الأشنة

الموسوعة الحرة

شجرة مغطاة بالأشنة الورقية والأشنة الشجرية المثمرة
أشكال نمو الأشنة الشائعة

الأشنة ( / ˈlaɪkən / LY -kən ، المملكة المتحدة أيضًا/ˈlɪtʃən/LITCH-ən) هي مستعمرة هجينة من الطحالب أو البكتيريا الزرقاء التي تعيش تكافليًا بين خيوط أنواع متعددة من الفطريات ، جنبًا إلى جنب مع الخميرة المضمنة في القشرة أو " الجلد " ، في علاقة تكافلية . [ 1] [2] [ مصدر قديم ] [3] [ مصدر قديم ] [4] [ مصدر قديم ] [5]

الأشنات هي جهات فاعلة مهمة في دورة المغذيات وتعمل كمنتجين يتغذى عليهم العديد من المغذيات الأعلى تغذية، مثل الرنة والبطنقدميات والديدان الخيطية والعث وذيل الربيع. [6] [7] [8] [9] الأشنات لها خصائص مختلفة عن خصائص الكائنات الحية المكونة لها. تأتي بألوان وأحجام وأشكال عديدة وأحيانًا تشبه النباتات، لكنها ليست نباتات . قد يكون لها فروع صغيرة بلا أوراق ( فروتيكوز )؛ هياكل مسطحة تشبه الأوراق ( فوليوز )؛ تنمو مثل القشرة، تلتصق بإحكام بسطح ( ركيزة ) مثل طبقة سميكة من الطلاء ( قشرة )؛ [10] لها مظهر يشبه المسحوق ( ليبروز )؛ أو أشكال نمو أخرى . [11]

الماكروليشن هو ليشن يشبه الشجيرات أو الأوراق؛ جميع الأشنات الأخرى تسمى ميكروليشن . [2] هنا، لا تشير كلمة "ماكرو" و"ميكرو" إلى الحجم، ولكن إلى شكل النمو. [2] قد تحتوي الأسماء الشائعة للأشنات على كلمة طحلب ( على سبيل المثال، " طحلب الرنة "، " طحلب أيسلندا ")، وقد تبدو الأشنات ظاهريًا مثل الطحالب وتنمو معها ، لكنها لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالطحالب أو أي نبات. [4] : 3  لا تمتلك الأشنات جذورًا تمتص الماء والعناصر الغذائية كما تفعل النباتات، [12] : 2  ولكنها مثل النباتات، تنتج غذائها الخاص عن طريق التمثيل الضوئي . [13] عندما تنمو على النباتات، فإنها لا تعيش كطفيليات ، ولكنها تستخدم سطح النبات كركيزة.

تنمو الأشنات من مستوى سطح البحر إلى المرتفعات الجبلية العالية ، في العديد من الظروف البيئية، ويمكن أن تنمو على أي سطح تقريبًا. [13] [14] وهي وفيرة تنمو على اللحاء والأوراق والطحالب أو الأشنات الأخرى [12] وتتدلى من الفروع "تعيش على الهواء الرقيق" ( نباتات هوائية ) في الغابات المطيرة والغابات المعتدلة . تنمو على الصخور والجدران وشواهد القبور والأسقف وأسطح التربة المكشوفة والمطاط والعظام وفي التربة كجزء من قشور التربة البيولوجية . تكيفت أنواع مختلفة من الأشنات للبقاء على قيد الحياة في بعض أكثر البيئات تطرفًا على وجه الأرض: التندرا القطبية والصحاري الجافة الحارة والسواحل الصخرية وأكوام الخبث السامة . يمكنهم حتى العيش داخل الصخور الصلبة، والنمو بين الحبوب ( الحجر الجيري ).

هناك حوالي 20000 نوع معروف. [15] فقدت بعض الأشنات القدرة على التكاثر جنسيًا، ومع ذلك استمرت في التكاثر . [12] [16] يمكن اعتبارها أنظمة بيئية مصغرة مكتفية ذاتيًا نسبيًا ، حيث تتمتع الفطريات أو الطحالب أو البكتيريا الزرقاء بالقدرة على الانخراط مع الكائنات الحية الدقيقة الأخرى في نظام عامل قد يتطور ككائن مركب أكثر تعقيدًا . [17] [18] [19] [20] قد تكون الأشنات طويلة العمر ، حيث يُعتبر بعضها من بين أقدم الكائنات الحية. [4] [21] وهي من بين أول الكائنات الحية التي تنمو على الصخور الطازجة المكشوفة بعد حدث مثل الانهيار الأرضي. يمكن استخدام العمر الطويل ومعدل النمو البطيء والمنتظم لبعض الأنواع لتحديد تاريخ الأحداث ( قياس الأشنات ). الأشنات هي نوع أساسي في العديد من النظم البيئية وتفيد الأشجار والطيور . [22]

أصل الكلمة والنطق

اشتُقت الكلمة الإنجليزية lichen من الكلمة اليونانية λειχήν leichēn ("طحلب الشجر، الأشنة، طفح جلدي يشبه الأشنة") عبر الكلمة اللاتينية lichen . [23] [24] [25] اشتُقت الكلمة اليونانية، التي تعني حرفيًا "لاعق"، من الفعل λείχειν leichein ، "لعق". [ 26] [27] في اللغة الإنجليزية الأمريكية، تُنطق كلمة "lichen" بنفس طريقة نطق الفعل "liken" ( / ˈlaɪkən / ) . في اللغة الإنجليزية البريطانية، يُستخدم هذا النطق وكلمة أخرى تتناغم مع كلمة "kitchen" ( / ˈlɪtʃən / ) . [ 28] [29] [30]

التشريح والشكل

أشكال النمو

تنمو الأشنات في مجموعة واسعة من الأشكال والأنماط؛ ويُعرف هذا المظهر الخارجي باسم مورفولوجيا الأشنة . وعادةً ما يتم تحديد شكل الأشنة من خلال تنظيم الخيوط الفطرية. [31] وتُسمى الأنسجة غير التناسلية، أو أجزاء الجسم الخضرية، بالثالوس . وتُصنف الأشنات حسب نوع الثالوس، لأن الثالوس هو عادةً الجزء الأكثر بروزًا من الناحية البصرية للأشنة. وتتوافق أشكال نمو الثالوس عادةً مع عدد قليل من أنواع البنية الداخلية الأساسية. وغالبًا ما تأتي الأسماء الشائعة للأشنات من شكل النمو أو اللون النموذجي لجنس الأشنة .

المجموعات الشائعة لأشكال نمو نبات الأشنة هي:

  1. فروتيكوز [32] [33] [34] - ينمو مثل خصلة أو شجيرة صغيرة متعددة الفروع بدون أوراق، منتصبة أو متدلية، فروع ثلاثية الأبعاد ذات مقطع عرضي دائري تقريبًا ( تريت ) أو مسطحة
  2. [32] [33] - تنمو في فصوص مسطحة ثنائية الأبعاد تشبه الأوراق
  3. قشرية [10] [32] [33] – تشبه القشرة، تلتصق بإحكام بالسطح ( الركيزة ) مثل طبقة الطلاء السميكة
  4. [34] - تتكون من قشور صغيرة تشبه الأوراق ، قشرية في الأسفل ولكنها حرة في الأطراف
  5. الجذام [35] – مسحوق
  6. هلامي - يشبه الهلام
  7. خيطي - خيطي أو مثل الشعر المتشابك
  8. بيسويد - رقيق، مثل الصوف المشطوف
  9. بلا هيكل

توجد اختلافات في أنواع النمو في نوع واحد من الأشنة، ومناطق رمادية بين أوصاف نوع النمو، وتداخل بين أنواع النمو، لذلك قد يصف بعض المؤلفين الأشنة باستخدام أوصاف نوع نمو مختلفة.

عندما يتقدم الأشنة القشرية في العمر، قد يبدأ المركز في التشقق مثل الطلاء القديم المجفف، أو الرصف الإسفلتي القديم المكسور، أو مثل "الجزر" المتعددة الأضلاع من الطين المتصدع في قاع بحيرة جافة. يُطلق على هذا اسم " الريموز " أو "الهالات" ، وتُسمى قطع "الجزيرة" المنفصلة عن طريق الشقوق بالهالات. [ 32] تبدو الهالات منفصلة، ​​ولكنها (أو كانت) متصلة بواسطة بروثالوس أو تحتوثالوس أساسي . [35] عندما ينمو الأشنة القشرية من المركز ويبدو أنه يشع للخارج، يُطلق عليه اسم "البلاكوديويد القشري". عندما ترتفع حواف الهالات عن الركيزة، يُطلق عليه اسم "سكومولوز". [ 36 ] : 159  [34]

لا يتم تحديد مجموعات أشكال النمو هذه بدقة. قد تتفرع الأشنات الورقية أحيانًا وتبدو وكأنها فروتيكية. قد يكون للأشنات الفروتيكية أجزاء متفرعة مسطحة وتبدو مورقة. قد تظهر الأشنات الحرشفية حيث ترتفع الحواف. قد تظهر الأشنات الجيلاتينية مورقة عندما تجف. [36] : 159 

لا يكون الثالوس دائمًا هو الجزء الأكثر وضوحًا بصريًا من الأشنة. يمكن أن تنمو بعض الأشنة داخل الصخور الصلبة بين الحبوب ( الأشنة الحجرية )، مع ظهور الجزء الثمرى الجنسى فقط خارج الصخرة. [32] قد تكون هذه الأجزاء دراماتيكية في اللون أو المظهر. [32] أشكال هذه الأجزاء الجنسية ليست ضمن فئات أشكال النمو المذكورة أعلاه. [32] غالبًا ما تكون الأجزاء التناسلية الأكثر وضوحًا بصريًا عبارة عن نتوءات دائرية أو مرتفعة أو تشبه اللوحة أو تشبه القرص، ذات حواف مجعدة، ويتم وصفها في الأقسام أدناه.

لون

الأشنات

تأتي الأشنات بألوان عديدة. [12] : 4  عادة ما يتم تحديد التلوين من خلال المكون الضوئي. [31] تعطي الصبغات الخاصة، مثل حمض اليوسنيك الأصفر ، الأشنات مجموعة متنوعة من الألوان، بما في ذلك الأحمر والبرتقالي والأصفر والبني، وخاصة في الموائل الجافة المكشوفة. [37] في حالة عدم وجود صبغات خاصة، تكون الأشنات عادةً خضراء زاهية إلى رمادية زيتونية عندما تكون مبللة، أو رمادية أو خضراء رمادية إلى بنية عندما تكون جافة. [37] وذلك لأن الرطوبة تجعل الجلد السطحي ( القشرة ) أكثر شفافية، مما يعرض طبقة البيون الضوئي الخضراء. [37] يمكن أن تكون الأشنات ذات الألوان المختلفة التي تغطي مساحات كبيرة من أسطح الصخور المكشوفة، أو الأشنات التي تغطي اللحاء أو تتدلى منه، عرضًا مذهلاً عندما "تنبض" بقع الألوان المتنوعة بالحياة أو "تتوهج" في عروض رائعة بعد هطول الأمطار.

قد تسكن الأشنات ذات الألوان المختلفة أقسامًا متجاورة مختلفة من وجه الصخرة، اعتمادًا على زاوية التعرض للضوء. [37] قد تكون مستعمرات الأشنات مذهلة في المظهر، حيث تهيمن على جزء كبير من سطح المناظر الطبيعية المرئية في الغابات والأماكن الطبيعية، مثل "الطلاء" الرأسي الذي يغطي الوجوه الصخرية الشاسعة في منتزه يوسمايت الوطني . [38]

يستخدم اللون في التعريف. [39] : 4  يتغير لون الأشنة اعتمادًا على ما إذا كانت رطبة أو جافة. [39] تعتمد أوصاف الألوان المستخدمة للتعريف على اللون الذي يظهر عندما تكون الأشنة جافة. [39] تميل الأشنة الجافة التي تحتوي على البكتيريا الزرقاء كشريك في التمثيل الضوئي إلى أن تكون رمادية داكنة أو بنية أو سوداء. [39]

يختلف لون الجانب السفلي للفصوص الشبيهة بالأوراق في الأشنة الورقية عن الجانب العلوي ( ظهري بطني )، وغالبًا ما يكون بنيًا أو أسودًا، وأحيانًا أبيض. قد يكون للأشنة الفروتيكية "فروع" مسطحة، تبدو مشابهة للأشنة الفروتيكية، ولكن الجانب السفلي من البنية الشبيهة بالأوراق في الأشنة الفروتيكية يكون بنفس لون الجانب العلوي. قد تتفرع الفصوص الشبيهة بالأوراق في الأشنة الفروتيكية، مما يعطي مظهر الأشنة الفروتيكية، ولكن الجانب السفلي سيكون بلون مختلف عن الجانب العلوي. [35]

يتم إنشاء اللمعان على بعض الأشنات الجيلاتينية الشبيهة بالهلام بواسطة إفرازات مخاطية . [31]

البنية الداخلية

مقطع عرضي تخطيطي للأشنة الورقية :
(أ) القشرة هي الطبقة الخارجية من خيوط الفطريات المنسوجة بإحكام ( خيوط فطرية )
(ب) تحتوي طبقة البيونيت الضوئي هذه على طحالب خضراء
قادرة على التمثيل الضوئي (ج) خيوط فطرية مضغوطة بشكل فضفاض في النخاع
(د) قشرة سفلية منسوجة بإحكام
(هـ) خيوط فطرية مثبتة تسمى الجذور حيث يرتبط الفطر بالركيزة

يتكون الأشنة من كائن حي بسيط يقوم بعملية البناء الضوئي، وعادة ما يكون طحلبًا أخضر أو ​​بكتيريا زرقاء ، محاطًا بخيوط من فطريات. بشكل عام، يتكون معظم كتلة الأشنة من خيوط فطرية متشابكة، [40] ولكن هذا ينعكس في الأشنة الخيطية والجيلاتينية. [31] يُطلق على الفطر اسم الميكوبيونت . يُطلق على الكائن الحي القائم بعملية البناء الضوئي اسم الفوتوبيونت . تُسمى الفوتوبيونت الطحلبي الفيكوبيونت . [41] تُسمى الفوتوبيونتات الزرقاء الفوتوبيونتات . [41]

الجزء من الأشنة الذي لا يشارك في التكاثر، "الجسم" أو "النسيج الخضري" للأشنة، يسمى الثالوس . يختلف شكل الثالوس كثيرًا عن أي شكل ينمو فيه الفطر أو الطحالب بشكل منفصل. يتكون الثالوس من خيوط من الفطر تسمى الخيوط الفطرية . تنمو الخيوط عن طريق التفرع ثم إعادة الالتحام لتكوين شبكة، والتي تسمى " التفاغر ". قد تكون شبكة الخيوط الفطرية كثيفة أو فضفاضة.

بشكل عام، تحيط الشبكة الفطرية بخلايا الطحالب أو البكتيريا الزرقاء ، وغالبًا ما تغلفها داخل أنسجة فطرية معقدة فريدة من نوعها لارتباطات الأشنة. قد يكون للثالوس "جلد" واقي أو لا يكون له "جلد" واقي من خيوط فطرية معبأة بكثافة، وغالبًا ما تحتوي على نوع فطري ثانٍ، [1] يسمى القشرة. تحتوي الأشنة الفروتيكوزية على طبقة قشرة واحدة ملفوفة حول "الفروع". تحتوي الأشنة الورقية على قشرة علوية على الجانب العلوي من "الورقة"، وقشرة سفلية منفصلة على الجانب السفلي. تحتوي الأشنة القشرية والحرشفية على قشرة علوية فقط، مع "داخل" الأشنة على اتصال مباشر بالسطح الذي تنمو عليه ( الركيزة ). حتى إذا تقشرت الحواف عن الركيزة وبدت مسطحة وشبيهة بالأوراق، فإنها تفتقر إلى قشرة سفلية، على عكس الأشنة الورقية. لا تحتوي الأشنات الخيطية، والبيسويدية، والجذامية، [35] والجيلاتينية، وغيرها من الأشنات على قشرة؛ بعبارة أخرى، فهي ذات قشرة . [42]

تحتوي الأشنة الفروتيكوزية والفولوزية والقشرية والحرشفية عمومًا على ما يصل إلى ثلاثة أنواع مختلفة من الأنسجة، يتم التمييز بينها من خلال وجود كثافات مختلفة من الخيوط الفطرية. [40] تسمى الطبقة العلوية، حيث يتلامس الأشنة مع البيئة، بالقشرة . [40] تتكون القشرة من خيوط فطرية منسوجة بإحكام وكثيفة ومضغوطة وملتصقة معًا ( ملتصقة ). [40] يجعل التغليف الكثيف القشرة تتصرف مثل "الجلد" الواقي، مما يمنع الكائنات الحية الأخرى، ويقلل من شدة ضوء الشمس على الطبقات الموجودة أسفلها. [40] يمكن أن يصل سمك طبقة القشرة إلى عدة مئات من الميكرومتر (ميكرومتر) (أقل من مليمتر). [43] قد تكون القشرة مغطاة بقشرة علوية من الإفرازات، وليس الخلايا، بسمك 0.6-1 ميكرومتر في بعض الأشنة . [43] قد تحتوي طبقة الإفراز هذه أو لا تحتوي على مسام. [43]

توجد أسفل طبقة القشرة طبقة تسمى الطبقة الضوئية أو الطبقة التكافلية . [33] [40] تحتوي الطبقة التكافلية على خيوط فطرية أقل كثافة، مع الشريك الضوئي المدمج فيها. [40] تسمح الحشوة الأقل كثافة بدوران الهواء أثناء عملية التمثيل الضوئي، على غرار تشريح الورقة. [40] عادةً ما يتم لف كل خلية أو مجموعة من خلايا الطبقة الضوئية بشكل فردي بواسطة خيوط فطرية، وفي بعض الحالات يتم اختراقها بواسطة ماص . [31] في الأشنات القشرية والورقية، تنتشر الطحالب في الطبقة الضوئية بين الخيوط الفطرية، وتتناقص في التدرج إلى الطبقة أدناه. في الأشنات الفركتوزية، تكون الطبقة الضوئية مميزة بشكل حاد عن الطبقة أدناه. [31]

الطبقة الموجودة أسفل طبقة التكافل تسمى النخاع . النخاع أقل كثافة في الخيوط الفطرية من الطبقات أعلاه. في الأشنات الورقية، كما هو الحال في Peltigera ، [36] : 159،  توجد عادةً طبقة أخرى كثيفة من الخيوط الفطرية تسمى القشرة السفلية. [35] [40] تنمو هياكل فطرية تشبه الجذور تسمى الجذور ( عادةً ) [36] : 159  من القشرة السفلية لربط أو تثبيت الأشنة بالركيزة. [2] [35] تحتوي الأشنات الفروتيكية على قشرة واحدة تلتف حول "السيقان" و"الفروع". [36] النخاع هو أدنى طبقة، وقد يشكل نواة داخلية بيضاء قطنية للثالوس الشبيه بالفرع، أو قد يكون مجوفًا. [36] : 159  تفتقر الأشنات القشرية والحرشفية إلى قشرة سفلية، ويكون النخاع على اتصال مباشر بالركيزة التي ينمو عليها الأشنة.

في الأشنة القشرية، تتقشر حواف الهالة من الركيزة وتبدو وكأنها أوراق. في الأشنة الحرشفية، قد يبدو أيضًا الجزء من ثالوس الأشنة غير المتصل بالركيزة مورقًا. لكن هذه الأجزاء الورقية تفتقر إلى قشرة سفلية، والتي تميز الأشنة القشرية والحرشفية عن الأشنة الورقية. [40] وعلى العكس من ذلك، قد تبدو الأشنة الورقية مسطحة على الركيزة مثل الأشنة القشرية، لكن يمكن رفع معظم الفصوص الشبيهة بالأوراق عن الركيزة لأنها منفصلة عنها بواسطة قشرة سفلية مضغوطة بإحكام. [35]

الجيلاتينية، [36] : 159  تفتقر الأشنة البايسويدية والجذامية إلى قشرة (تكون متقشرة )، وعادة ما يكون لها أنسجة غير متمايزة فقط، على غرار وجود طبقة تكافلية فقط. [ بحاجة لمصدر ]

في الأشنات التي تحتوي على كل من الطحالب الخضراء والبكتيريا الزرقاء المتكافلة، قد تتواجد البكتيريا الزرقاء على السطح العلوي أو السفلي في بثرات صغيرة تسمى السيفالوديا .

Pruinia عبارة عن طبقة بيضاء اللون فوق السطح العلوي. [44] الطبقة فوق السطحية هي "طبقة من الخيوط الفطرية الميتة ذات اللون الفاتح غير المميز في القشرة أو بالقرب منها فوق طبقة الطحالب". [44]

في أغسطس 2016، تم الإبلاغ عن أن بعض الكائنات الحية الكبيرة تحتوي على أكثر من نوع واحد من الفطريات في أنسجتها. [1]

علم وظائف الأعضاء

علاقة تكافلية

الأشنات هي الفطريات التي اكتشفت الزراعة

-  تريفور جوارد [45]
تفاعل الأشنات

الأشنة هي كائنات حية مركبة تنشأ من الطحالب أو البكتيريا الزرقاء التي تعيش بين خيوط الفطريات في علاقة تكافلية متبادلة المنفعة . تستفيد الفطريات من الكربوهيدرات التي تنتجها الطحالب أو البكتيريا الزرقاء عن طريق التمثيل الضوئي . تستفيد الطحالب أو البكتيريا الزرقاء من كونها محمية من البيئة بواسطة خيوط الفطريات، والتي تجمع أيضًا الرطوبة والمواد المغذية من البيئة، وتوفر (عادةً) مرساة لها. على الرغم من أن بعض الشركاء في التمثيل الضوئي في الأشنة يمكنهم البقاء على قيد الحياة خارج الأشنة، فإن الارتباط التكافلي للأشنة يمتد إلى النطاق البيئي لكلا الشريكين، حيث تصف معظم أوصاف ارتباطات الأشنة بأنها تكافلية. يكتسب كلا الشريكين الماء والمغذيات المعدنية بشكل أساسي من الغلاف الجوي، من خلال المطر والغبار. يحمي الشريك الفطري الطحالب عن طريق الاحتفاظ بالمياه، ويعمل كمنطقة التقاط أكبر للمغذيات المعدنية، وفي بعض الحالات، يوفر المعادن التي يتم الحصول عليها من الركيزة . إذا كان هناك بكتيريا زرقاء موجودة، كشريك أساسي أو متعايش آخر بالإضافة إلى الطحالب الخضراء كما هو الحال في بعض الأشنات الثلاثية ، فيمكنها تثبيت النيتروجين الجوي ، مما يكمل أنشطة الطحالب الخضراء.

في ثلاثة سلالات مختلفة، فقد الشريك الفطري بشكل مستقل الجين الميتوكوندري atp9، الذي له وظائف رئيسية في إنتاج الطاقة الميتوكوندريالية. تجعل هذه الخسارة الفطريات معتمدة بشكل كامل على نظائرها المتكافلة. [46]

الخلايا الطحلبية أو الخلايا الزرقاء هي خلايا تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، وكما هو الحال في النباتات، فإنها تقوم باختزال ثاني أكسيد الكربون الجوي إلى سكريات كربونية عضوية لتغذية كلا المتعايشين. تنتج الطحالب كحوليات سكرية ( ريبيتول ، وسوربيتول ، وإريثريتول )، والتي يمتصها الميكوبيونت (الفطر). [41] تنتج السيانوبيونت الجلوكوز . [41] يمكن للخلايا الفطرية المتكلسة أن تجعل البيونت الضوئي "يتسرب" من منتجات التمثيل الضوئي، حيث يمكن للفطر امتصاصها بعد ذلك. [12] : 5 

يبدو أن العديد من الأشنات، وربما الأغلبية منها، تعيش أيضًا في علاقة تكافلية مع رتبة من الخميرة البازيديوميسيتية تسمى Cyphobasidiales . قد يفسر غياب هذا الشريك الثالث سبب صعوبة زراعة الأشنات في المختبر. خلايا الخميرة مسؤولة عن تكوين القشرة المميزة لثالوس الأشنات، وقد تكون مهمة أيضًا لشكلها. [47]

إن تركيبة الأشنة المكونة من الطحالب أو البكتيريا الزرقاء مع الفطريات لها شكل (مورفولوجيا) ووظائف فسيولوجية وكيمياء حيوية مختلفة تمامًا عن الفطريات أو الطحالب أو البكتيريا الزرقاء المكونة لها والتي تنمو بمفردها، بشكل طبيعي أو في المزرعة. إن جسم ( الثالوس ) لمعظم الأشنة يختلف عن جسم الفطر أو الطحالب التي تنمو بشكل منفصل. عندما تنمو في المختبر في غياب البيونت الضوئي الخاص بها، يتطور فطر الأشنة ككتلة غير متمايزة وغير منظمة من الخيوط الفطرية ( الخيوط الفطرية ). إذا تم دمجها مع البيونت الضوئي الخاص بها في ظل ظروف مناسبة، فإن شكلها المميز المرتبط بالبيونت الضوئي يظهر، في عملية تسمى التخلق الشكلي . [4] في بعض الحالات الملحوظة، يمكن أن يتطور فطر الأشنة الفردي إلى شكلين مختلفين للغاية من الأشنة عند الارتباط إما بطحالب خضراء أو ببكتيريا زرقاء متكافل. وبطبيعة الحال، كان يُنظر إلى هذه الأشكال البديلة في البداية على أنها أنواع مختلفة، حتى تم العثور عليها وهي تنمو بطريقة متصلة. [ بحاجة لمصدر ]

الدليل على أن الأشنات هي أمثلة على التعايش الناجح هو حقيقة أنه يمكن العثور على الأشنات في كل موطن تقريبًا ومنطقة جغرافية على الكوكب. [17] تم العثور على نوعين في جنسين من الطحالب الخضراء في أكثر من 35٪ من جميع الأشنات، ولكن نادرًا ما يمكن العثور عليهما يعيشان بمفردهما خارج الأشنة. [48]

في حالة وجود شريك فطري واحد في نفس الوقت لديه شريكان من الطحالب الخضراء يتفوقان على بعضهما البعض في مناخات مختلفة، فقد يشير هذا إلى أن وجود أكثر من شريك ضوئي في نفس الوقت قد يمكّن الأشنة من الوجود في نطاق أوسع من الموائل والمواقع الجغرافية. [17]

على الأقل أحد أشكال الأشنة، الأشنة الشبيهة باللحية في أمريكا الشمالية، تتكون من ثلاثة شركاء تكافليين وليس اثنين: فطريات زقية، وطحلب ضوئي، وبشكل غير متوقع، خميرة بازيدية. [49]

يمكن أن يكون للبيوت الزجاجية ناتج صافٍ من السكريات مع بخار الماء فقط. [41] يجب أن يكون الثالوس مشبعًا بالماء السائل حتى تتمكن البيوت الزجاجية من التمثيل الضوئي. [41]

تنتج الطحالب سكريات يمتصها الفطر عن طريق الانتشار في خيوط فطرية خاصة تسمى الأبريسوريا أو الماصة عند ملامستها لجدار الخلايا الطحلبية. [50] قد تنتج الأبريسوريا أو الماصة مادة تزيد من نفاذية جدران الخلايا الطحلبية، وقد تخترق الجدران. [50] قد تساهم الطحالب بما يصل إلى 80٪ من إنتاجها من السكر للفطريات. [50]

علم البيئة

قد تكون ارتباطات الأشنة أمثلة على التكافل أو التعايش ، ولكن يمكن اعتبار علاقة الأشنة طفيلية [51] في ظل الظروف التي يمكن أن يوجد فيها الشريك الضوئي في الطبيعة بشكل مستقل عن الشريك الفطري، ولكن ليس العكس. يتم تدمير خلايا الفوتوبيونت بشكل روتيني في سياق تبادل المغذيات . يستمر الارتباط لأن تكاثر خلايا الفوتوبيونت يطابق المعدل الذي يتم تدميره به. [51] يحيط الفطر بخلايا الطحالب، [13] وغالبًا ما يحيط بها داخل أنسجة فطرية معقدة فريدة من نوعها لارتباطات الأشنة. في العديد من الأنواع، يخترق الفطر جدار الخلية الطحلبية، [13] ويشكل أوتاد اختراق ( هاستوريا ) مماثلة لتلك التي تنتجها الفطريات المسببة للأمراض التي تتغذى على مضيف. [34] [52] يمكن أن تنمو البكتيريا الزرقاء في الإعدادات المختبرية بشكل أسرع عندما تكون بمفردها بدلاً من عندما تكون جزءًا من الأشنة.

النظام البيئي المصغر ونظرية الهولوبيونت

إن التعايش في الأشنات متوازن للغاية لدرجة أن الأشنات تعتبر أنظمة بيئية مصغرة مكتفية ذاتيًا نسبيًا في حد ذاتها. [17] [18] ويُعتقد أن الأشنات قد تكون أنظمة تكافلية أكثر تعقيدًا تتضمن مجتمعات بكتيرية غير ضوئية تؤدي وظائف أخرى كشركاء في الهولوبيونت . [19] [20]

العديد من الأشنات حساسة للغاية للاضطرابات البيئية ويمكن استخدامها لتقييم تلوث الهواء [13] ، [53] [54] [55] استنفاد الأوزون ، وتلوث المعادن بثمن بخس. وقد استخدمت الأشنات في صنع الأصباغ والعطور ( طحلب البلوط )، [56] وفي الأدوية التقليدية . تأكل الحشرات [13] أو الحيوانات الأكبر حجمًا، مثل الرنة، بعض أنواع الأشنات. [57] تُستخدم الأشنات على نطاق واسع كمؤشرات بيئية أو مؤشرات حيوية. عندما يكون الهواء ملوثًا بشدة بثاني أكسيد الكبريت، فقد لا توجد أشنات؛ فقط بعض الطحالب الخضراء يمكنها تحمل هذه الظروف. إذا كان الهواء نظيفًا، فإن الأشنات الشجرية والشعرية والورقية تصبح وفيرة. يمكن لبعض أنواع الأشنات تحمل مستويات عالية إلى حد ما من التلوث، وتوجد عادة في المناطق الحضرية، على الأرصفة والجدران ولحاء الأشجار. أكثر أنواع الأشنة حساسية هي تلك التي تنمو على الأشجار والأوراق، في حين أن أكثر أنواع الأشنة تحملاً هي التي تنمو على هيئة قشريات. ومنذ عصر التصنيع، أصبحت العديد من أنواع الأشنة التي تنمو على الأشجار والأوراق مثل رامالينا وأوسنيا ولوباريا محدودة النطاق للغاية ، وغالبًا ما تقتصر على المناطق التي تتمتع بأنظف هواء.

الفطريات الليكنية

يمكن العثور على بعض الفطريات تعيش فقط على الأشنات كطفيليات إلزامية . يشار إلى هذه الفطريات باسم الفطريات الليكنية ، وهي نوع مختلف عن الفطريات التي تعيش داخل الأشنة؛ وبالتالي لا تعتبر جزءًا من الأشنة. [58]

التفاعل مع الماء

الرطوبة تجعل القشرة أكثر شفافية. [12] : 4  بهذه الطريقة، يمكن للطحالب إجراء عملية التمثيل الضوئي عندما تكون الرطوبة متاحة، وتكون محمية في أوقات أخرى. عندما تكون القشرة أكثر شفافية، تظهر الطحالب بشكل أكثر وضوحًا ويبدو الأشنة أكثر خضرة.

المستقلبات، هياكل المستقلبات والنشاط الحيوي

يمكن أن تظهر الأشنات نشاطًا مضادًا للأكسدة بشكل مكثف. [59] [60] غالبًا ما تترسب المستقلبات الثانوية على شكل بلورات في الغشاء الخلوي . [61] يُعتقد أن المستقلبات الثانوية تلعب دورًا في تفضيل بعض الركائز على غيرها. [61]

معدل النمو

غالبًا ما يكون للأشنات معدل نمو منتظم ولكنه بطيء جدًا، أقل من مليمتر واحد في السنة.

في الأشنة القشرية، تكون المنطقة الواقعة على طول الهامش هي المكان الذي يحدث فيه النمو الأكثر نشاطًا. [36] : 159  تنمو معظم الأشنة القشرية بمقدار 1-2 مم فقط في القطر سنويًا.

عمر

قد تكون الأشنات طويلة العمر ، ويُعتبر بعضها من بين أقدم الكائنات الحية. [4] [21] يصعب قياس العمر لأن ما يحدد "نفس" الأشنة الفردية ليس دقيقًا. [62] تنمو الأشنات عن طريق كسر قطعة نباتيًا، والتي قد يتم تعريفها أو لا يتم تعريفها على أنها "نفس" الأشنة، ويمكن أن يندمج اثنان من الأشنات، ثم يصبحان "نفس" الأشنة. [62] يقدر عمر عينة واحدة من Rhizocarpon geographicum في جزيرة بافن الشرقية بنحو 9500 عام. [63] [64] تم تحديد الحد الأقصى لعمر ثالي Rhizocarpon geographicum و Rhizocarpon eupetraeoides / inarense في سلسلة جبال بروكس الوسطى في شمال ألاسكا بـ 10000-11500 عام. [65] [66]

الاستجابة للضغوط البيئية

على عكس الجفاف البسيط في النباتات والحيوانات، قد تعاني الأشنات من فقدان كامل لمياه الجسم في فترات الجفاف. [13] الأشنات قادرة على البقاء على قيد الحياة في مستويات منخفضة للغاية من محتوى الماء ( poikilohydric ). [67] : 5-6  تمتص الماء بسرعة عندما يصبح متاحًا مرة أخرى، وتصبح طرية ولحمية. [13]

في الاختبارات، نجت الأشنة وأظهرت نتائج ملحوظة فيما يتعلق بقدرتها على التكيف مع النشاط التمثيلي الضوئي خلال وقت محاكاة مدته 34 يومًا في ظل الظروف المريخية في مختبر محاكاة المريخ (MSL) الذي تديره مؤسسة الفضاء الألمانية (DLR). [68] [69]

اكتشفت وكالة الفضاء الأوروبية أن الأشنة يمكنها البقاء على قيد الحياة دون حماية في الفضاء. في تجربة قادها ليوبولدو سانشو من جامعة كومبلوتنسي بمدريد، تم إغلاق نوعين من الأشنة - Rhizocarpon geographicum و Rusavskia elegans - في كبسولة وتم إطلاقهما على صاروخ سويوز الروسي في 31 مايو 2005. بمجرد دخولهما إلى المدار، تم فتح الكبسولات وتعرضت الأشنة مباشرة لفراغ الفضاء مع درجات حرارته المتقلبة على نطاق واسع والإشعاع الكوني. بعد 15 يومًا، أعيدت الأشنة إلى الأرض ووجد أنها لم تتغير في قدرتها على التمثيل الضوئي. [70] [71]

التكاثر والانتشار

التكاثر الخضري

Xanthoparmelia sp. مع هياكل تكاثرية داكنة اللون (أزهار تشبه الأقراص ) في الوسط، محاطة بثالوس نباتي شاحب اللون .

تتكاثر العديد من الأشنات لاجنسيًا، إما عن طريق كسر قطعة ونموها بمفردها ( التكاثر الخضري ) أو من خلال تشتت الأبواغ التي تحتوي على عدد قليل من خلايا الطحالب المحاطة بخلايا فطرية. [2] بسبب الافتقار النسبي للتمايز في الثالوس، غالبًا ما يكون الخط الفاصل بين تكوين الأبواغ والتكاثر الخضري غير واضح. يمكن أن تتفتت الأشنات الفروتيكوزية، ويمكن أن تنمو أشنات جديدة من القطعة ( التكاثر الخضري ). تتفكك العديد من الأشنات إلى أجزاء عندما تجف، وتشتت نفسها بفعل الرياح، لاستئناف النمو عندما تعود الرطوبة. [72] [73] Soredia (مفردها: "soredium") هي مجموعات صغيرة من خلايا الطحالب محاطة بخيوط فطرية تتشكل في هياكل تسمى soralia، والتي يمكن أن تنتشر منها sordia بواسطة الرياح. [2] الأيزيديات (المفرد: "إيزيديوم") هي نتوءات متفرعة، شائكة، ممدودة من الثالوس تنفصل عن بعضها البعض للانتشار الميكانيكي. [2] تحتوي الأبواغ المتكاثرة للأشنة ( الأبواغ المتناثرة ) عادةً على خلايا من كلا الشريكين، على الرغم من أن المكونات الفطرية لما يسمى "الأنواع الهامشية" تعتمد بدلاً من ذلك على الخلايا الطحلبية المنتشرة بواسطة "الأنواع الأساسية". [74]

التكاثر الجنسي

أزهار على شكل قرص (يسار) ونباتات على شكل نبات ورقي

غالبًا ما تظهر الهياكل المشاركة في التكاثر على شكل أقراص أو نتوءات أو خطوط متعرجة على سطح الثالوس. [12] : 4  على الرغم من أنه قد قيل إن التكاثر الجنسي في البيونيتات الضوئية يتم اختياره ضده، إلا أن هناك أدلة قوية تشير إلى أنشطة الانقسام الاختزالي (التكاثر الجنسي) في Trebouxia . [75] [76] تتكاثر العديد من فطريات الأشنة جنسيًا مثل الفطريات الأخرى، وتنتج جراثيم تتشكل عن طريق الانقسام الاختزالي واندماج الأمشاج. بعد التشتت، يجب أن تلتقي مثل هذه الجراثيم الفطرية بشريك طحلب متوافق قبل أن تتشكل الأشنة الوظيفية.

تنتمي بعض فطريات الأشنة إلى شعبة البازيديوميكوتا ( الباسيديوليكنات ) وتنتج هياكل تكاثرية تشبه الفطر تشبه تلك الموجودة لدى أقاربها غير المصابات بالأشنة.

تنتمي معظم فطريات الأشنة إلى فصيلة الفطريات الزقية ( ascolichens ). ومن بين الفطريات الزقية، تنتج الأبواغ في هياكل منتجة للأبواغ تسمى ascomata . [12] وأكثر أنواع الفطريات الزقية شيوعًا هي apothecium (الجمع: apothecia) و perithecium (الجمع: perithecia). [12] : 14  عادةً ما تكون apothecia عبارة عن أكواب أو أقراص تشبه الألواح تقع على السطح العلوي لثالوس الأشنة. عندما تكون apothecia على شكل مقاطع خطية متعرجة بدلاً من الأقراص المشابهة، فإنها تسمى lirellae . [12] : 14  تكون Perithecia على شكل قوارير مغمورة في أنسجة ثالوس الأشنة، والتي تحتوي على ثقب صغير للجراثيم للهروب من القارورة، وتظهر كنقط سوداء على سطح الأشنة. [12] : 14 

أكثر ثلاثة أنواع شيوعًا لأجسام الجراثيم هي الأقراص المرتفعة التي تسمى apothecia (مفردها apothecium)، والأكواب التي تشبه الزجاجة مع وجود ثقب صغير في الأعلى يسمى perithecia (مفردها perithecium)، والبيكنيديا (مفردها pycnidium)، على شكل perithecia ولكن بدون asci ( الزُّق هو الهيكل الذي يحتوي على الجراثيم الجنسية ويطلقها في فطريات Ascomycota ) . [77]

يحتوي الغلاف الخارجي على طبقة من الخلايا المنتجة للأبواغ المكشوفة تسمى asci (مفردها: ascus)، وعادة ما يكون لونها مختلفًا عن نسيج الثالوس. [12] : 14  عندما يكون الغلاف الخارجي له حافة خارجية، يُطلق على الحافة اسم exciple . [12] : 14  عندما يكون للغطاء الخارجي لون مشابه لنسيج الثالوس الملون، يُطلق على الغلاف الخارجي أو الأشنة اسم lecanorine ، أي مشابه لأعضاء جنس Lecanora . [12] : 14  عندما يُسود الغلاف الخارجي مثل الكربون، يُطلق عليه اسم lecideine ، أي مشابه لأعضاء جنس Lecidea . [12] : 14  عندما يكون الهامش شاحبًا أو عديم اللون، يُطلق عليه اسم biatorine . [12] : 14 

قشرة تشبه الثالوس مع أقدام كاذبة

" البوديتيوم " (الجمع: بوديتيا ) هو بنية تشبه الساق المتكلسة للجسم الثمرى الناشئ من الثالوس، ويرتبط ببعض الفطريات التي تنتج وعاءً فطريًا . [33] ولأنه جزء من الأنسجة التناسلية، لا تعتبر البوديتيوم جزءًا من الجسم الرئيسي (الثالوس)، ولكنها قد تكون بارزة بصريًا. [33] قد يكون البوديتيوم متفرعًا، وأحيانًا يشبه الكأس. وعادة ما يحمل الفطريات البيكنيدية أو الأوعية أو كليهما. [33] تحتوي العديد من الأشنات على أوعية يمكن رؤيتها بالعين المجردة. [2]

تنتج معظم الأشنات هياكل جنسية وفيرة. [78] ويبدو أن العديد من الأنواع تنتشر فقط عن طريق الأبواغ الجنسية. [78] على سبيل المثال، لا تنتج الأشنات القشرية Graphis scripta و Ochrolechia parella أي نباتات تكاثرية نباتية تكافلية. بدلاً من ذلك، تتكاثر الفطريات المكونة للأشنات من هذه الأنواع جنسيًا عن طريق التلقيح الذاتي (أي أنها متماثلة ). قد يمكّن نظام التكاثر هذا من التكاثر الناجح في البيئات القاسية. [78]

المازاديات (مفردها: مازاديوم) هي نباتات ثمرية على شكل دبوس خياطة في الأشنة الدبوسية ، حيث يكون الجسم الثمرى عبارة عن كتلة بنية أو سوداء من الأبواغ الزغبية السائبة المحاطة بسنبلة على شكل كوب، والتي تقع أعلى ساق صغيرة. [12] : 15 

التصنيف والتصنيف

يتم تصنيف الأشنات حسب المكون الفطري. يتم إعطاء أنواع الأشنات نفس الاسم العلمي ( الاسم الثنائي ) مثل أنواع الفطريات في الأشنة. يتم دمج الأشنات في مخططات تصنيف الفطريات. تحمل الطحالب اسمها العلمي الخاص، والذي لا علاقة له باسم الأشنة أو الفطريات. [79] هناك حوالي 20000 نوع من الأشنات تم تحديدها، [80] [81] وقد قدر علماء التصنيف أن العدد الإجمالي لأنواع الأشنات (بما في ذلك تلك التي لم يتم اكتشافها بعد) قد يصل إلى 28000. [82] ما يقرب من 20٪ من الأنواع الفطرية المعروفة مرتبطة بالأشنات. [50]

قد يشير مصطلح " فطريات الأشنة " إلى الأشنة بأكملها، أو إلى الفطريات فقط. وقد يتسبب هذا في حدوث ارتباك دون سياق. قد يشكل نوع معين من الفطريات أشنة مع أنواع مختلفة من الطحالب، مما يؤدي إلى ظهور ما يبدو أنه أنواع مختلفة من الأشنة، ولكنها لا تزال مصنفة (اعتبارًا من عام 2014) على أنها نفس نوع الأشنة. [83]

في السابق، وضع بعض علماء تصنيف الأشنة الأشنة في قسم خاص بهم، وهو Mycophycophyta ، ولكن هذه الممارسة لم تعد مقبولة لأن المكونات تنتمي إلى سلالات منفصلة . لا تشكل الأسكوليشينات ولا البازيديوليشينات سلالات أحادية النمط في شعبة الفطريات الخاصة بها، ولكنها تشكل عدة مجموعات رئيسية مكونة للأشنة فقط أو بشكل أساسي داخل كل شعبة. [84] والأكثر غرابة من البازيديوليشينات هو فطر Geosiphon pyriforme ، وهو عضو في Glomeromycota فريد من نوعه لأنه يحيط بمتعايش أزرق داخل خلاياه. لا يُعتبر Geosiphon عادةً من الأشنة، ولم يتم التعرف على تكافلها الغريب لسنوات عديدة. يرتبط الجنس ارتباطًا وثيقًا بأجناس الفطريات الجذرية الداخلية . تشكل الفطريات من Verrucariales أيضًا الأشنات البحرية مع الطحالب البنية Petroderma maculiforme ، [85] ولها علاقة تكافلية مع الأعشاب البحرية (مثل الأعشاب البحرية ) و Blidingia minima ، حيث تكون الطحالب هي المكونات السائدة. يُعتقد أن الفطريات تساعد الأعشاب البحرية على مقاومة الجفاف عند تعرضها للهواء. [86] [87] بالإضافة إلى ذلك، يمكن للأشنات أيضًا استخدام الطحالب الصفراء والخضراء ( Heterococcus ) كشريك تكافلي لها. [88]

نشأت الأشنات بشكل مستقل من الفطريات المرتبطة بالطحالب والبكتيريا الزرقاء عدة مرات عبر التاريخ. [89]

ميكوبيونت

الفطريات

يُطلق على المكون الفطري للأشنة اسم الميكوبيونت . وقد يكون الميكوبيونت من الفطريات الزقية أو البازيديوميسيتا . [15] وتُسمى الأشنات المرتبطة إما بالفطريات الزقية أو البازيديوليكية على التوالي. ويبدو أن العيش كمتعايش في الأشنة طريقة ناجحة للفطريات للحصول على العناصر الغذائية الأساسية، حيث اكتسب حوالي 20% من جميع أنواع الفطريات هذا النمط من الحياة. [90]

قد تكون الثالي التي ينتجها تعايش فطري معين مع شركائه المختلفين متشابهة، [ بحاجة لمصدر ] وتكون المستقلبات الثانوية متطابقة، [ بحاجة لمصدر ] مما يشير [ بحاجة لمصدر ] إلى أن الفطر له الدور المهيمن في تحديد مورفولوجيا الأشنة. ولكن نفس الميكوبيونت مع فوتوبيونات مختلفة قد ينتج أيضًا أشكال نمو مختلفة جدًا. [83] من المعروف أن الأشنة تحتوي على فطر واحد مرتبط بنوعين أو حتى ثلاثة أنواع من الطحالب.

على الرغم من أن كل كتلة من الأشنة تبدو متجانسة بشكل عام، إلا أن بعض الأدلة تشير إلى أن المكون الفطري قد يتكون من أكثر من فرد وراثي واحد من هذا النوع. [ بحاجة لمصدر ]

يمكن أن يتفاعل نوعان أو أكثر من الفطريات لتكوين نفس الأشنة. [91]

يوضح الجدول التالي رتب وعائلات الفطريات التي تشمل الأنواع المكونة للأشنة.

فوتوبيونتس

فوتوبيونتس

الشريك التمثيلي الضوئي في الأشنة يسمى فوتوبيونت . تأتي الفوتوبيونت في الأشنة من مجموعة متنوعة من الكائنات الحية البسيطة بدائية النواة وحقيقية النواة . في غالبية الأشنة، الفوتوبيونت هو طحلب أخضر ( Chlorophyta ) أو بكتيريا زرقاء . في بعض الأشنة يوجد كلا النوعين؛ في مثل هذه الحالات، يكون الطحلب عادةً الشريك الأساسي، مع وجود البكتيريا الزرقاء في جيوب خفية. [92] تسمى الفوتوبيونت الطحلبي فيكوبيونت ، بينما تسمى الفوتوبيونت للبكتيريا الزرقاء سيانوبيونت . [41] حوالي 90٪ من جميع الأشنة المعروفة لها فيكوبيونت، وحوالي 10٪ لها سيانوبيونت. [41] تم العثور على ما يقرب من 100 نوع من الشركاء الضوئيين من 40 [41] جنسًا وخمس فئات مميزة (بدائية النواة: السيانوفيسيا ؛ حقيقية النواة: تريبوكسيوفيسيا ، فايوفيسيا ، كلوروفيسيا ) مرتبطة بالفطريات المكونة للأشنة. [93]

تنتمي الطحالب الضوئية الشائعة إلى أجناس Trebouxia و Trentepohlia و Pseudotrebouxia و Myrmecia . Trebouxia هو الجنس الأكثر شيوعًا من الطحالب الخضراء في الأشنات، حيث يوجد في حوالي 40٪ من جميع الأشنات. "Trebouxioid" يعني إما فوتوبيونت موجود في جنس Trebouxia ، أو يشبه عضوًا من هذا الجنس، وبالتالي من المفترض أنه عضو في فئة Trebouxiophyceae . [33] ثاني أكثر جنس من الطحالب الخضراء تمثيلاً هو Trentepohlia . [34] بشكل عام، من المعروف أن حوالي 100 نوع من حقيقيات النوى توجد كفوتوبيونت في الأشنات. من المحتمل أن تكون جميع الطحالب قادرة على الوجود بشكل مستقل في الطبيعة وكذلك في الأشنة. [91]

" السيانوليكن " هو ليكن يحتوي على البكتيريا الزرقاء كمكون أساسي لعملية التمثيل الضوئي (البيونت الضوئي). [94] معظم السيانوليكينات هي أيضًا أسكوليشنات، ولكن القليل من البازيديوليكينات مثل ديكتيونيما وأكانثوليكن لديها البكتيريا الزرقاء كشريك لها. [95]

الجنس الأكثر شيوعًا للسيانوبكتيريا هو Nostoc . [91] البكتيريا الزرقاء الضوئية الأخرى [34] هي من Scytonema . [15] العديد من السيانوليكينات صغيرة وسوداء ولها حجر جيري كركيزة. [ بحاجة لمصدر ] مجموعة أخرى من السيانوليكينات، الأشنة الهلامية من جنس Collema أو Leptogium هي هلامية وتعيش في التربة الرطبة. مجموعة أخرى من الأنواع الكبيرة والورقية بما في ذلك Peltigera و Lobaria و Degelia رمادية زرقاء، خاصة عندما تكون مبللة أو مبللة. العديد من هذه تميز مجتمعات Lobarion في مناطق هطول الأمطار الأعلى في غرب بريطانيا، على سبيل المثال، في الغابات المطيرة السلتية . غالبًا ما تكون سلالات البكتيريا الزرقاء الموجودة في أنواع مختلفة من السيانوليكينات وثيقة الصلة ببعضها البعض. [96] تختلف عن السلالات الحرة الأكثر ارتباطًا. [96]

إن ارتباط الأشنة بالنباتات الأخرى هو تكافل وثيق. فهو يوسع النطاق البيئي لكلا الشريكين ولكنه ليس إلزاميًا دائمًا لنموهما وتكاثرهما في البيئات الطبيعية، حيث يمكن للعديد من الطحالب المتكافلة أن تعيش بشكل مستقل. ومن الأمثلة البارزة على ذلك الطحالب Trentepohlia ، التي تشكل مجموعات برتقالية اللون على جذوع الأشجار وواجهات الصخور المناسبة. تحتوي الأبواغ المنتشرة للأشنة عادةً على خلايا من كلا الشريكين، على الرغم من أن المكونات الفطرية لما يسمى "الأنواع الهامشية" تعتمد بدلاً من ذلك على خلايا الطحالب المنتشرة بواسطة "الأنواع الأساسية". [74]

يمكن أن توجد نفس أنواع السيانوبيونت بالاشتراك مع أنواع فطرية مختلفة كشركاء للأشنة. [97] يمكن أن توجد نفس أنواع الفيكوبيونت بالاشتراك مع أنواع فطرية مختلفة كشركاء للأشنة. [41] قد يوجد أكثر من فيكوبيونت في ثالوس واحد. [41]

قد يحتوي الأشنة الواحدة على عدة أنماط جينية طحلبية . [98] [99] وقد تعمل هذه الأنماط الجينية المتعددة على تمكين الاستجابة للتكيف مع التغيرات البيئية بشكل أفضل، وتمكين الأشنة من العيش في نطاق أوسع من البيئات. [100]

الجدل حول طريقة التصنيف وأسماء الأنواع

هناك حوالي 20000 نوع معروف من الأشنة . [15] لكن المقصود بـ "الأنواع" يختلف عما هو مقصود بالأنواع البيولوجية في النباتات أو الحيوانات أو الفطريات، حيث يعني كون النوع نفسه وجود سلالة أسلاف مشتركة . [15] ولأن الأشنة عبارة عن مجموعات من أعضاء مملكتين بيولوجيتين مختلفتين أو حتى ثلاث ممالك بيولوجية مختلفة ، فيجب أن يكون لهذه المكونات سلالة أسلاف مختلفة عن بعضها البعض. وفقًا للاتفاقية، لا تزال الأشنة تسمى "أنواعًا" على أي حال، ويتم تصنيفها وفقًا لنوع الفطريات الموجودة فيها، وليس نوع الطحالب أو البكتيريا الزرقاء. تُعطى الأشنة نفس الاسم العلمي ( الاسم الثنائي ) للفطريات الموجودة فيها، مما قد يسبب بعض الارتباك. تحمل الطحالب اسمها العلمي الخاص، والذي لا علاقة له باسم الأشنة أو الفطريات. [79]

اعتمادًا على السياق، قد يشير "الفطر المتحزز" إلى الأشنة بأكملها، أو إلى الفطر عندما يكون داخل الأشنة، والذي يمكن زراعته في المزرعة بمعزل عن الطحالب أو البكتيريا الزرقاء. توجد بعض الطحالب والبكتيريا الزرقاء تعيش بشكل طبيعي خارج الأشنة. يمكن زراعة المكون الفطري أو الطحلبي أو البكتيريا الزرقاء للأشنة بمفرده في المزرعة. عند النمو بمفردها، يكون للفطر أو الطحالب أو البكتيريا الزرقاء خصائص مختلفة جدًا عن خصائص الأشنة. تختلف خصائص الأشنة مثل شكل النمو وعلم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية اختلافًا كبيرًا عن تركيبة خصائص الفطر والطحالب أو البكتيريا الزرقاء.

يمكن لنفس الفطر الذي ينمو مع أنواع مختلفة من الطحالب أو البكتيريا الزرقاء أن ينتج أشنات مختلفة جدًا في معظم الخصائص، وتفي بمعايير غير مرتبطة بالحمض النووي لكونها "أنواعًا" مختلفة. تاريخيًا، تم تصنيف هذه التركيبات المختلفة على أنها أنواع مختلفة. عندما يتم تحديد الفطر على أنه نفس الشيء باستخدام طرق الحمض النووي الحديثة، يتم إعادة تصنيف هذه الأنواع المختلفة ظاهريًا على أنها نفس النوع بموجب الاتفاقية الحالية (2014) للتصنيف حسب المكون الفطري. وقد أدى هذا إلى جدال حول اتفاقية التصنيف هذه. هذه "الأنواع" المختلفة ظاهريًا لها تاريخها التطوري المستقل. [2] [83]

هناك أيضًا جدال حول مدى ملاءمة إعطاء نفس الاسم الثنائي للفطر، وللأشنة التي تجمع بين هذا الفطر والطحالب أو البكتيريا الزرقاء ( synecdoche ). هذا هو الحال بشكل خاص عندما يؤدي الجمع بين نفس الفطر مع طحالب أو بكتيريا زرقاء مختلفة إلى إنتاج كائنات حية مختلفة بشكل كبير، والتي يمكن اعتبارها أنواعًا مختلفة بأي مقياس آخر غير الحمض النووي للمكون الفطري. إذا تم تصنيف الأشنة بأكملها التي ينتجها نفس الفطر الذي ينمو بالاشتراك مع طحالب أو بكتيريا زرقاء مختلفة، على أنها "أنواع" مختلفة، فسيكون عدد "أنواع الأشنة" أكبر.

تنوع

أكبر عدد من الفطريات المتكلسة يحدث في فصيلة الفطريات الزقية ، حيث يشكل حوالي 40% من الأنواع مثل هذا الارتباط. [79] تحدث بعض هذه الفطريات المتكلسة في رتب مع الفطريات غير المتكلسة التي تعيش كطفيليات أو طفيليات نباتية (على سبيل المثال، Leotiales و Dothideales و Pezizales ). تحدث فطريات الأشنة الأخرى في خمس رتب فقط حيث يشارك جميع أعضائها في هذه العادة (رتب Graphidales و Gyalectales و Peltigerales و Pertusariales و Teloschistales ). بشكل عام، حوالي 98% من الأشنة لها فطريات زقية. [101] بجانب فصيلة الفطريات الزقية، يحدث أكبر عدد من الفطريات المتكلسة في الفطريات غير المعينة غير الكاملة ، وهي فئة شاملة للفطريات التي لم يتم ملاحظة شكل تكاثرها الجنسي مطلقًا. [ بحاجة لمصدر ] هناك عدد قليل نسبيًا من الفطريات البازيدية التي تتحور إلى الأشنة، ولكنها تشمل الفطريات الغاريقية ، مثل أنواع Lichenomphalia ، والفطريات القوقعية ، مثل أنواع Multiclavula ، والفطريات القشرية ، مثل أنواع Dictyonema .

طرق التعريف

يستخدم التعرف على الأشنة شكل النمو والمجهر وردود الفعل للاختبارات الكيميائية.

تسمى نتيجة "اختبار البالاديوم" "Pd"، والتي تستخدم أيضًا كاختصار للمادة الكيميائية المستخدمة في الاختبار، وهي بارا فينيلين ديامين . [33] إذا أدى وضع قطرة على الأشنة إلى تحويل المنطقة من الأصفر الفاتح إلى البرتقالي، فإن هذا يساعد في تحديدها على أنها تنتمي إلى جنس Cladonia أو Lecanora . [33]

التطور وعلم الحفريات

السجل الأحفوري للأشنات ضعيف. [102] الموائل المتطرفة التي تهيمن عليها الأشنات، مثل التندرا والجبال والصحاري، ليست مواتية عادة لإنتاج الحفريات. [102] [103] هناك أشنات متحجرة مدفونة في الكهرمان. تم العثور على الأشنة المتحجرة أنزيا في قطع من الكهرمان في شمال أوروبا ويرجع تاريخها إلى ما يقرب من 40 مليون سنة. [104] تم العثور أيضًا على شظايا الأشنة في أسِرّة الأوراق الأحفورية، مثل لوباريا من مقاطعة ترينيتي في شمال كاليفورنيا، الولايات المتحدة، والتي يعود تاريخها إلى أوائل إلى منتصف الميوسين . [105]

أقدم حفرية ليكن تم اكتشافها حيث تم العثور على الشريكين التكافليين هي Winfrenatia ، وهو تكافل مبكر بين الأشنة الزيجومية ( Glomeromycotan ) والذي ربما كان يتضمن طفيلية محكومة، [ بحاجة لمصدر ] تم تمعدنه في صخر Rhynie Chert في اسكتلندا، والذي يعود تاريخه إلى أوائل العصر الديفوني المبكر ، منذ حوالي 400 مليون سنة. [106] كما تم تفسير حفرية Spongiophyton الأقدم قليلاً على أنها ليكن على أسس مورفولوجية [107] ونظيرية [108] ، على الرغم من أن الأساس النظيري غير مستقر بشكل واضح. [109] وقد ثبت أن حفريات Nematothallus [110] و Prototaxites [111] السيلورية - الديفونية كانت ليكنية. وبالتالي كانت Ascomycota و Basidiomycota الليكنية مكونًا من مكونات النظم البيئية الأرضية السيلورية - الديفونية المبكرة. [112] [113] تشير الأبحاث الحديثة إلى أن الأشنة تطورت بعد تطور النباتات الأرضية. [114]

كانت الحالة البيئية الأصلية لكل من الفطريات الزقية والفطريات البازيدية هي على الأرجح تحلل الفطريات الزقية ، وقد تكون أحداث التليزن المستقلة قد حدثت عدة مرات. [115] [116] في عام 1995، اقترح جارجاس وزملاؤه وجود خمسة أصول مستقلة على الأقل للتليزن؛ ثلاثة في الفطريات البازيدية واثنان على الأقل في الفطريات الزقية. [117] يقترح لوتزوني وآخرون (2001) أن التليزن ربما تطور في وقت سابق وتبعه خسائر مستقلة متعددة. ربما فقدت بعض الفطريات غير المكونة للأشنة بشكل ثانوي القدرة على تكوين رابطة مع الأشنة. ونتيجة لذلك، يُنظر إلى التليزن على أنه استراتيجية غذائية ناجحة للغاية. [118] [119]

قد تمتد الكريات الكبيبية المتكلسة إلى ما قبل الكمبري. تتخلل الحفريات الشبيهة بالأشنة والتي تتكون من خلايا كروية ( البكتيريا الزرقاء ؟) وخيوط رقيقة ( كرويات ميكوروميكوتينية؟) الفوسفوريت البحري لتكوين دوشانتو في جنوب الصين. يُعتقد أن عمر هذه الحفريات يتراوح بين 551 إلى 635 مليون سنة أو ما يسمى بالتكوين الإدياكاري . [120] كما أن أحافير الإدياكاري تشبه إلى حد كبير حويصلات وجراثيم الكريات الكبيبية . [121] كما زُعم أن حفريات الإدياكاري بما في ذلك ديكنسونيا ، [122] كانت أشنات، [123] على الرغم من أن هذا الادعاء مثير للجدل. [124] قد تمتد فطريات الكلوميروميكوتا التكافلية القابلة للمقارنة بالجيوسيفون الحي إلى حقبة البروتيروزوي في شكل هوروديسكيا عمرها 1500 مليون سنة [125] وديسكاجما عمرها 2200 مليون سنة . [126] يشير اكتشاف هذه الحفريات إلى أن الفطريات طورت شراكات تكافلية مع الكائنات ذاتية التغذية الضوئية قبل فترة طويلة من تطور النباتات الوعائية، على الرغم من رفض فرضية الأشنة الإدياكارية إلى حد كبير بسبب التعريف غير المناسب للأشنات بناءً على علم الحفريات وعلم بيئة الركيزة. [127] ومع ذلك، استخدمت دراسة أجريت عام 2019 من قبل نفس العالم الذي رفض فرضية الأشنة الإدياكارية، نيلسن، سلالات جديدة محسوبة زمنياً لاستنتاج أنه لا يوجد دليل على وجود الأشنة قبل وجود النباتات الوعائية. [128]

انحرفت الفطريات الليكانوروميسيتس، وهي واحدة من أكثر فئات الفطريات المكونة للأشنة شيوعًا، عن أسلافها، والتي ربما كانت أيضًا مكونة للأشنة، منذ حوالي 258 مليون عام، خلال أواخر العصر الباليوزوي. ومع ذلك، يبدو أن المجموعة ذات الصلة الوثيقة Euritiomycetes أصبحت مكونة للأشنة منذ 52 مليون عام فقط، خلال أوائل العصر السينوزوي. [129]

علم البيئة والتفاعلات مع البيئة

الركائز والموائل

الأشنات على تمثال من الحجر الجيري على برج كاتدرائية ريغنسبورغ

تنمو الأشنات على نطاق واسع من الركائز والموائل وفيها، بما في ذلك بعض أكثر الظروف تطرفًا على وجه الأرض. [130] وهي تنمو بكثرة على اللحاء والأوراق وتتدلى من أغصان النباتات الهوائية في الغابات المطيرة والغابات المعتدلة . تنمو على الصخور العارية والجدران وشواهد القبور والأسقف وأسطح التربة المكشوفة. يمكنها البقاء على قيد الحياة في بعض أكثر البيئات تطرفًا على وجه الأرض: التندرا القطبية والصحاري الجافة الحارة والسواحل الصخرية وأكوام الخبث السامة . يمكنها العيش داخل الصخور الصلبة، والنمو بين الحبوب، وفي التربة كجزء من قشرة التربة البيولوجية في الموائل القاحلة مثل الصحاري. لا تنمو بعض الأشنات على أي شيء، وتعيش حياتها في الهواء الطلق. [2]

عند النمو على الأسطح المعدنية، تقوم بعض الأشنات بتحلل ركائزها ببطء عن طريق التحلل الكيميائي والتخريب المادي للمعادن، مما يساهم في عملية التجوية التي تتحول بها الصخور تدريجيًا إلى تربة. وفي حين أن هذه المساهمة في التجوية حميدة عادةً، إلا أنها يمكن أن تسبب مشاكل للهياكل الحجرية الاصطناعية. على سبيل المثال، هناك مشكلة مستمرة في نمو الأشنة على النصب التذكاري الوطني لجبل راشمور تتطلب توظيف خبراء الحفاظ على تسلق الجبال لتنظيف النصب التذكاري. [131]

لا تتطفل الأشنات على النباتات التي تنمو عليها، بل تستخدمها فقط كركيزة. وقد "تستولي" فطريات بعض أنواع الأشنات على الطحالب التي تنمو على أنواع أخرى من الأشنات. [13] [132] تصنع الأشنات غذائها من أجزائها التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي ومن خلال امتصاص المعادن من البيئة. [13] قد تبدو الأشنات التي تنمو على الأوراق وكأنها طفيليات على الأوراق، لكنها ليست كذلك. تتطفل بعض الأشنات في Diploschistes على أنواع أخرى من الأشنات. يبدأ Diploschistes muscorum نموه في أنسجة أحد أنواع Cladonia المضيفة. [52] : 30  [34] : 171 

الأشنة على فرع ساقط

في التندرا القطبية الشمالية، تشكل الأشنات، إلى جانب الطحالب والنباتات الكبدية ، غالبية الغطاء الأرضي ، مما يساعد في عزل الأرض وقد يوفر العلف للحيوانات العاشبة. ومن الأمثلة على ذلك " طحلب الرنة "، وهو نوع من الأشنات وليس الطحالب. [13]

هناك نوعان فقط من الأشنات المغمورة بشكل دائم؛ Hydrothyria venosa يوجد في بيئات المياه العذبة، و Verrucaria serpuloides يوجد في البيئات البحرية. [133]

يُطلق على الأشنة القشرية التي تنمو على الصخور اسم الأشنة الساكسيكولية . [33] [36] : 159  الأشنة القشرية التي تنمو على الصخور هي أشنة سطحية ، وتلك التي تنمو مغمورة داخل الصخور، وتنمو بين البلورات مع تعرض أجسامها الثمرية فقط للهواء، تسمى الأشنة الداخلية . [32] [36] : 159  [94] يُطلق على الأشنة القشرية التي تنمو على اللحاء اسم الأشنة القشرية. [36] : 159 يُطلق على الأشنة التي تنمو على الخشب الذي جُرِّد من اللحاء اسم الأشنة اللجنيكولية . [ 42 ]  تُسمى الأشنات التي تنمو مغمورة داخل أنسجة النبات الأشنة الداخلية أو الأشنة الداخلية . [32] [36] : 159  تسمى الأشنات التي تستخدم الأوراق كركائز، سواء كانت الورقة لا تزال على الشجرة أو على الأرض، بالنباتات الورقية أو الورقية . [41] تنمو الأشنات الورقية على التربة كركيزة. العديد من الأشنات الحرشفية هي نباتات ورقية. [36] : 159  الأشنات السريّة هي أشنات ورقية متصلة بالركيزة في نقطة واحدة فقط. [32] الأشنة المتشردة غير متصلة بالركيزة على الإطلاق، وتعيش حياتها في هبوب الرياح.

الأشنات والتربة

بالإضافة إلى الآليات الفيزيائية المميزة التي تستخدمها الأشنات لتفتيت الحجر الخام، تشير الدراسات إلى أن الأشنات تهاجم الحجر كيميائيًا، وتدخل المعادن المخلبية حديثًا إلى البيئة. المواد التي تفرزها الأشنات، والمعروفة بقدرتها القوية على ربط المعادن وعزلها، جنبًا إلى جنب مع التكوين الشائع للمعادن الجديدة، وخاصة أكسالات المعادن ، وسمات الركائز التي تغيرها، تسلط الضوء على الدور المهم الذي تلعبه الأشنات في عملية التجوية الكيميائية . [134] بمرور الوقت، يخلق هذا النشاط تربة خصبة جديدة من الحجر.

قد تكون الأشنات مهمة في المساهمة بالنيتروجين في التربة في بعض الصحاري من خلال تناولها، جنبًا إلى جنب مع ركيزتها الصخرية، بواسطة القواقع، والتي تتغوط بعد ذلك، مما يضع النيتروجين في التربة. [135] تساعد الأشنات في ربط وتثبيت رمل التربة في الكثبان الرملية. [2] في الصحاري والمناطق شبه القاحلة، تعد الأشنات جزءًا من قشور التربة البيولوجية الحية الواسعة ، وهي ضرورية للحفاظ على بنية التربة. [2]

التفاعلات البيئية

الأشنات هي أنواع رائدة ، من بين أول الكائنات الحية التي تنمو على الصخور العارية أو المناطق الخالية من الحياة بسبب كارثة. [2] قد تضطر الأشنات إلى التنافس مع النباتات للحصول على ضوء الشمس، ولكن بسبب حجمها الصغير ونموها البطيء، فإنها تزدهر في الأماكن التي يصعب على النباتات الأعلى نموها. غالبًا ما تكون الأشنات أول من يستقر في الأماكن التي تفتقر إلى التربة، وتشكل الغطاء النباتي الوحيد في بعض البيئات القاسية مثل تلك الموجودة على ارتفاعات الجبال العالية وعلى خطوط العرض العالية. [136] يعيش البعض في الظروف القاسية للصحاري، والبعض الآخر على التربة المتجمدة في مناطق القطب الشمالي. [137]

الميزة البيئية الفسيولوجية الرئيسية للأشنات هي أنها متغيرة الترطيب ( بويكيلو - متغير، هيدري - متعلق بالماء)، مما يعني أنه على الرغم من أن لديها سيطرة قليلة على حالة ترطيبها، إلا أنها يمكن أن تتحمل فترات غير منتظمة وممتدة من الجفاف الشديد . مثل بعض الطحالب ، والكبد ، والسراخس ، وبعض نباتات القيامة ، عند الجفاف، تدخل الأشنات في حالة تعليق أو ركود أيضي (يُعرف باسم الكريبتوبيوسيس ) حيث يتم تجفيف خلايا الكائنات الحية المتعايشة مع الأشنات إلى درجة توقف معظم النشاط الكيميائي الحيوي. في هذه الحالة الكريبتوبيوتيكية، يمكن للأشنات البقاء على قيد الحياة في درجات حرارة وإشعاع وجفاف أكثر تطرفًا في البيئات القاسية التي غالبًا ما تعيش فيها.

تعمل الأشنات على قمع نمو الطحالب والنباتات العليا المحيطة بها

لا تمتلك الأشنات جذورًا ولا تحتاج إلى الاستفادة من خزانات مستمرة من المياه مثل معظم النباتات العليا، وبالتالي يمكنها النمو في أماكن مستحيلة لمعظم النباتات، مثل الصخور العارية والتربة المعقمة أو الرمل، والهياكل الاصطناعية المختلفة مثل الجدران والأسقف والآثار. تنمو العديد من الأشنات أيضًا كنباتات هوائية ( epi - على السطح، phyte - نبات) على النباتات، وخاصة على جذوع وفروع الأشجار. عند النمو على النباتات، لا تكون الأشنات طفيليات ؛ فهي لا تستهلك أي جزء من النبات ولا تسممه. تنتج الأشنات مواد كيميائية أليلوباثية تمنع نمو الطحالب. تنتج بعض الأشنات التي تعيش على الأرض، مثل أعضاء الجنس الفرعي Cladina (أشنات الرنة)، مواد كيميائية أليلوباثية تتسرب إلى التربة وتمنع إنبات البذور والتنوب والنباتات الأخرى. [138] يعد استقرار (أي طول العمر) ركيزتها عاملاً رئيسيًا في موائل الأشنات. تنمو أغلب أنواع الأشنة على الأسطح الصخرية المستقرة أو لحاء الأشجار القديمة، ولكن العديد من الأنواع الأخرى تنمو على التربة والرمال. وفي هذه الحالات الأخيرة، تشكل الأشنة غالبًا جزءًا مهمًا من تثبيت التربة؛ والواقع أن بذور النباتات الوعائية (الأعلى) لا يمكن أن تنمو في بعض النظم البيئية الصحراوية إلا في الأماكن التي تعمل فيها قشور الأشنة على تثبيت الرمال وتساعد في الاحتفاظ بالمياه.

قد تأكل بعض الحيوانات، مثل الرنة التي تعيش في المناطق القطبية ، الأشنات. تتغذى يرقات عدد من أنواع حرشفيات الأجنحة على الأشنات حصريًا. وتشمل هذه الرنة الشائعة والجمال الرخامي . وهي منخفضة جدًا في البروتين ومرتفعة في الكربوهيدرات، مما يجعلها غير مناسبة لبعض الحيوانات. يستخدمها السنجاب الطائر الشمالي للتعشيش والطعام ومياه الشتاء.

تأثيرات تلوث الهواء

بعض أنواع الأشنة، مثل نبات اللوباريا الرئوية ، حساسة للتلوث الجوي.

إذا تعرضت الأشنات للملوثات الجوية في جميع الأوقات، دون أي أجزاء نفضية ، فإنها غير قادرة على تجنب تراكم الملوثات. كما تفتقر الأشنات إلى الثغور والبشرة ، وقد تمتص الهباء الجوي والغازات على سطح الثالوس بالكامل حيث قد تنتشر بسهولة إلى طبقة الفوتوبيونت. [139] ولأن الأشنات لا تمتلك جذورًا، فإن المصدر الأساسي لمعظم العناصر هو الهواء، وبالتالي فإن المستويات الأولية في الأشنات غالبًا ما تعكس التركيب المتراكم للهواء المحيط. تشمل العمليات التي يحدث بها الترسيب الجوي الضباب والندى ، والامتصاص الغازي، والترسيب الجاف. [140] وبالتالي، تؤكد الدراسات البيئية على الأشنات على جدواها كأجهزة مراقبة حيوية فعالة لجودة الغلاف الجوي. [139]

لا تتمتع جميع الأشنات بنفس الحساسية للملوثات الجوية ، لذا فإن أنواع الأشنات المختلفة تظهر مستويات مختلفة من الحساسية للملوثات الجوية المحددة. [141] ترتبط حساسية الأشنة لتلوث الهواء بشكل مباشر باحتياجات الطاقة للميكوبيونت، بحيث كلما زادت اعتمادية الميكوبيونت على الفوتوبيونت، زادت حساسية الأشنة لتلوث الهواء. [142] عند التعرض لتلوث الهواء، قد يستخدم الفوتوبيونت الطاقة الأيضية لإصلاح هياكله الخلوية التي قد تُستخدم بخلاف ذلك للحفاظ على نشاطه التمثيلي الضوئي، وبالتالي تقل الطاقة الأيضية المتاحة للميكوبيونت. يمكن أن يؤدي تغيير التوازن بين الفوتوبيونت والميكوبيونت إلى انهيار الارتباط التكافلي. لذلك، قد ينتج تدهور الأشنة ليس فقط عن تراكم المواد السامة، ولكن أيضًا عن إمدادات المغذيات المتغيرة التي تفضل أحد المتعايشين على الآخر. [139]

تم استخدام هذا التفاعل بين الأشنة وتلوث الهواء كوسيلة لمراقبة جودة الهواء منذ عام 1859، مع تطوير أساليب أكثر منهجية من قبل ويليام نيلاندر في عام 1866. [2]

الاستخدام البشري

إيواتاكي ( Umbilicaria esculenta ) يتجمع في كومانو في كيشو، بواسطة هيروشيغي الثاني

طعام

تؤكل الأشنات من قبل العديد من الثقافات المختلفة في جميع أنحاء العالم. على الرغم من أن بعض الأشنات تؤكل فقط في أوقات المجاعة ، إلا أن البعض الآخر يعتبر غذاءً أساسيًا أو حتى طعامًا شهيًا . غالبًا ما يتم مواجهة عقبتين عند تناول الأشنات: السكريات المتعددة الموجودة في الأشنات غير قابلة للهضم بشكل عام من قبل البشر، وعادةً ما تحتوي الأشنات على مركبات ثانوية سامة إلى حد ما يجب إزالتها قبل الأكل. عدد قليل جدًا من الأشنات سامة، ولكن تلك التي تحتوي على نسبة عالية من حمض الفولبينيك أو حمض اليوسنيك سامة. [143] معظم الأشنات السامة صفراء. [ بحاجة لمصدر ]

في الماضي، كان طحلب أيسلندا ( Cetraria islandica ) مصدرًا مهمًا للغذاء للبشر في شمال أوروبا، وكان يُطهى كخبز أو عصيدة أو بودنغ أو حساء أو سلطة. كان Bryoria fremontii (أشنة شعر الخيل الصالحة للأكل) طعامًا مهمًا في أجزاء من أمريكا الشمالية، حيث كان يُطهى عادةً في حفرة . يأكل سكان الشمال في أمريكا الشمالية وسيبيريا تقليديًا الأشنة المهضومة جزئيًا ( Cladina spp.) بعد إزالتها من كرش الرنة أو الرنة التي تم قتلها. الكرشة الصخرية ( Umbilicaria spp. و Lasalia spp.) هي أشنة تُستخدم كثيرًا كغذاء طارئ في أمريكا الشمالية، ويُستخدم نوع واحد، Umbilicaria esculenta ، ( iwatake باللغة اليابانية) في مجموعة متنوعة من الأطعمة الكورية واليابانية التقليدية.

قياس الحزاز

نبات ليكن ينمو على شكل ميكي ماوس
بعد 13 سنة

قياس الأشنة هو تقنية تستخدم لتحديد عمر الأسطح الصخرية المكشوفة بناءً على حجم كتل الأشنة. قدم بيشيل هذه التقنية في الخمسينيات من القرن العشرين، [144] ووجدت العديد من التطبيقات. تُستخدم في علم الآثار وعلم الحفريات وعلم أشكال الأرض . تستخدم معدل نمو الأشنة المنتظم ولكن البطيء لتحديد عمر الصخور المكشوفة . [38] : 9  [145] يشير قياس قطر (أو قياس حجم آخر) أكبر نوع من الأشنة على سطح صخري إلى طول الوقت منذ تعرض سطح الصخرة لأول مرة. يمكن الحفاظ على الأشنة على واجهات الصخور القديمة لمدة تصل إلى [ بحاجة لمصدر ] 10000 عام، مما يوفر الحد الأقصى لعمر هذه التقنية، على الرغم من أنها أكثر دقة (في حدود 10٪ خطأ) عند تطبيقها على الأسطح التي تعرضت لأقل من 1000 عام. [146] تعتبر قياسات الأشنة مفيدة بشكل خاص لتأريخ الأسطح التي يقل عمرها عن 500 عام، حيث أن تقنيات تأريخ الكربون المشع أقل دقة خلال هذه الفترة. [147] الأشنات الأكثر استخدامًا في قياسات الأشنة هي تلك التي تنتمي إلى جنس Rhizocarpon (على سبيل المثال، نوع Rhizocarpon geographicum ، وهو نوع من الأشنة الخرائطية) و Xanthoria .

التحلل البيولوجي

لقد ثبت أن الأشنة تعمل على تحلل راتنجات البوليستر ، كما يمكن رؤيته في المواقع الأثرية في مدينة بايلو كلوديا الرومانية في إسبانيا. [148] يمكن للأشنة أن تتراكم العديد من الملوثات البيئية مثل الرصاص والنحاس والنويدات المشعة . [149] وقد ثبت أن بعض أنواع الأشنة، مثل بارميليا سولكاتا (تسمى أيضًا الأشنة ذات الدرع المطرقة، من بين أسماء أخرى) ولوباريا بولموناريا (الأشنة الرئوية)، والعديد من جنس كلادونيا ، تنتج بروتينات سيرينية قادرة على تحلل الأشكال المسببة للأمراض من بروتين البريون (PrP)، والتي قد تكون مفيدة في علاج الخزانات البيئية الملوثة. [150] [151] [152]

الأصباغ

تنتج العديد من الأشنات مركبات ثانوية، بما في ذلك الصبغات التي تقلل من الكميات الضارة من ضوء الشمس والسموم القوية التي تردع الحيوانات العاشبة أو تقتل البكتيريا. هذه المركبات مفيدة جدًا لتحديد الأشنات، وكانت لها أهمية اقتصادية كصبغات مثل cudbear أو المضادات الحيوية البدائية .

مؤشر الرقم الهيدروجيني (الذي يمكن أن يشير إلى المواد الحمضية أو القاعدية) يسمى ورق عباد الشمس وهو عبارة عن صبغة يتم استخراجها من نبات Roccella tinctoria ("عشبة الصباغ") [153] بالغليان. وهو يعطي اسمه لاختبار ورق عباد الشمس المعروف .

كانت الأصباغ التقليدية في المرتفعات الاسكتلندية المستخدمة في أقمشة تويد هاريس [2] والأقمشة التقليدية الأخرى تُصنع من الأشنات، بما في ذلك Xanthoria parietina البرتقالية ("الأشنة البرتقالية الشائعة") والنبات الرمادي الورقي Parmelia saxatilis الشائع على الصخور والمعروف عاميًا باسم "crottle".

توجد تقارير يعود تاريخها إلى ما يقرب من 2000 عام عن استخدام الأشنة في صنع الأصباغ الأرجوانية والحمراء. [154] تعد الأشنة التي تنتمي إلى عائلة Roccellaceae ، والتي تسمى عادةً عشبة الأورشيلا أو الأورشيل، ذات أهمية تاريخية وتجارية كبيرة . تم استبدال الأورسين وأصباغ الأشنة الأخرى إلى حد كبير بنسخ اصطناعية .

الطب التقليدي والبحث

تاريخيًا، في الطب التقليدي في أوروبا، تم جمع Lobaria pulmonaria بكميات كبيرة باسم "عشبة الرئة"، بسبب مظهرها الشبيه بالرئة (مبدأ " التوقيعات " الذي يشير إلى أن الأعشاب يمكن أن تعالج أجزاء الجسم التي تشبهها جسديًا). وبالمثل، تم استخدام Peltigera leucophlebia ("الجلد المنمش") كعلاج مفترض لمرض القلاع ، بسبب تشابه رأسها مع مظهر المرض. [34]

تنتج الأشنات مستقلبات يتم البحث عنها لقيمتها العلاجية أو التشخيصية المحتملة. [155] بعض المستقلبات التي تنتجها الأشنات تشبه المضادات الحيوية واسعة الطيف من الناحية البنيوية والوظيفية بينما يرتبط القليل منها بتشابهات مطهرة على التوالي. [156] حمض اليوسنيك هو المستقلب الأكثر دراسة الذي تنتجه الأشنات. [156] كما أنه قيد البحث كعامل مبيد للجراثيم ضد الإشريكية القولونية والمكورات العنقودية الذهبية . [157]

الجاذبية الجمالية

غابة الصنوبر مع غطاء أرضي من نبات الأشنة الكلادونيا

قد تكون مستعمرات الأشنة مذهلة في المظهر، حيث تهيمن على سطح المناظر الطبيعية المرئية كجزء من الجاذبية الجمالية لزوار منتزه يوسمايت الوطني ، ومنتزه سيكويا الوطني ، وخليج الحرائق . [38] : 2  تضيف الأشنة البرتقالية والصفراء إلى أجواء أشجار الصحراء والتندرا والشواطئ الصخرية. تضيف شبكات الأشنة المعقدة المعلقة من أغصان الأشجار جانبًا غامضًا للغابات. تُستخدم الأشنة الفروتيكية في صناعة نماذج السكك الحديدية [ 158] وغيرها من هوايات النمذجة كمواد لصنع أشجار وشجيرات مصغرة.

في الأدب

في الأدب الميدراشي المبكر ، تم تفسير الكلمة العبرية " vayilafeth " في راعوث 3: 8 على أنها تشير إلى راعوث التي التفت حول بوعز مثل الأشنة. [159] يذكر الطبيب العربي في القرن العاشر التميمي أن الأشنة المذابة في الخل وماء الورد كانت تستخدم في أيامه لعلاج أمراض الجلد والطفح الجلدي. [160]

تدور أحداث رواية الخيال العلمي Trouble with Lichen للكاتب جون وايندهام حول مادة كيميائية مضادة للشيخوخة يتم استخراجها من الأشنة.

تاريخ

"الأشنات" رسمها إرنست هايكل ببراعة للتأكيد على أفكاره حول التناظر في كتابه "أشكال الطبيعة الفنية" ، 1904

على الرغم من أن الأشنات كانت معروفة منذ فترة طويلة، إلا أنه لم يكن الأمر كذلك حتى عام 1867، عندما اقترح عالم النبات السويسري سيمون شفيندينر نظريته المزدوجة للأشنات، والتي تقول إن الأشنات عبارة عن مزيج من الفطريات والطحالب أو البكتيريا الزرقاء، حيث بدأت الطبيعة الحقيقية لارتباط الأشنات في الظهور. [161] نشأت فرضية شفيندينر، التي كانت تفتقر في ذلك الوقت إلى الأدلة التجريبية، من تحليله المكثف للتشريح والتطور في الأشنات والطحالب والفطريات باستخدام المجهر الضوئي . رفض العديد من علماء الأشنات الرائدين في ذلك الوقت، مثل جيمس كرومبي ونيلاندر ، فرضية شفيندينر لأن الإجماع كان على أن جميع الكائنات الحية مستقلة. [161]

لم يكن علماء الأحياء البارزون الآخرون ، مثل هاينريش أنطون دي باري وألبرت برنهارد فرانك وبياتريكس بوتر وميلكيور تريب وهيرمان هيلريجيل ، سريعين في رفض أفكار شفيندينر وسرعان ما انتشر المفهوم في مجالات أخرى من الدراسة، مثل مسببات الأمراض الميكروبية والنباتية والحيوانية والبشرية. [161] [162] [163] عندما تم تحديد العلاقات المعقدة بين الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض ومضيفيها أخيرًا، بدأت فرضية شفيندينر تكتسب شعبية. تم الحصول على دليل تجريبي آخر على الطبيعة المزدوجة للأشنات عندما نشر يوجين توماس نتائجه في عام 1939 حول أول تجربة إعادة تخليق ناجحة. [161]

في العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، تم اكتشاف جانب جديد من شراكة الفطريات والطحالب. وجد توبي سبريبيل وزملاؤه أن العديد من أنواع الأشنة التي كان يُعتقد لفترة طويلة أنها أزواج من الفطريات الزقية والطحالب كانت في الواقع ثلاثيات من الفطريات الزقية والفطريات البازيدية والطحالب. الشريك التكافلي الثالث في العديد من الأشنة هو الخميرة البازيدية. [1] [164]

انظر أيضا

ملحوظات

مراجع

  1. ^ abcd Spribille, Toby; Tuovinen, Veera; Resl, Philipp; Vanderpool, Dan; Wolinski, Heimo; Aime, M. Catherine; Schneider, Kevin; Stabentheiner, Edith; Toome-Heller, Merje (21 يوليو 2016). "خميرة البازيديوميسيت في قشرة الفطريات الكبيرة الزقية". Science . 353 (6298): 488–92. Bibcode :2016Sci...353..488S. doi :10.1126/science.aaf8287. ISSN  0036-8075. PMC 5793994.  PMID 27445309  .
  2. ^ abcdefghijklmno Lepp, Heino (7 مارس 2011). "ما هو الأشنة؟". الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية. مؤرشف من الأصل في 2 يوليو 2014. تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2014 .
  3. ^ "مقدمة عن الأشنات – تحالف بين الممالك". متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات. أرشيف 22 أغسطس 2014 على موقع واي باك مشين .
  4. ^ abcde Brodo، Irwin M. and Duran Sharnoff، Sylvia (2001) الأشنات في أمريكا الشمالية . ردمك 978-0300082494 . 
  5. ^ "الخميرة تظهر كشريك ثالث مخفي في التعايش مع الأشنة". ScienceDaily . 21 يوليو 2016 . تم الاسترجاع 31 مارس 2024 .
  6. ^ كومبولا، جوكو؛ ليفرير، ستيفاني سي؛ نيمينين، موري (1 يناير 2004). "استخدام الرنة لمراعي الأشنة الحرجية في الشتاء مع ظروف الثلوج السهلة". مجلة القطب الشمالي . 57 (3). doi : 10.14430/arctic504 . ISSN  1923-1245.
  7. ^ فروبيرج، لارس؛ باور، أنيت؛ باور، برونو (يناير 1993). "الضرر التفاضلي الذي تسببه القواقع للأشنة الجيرية بسبب الحيوانات العاشبة". عالم الأشنة . 25 (1): 83. doi :10.1017/s002428299300009x. ISSN  0024-2829.
  8. ^ Leinaas, Hans Petter; Fjellberg, Arne (June 1985). "Habitat Structure and Life History Strategies of Two Partly Sympatic and Closely Related, Collembolan Feeding Lichen Species". Oikos . 44 (3): 448. Bibcode :1985Oikos..44..448L. doi :10.2307/3565786. ISSN  0030-1299. JSTOR  3565786.
  9. ^ جيرسون، يو. (أكتوبر 1973). "جمعيات الأشنة والمفصليات". عالم الأشنة . 5 (5-6): 434-443. doi :10.1017/S0024282973000484. ISSN  0024-2829. S2CID  85020765.
  10. ^ ab Galloway, DJ (13 May 1999). "Lichen Glossary". Australian National Botanic Gardens. مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2014.
  11. ^ مارغوليس، لين ؛ بارينو، إيفا (2003). "النظر إلى الأشنات". BioScience . 53 (8): 776. doi : 10.1641/0006-3568(2003)053[0776:LAL]2.0.CO;2 .
  12. ^ abcdefghijklmnopq شارنوف، ستيفن (2014) دليل ميداني للأشنة الكاليفورنية ، مطبعة جامعة ييل. ISBN 978-0-300-19500-2 
  13. ^ abcdefghijk Speer, Brian R; Ben Waggoner (May 1997). "Lichens: Life History & Ecology". متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات. مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2015. تم الاسترجاع في 28 أبريل 2015 .
  14. ^ سيسون، ليف؛ فيجوس، باولا (2023). فطريات أوتياروا: دليل ميداني للباحثين الفضوليين. أوكلاند، نيوزيلندا: كتب بنغوين. ص. 66. ISBN 978-1-76104-787-9. OCLC  1372569849.
  15. ^ abcde "Lichens: Systematics, University of California Museum of Paleontology". مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2015. تم الاسترجاع 10 أكتوبر 2014 .
  16. ^ Lendemer, JC (2011). "مراجعة تصنيفية للأنواع الأمريكية الشمالية من Lepraria sl التي تنتج حمض الديفاريكاتيك، مع ملاحظات حول الأنواع النمطية لجنس L. incana ". Mycologia . 103 (6): 1216–1229. doi :10.3852/11-032. PMID  21642343. S2CID  34346229.
  17. ^ اي بي سي دي كاسانو، إل إم؛ ديل كامبو، م. غارسيا بريجو، FJ؛ ريج أرمينيانا، J؛ جاسولا، ف؛ ديل هويو، أ؛ جويرا، أ؛ بارينو، إي (2011). "هناك طحالب من نوع Trebouxia ذات أداء فسيولوجي مختلف موجودة دائمًا في الأشنة في Ramalina Farinacea . التعايش مقابل المنافسة؟". علم الأحياء الدقيقة البيئي (المخطوطة المقدمة). 13 (3): 806-818. بيب كود :2011EnvMi..13..806C. دوى :10.1111/j.1462-2920.2010.02386.x. اتش دي ال : 10251/60269 . بميد  21134099.
  18. ^ ab Honegger, R. (1991) تطور الفطريات: التعايش والتشكل، التعايش كمصدر للابتكار التطوري ، Margulis, L., and Fester, R. (eds). كامبريدج، ماساتشوستس، الولايات المتحدة: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، ص 319-340.
  19. ^ ab Grube, M; Cardinale, M; De Castro, JV Jr.; Müller, H; Berg, G (2009). "التنوع البنيوي والوظيفي الخاص بالأنواع للمجتمعات البكتيرية في تكافل الأشنة". مجلة ISME . 3 (9): 1105–1115. Bibcode :2009ISMEJ...3.1105G. doi : 10.1038/ismej.2009.63 . PMID  19554038.
  20. ^ ab Barreno، E.، Herrera-Campos، M.، García-Breijo، F.، Gasulla، F.، and Reig-Armiñana، J. (2008) "البكتيريا غير الضوئية المرتبطة بالهياكل القشرية في Ramalina و Usnea thalli من المكسيك". أسيلومار، باسيفيك جروف، كاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية: ملخصات IAL 6- اجتماع ABLS المشترك.
  21. ^ ab Morris J, Purvis W (2007). Lichens (Life) . لندن: متحف التاريخ الطبيعي. ص 19. ISBN 978-0-565-09153-8.
  22. ^ "Lichen - The Little Things That Matter (US National Park Service)". www.nps.gov . تم الاسترجاع في 17 نوفمبر 2023 .
  23. ^ هاربر، دوغلاس. "lichen". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت .
  24. ^ الأشنة. تشارلتون ت. لويس وتشارلز شورت. مشروع القاموس اللاتيني عن برسيوس .
  25. ^ λειχήν. Liddell، Henry George ؛ Scott، Robert ؛ معجم يوناني إنجليزي في مشروع بيرسيوس .
  26. ^ χείχειν في ليدل وسكوت .
  27. ^ بيكس ، روبرت إس بي (2010). "sv ἐχήν، лείχω". القاموس الاشتقاقي للغة اليونانية . سلسلة قاموس ليدن الهندية الأوروبية الاشتقاقية. المجلد. 1. بمساعدة لوسيان فان بيك. ليدن، بوسطن: بريل. ص 846-47. رقم ISBN 9789004174184.
  28. ^ "Lichen". قاموس كامبريدج . تم الاسترجاع في 8 سبتمبر 2022 .
  29. ^ وردزورث، دوت (17 نوفمبر 2012). "Lichen". spectator.co.uk. مؤرشف من الأصل في 23 ديسمبر 2014. تم الاسترجاع في 8 سبتمبر 2022 .
  30. ^ يذكر قاموس أكسفورد الإنجليزي فقط نطق "liken": "lichen" . قاموس أكسفورد الإنجليزي (الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد . تم الاسترجاع في 10 يناير 2018 . (يشترط الاشتراك أو العضوية في المؤسسة المشاركة.)
  31. ^ abcdef "Lichens and Bryophytes, Michigan State University, 10-25-99". مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2011. تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2014 .
  32. ^ abcdefghij Lichen Vocabulary, Lichens of North America Information, Sylvia and Stephen Sharnoff, [1] أرشيف 20 يناير 2015 على موقع Wayback Machine
  33. ^ abcdefghijk "Alan Silverside's Lichen Glossary (pz), Alan Silverside". مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2014. تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2014 .
  34. ^ abcdefgh Dobson, FS (2011). Lichens, an photographer guide to the British and Irish genre . Slough, UK: Richmond Publishing Co. ISBN 9780855463151.
  35. ^ abcdefg "الأشنات الورقية، أنواع طحالب الأشنة، ألان سيلفرسايد". مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2014. تم استرجاعه في 10 أكتوبر 2014 .
  36. ^ abcdefghijklm Mosses Lichens & Ferns of Northwest North America ، ديل إتش فيت، جانيت إي مارش، روبن بي بوفي، شركة لون باين للنشر، رقم ISBN 0-295-96666-1 
  37. ^ abcd "Lichens, Saguaro-Juniper Corporation". مؤرشف من الأصل في 10 مايو 2015. تم الاسترجاع 10 أكتوبر 2014 .
  38. ^ abc McCune, B.; Grenon, J.; Martin, E.; Mutch, LS; Martin, EP (مارس 2007). "الأشنات وعلاقتها بقضايا الإدارة في المتنزهات الوطنية في سييرا نيفادا". فطريات أمريكا الشمالية . 2 : 1–39. doi : 10.2509/pnwf.2007.002.003 (غير نشط 1 نوفمبر 2024).{{cite journal}}:CS1 maint: DOI غير نشط اعتبارًا من نوفمبر 2024 ( الرابط )
  39. ^ abcd Michigan Lichens, Julie Jones Medlin, B. Jain Publishers, 1996, ISBN 0877370397 , 9780877370390, [2] محفوظ في 24 نوفمبر 2016 على موقع Wayback Machine 
  40. ^ abcdefghij Lichens: More on Morphology, متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات، [3] أرشيف 28 فبراير 2015 على موقع Wayback Machine
  41. ^ abcdefghijkl "Lichen Photobionts, University of Nebraska Omaha" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) في 6 أكتوبر 2014.
  42. ^ من "Alan Silverside's Lichen Glossary (go), Alan Silverside". مؤرشف من الأصل في 2 نوفمبر 2014. تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2014 .
  43. ^ abc Büdel, B.; Scheidegger, C. (1996). "Thallus morphology and anatomy". Lichen Biology . ص. 37–64. doi :10.1017/CBO9780511790478.005. ISBN 9780511790478.
  44. ^ ab Heiđmarsson, Starri; Heidmarsson, Starri (1996). "Pruina as a Taxonomic Characterization Character in the Lichen Genus Dermatocarpon ". The Bryologist . 99 (3): 315–320. doi :10.2307/3244302. JSTOR  3244302.
  45. ^ شارنوف، سيلفيا وشارنوف، ستيفن. "علم الأحياء الليكنية والبيئة" محفوظ في 17 أكتوبر 2015 على موقع واي باك مشين . sharnoffphotos.com
  46. ^ Pogoda, CS; Keepers, KG; Lendemer, JC; Kane, NC; Tripp, EA (2018). "الانخفاض في تعقيد الجينومات الميتوكوندريا في الفطريات المكونة للأشنة يلقي الضوء على بنية الجينوم للتكافل الإلزامي - مكتبة Wiley Online". علم البيئة الجزيئي . 27 (5): 1155-1169. doi :10.1111/mec.14519. PMID  29417658. S2CID  4238109.
  47. ^ سبربيل، توبي؛ توفينين، فيرا؛ ريسل، فيليب؛ فاندربول، دان؛ وولينسكي، هيمو؛ إيمي، م. كاثرين؛ شنايدر، كيفن؛ ستابينتينر، إديث؛ تومي هيلر، ميرجي؛ ثور، جوران؛ مايرهوفر، هيلموت؛ يوهانسون، حنا؛ ماكوتشين ، جون ب. (29 يوليو 2016). "الخمائر القاعدية في قشرة الماكروليتينات المتلازمية". علوم . 353 (6298): 488-492. بيب كود :2016Sci...353..488S. دوى :10.1126/science.aaf8287. بمك 5793994 . بميد  27445309. 
  48. ^ Skaloud, P; Peksa, O (2010). "الاستنتاجات التطورية المستندة إلى تسلسلات ITS rDNA والأكتين تكشف عن تنوع واسع النطاق للطحالب الليكنية الشائعة Asterochloris (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 54 (1): 36–46. doi :10.1016/j.ympev.2009.09.035. PMID  19853051.
  49. ^ سبربيل، توبي؛ توفينين، فيرا؛ ريسل، فيليب؛ فاندربول، دان؛ وولينسكي، هيمو؛ إيمي، م. كاثرين؛ شنايدر، كيفن؛ ستابينتينر، إديث؛ تومي هيلر، ميرجي؛ ثور، جوران؛ مايرهوفر ، هيلموت (29 يوليو 2016). "الخمائر القاعدية في قشرة الماكروليتينات المتلازمية". علوم . 353 (6298): 488-492. بيب كود :2016Sci...353..488S. دوى : 10.1126/science.aaf8287 . ISSN  0036-8075. بمك 5793994 . بميد  27445309. 
  50. ^ abcd Ramel, Gordon. "What is a Lichen؟". Earthlife Web. مؤرشف من الأصل في 19 يناير 2015. تم الاسترجاع في 20 يناير 2015 .
  51. ^ ab Ahmadjian V. (1993).التعايش بين الأشنةنيويورك: جون وايلي وأولاده. ISBN 978-0-471-57885-7.
  52. ^ ab Honegger, R. (1988). "Mycobionts". في Nash III, TH (محرر). Lichen Biology . Cambridge: Cambridge University Press (نُشر عام 1996). ISBN 978-0-521-45368-4.
  53. ^ فيري، بي دبليو، بادلي، إم إس وهاوكسورث، دي إل (المحررون) (1973) تلوث الهواء والأشنات . مطبعة أثلون، لندن.
  54. ^ روز سي آي، هوكسورث دي إل (1981). "إعادة استعمار الأشنة في الهواء النظيف في لندن". نيتشر . 289 (5795): 289-292. رمز Bibcode :1981Natur.289..289R. doi :10.1038/289289a0. S2CID  4320709.
  55. ^ Hawksworth, DL and Rose, F. (1976) Lichens as pollutants monitors . Edward Arnold, Institute of Biology Series, No. 66. ISBN 0713125551 
  56. ^ "زيت طحلب البلوط المطلق، Evernia prunastri، مثبت عطر". مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2014. استرجاع 19 سبتمبر 2014 .
  57. ^ سكوجلاند، تيرجي (1984). "تنظيم أماكن البحث عن الطعام لدى الرنة البرية". إيكولوجي . 7 (4): 345. رمز المكتبة : 1984Ecogr...7..345S. doi : 10.1111/j.1600-0587.1984.tb01138.x.
  58. ^ Lawrey, James D.; Diederich, Paul (2003). "Lichenicolous Fungi: Interactions, Evolution, and Biodiversity" (PDF) . The Bryologist . 106 : 80. doi :10.1639/0007-2745(2003)106[0080:LFIEAB]2.0.CO;2. S2CID  85790408. مؤرشف من الأصل (PDF) في 3 يناير 2011. تم الاسترجاع في 2 مايو 2011 .
  59. ^ Hagiwara K, Wright PR, et al. (مارس 2015). "تحليل مقارن لخصائص مضادات الأكسدة للأشنة الأيسلندية والهاوايية". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 18 (8): 2319–2325. doi :10.1111/1462-2920.12850. PMID  25808912. S2CID  13768322.
  60. ^ Odabasoglu F, Aslan A, Cakir A, et al. (مارس 2005). "نشاط مضادات الأكسدة وقوة الاختزال والمحتوى الفينولي الكلي لبعض أنواع الأشنة". Fitoterapia . 76 (2): 216–219. doi :10.1016/j.fitote.2004.05.012. PMID  15752633.
  61. ^ ab Hauck, Markus; Jürgens, Sascha-René; Leuschner, Christoph (2010). "حمض نورستيكتيك: الارتباطات بين خصائصه الفيزيائية والكيميائية والتفضيلات البيئية للأشنات المنتجة لهذا الديبسيدون". علم النبات البيئي والتجريبي . 68 (3): 309. رمز Bibcode :2010EnvEB..68..309H. doi :10.1016/j.envexpbot.2010.01.003.
  62. ^ ab "شبكة الحياة الأرضية، النمو والتطور في الأشنات". earthlife.net. مؤرشف من الأصل في 28 مايو 2015. تم الاسترجاع 12 أكتوبر 2014 .
  63. ^ روزينفينكل، سوينجا؛ كوروب، أوليفر؛ لاندجراف، أنجيلا؛ دجومابايفا، أتيرجول (2015). "حدود علم قياس الأشنة". مراجعات العلوم الرباعية . 129 : 229–238. رمز Bibcode : 2015QSRv..129..229R. doi : 10.1016/j.quascirev.2015.10.031.
  64. ^ ميلر، جي إتش؛ أندروز، جيه تي (أبريل 1972). "التاريخ الرباعي لشبه جزيرة كمبرلاند الشمالية، جزيرة بافن الشرقية، الأقاليم الشمالية الغربية، كندا الجزء السادس: منحنى نمو الأشنة الأولي لـ Rhizocarpon geographicum". نشرة GSA . 83 (4): 1133–1138. doi :10.1130/0016-7606(1972)83[1133:QHONCP]2.0.CO;2.
  65. ^ Haworth, Leah A.; Calkin, Parker E.; Ellis, James M. (1986). "القياس المباشر لنمو الأشنة في سلسلة بروكس الوسطى، ألاسكا، الولايات المتحدة الأمريكية، وتطبيقه على تأريخ الأشنة، أبحاث القطب الشمالي والألبي". أبحاث القطب الشمالي والألبي . 18 (3): 289–296. doi :10.2307/1550886. JSTOR  1550886.
  66. ^ بنديكت، جيمس ب. (يناير 2009). "مراجعة التأريخ باستخدام القياسات الليكنولوجية وتطبيقاتها على علم الآثار". مجلة الآثار الأمريكية . 74 (1): 143-172. doi :10.1017/S0002731600047545. S2CID  83108496.
  67. ^ ناش الثالث، توماس هـ. (2008). "مقدمة". في ناش الثالث، توماس هـ. (المحرر). علم الأحياء الليكنية (الطبعة الثانية). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 1-8. doi :10.1017/CBO9780511790478.002. ISBN 978-0-521-69216-8.
  68. ^ بالدوين، إميلي (26 أبريل 2012). "Lichens survivors tough Mars Environment". Skymania News. مؤرشف من الأصل في 28 مايو 2012. تم الاسترجاع في 27 أبريل 2012 .
  69. ^ شيلدريك، ميرلين (2020). الحياة المتشابكة: كيف تصنع الفطريات عوالمنا وتغير عقولنا وتشكل مستقبلنا . بودلي هيد. ص 94. رقم ISBN 978-1847925206.
  70. ^ "وكالة الفضاء الأوروبية – رحلات الفضاء البشرية والاستكشاف – الأشنة تبقى على قيد الحياة في الفضاء". مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2010. اطلع عليه بتاريخ 16 فبراير 2010 .
  71. ^ سانشو ، إل جي. دي لا توري، ر. هورنك، ج. أسكاسو، C .؛ دي لوس ريوس، أ؛ بينتادو، أ. ويرزكوس، J .؛ شوستر، م. (2007). “الأشنات تعيش في الفضاء: نتائج تجربة الأشنات عام 2005”. علم الأحياء الفلكي . 7 (3): 443-454. بيب كود :2007AsBio...7..443S. دوى :10.1089/ast.2006.0046. بميد  17630840. S2CID  4121180.
  72. ^ إيكورن، سوزان إي، وإيفرت، راي إف، ورافين، بيتر إتش. (2005). علم الأحياء النباتية . نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ص. 1. ISBN 0716710072 . 
  73. ^ كوك، ريبيكا؛ ماكفارلاند، كينيث (1995). دليل مختبر علم النبات العام 111. نوكسفيل، تينيسي: جامعة تينيسي. ص 104.
  74. ^ أب آن راي. ب. بيرجمان؛ أولا راسموسن (31 يوليو 2002). البكتيريا الزرقاء في التكافل. سبرينغر. ص. 59. ردمك 978-1-4020-0777-4. تم أرشفته من الأصل في 31 ديسمبر 2013 . تم استرجاعه في 2 يونيو 2013 .
  75. ^ Law, R.; Lewis, DH (نوفمبر 1983). "البيئات الحيوية والحفاظ على بعض الأدلة الجنسية من التكافل التكافلي". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 20 (3): 249-276. doi :10.1111/j.1095-8312.1983.tb01876.x. ISSN  0024-4066.
  76. ^ شكالود ، بافيل. ستينوفا، جانا؛ سيدكا، تيريزا؛ فانكوروفا، لوسي؛ بيكسا، أوندريج (4 مايو 2015). “تجميع اللغز الصعب للتنوع البيولوجي للطحالب: تحديد الأنواع داخل جنس Asteroكلورis (Trebouxiophyceae، Chlorophyta)”. مجلة علم الفطريات . 51 (3): 507-527. بيب كود :2015JPcgy..51..507S. دوى :10.1111/jpy.12295. ISSN  0022-3646. بميد  26986666. S2CID  25190572.
  77. ^ راميل، جوردون. "الهياكل التناسلية للأشنة". مؤرشف من الأصل في 28 فبراير 2014. استرجاع 22 أغسطس 2014 .
  78. ^ abc Murtagh GJ, Dyer PS, Crittenden PD (أبريل 2000). "الجنس والأشنة المنفردة". Nature . 404 (6778): 564. Bibcode :2000Natur.404..564M. doi :10.1038/35007142. PMID  10766229. S2CID  4425228.
  79. ^ abc Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). قاموس الفطريات (الطبعة العاشرة). والينجفورد: CABI. ص 378-381. ISBN 978-0-85199-826-8.
  80. ^ لوكينج، روبرت؛ هودكينسون، بريندان ب؛ ليفيت، ستيفن د. (2017). "تصنيف عام 2016 للفطريات الليكنية في فصيلة الفطريات الزقية والفطريات البازيدية - ما يقرب من ألف جنس". مجلة علم الطحالب . 119 (4): 361-416. doi :10.1639/0007-2745-119.4.361. JSTOR  44250015. S2CID  90258634.
  81. ^ Lücking, Robert; Hodkinson, Brendan P.; Leavitt, Steven D. (2017). "التصحيحات والتعديلات على تصنيف 2016 للفطريات الليكنية في الفطريات الزقية والفطريات البازيدية". The Bryologist . 120 (1): 58–69. doi :10.1639/0007-2745-120.1.058. S2CID  90363578.
  82. ^ لوكينج، روبرت؛ ريفاس-بلاتا، إي؛ تشافيز، جيه إل؛ أومانيا، إل؛ سيبمان، إتش جيه إم (2009). "كم عدد الأشنة الاستوائية الموجودة... حقًا؟". مكتبة الأشنة الاستوائية . 100 : 399-418.
  83. ^ abc "الشكل والبنية – Sticta وDendriscocaulon". الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية. مؤرشف من الأصل في 28 أبريل 2014. تم الاسترجاع في 18 سبتمبر 2014 .
  84. ^ لوتزوني، ف.؛ كوف، ف.؛ كوكس، سي جيه؛ ماكلولين، د.؛ سيليو، ج.؛ دينتينجر، ب.؛ بادامسي، م.؛ هيبيت، د.؛ وآخرون (2004). "تجميع شجرة الحياة الفطرية: التقدم والتصنيف وتطور السمات الفرعية الخلوية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1446-1480. doi : 10.3732/ajb.91.10.1446 . PMID  21652303. S2CID  9432006.
  85. ^ Sanders, WB; Moe, RL; Ascaso, C. (2004). "الأشنة البحرية المدية التي تشكلها فطريات البيرينومايسيت Verrucaria tavaresiae (Ascomycotina) والطحلب البني Petroderma maculiforme (Phaeophyceae): تنظيم الثالوس وتفاعل التكافل - NCBI". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (4): 511-22. doi :10.3732/ajb.91.4.511. hdl : 10261/31799 . PMID  21653406.
  86. ^ "التبادلية بين الفطريات والطحالب – متحف نيو برونزويك". مؤرشف من الأصل في 18 سبتمبر 2018 . تم الاسترجاع 4 أكتوبر 2018 .
  87. ^ ميلر، كاثي آن؛ بيريز أورتيجا، سيرجيو (مايو 2018). "تحدي مفهوم الأشنة: تورغيدوسكولوم أولفاي – كامبريدج". عالم الأشنة . 50 (3): 341–356. doi :10.1017/S0024282918000117. S2CID  90117544. مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2018. تم الاسترجاع في 7 أكتوبر 2018 .
  88. ^ Rybalka, N.; Wolf, M.; Andersen, RA; Friedl, T. (2013). "تطابق البلاستيدات الخضراء – BMC Evolutionary Biology – BioMed Central". BMC Evolutionary Biology . 13 : 39. doi : 10.1186/1471-2148-13-39 . PMC 3598724 . PMID  23402662. 
  89. ^ لوتزوني، فرانسوا؛ باجيل، مارك؛ ريب، فاليري (21 يونيو 2001). "السلالات الفطرية الرئيسية مستمدة من أسلاف الأشنة التكافلية". نيتشر . 411 (6840): 937–940. رمز Bibcode :2001Natur.411..937L. doi :10.1038/35082053. PMID  11418855. S2CID  4414913.
  90. ^ Hawksworth, DL (1988). "تنوع التكافل بين الفطريات والطحالب، وأهميتها التطورية، وطبيعة الأشنات". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 96 : 3-20. doi :10.1111/j.1095-8339.1988.tb00623.x. S2CID  49717944.
  91. ^ abc Rikkinen J. (1995). "ما وراء الألوان الجميلة؟ دراسة عن علم الأحياء الضوئي للأشنات". Bryobrothera . 4 (3): 375–376. doi :10.2307/3244316. JSTOR  3244316.
  92. ^ لوكينج، روبرت (25 فبراير 2015). "فطر واحد - نوعان من الأشنة". متحف فيلد للتاريخ الطبيعي . تم الاسترجاع في 25 فبراير 2022 .
  93. ^ فريدل، ت.؛ بودل، ب. (1996). "البيونات الضوئية". في ناش الثالث، ث. (المحرر). علم الأحياء الليكنية . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 9-26. doi :10.1017/CBO9780511790478.003. ISBN 978-0-521-45368-4.
  94. ^ ab "Alan Silverside's Lichen Glossary (af), Alan Silverside". مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2014. تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2014 .
  95. ^ Hallenbeck, Patrick C. (18 April 2017). Modern Topics in the Phototrophic Prokaryotes: Environmental and Applied Aspects. Springer. ISBN 9783319462615. مؤرشف من الأصل في 4 أكتوبر 2018 . استرجاع 4 أكتوبر 2018 .
  96. ^ ab Rikkinen, J. (2002). "مجموعات الأشنة تتشارك في تكافل البكتيريا الزرقاء ذات الصلة". Science . 297 (5580): 357. doi :10.1126/science.1072961. PMID  12130774. S2CID  35731669.
  97. ^ O'Brien, H.; Miadlikowska, J.; Lutzoni, F. (2005). "تقييم تخصص المضيف في البكتيريا الزرقاء التكافلية المرتبطة بأربعة أنواع وثيقة الصلة من فطر الأشنة Peltigera". المجلة الأوروبية لعلم الطحالب . 40 (4): 363-378. رمز Bibcode : 2005EJPhy..40..363O. doi : 10.1080/09670260500342647 . S2CID  4094256.
  98. ^ جوزو-كرزيمينسكا، ب (2006). "مرونة الفوتوبيونت في الأشنة بروتوبارميليوبسيس موراليس كما كشفت عنها تحليلات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين من ITS". Lichenologist . 38 (5): 469–476. doi :10.1017/s0024282906005068. S2CID  85895322.
  99. ^ أومورا، ي.؛ كاواتشي، م.؛ كاساي، ف.؛ واتانابي، م. (2006). "التركيبات الجينية للمتعايشات في الأشنة التي تتكاثر نباتيًا، بارموتريما تينكتوروم ، استنادًا إلى تسلسلات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين من نوع ITS" (2006)". Bryologist . 109 : 43–59. doi :10.1639/0007-2745(2006)109[0043:gcosia]2.0.co;2. S2CID  83701566.
  100. ^ Piercey-Normore (2006). "ترتبط الفطريات القشرية المكونة للأشنة Evernia mesomorpha بأنماط جينية متعددة من Trebouxia jamesii". New Phytologist . 169 (2): 331–344. doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01576.x . PMID  16411936.
  101. ^ لوتزوني، فرانسوا؛ باجيل، مارك؛ ريب، فاليري (2001). "السلالات الفطرية الرئيسية مستمدة من أسلاف الأشنة التكافلية". نيتشر . 411 (6840): 937–940. رمز Bibcode :2001Natur.411..937L. doi :10.1038/35082053. PMID  11418855. S2CID  4414913.
  102. ^ "الأشنات: السجل الأحفوري" أرشيف 25 يناير 2010 على موقع واي باك مشين ، متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات.
  103. ^ Speer BR, Waggoner B. "Fossil Record of Lichens". متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات. مؤرشف من الأصل في 25 يناير 2010. تم الاسترجاع في 16 فبراير 2010 .
  104. ^ Poinar Jr., GO. (1992). الحياة في العنبر . مطبعة جامعة ستانفورد.
  105. ^ بيترسون إي بي. (2000). "أشنة أحفورية مهملة (Lobariaceae)". Lichenologist . 32 (3): 298–300. Bibcode :2000ThLic..32..298P. doi :10.1006/lich.1999.0257. S2CID  83629248.
  106. ^ تايلور، تي إن؛ هاس، إتش؛ ريمي، دبليو؛ كيرب، إتش (1995). "أقدم الأشنة الأحفورية". نيتشر . 378 (6554): 244. رمز Bibcode :1995Natur.378..244T. doi : 10.1038/378244a0 . S2CID  4353572.
  107. ^ Taylor WA, Free CB, Helgemo R, Ochoada J (2004). "تحليل المجهر الإلكتروني الماسح للإسفنجيات المفسر على أنه ليكن أحفوري". المجلة الدولية لعلوم النبات . 165 (5): 875–881. doi :10.1086/422129. S2CID  85382155.
  108. ^ Jahren, AH; Porter, S.; Kuglitsch, JJ (2003). "استقلاب الأشنة المحدد في الكائنات الأرضية من العصر الديفوني المبكر". Geology . 31 (2): 99–102. Bibcode :2003Geo....31...99J. doi :10.1130/0091-7613(2003)031<0099:LMIIED>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613. S2CID  49241170.
  109. ^ فليتشر، بي جيه؛ بيرلينج، دي جيه ؛ شالونر، دبليو جي (2004). "نظائر الكربون المستقرة واستقلاب الكائن الديفوني الأرضي Spongiophyton ". علم الأحياء الجيولوجية . 2 (2): 107-119. رمز Bibcode : 2004Gbio....2..107F. doi : 10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x. S2CID  85079041.
  110. ^ Edwards D; Axe L (2012). "دليل على وجود تقارب فطري مع Nematasketum، وهو حليف وثيق لـ Prototaxites". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 168 : 1-18. doi : 10.1111/j.1095-8339.2011.01195.x .
  111. ^ Retallack GJ؛ Landing, E. (2014). "Affinities and architecture of Devonian trunks of Prototaxites loganii ". Mycologia . 106 (6): 1143–1156. doi :10.3852/13-390. PMID  24990121. S2CID  20013625.
  112. ^ Karatygin IV؛ Snigirevskaya NS؛ Vikulin SV. (2009). "أقدم الأشنة الأرضية Winfrenatia reticulata  : اكتشاف جديد وتفسير جديد". مجلة علم الحفريات . 43 (1): 107-114. رمز Bibcode : 2009PalJ...43..107K. doi : 10.1134/S0031030109010110. S2CID  85262818.
  113. ^ Karatygin IV, Snigirevskaya NS, Vikulin SV (2007). "نوعان من التعايش بمشاركة الفطريات من النظم البيئية في العصر الديفوني المبكر". المؤتمر الخامس عشر لعلماء الفطريات الأوروبيين، سانت بطرسبرغ، روسيا، 16-21 سبتمبر 2007. 1 ( 1): 226. مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2013. تم الاسترجاع في 18 فبراير 2011 .
  114. ^ "الأشنات أصغر سنًا بكثير مما كان يعتقد العلماء - من المرجح أنها تطورت بعد ملايين السنين من النباتات". 15 نوفمبر 2019. مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2019. تم الاسترجاع 18 نوفمبر 2019 .
  115. ^ هانسن، كارين؛ بيري، بريان أ؛ دراغينيس، أندرو دبليو؛ فيستر، دونالد إتش (مايو 2013). "سلالة من عائلة الفطريات الكأسية المتنوعة للغاية Pyronemataceae (Pezizomycetes, Ascomycota) توضح العلاقات وتطور سمات تاريخ الحياة المختارة". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 67 (2): 311-335. رمز Bibcode : 2013MolPE..67..311H. doi : 10.1016/j.ympev.2013.01.014. ISSN  1055-7903. PMID  23403226.
  116. ^ Schoch CL؛ Sung GH؛ López-Giráldez F؛ Townsend JP؛ Miadlikowska J؛ Hofstetter V؛ Robbertse B؛ Matheny PB؛ et al. (2009). "شجرة حياة Ascomycota: شجرة تطور على مستوى الشعبة توضح أصل وتطور السمات الإنجابية والبيئية الأساسية". Syst. Biol . 58 (2): 224–239. doi : 10.1093/sysbio/syp020 . PMID  20525580.
  117. ^ جارجاس، أ؛ ديبريست، بي تي؛ جروبي، م؛ تيهلر، أ (1995). "أصول متعددة لتكافل الأشنة في الفطريات كما اقترحها علم النشوء والتطور لـ rDNA SSU". ساينس . 268 (5216): 1492–1495. رمز Bibcode :1995Sci...268.1492G. doi :10.1126/science.7770775. PMID  7770775. S2CID  563601.
  118. ^ Honegger R. (1998). "The lichen symbiosis – what is so impressive about it?" (PDF) . Lichenologist . 30 (3): 193–212. doi :10.1017/s002428299200015x. مؤرشف من الأصل (PDF) في 26 أبريل 2019 . تم الاسترجاع في 30 يناير 2019 .
  119. ^ Wedin M, Döring H, Gilenstam G (2004). "التغذية السابروتية والتكوين الليكناتي كخيارات لنفس الأنواع الفطرية على ركائز مختلفة: المرونة البيئية وأنماط الحياة الفطرية في مجمع ستريكتس-كونوتريما". New Phytologist . 16 (3): 459–465. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01198.x .
  120. ^ Yuan X, Xiao S, Taylor TN (2005). "Lichen-like symbiosis 600 million years ago". Science . 308 (5724): 1017–1020. Bibcode :2005Sci...308.1017Y. doi :10.1126/science.1111347. PMID  15890881. S2CID  27083645.
  121. ^ Retallack GJ (2015). "Acritarch evidence of a late Precambrian adaptive radiofungi" (PDF) . Botanica Pacifica . 4 (2): 19–33. doi : 10.17581/bp.2015.04203 . مؤرشف من الأصل (PDF) في 22 ديسمبر 2016. تم الاسترجاع في 22 ديسمبر 2016 .
  122. ^ Retallack GJ. (2007). "نمو وتحلل وضغط دفن ديكنسونيا، أحفورة إيدياكارية شهيرة". Alcheringa: مجلة أسترالية لعلم الحفريات . 31 (3): 215-240. Bibcode :2007Alch...31..215R. doi : 10.1080/03115510701484705 . S2CID  17181699.
  123. ^ ريتالاك جي جي. (1994). “هل كانت أحافير الإدياكاران الأشنات؟”. علم الأحياء القديمة . 20 (4): 523-544. بيب كود :1994Pbio...20..523R. دوى :10.1017/s0094837300012975. جستور  2401233. S2CID  129180481.
  124. ^ Switek B (2012). "Controversial claim puts life on land 65 million years early". Nature . doi :10.1038/nature.2012.12017. S2CID  130305901. مؤرشف من الأصل في 1 يناير 2013. تم الاسترجاع في 2 يناير 2013 .
  125. ^ Retallack, GJ; Dunn, KL; Saxby, J. (2015). "أحفورة هوروديسكيا من العصر الطباشيري الوسيط الإشكالية من حديقة جلاسير الوطنية، مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية". أبحاث ما قبل الكمبري . 226 : 125–142. رمز Bibcode :2013PreR..226..125R. doi :10.1016/j.precamres.2012.12.005.
  126. ^ Retallack, GJ; Krull, ES; Thackray, GD; Parkinson, D. (2013). "أحافير على شكل جرة إشكالية من العصر الحجري القديم (2.2 مليار سنة) في جنوب أفريقيا". أبحاث ما قبل الكمبري . 235 : 71–87. رمز Bibcode :2013PreR..235...71R. doi :10.1016/j.precamres.2013.05.015.
  127. ^ لوكينج، روبرت؛ نيلسن، ماثيو ب. (2018)، "الإدياكاران، والبروليتشينات، والبنسلينيوم المشتق من الأشنة"، علم النبات القديم التحويلي ، إلسفير، ص. 551-590، doi :10.1016/b978-0-12-813012-4.00023-1، ISBN 978-0-12-813012-4تم استرجاعه في 14 نوفمبر 2020
  128. ^ نيلسن، ماثيو ب.؛ لوكينج، روبرت؛ بويس، سي. كيفن؛ لومبش، هـ. ثورستن؛ ري، ريتشارد هـ. (يناير 2020). "لا يوجد دعم لظهور الأشنات قبل تطور النباتات الوعائية". علم الأحياء الجيولوجية . 18 (1): 3-13. رمز Bibcode :2020Gbio...18....3N. doi :10.1111/gbi.12369. ISSN  1472-4677. PMID  31729136. S2CID  208034624.
  129. ^ سونغ، هيونجونج؛ كيم، كي تاي؛ بارك، سوك يونج؛ لي، جير وون؛ تشوي، جاي يونج؛ جون، جونجبوم؛ تشيونج، كيونج تشاي؛ تشوي، جوبونج؛ هور، جاي سيون؛ لي، يونج هوان (24 يونيو 2022). "تحليل جينومي مقارن للفطريات المكونة للأشنة يكشف عن رؤى جديدة حول أنماط الحياة الفطرية". التقارير العلمية . 12 (1): 10724. رمز Bibcode : 2022NatSR..1210724S. doi : 10.1038/s41598-022-14340-5. ISSN  2045-2322. PMC 9232553. PMID  35750715 . 
  130. ^ كلاين، جوآنا (19 نوفمبر 2019). "في السباق للعيش على الأرض، لم تتغلب الأشنات على النباتات". نيويورك تايمز .
  131. ^ "من أجل جبل راشمور، غسل الوجه الذي كان يجب أن يتم في وقت متأخر". واشنطن بوست . أسوشيتد برس. 11 يوليو 2005. تم الاسترجاع في 20 أغسطس 2022 .
  132. ^ "التلوث، عالم النبات السفلي". الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية. مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2014. تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2014 .
  133. ^ أحمدجيان، ف. (1 مارس 1995). "الأشنات أكثر أهمية مما تعتقد". BioScience . 45 (3): 1. doi :10.1093/bioscience/45.3.124 . تم الاسترجاع في 14 سبتمبر 2021 .
  134. ^ تشن، جيه؛ بلوم، هانز بيتر؛ باير، لوثار (2000). "تجوية الصخور الناجمة عن استعمار الأشنة - مراجعة" (PDF) . كاتينا . 39 (2): 121. رمز Bibcode :2000Caten..39..121C. doi :10.1016/S0341-8162(99)00085-5. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2 أبريل 2015. تم الاسترجاع في 21 مارس 2015 .
  135. ^ جونز، كلايف جي؛ شاشاك، موشيه (1990). "تسميد تربة الصحراء بواسطة القواقع آكلة الصخور". نيتشر . 346 (6287): 839. رمز Bibcode :1990Natur.346..839J. doi :10.1038/346839a0. S2CID  4311333.
  136. ^ ووكر، تي آر (2007). "أشنة الغابات الشمالية في لابرادور، كندا: قائمة مرجعية". إيفانسيا . 24 (3): 85-90. doi :10.1639/0747-9859-24.3.85. S2CID  129100097.
  137. ^ Oksanen, I. (2006). "الجوانب البيئية والتكنولوجية الحيوية للأشنة". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 73 (4): 723-734. doi :10.1007/s00253-006-0611-3. PMID  17082931. S2CID  12172616.
  138. ^ Lawrey, James D. (1994). "Lichen Allelopathy: A Review". في Inderjit؛ KMM Dakshini؛ Frank A. Einhellig (المحررون). Allelopathy. Organisms, Processes, and Applications . ACS Symposium Series. المجلد 582. الجمعية الكيميائية الأمريكية. ص 26-38. doi :10.1021/bk-1995-0582.ch002. ISBN 978-0-8412-3061-3.
  139. ^ abc Nash III, Thomas H. (2008). "حساسية الأشنة لتلوث الهواء". في Nash III, TH (محرر). علم أحياء الأشنة (الطبعة الثانية). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 299-314. doi :10.1017/CBO9780511790478.016. ISBN 978-0-521-69216-8.
  140. ^ Knops, JMH; Nash, TH III; Boucher, VL; Schlesinger, WH (1991). "الدورة المعدنية والأشنة الهوائية: الآثار المترتبة على مستوى النظام البيئي". Lichenologist . 23 (3): 309–321. doi :10.1017/S0024282991000452. S2CID  86133860.
  141. ^ Hogan, C. Michael (2010). "Abiotic factor". Encyclopedia of Earth . واشنطن العاصمة: المجلس الوطني للعلوم والبيئة. مؤرشف من الأصل في 8 يونيو 2013. تم الاسترجاع في 27 أكتوبر 2013 .
  142. ^ Beltman IH, de Kok LJ, Kuiper PJC, van Hasselt PR (1980). "تركيبة الأحماض الدهنية ومحتوى الكلوروفيل في الأشنات الهوائية والعلاقة المحتملة بحساسيتها للتلوث الجوي". Oikos . 35 (3): 321–326. Bibcode :1980Oikos..35..321B. doi :10.2307/3544647. JSTOR  3544647.
  143. ^ Emmerich R, Giez I, Lange OL, Proksch P (1993). "سمية ونشاط مضادات التغذية للمركبات الليكنية ضد الحشرات العاشبة متعددة التغذية Spodoptera littoralis ". Phytochemistry . 33 (6): 1389–1394. Bibcode :1993PChem..33.1389E. doi :10.1016/0031-9422(93)85097-B.
  144. ^ بيشيل ري (1950). "Flecten alsAltersmasstab Rezenter morainen". Zeitschrift für Gletscherkunde und Glazialgeologie . 1 : 152-161.
  145. ^ كاري، ر.ر. (1969) "تاريخ المناخ والجليد في العصر الهولوسيني في وسط سييرا نيفادا، كاليفورنيا"، ص. 1-47، ورقة خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية، 123، إس. إيه. شوم و دبليو. سي. برادلي، محرران.
  146. ^ سويرز، جيه إم، ونولر، جيه إس، وليتيس، دبليو آر (المحررون) (1997) التأريخ والزلازل: مراجعة علم التأريخ الجيولوجي الرباعي وتطبيقاته على علم الزلازل القديمة . هيئة تنظيم الطاقة النووية الأمريكية، NUREG/CR 5562.
  147. ^ Innes, JL (1985). "Lichenometry". Progress in Physical Geography . 9 (2): 187. Bibcode :1985PrPG....9..187I. doi :10.1177/030913338500900202. S2CID  220949784.
  148. ^ كابيتلي، فرانسيسكا؛ سورليني، كلوديا (2008). "الكائنات الحية الدقيقة تهاجم البوليمرات الاصطناعية في العناصر التي تمثل تراثنا الثقافي". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 74 (3): 564-569. رمز Bibcode :2008ApEnM..74..564C. doi :10.1128/AEM.01768-07. PMC 2227722. PMID  18065627 . 
  149. ^ جاد، جيفري مايكل (مارس 2010). "المعادن والمعادن والميكروبات: علم الأحياء الدقيقة الجيولوجية والتطهير البيولوجي". علم الأحياء الدقيقة . 156 (الجزء 3): 609-643. doi : 10.1099/mic.0.037143-0 . PMID  20019082.
  150. ^ جونسون، كريستوفر جيه؛ بينيت، جيمس بي؛ بيرو، ستيفن إم؛ دوكي فيلاسكيز، خوان كاميلو؛ رودريجيز، سينثيا إم؛ بيسن، ريتشارد إيه؛ روكي، توني إي (مايو 2011). بارتز، جيسون سي (محرر). "تدهور بروتين البريون المرتبط بالمرض بواسطة بروتياز سيرين من الأشنات". بلوس ون . 6 (5): e19836. رمز Bibcode :2011PLoSO...619836J. doi : 10.1371/journal.pone.0019836 . PMC 3092769. PMID  21589935 . 
  151. ^ رودريجيز، سينثيا م؛ بينيت، جيمس ب؛ جونسون، كريستوفر ج (1 يناير 2012). "الأشنات: عوامل مضادة للبريون غير متوقعة؟". بريون . 6 (1): 11-16. doi :10.4161/pri.6.1.17414. PMC 3338958. PMID 22453171  . 
  152. ^ بينيت، جيمس ب؛ رودريجيز، سينثيا م؛ جونسون، كريستوفر (يوليو 2012). "تحلل بروتين البريون بواسطة الأشنات من جنس كلادونيا". عالم الأشنات . 44 (4): 523-531. doi :10.1017/S0024282912000102. S2CID  85819801.
  153. ^ "A Modern Herbal | Litmus". botanical.com . تم الاسترجاع في 24 أكتوبر 2021 .
  154. ^ كاسلمان، كارين لي؛ دين، جيني (1999). اللون البري: [الدليل الكامل لصنع واستخدام الأصباغ الطبيعية] . نيويورك: منشورات واتسون-جوبتيل. رقم ISBN 978-0-8230-5727-6.
  155. ^ مولر، ك (2001). "مستقلبات دوائية ذات صلة من الأشنات". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 56 (1-2): 9-10. doi :10.1007/s002530100684. PMID  11499952. S2CID  11958438.
  156. ^ ab Morton, E.; Winters, J. and Smith, L. (2010). "An Analysis of Antiseptic and Antibiotic Properties of Variously Treated Mosses and Lichens" Archived 20 August 2017 at the Wayback Machine . محطة جامعة ميشيغان البيولوجية
  157. ^ بوستينزا، ف. (1952). "المواد المضادة للبكتيريا من الأشنات". علم النبات الاقتصادي . 6 (4): 402-406. doi :10.1007/bf02984888. S2CID  39335883.
  158. ^ "Themodelrailroader.com". مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2014. اطلع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2014 .
  159. ^ هكذا شرح الحاخام إينوك زوندل بن جوزيف ، في تعليقه على كتاب "شجرة يوسف" ( Etz Yosef )، على سفر مدراش راباه ، المجلد 2، نيويورك 1987، ترجمة راعوث 6:3.
  160. ^ زوهار عمار ويارون سيري، أرض إسرائيل وسوريا كما وصفها التميمي ، رمات غان 2004، ص 56، 108–109 ISBN 965-226-252-8 (بالعبرية) 
  161. ^ اي بي سي دي هونيجر ر. (2000). “سايمون شوندر (1829-1919) والفرضية المزدوجة في الأشنات”. بريولوجيست . 103 (2): 307-313. دوى :10.1639/0007-2745(2000)103[0307:SSATDH]2.0.CO;2. ISSN  0007-2745. جستور  3244159. S2CID  84580224.
  162. ^ تروب، ملكيور (1873) Onderzoekingen over de natuur der lichenen. أطروحة جامعة ليدن.
  163. ^ ويكفورد، توم (2002). روابط الحياة: من نباتات القرنفل إلى أفراس النهر، كيف قاد الميكروب المتواضع التطور. جون وايلي وأولاده، إنكوربوريتد. رقم ISBN 978-0-470-24400-5. OCLC  922973303.
  164. ^ يونغ، إد (21 يوليو 2016)، "كيف قلب رجل من متنزه مقطورات مونتانا 150 عامًا من علم الأحياء"، الأطلسي ، مؤرشف من الأصل في 23 يوليو 2017 ، تم استرجاعه في 23 يوليو 2017 .
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على الوسائط المتعلقة بـ Lichens .
ابحث عن كلمة lichen في ويكاموس، القاموس الحر.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Lichen&oldid=1254923372"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate