خطوة النترتة في الدورة ذات أهمية خاصة في المحيط لأنها تخلق النترات ، الشكل الأساسي للنيتروجين المسؤول عن الإنتاج "الجديد" . علاوة على ذلك، مع إثراء المحيط بثاني أكسيد الكربون الناتج عن الأنشطة البشرية ، فإن الانخفاض الناتج في درجة الحموضة يمكن أن يؤدي إلى انخفاض معدلات النترتة. يمكن أن تصبح النترتة "عنق زجاجة" في دورة النيتروجين. [38]

النترتة، كما ذكر أعلاه، هي رسميًا عملية من خطوتين؛ في الخطوة الأولى يتم أكسدة الأمونيا إلى نتريت ، وفي الخطوة الثانية يتم أكسدة النتريت إلى نترات. الميكروبات المتنوعة مسؤولة عن كل خطوة في البيئة البحرية. هناك عدة مجموعات من البكتيريا المؤكسدة للأمونيا (AOB) معروفة في البيئة البحرية، بما في ذلك Nitrosomonas و Nitrospira و Nitrosococcus . تحتوي جميعها على الجين الوظيفي أحادي أوكسجيناز الأمونيا ( AMO ) والذي، كما يوحي اسمه، مسؤول عن أكسدة الأمونيا. [2] [37] كشفت الدراسات الميتاجينومية اللاحقة وأساليب الزراعة أن بعض Thermoproteota (Crenarchaeota سابقًا) تمتلك AMO. Thermoproteota وفيرة في المحيط وبعض الأنواع لديها تقارب أكبر 200 مرة للأمونيا من AOB، على النقيض من الاعتقاد السابق بأن AOB مسؤولة بشكل أساسي عن النترتة في المحيط. [39] [36] علاوة على ذلك، على الرغم من الاعتقاد الكلاسيكي بأن النترتة منفصلة رأسياً عن الإنتاج الأولي لأن أكسدة النترات بواسطة البكتيريا مثبطة بالضوء، فإن النترتة بواسطة حمض الأكساليك لا يبدو أنها مثبطة بالضوء، مما يعني أن النترتة تحدث في جميع أنحاء عمود الماء ، مما يتحدى التعريفات الكلاسيكية للإنتاج "الجديد" و"المعاد تدويره" . [36]

في الخطوة الثانية، يتم أكسدة النتريت إلى نترات. في المحيطات، لا يتم فهم هذه الخطوة جيدًا مثل الخطوة الأولى، ولكن من المعروف أن البكتيريا Nitrospina [17] [40] و Nitrobacter تقوم بهذه الخطوة في المحيط. [36]

الكيمياء والأنزيمات

النترتة هي عملية أكسدة مركبات النيتروجين (في الواقع، فقدان الإلكترونات من ذرة النيتروجين إلى ذرات الأكسجين )، ويتم تحفيزها على مراحل بواسطة سلسلة من الإنزيمات.

( نيتروسوموناس ، كوماموكس )
( نيتروباكتر ، نيتروسبيرا ، كوماموكس )

أو

في Nitrosomonas europaea ، تتم الخطوة الأولى من الأكسدة (الأمونيا إلى هيدروكسيل أمين ) بواسطة إنزيم أحادي أوكسجيناز الأمونيا (AMO).

الخطوة الثانية (هيدروكسيل أمين إلى نتريت) يتم تحفيزها بواسطة إنزيمين. إنزيم أوكسيدوريدوكتاز هيدروكسيل أمين (HAO)، يحول هيدروكسيل أمين إلى أكسيد النيتريك. [41]

هناك إنزيم آخر غير معروف حاليًا يقوم بتحويل أكسيد النيتريك إلى نتريت.

وتكتمل الخطوة الثالثة (النتريت إلى النترات) في كائن حي مميز.

العوامل المؤثرة على معدلات النترتة

حالة التربة

نظرًا لطبيعتها الميكروبية المتأصلة، فإن النترتة في التربة تتأثر بشكل كبير بظروف التربة. بشكل عام، ستستمر النترتة في التربة بمعدلات مثالية إذا كانت الظروف التي تعيش فيها المجتمعات الميكروبية تعزز النمو والنشاط الميكروبي الصحي. تشمل ظروف التربة التي تؤثر على معدلات النترتة ما يلي:

  • توفر الركيزة (وجود NH 4 + )
  • التهوية (توفر O 2 )
  • نسبة رطوبة التربة (توافر الماء )
  • الرقم الهيدروجيني (قريب من الحياد)
  • درجة حرارة

مثبطات النترتة

مثبطات النترتة هي مركبات كيميائية تعمل على إبطاء عملية النترتة للأسمدة المحتوية على الأمونيا أو اليوريا والتي يتم تطبيقها على التربة كسماد. يمكن أن تساعد هذه المثبطات في تقليل خسائر النيتروجين في التربة والتي قد تستخدمها المحاصيل بخلاف ذلك. تُستخدم مثبطات النترتة على نطاق واسع، حيث يتم إضافتها إلى ما يقرب من 50٪ من الأمونيا اللامائية المطبقة في الخريف في ولايات في الولايات المتحدة، مثل إلينوي. [42] وعادة ما تكون فعالة في زيادة استرداد الأسمدة النيتروجينية في المحاصيل الصفية، ولكن مستوى الفعالية يعتمد على الظروف الخارجية ومن المرجح أن تظهر فوائدها بمعدلات نيتروجين أقل من المعدلات المثالية. [43]

تساهم المخاوف البيئية المتعلقة بالنترتة أيضًا في الاهتمام باستخدام مثبطات النترتة: المنتج الأساسي، النترات ، يتسرب إلى المياه الجوفية، مما ينتج عنه سمية لكل من البشر [44] وبعض أنواع الحياة البرية ويساهم في تغذية المياه الراكدة. تمنع بعض مثبطات النترتة أيضًا إنتاج الميثان ، وهو غاز دفيئة.

يتم تسهيل تثبيط عملية النترتة في المقام الأول من خلال اختيار وتثبيط / تدمير البكتيريا التي تؤكسد مركبات الأمونيا. هناك العديد من المركبات التي تمنع النترتة، والتي يمكن تقسيمها إلى المجالات التالية: الموقع النشط لأحادي أكسجيناز الأمونيا (AMO)، والمثبطات الميكانيكية، وعملية المركبات الحلقية غير المتجانسة N. لم يتم فهم عملية الأخير من الثلاثة على نطاق واسع، ولكنها بارزة. تم تأكيد وجود AMO على العديد من الركائز التي تعمل كمثبطات للنيتروجين مثل ثنائي سياندياميد ، وثيوكبريتات الأمونيوم ، والنيترابيرين .

إن تحويل الأمونيا إلى هيدروكسيل أمين هو الخطوة الأولى في النترتة، حيث يمثل AH 2 مجموعة من المتبرعين المحتملين بالإلكترونات.

NH 3 + AH 2 + O 2 → NH 2 OH + A + H 2 O

يتم تحفيز هذا التفاعل بواسطة AMO. ترتبط مثبطات هذا التفاعل بالموقع النشط على AMO وتمنع أو تؤخر العملية. تُعَد عملية أكسدة الأمونيا بواسطة AMO ذات أهمية نظرًا لحقيقة أن العمليات الأخرى تتطلب الأكسدة المشتركة للأمونيا لتوفير مكافئات الاختزال. يتم توفير ذلك عادةً بواسطة مركب هيدروكسيل أمين أوكسيدوريدوكتاز (HAO) الذي يحفز التفاعل:

NH 2 OH + H 2 O → NO 2 − + 5 H + + 4 e −

تتعقد آلية التثبيط بسبب هذا المطلب. أظهر التحليل الحركي لتثبيط أكسدة NH 3 أن ركائز AMO أظهرت حركية تتراوح من تنافسية إلى غير تنافسية . يمكن أن يحدث الارتباط والأكسدة في موقعين على AMO: في الركائز التنافسية، يحدث الارتباط والأكسدة في موقع NH 3 ، بينما يحدث في الركائز غير التنافسية في موقع آخر.

يمكن تعريف المثبطات القائمة على الآلية بأنها مركبات تقاطع التفاعل الطبيعي الذي يحفزه إنزيم. تحدث هذه الطريقة عن طريق تعطيل الإنزيم عن طريق التعديل التساهمي للمنتج، مما يثبط في النهاية النترتة. من خلال هذه العملية، يتم تعطيل AMO ويرتبط بروتين واحد أو أكثر تساهميًا بالمنتج النهائي. وجد أن هذا أكثر بروزًا في مجموعة واسعة من المركبات الكبريتية أو الأسيتيلينية .

لقد وجد أن المركبات المحتوية على الكبريت، بما في ذلك ثيوكبريتات الأمونيوم (مثبط شائع) ، تعمل عن طريق إنتاج مركبات متطايرة ذات تأثيرات مثبطة قوية مثل ثاني كبريتيد الكربون والثيويوريا .

على وجه الخصوص، كان ثلاثي أميد ثيوفوسفوريل إضافة ملحوظة حيث كان له غرض مزدوج يتمثل في تثبيط كل من إنتاج اليورياز والنترتة. [45] في دراسة للتأثيرات المثبطة للأكسدة بواسطة بكتيريا Nitrosomonas europaea ، أدى استخدام ثيوإيثرات إلى أكسدة هذه المركبات إلى سلفوكسيدات ، حيث تكون ذرة S هي الموقع الأساسي للأكسدة بواسطة AMO. يرتبط هذا ارتباطًا وثيقًا بمجال التثبيط التنافسي.

أمثلة على الجزيئات الحلقية غير المتجانسة N.

المركبات الحلقية غير المتجانسة N هي أيضًا مثبطات نترتة فعالة للغاية وغالبًا ما يتم تصنيفها حسب بنيتها الحلقية. إن طريقة عمل هذه المركبات غير مفهومة جيدًا: في حين أن النيترابيرين، وهو مثبط وركيزة مستخدمة على نطاق واسع لـ AMO، هو مثبط ضعيف يعتمد على آلية للإنزيم المذكور، فإن تأثيرات هذه الآلية غير قادرة على الارتباط بشكل مباشر بقدرة المركب على تثبيط النترتة. يقترح أن النيترابيرين يعمل ضد إنزيم أحادي الأكسجين داخل البكتيريا، مما يمنع نمو وأكسدة CH 4 / NH 4. [46] تميل المركبات التي تحتوي على ذرتين أو ثلاث ذرات نتروجين حلقية متجاورة ( بيريدازين وبيرازول وإندازول ) إلى أن يكون لها تأثير تثبيط أعلى بكثير من المركبات التي تحتوي على ذرات نتروجين غير متجاورة أو ذرات نتروجين حلقية مفردة ( بيريدين وبيرول ). [ 47 ] يشير هذا إلى أن وجود ذرات نتروجين حلقية يرتبط ارتباطًا مباشرًا بتأثير تثبيط هذه الفئة من المركبات.

تثبيط أكسدة الميثان

يمكن لبعض مثبطات النترتة الأنزيمية، مثل النيترابيرين، أن تمنع أيضًا أكسدة الميثان في البكتيريا الميثانوتروفية . [48] تُظهر AMO معدلات دوران حركية مماثلة لمونوأكسجيناز الميثان (MMO) الموجودة في الميثانوتروفية، مما يشير إلى أن MMO هو حافز مشابه لـ AMO لغرض أكسدة الميثان. علاوة على ذلك، تشترك البكتيريا الميثانوتروفية في العديد من أوجه التشابه مع مؤكسدات NH 3 مثل Nitrosomonas . [49] يُظهر ملف تعريف المثبط للأشكال الجسيمية من MMO (pMMO) تشابهًا مع ملف تعريف AMO، مما يؤدي إلى تشابه في الخصائص بين MMO في الميثانوتروفية وAMO في ذاتية التغذية .

المخاوف البيئية

خزان عملية النترتة في محطة معالجة مياه الصرف الصحي

كما أن مثبطات النترتة مثيرة للاهتمام من وجهة نظر بيئية بسبب إنتاج النترات وأكسيد النيتروز من عملية النترتة. على الرغم من أن تركيز أكسيد النيتروز (N 2 O) في الغلاف الجوي أقل بكثير من تركيز ثاني أكسيد الكربون ، إلا أن لديه إمكانية الاحتباس الحراري العالمي بحوالي 300 مرة أكبر من ثاني أكسيد الكربون ويساهم بنسبة 6٪ من الاحتباس الحراري الكوكبي بسبب الغازات المسببة للانحباس الحراري العالمي. يُعرف هذا المركب أيضًا بتحفيز تفكك الأوزون في طبقة الستراتوسفير . [50] النترات، وهي مركب سام للحياة البرية والثروة الحيوانية ومنتج من النترتة، تثير القلق أيضًا.

التربة، التي تتكون من طين البولي أنيون والسيليكات ، لها عمومًا شحنة أنيونية صافية. وبالتالي، يرتبط الأمونيوم (NH 4 + ) بإحكام بالتربة، لكن أيونات النترات (NO 3 − ) لا تفعل ذلك. ولأن النترات أكثر قدرة على الحركة، فإنها تتسرب إلى إمدادات المياه الجوفية من خلال الجريان الزراعي . يمكن أن تؤثر النترات الموجودة في المياه الجوفية على تركيزات المياه السطحية من خلال التفاعلات المباشرة بين المياه الجوفية والمياه السطحية (على سبيل المثال، اكتساب مجاري المياه والينابيع) أو من وقت استخراجها للاستخدام السطحي. على سبيل المثال، يأتي الكثير من مياه الشرب في الولايات المتحدة من المياه الجوفية، لكن معظم محطات معالجة مياه الصرف الصحي تصرفها إلى المياه السطحية.

من بين الحيوانات البرية، تعد البرمائيات (الضفادع الصغيرة) وبيض الأسماك في المياه العذبة الأكثر حساسية لمستويات النترات المرتفعة وتتعرض لأضرار في النمو والتطور عند مستويات شائعة في المسطحات المائية العذبة في الولايات المتحدة (<20 مجم / لتر). في المقابل، تكون اللافقاريات في المياه العذبة أكثر تحملاً (~ 90 + مجم / لتر)، ويمكن للأسماك البالغة في المياه العذبة تحمل مستويات عالية جدًا (800 مجم + / لتر). [51] تساهم مستويات النترات أيضًا في التغذية الزائدة ، وهي عملية تؤدي فيها الطحالب الكبيرة إلى تقليل مستويات الأكسجين في المسطحات المائية وتؤدي إلى الموت في الكائنات التي تستهلك الأكسجين بسبب نقص الأكسجين. يُعتقد أيضًا أن النترتة تساهم في تكوين الضباب الدخاني الكيميائي الضوئي ، والأوزون على مستوى الأرض، والأمطار الحمضية ، والتغيرات في تنوع الأنواع ، وغيرها من العمليات غير المرغوب فيها. بالإضافة إلى ذلك، فقد ثبت أيضًا أن مثبطات النترتة تعمل على قمع أكسدة الميثان (CH 4 )، وهو غاز دفيئة قوي ، إلى ثاني أكسيد الكربون . لقد ثبت أن كل من النيترابيرين والأسيتيلين يعملان كمثبطين قويين لكلا العمليتين، على الرغم من أن طرق العمل التي تميزهما غير واضحة.

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ شبكة النترتة. "مادة تمهيدية للنترتة". nitrificationnetwork.org . جامعة ولاية أوريغون. مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2018. تم الاسترجاع في 21 أغسطس 2014 .
  2. ^ abcd Hatzenpichler R (نوفمبر 2012). "التنوع وعلم وظائف الأعضاء والتمايز بين الكائنات الحية الدقيقة المؤكسدة للأمونيا". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 78 (21): 7501-10. رمز Bibcode : 2012ApEnM..78.7501H. doi : 10.1128/aem.01960-12. PMC 3485721. PMID  22923400. 
  3. ^ Purkhold U, Pommerening-Röser A, Juretschko S, Schmid MC, Koops HP, Wagner M (ديسمبر 2000). "Phylogeny of all realized genre of ammonia oxidizers based on comparison 16S rRNA and amoA sequence analysis: implications for molecular diversity surveys". Applied and Environmental Microbiology . 66 (12): 5368–82. Bibcode :2000ApEnM..66.5368P. doi :10.1128/aem.66.12.5368-5382.2000. PMC 92470. PMID  11097916 . 
  4. ^ رايت، كلوي إل.؛ شاتمان، أرن؛ كرومبي، أندرو تي.؛ موريل، جيه. كولين؛ ليهتوفيرتا-مورلي، لورا إي. (2020-04-17). "تثبيط أحادي أوكسيجيناز الأمونيا من الأركيا المؤكسدة للأمونيا بواسطة الألكينات الخطية والعطرية". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 86 (9): e02388-19. رمز Bibcode : 2020ApEnM..86E2388W. doi : 10.1128/aem.02388-19. ISSN  0099-2240. PMC 7170481. PMID 32086308  . 
  5. ^ Treusch AH, Leininger S, Kletzin A, Schuster SC, Klenk HP, Schleper C (ديسمبر 2005). "تشير الجينات الجديدة لاختزال النتريت والبروتينات المرتبطة بالأمو إلى دور الكائنات الحية الدقيقة غير المزروعة في دورة النيتروجين". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 7 (12): 1985-1995. Bibcode :2005EnvMi...7.1985T. doi :10.1111/j.1462-2920.2005.00906.x. PMID  16309395.
  6. ^ ab Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (سبتمبر 2005). "عزل كائنات بحرية عتيقة ذاتية التغذية مؤكسدة للأمونيا". Nature . 437 (7058): 543–6. Bibcode :2005Natur.437..543K. doi :10.1038/nature03911. PMID  16177789. S2CID  4340386.
  7. ^ تورنا م، ستيجلمير م، سبانج أ، كونيكي م، شينتلميستر أ، يوريش تي، وآخرون. (مايو 2011). “Nitrososphaera viennensis، وهي مادة قديمة مؤكسدة للأمونيا من التربة”. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (20): 8420-5. بيب كود :2011PNAS..108.8420T. دوى : 10.1073/pnas.1013488108 . بمك 3100973 . بميد  21525411. 
  8. ^ Karner MB, DeLong EF, Karl DM (January 2001). "Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean". Nature . 409 (6819): 507–10. Bibcode :2001Natur.409..507K. doi :10.1038/35054051. PMID  11206545. S2CID  6789859.
  9. ^ Wuchter C, Abbas B, Coolen MJ, Herfort L, van Bleijswijk J, Timmers P, et al. (أغسطس 2006). "نترتة العتائق في المحيط". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (33): 12317–22. Bibcode :2006PNAS..10312317W. doi : 10.1073/pnas.0600756103 . PMC 1533803. PMID  16894176 . 
  10. ^ Leininger S, Urich T, Schloter M, Schwark L, Qi J, Nicol GW, et al. (August 2006). "Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils" (PDF) . Nature . 442 (7104): 806–9. Bibcode :2006Natur.442..806L. doi :10.1038/nature04983. PMID  16915287. S2CID  4380804. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-06-11 . تم الاسترجاع في 2016-05-18 .
  11. ^ Daebeler A, Abell GC, Bodelier PL, Bodrossy L, Frampton DM, Hefting MM, Laanbroek HJ (2012). "المجتمعات المؤكسدة للأمونيا التي تهيمن عليها الكائنات القديمة في تربة المراعي الأيسلندية تتأثر بشكل معتدل بالتسميد بالنيتروجين على المدى الطويل والتدفئة الحرارية الأرضية". Frontiers in Microbiology . 3 : 352. doi : 10.3389/fmicb.2012.00352 . PMC 3463987. PMID  23060870 . 
  12. ^ Pitcher, Angela; Wuchter, Cornelia; Siedenberg, Kathi; Schouten, Stefan; Sinninghe Damsté, Jaap S. (2011). "Crenarchaeol tracks winter blooms of ammonia-oxidizing Thaumarchaeota in the coast of North Sea" (PDF) . Limnology and Oceanography . 56 (6): 2308–2318. Bibcode :2011LimOc..56.2308P. doi : 10.4319/lo.2011.56.6.2308 . ISSN  0024-3590. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2023-05-22 . تم الاسترجاع في 2022-08-27 .
  13. ^ Mussmann M, Brito I, Pitcher A, Sinninghe Damsté JS, Hatzenpichler R, Richter A, Nielsen JL, Nielsen PH, Müller A, Daims H, Wagner M, Head IM (أكتوبر 2011). "Thaumarchaeotes الوفيرة في حمأة النترتة المصافي تعبر عن amoA ولكنها ليست مؤكسدات الأمونيا ذاتية التغذية الإجبارية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (40): 16771–6. Bibcode :2011PNAS..10816771M. doi : 10.1073/pnas.1106427108 . PMC 3189051. PMID  21930919 . 
  14. ^ Rush D, Sinninghe Damsté JS (يونيو 2017). "الدهون كمؤشرات قديمة لتقييد دورة النيتروجين البحرية". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 19 (6): 2119-2132. Bibcode :2017EnvMi..19.2119R. doi :10.1111/1462-2920.13682. PMC 5516240. PMID  28142226 . 
  15. ^ Lincoln SA, Wai B, Eppley JM, Church MJ, Summons RE, DeLong EF (يوليو 2014). "Planktonic Euryarchaeota are a significant source of archaeal tetraether lipids in the ocean". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (27): 9858–63. Bibcode :2014PNAS..111.9858L. doi : 10.1073/pnas.1409439111 . PMC 4103328. PMID  24946804 . 
  16. ^ Daims H, Nielsen JL, Nielsen PH, Schleifer KH, Wagner M (نوفمبر 2001). "In situ characterization of Nitrospira-like nitrite-oxidizingbacterial active in wastewater treatment stations". Applied and Environmental Microbiology . 67 (11): 5273–84. Bibcode :2001ApEnM..67.5273D. doi : 10.1128/AEM.67.11.5273-5284.2001. PMC 93301. PMID  11679356. 
  17. ^ ab Beman JM, Leilei Shih J, Popp BN (نوفمبر 2013). "أكسدة النتريت في العمود المائي العلوي ومنطقة الحد الأدنى للأكسجين في المحيط الهادئ الشمالي الاستوائي الشرقي". مجلة ISME . 7 (11): 2192–205. رمز Bibcode :2013ISMEJ...7.2192B. doi :10.1038/ismej.2013.96. PMC 3806268. PMID  23804152. 
  18. ^ بولي ف، ويرتز س، بروثير إي، ديغرانج ف (يناير 2008). "أول استكشاف لتنوع نيتروباكتر في التربة من خلال نهج استنساخ تسلسل تفاعل البوليميراز المتسلسل الذي يستهدف الجين الوظيفي nxrA". علم الأحياء الدقيقة والبيئة في FEMS . 63 (1): 132-40. رمز Bibcode : 2008FEMME..63..132P. doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00404.x. PMID  18031541.
  19. ^ Spieck E، Spohn M، Wendt K، Bock E، Shively J، Frank J، وآخرون (فبراير 2020). "الكلوروفليكس المؤكسد للنيتريت المتطرف من ينابيع يلوستون الساخنة". مجلة ISME . 14 (2): 364-379. رمز Bibcode : 2020ISMEJ..14..364S. doi : 10.1038/s41396-019-0530-9. PMC 6976673. PMID  31624340. 
  20. ^ كوستا إي، بيريز جيه، كريفت جي يو (مايو 2006). "لماذا يتم تقسيم العمل الأيضي في النترتة؟". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 14 (5): 213-219. doi :10.1016/j.tim.2006.03.006. PMID  16621570. مؤرشف من الأصل في 2020-10-19 . تم الاسترجاع في 2021-01-21 .
  21. ^ Kits KD, Sedlacek CJ, Lebedeva EV, Han P, Bulaev A, Pjevac P, et al. (سبتمبر 2017). "التحليل الحركي لمنتج نتريتي كامل يكشف عن نمط حياة قليل التغذية". Nature . 549 (7671): 269–272. Bibcode :2017Natur.549..269K. doi : 10.1038/nature23679. PMC 5600814. PMID  28847001. 
  22. ^ باستور ل (1862). "دراسات حول الفطريات الجلدية". سي آر أكاد. الخيال العلمي . 54 : 265-270.
  23. ^ مولر أ (1875). “Ammoniakgehalt des Spree- und Wasserleitungs Wassers في برلين”. Fortsetzung der Vorarbeiten zu einer zukünftigen Wasser-Versorgung der Stadt Berlin ausgeführt in den Jahren 1868 und 1869. : 121-123.
  24. ^ شلوسينج تي، مونتز أ (1877). "Sur la nitrification pas les FermentsOrganisés". سي آر أكاد. الخيال العلمي . 84 : 301-303.
  25. ^ ab Warington R (1878). "IV.—On nitrification". J. Chem. Soc., Trans . 33 : 44–51. doi :10.1039/CT8783300044. ISSN  0368-1645.
  26. ^ ab Warington R (1879). "XLIX.—On nitrification. (Part II.)". J. Chem. Soc., Trans . 35 : 429–456. doi :10.1039/CT8793500429. ISSN  0368-1645. مؤرشف من الأصل في 2021-06-12 . تم الاسترجاع في 2021-03-12 .
  27. ^ Munro JH (1886). "LIX. - تكوين وتدمير النترات والنترات في المحاليل الاصطناعية وفي مياه الأنهار والآبار". J. Chem. Soc., Trans . 49 : 632–681. doi :10.1039/CT8864900632. ISSN  0368-1645.
  28. ^ "V. عملية النترتة والتخمير الخاص بها. - الجزء الأول". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن ب . 181 : 107-128. 1890-12-31. doi : 10.1098/rstb.1890.0005 . ISSN  0264-3839.
  29. ^ أ ب فينوجرادسكي إس (1890). "Sur lesorganis de la nitrification". آن. انست. باستور . 4 : 215-231.
  30. ^ ab Sedlacek CJ (2020-08-11). "يتطلب الأمر قرية: اكتشاف وعزل النترتات". Frontiers in Microbiology . 11 : 1900. doi : 10.3389/fmicb.2020.01900 . PMC 7431685. PMID  32849473. 
  31. ^ فينوجرادسكي إس (1891). "Sur lesorganis de la nitrification". آن. انست. باستور . 5 : 92-100.
  32. ^ Marsh KL, Sims GK, Mulvaney RL (2005). "توافر اليوريا للبكتيريا المؤكسدة للأمونيا ذاتية التغذية فيما يتعلق بمصير اليوريا المصنفة بالكربون 14 والنيتروجين 15 المضافة إلى التربة". Biol. Fert. Soil . 42 (2): 137–145. Bibcode :2005BioFS..42..137M. doi :10.1007/s00374-005-0004-2. S2CID  6245255.
  33. ^ Zhang Y, Love N, Edwards M (2009). "النترتة في أنظمة مياه الشرب". المراجعات النقدية في العلوم البيئية والتكنولوجيا . 39 (3): 153-208. Bibcode :2009CREST..39..153Z. doi :10.1080/10643380701631739. S2CID  96988652.
  34. ^ McGuire MJ, Lieu NI, Pearthree MS (1999). "استخدام أيون الكلوريت للتحكم في النترتة". مجلة - جمعية أعمال المياه الأمريكية . 91 (10): 52–61. Bibcode :1999JAWWA..91j..52M. doi :10.1002/j.1551-8833.1999.tb08715.x. S2CID  93321500.
  35. ^ McGuire MJ, Wu X, Blute NK, Askenaizer D, Qin G (2009). "منع النترتة باستخدام أيون الكلوريت: نتائج مشروع تجريبي في جلينديل، كاليفورنيا". مجلة - جمعية أعمال المياه الأمريكية . 101 (10): 47-59. رمز Bibcode : 2009JAWWA.101j..47M. doi : 10.1002/j.1551-8833.2009.tb09970.x. S2CID  101973325.
  36. ^ abcd Zehr JP, Kudela RM (2011). "دورة النيتروجين في المحيط المفتوح: من الجينات إلى النظم البيئية". المراجعة السنوية لعلوم البحار . 3 : 197–225. Bibcode :2011ARMS....3..197Z. doi :10.1146/annurev-marine-120709-142819. PMID  21329204. S2CID  23018410.
  37. ^ ab Ward BB (نوفمبر 1996). "النترتة ونزع النترتة: استكشاف دورة النيتروجين في البيئات المائية" (PDF) . علم البيئة الميكروبية . 32 (3): 247-61. doi :10.1007/BF00183061. PMID  8849421. S2CID  11550311. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2017-10-19 . تم الاسترجاع في 2018-10-18 .
  38. ^ هاتشينز د، مولولاند م، فو ف (2009). "دورات المغذيات والميكروبات البحرية في محيط غني بثاني أكسيد الكربون". علم المحيطات . 22 (4): 128-145. doi : 10.5670/oceanog.2009.103 . مؤرشف من الأصل في 2018-10-18 . تم الاسترجاع في 2018-10-18 .
  39. ^ Martens-Habbena W، Berube PM، Urakawa H، de la Torre JR، Stahl DA (أكتوبر 2009). “حركية أكسدة الأمونيا تحدد الفصل المناسب بين الأركيا والبكتيريا النتروجينية”. طبيعة . 461 (7266): 976–9. بيب كود :2009Natur.461..976M. دوى :10.1038/nature08465. بميد  19794413. S2CID  1692603.
  40. ^ Sun X, Kop LF, Lau MC, Frank J, Jayakumar A, Lücker S, Ward BB (أكتوبر 2019). "الأنواع غير المزروعة الشبيهة بـ Nitrospina هي بكتيريا مؤكسدة للنتريت في مناطق الأكسجين الأدنى". مجلة ISME . 13 (10): 2391–2402. Bibcode :2019ISMEJ..13.2391S. doi :10.1038/s41396-019-0443-7. PMC 6776041. PMID  31118472 . 
  41. ^ Caranto JD, Lancaster KM (أغسطس 2017). "أكسيد النيتريك هو وسيط نترتة بكتيري إلزامي ينتجه أوكسيدوريدوكتاز هيدروكسيل أمين". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (31): 8217–8222. Bibcode :2017PNAS..114.8217C. doi : 10.1073/pnas.1704504114 . PMC 5547625. PMID  28716929 . 
  42. ^ Czapar GF, Payne J, Tate J (2007). "برنامج تعليمي حول التوقيت المناسب لاستخدام الأسمدة النيتروجينية في الخريف". إدارة المحاصيل . 6 : 1-4. doi :10.1094/CM-2007-0510-01-RS.[ رابط ميت دائم ]
  43. ^ Ferguson R, Lark R, Slater G (2003). "Approaches to management zone definition for use of nitrification inhibitors". مجلة علوم التربة والمجتمع الأمريكي 67 ( 3): 937–947. رمز Bibcode :2003SSASJ..67..937F. doi :10.2136/sssaj2003.0937.
  44. ^ Duvva, Laxman Kumar; Panga, Kiran Kumar; Dhakate, Ratnakar; Himabindu, Vurimindi (2021-12-21). "تقييم المخاطر الصحية لسمية النترات والفلورايد في تلوث المياه الجوفية في المنطقة شبه القاحلة في ميدشال، جنوب الهند". علم المياه التطبيقي . 12 (1). doi : 10.1007/s13201-021-01557-4 . ISSN  2190-5487.
  45. ^ McCarty GW (1999). "طرق عمل مثبطات النترتة". علم الأحياء وخصوبة التربة . 29 (1): 1-9. Bibcode :1999BioFS..29....1M. doi :10.1007/s003740050518. S2CID  38059676.
  46. ^ Topp E, Knowles R (فبراير 1984). "تأثيرات النيترابيرين [2-Chloro-6-(Trichloromethyl) Pyridine] على الميثانوتروفية الإلزامية Methylosinus trichosporium OB3b". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 47 (2): 258-62. doi :10.1007/BF01576048. PMC 239655. PMID 16346465.  S2CID 34551923  . 
  47. ^ McCarty GW (1998). "طرق عمل مثبطات النترتة". علم الأحياء وخصوبة التربة . 29 (1): 1-9. Bibcode :1999BioFS..29....1M. doi :10.1007/s003740050518. S2CID  38059676.
  48. ^ توب، إدوارد؛ نولز، روجر (فبراير 1984). "تأثيرات النيترابيرين [2-كلورو-6-(تريكلوروميثيل) بيريدين] على الميثانوتروفية الإلزامية ميثيلوسينوس تريكوسبوريوم OB3b". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 47 (2): 258-262. رمز Bibcode :1984ApEnM..47..258T. doi :10.1128/aem.47.2.258-262.1984. ISSN  0099-2240. PMC 239655. PMID 16346465  . 
  49. ^ بيدارد سي، نولز آر (مارس 1989). "علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية ومثبطات محددة لأكسدة الميثان والأمونيا وثاني أكسيد الكربون بواسطة الميثانوتروفات والنترتات". المراجعات الميكروبيولوجية . 53 (1): 68-84. doi : 10.1128/MMBR.53.1.68-84.1989. PMC 372717. PMID  2496288. 
  50. ^ سينغ إس إن، فيرما إيه (2007). "المراجعة البيئية: إمكانات مثبطات النترتة لإدارة تأثير التلوث الناتج عن الأسمدة النيتروجينية في التربة الزراعية وغيرها من التربة: مراجعة". الممارسة البيئية . 9 (4): 266-279. doi :10.1017/S1466046607070482. S2CID  128612680.
  51. ^ Rouse JD, Bishop CA, Struger J (أكتوبر 1999). "تلوث النيتروجين: تقييم لتهديده لبقاء البرمائيات". Environmental Health Perspectives . 107 (10): 799–803. doi :10.2307/3454576. JSTOR  3454576. PMC 1566592. PMID  10504145 . 
  • النترتة في قلب الترشيح في fishdoc.co.uk
  • النترتة في جامعة أبردين · كينجز كوليدج
  • أساسيات النترتة لمشغلي البحيرات المهواة على lagoonsonline.com
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nitrification&oldid=1254208149"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate