استيعاب الكبريت

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة
اختزال الكبريتات واستيعابها في النباتات (APS، أدينوزين 5'-فوسفوسلفات؛ Fdred، Fdox، فيريدوكسين مختزل ومؤكسد؛ RSH، RSSR، جلوتاثيون مختزل ومؤكسد؛ SQDG، سلفوكينوفوزيل ثنائي أسيل جليسرول)

استيعاب الكبريت هو العملية التي تُدمج بها الكائنات الحية الكبريت في جزيئاتها البيولوجية. [ 1 ] في النباتات، تمتص الجذور الكبريتات، ثم تُنقل إلى البلاستيدات الخضراء عبر تيار النتح، حيث يُختزل الكبريت إلى كبريتيد بمساعدة سلسلة من التفاعلات الإنزيمية . علاوة على ذلك، يُدمج الكبريت المُختزل في السيستين ، [ 2 ] وهو حمض أميني يُعدّ طليعةً للعديد من المركبات الأخرى المحتوية على الكبريت. أما في الحيوانات، فيحدث استيعاب الكبريت بشكل أساسي من خلال الغذاء، إذ لا تستطيع الحيوانات إنتاج المركبات المحتوية على الكبريت مباشرةً. يُدمج الكبريت في أحماض أمينية مثل السيستين والميثيونين ، والتي تُستخدم لبناء البروتينات وجزيئات أخرى مهمة. [ 2 ]

امتصاص الكبريتات بواسطة النباتات

يحدث امتصاص الكبريتات في الجذور. [ 3 ] ويبلغ معدل امتصاص الكبريتات ذروته عادةً عند مستويات كبريتات تبلغ 0.1 ملي مولار أو أقل. ويبدو أن امتصاص الكبريتات بواسطة الجذور ونقلها إلى الساق أحد المواقع التنظيمية الرئيسية لعملية استيعاب الكبريت. [ 3 ]

يُمتص الكبريتات بنشاط عبر الغشاء البلازمي لخلايا الجذر ، ثم يُحمّل في أوعية الخشب ويُنقل إلى الساق بواسطة تيار النتح . [ 4 ] يعتمد امتصاص الكبريتات ونقلها على الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). [ 5 ] يُختزل الكبريتات في البلاستيدات الخضراء. يتواجد الكبريتات في أنسجة النبات بشكل رئيسي في الفجوة العصارية ، نظرًا لأن تركيزه في السيتوبلازم يبقى ثابتًا نسبيًا.

تتوسط بروتينات ناقلة الكبريتات المتميزة امتصاص الكبريتات ونقلها وتوزيعها داخل الخلية. [ 6 ] صُنفت عائلة جينات ناقلات الكبريتات إلى ما يصل إلى 5 مجموعات مختلفة وفقًا لتعبيرها الجيني داخل الخلية وداخلها ، ووظائفها المحتملة. [ 7 ] قد تُعبر كل مجموعة من بروتينات النقل حصريًا في جذور النبات أو سيقانه، أو كليهما.

  • المجموعة 1 هي "ناقلات الكبريتات ذات الألفة العالية"، والتي تشارك في امتصاص الكبريتات بواسطة الجذور.
  • المجموعة الثانية هي ناقلات وعائية وهي "ناقلات كبريتات ذات ألفة منخفضة".
  • المجموعة 3 هي ما يسمى "مجموعة الأوراق"، ومع ذلك، لا يزال القليل معروفًا عن خصائص هذه المجموعة.
  • تشارك ناقلات المجموعة 4 في تدفق الكبريتات من الفجوات ، في حين أن وظيفة ناقلات الكبريتات من المجموعة 5 غير معروفة حتى الآن، ومن المحتمل أن تعمل فقط كناقلات للموليبدات.

تخضع عملية تنظيم وتعبير غالبية ناقلات الكبريتات لحالة التغذية الكبريتية للنباتات. [ 8 ] عند نقص الكبريتات، يترافق الانخفاض السريع في كبريتات الجذور عادةً مع زيادة ملحوظة في تعبير معظم جينات ناقلات الكبريتات (تصل إلى 100 ضعف)، مصحوبةً بزيادة في قدرة امتصاص الكبريتات. ولا يزال من غير المفهوم تمامًا ما إذا كانت الكبريتات وغيرها من نواتج استقلاب الكبريت (مثل O-أسيتيل سيرين ، والسيستين ، والجلوتاثيون ) تعمل كإشارات في تنظيم امتصاص الكبريتات ونقلها، أو في تعبير ناقلات الكبريتات المعنية.

اختزال الكبريتات في النباتات

يحدث اختزال الكبريتات بشكل رئيسي في بلاستيدات الأوراق . هنا، يتم اختزال الكبريتات إلى كبريتيد على ثلاث مراحل، تبدأ بتحويلها إلى أدينوسين 5'-فوسفوسلفات (APS). تُحفز هذه المرحلة الأولى بواسطة إنزيم ATP سلفوريلاز. يتميز هذا الإنزيم بانخفاض ألفته للكبريتات (Km حوالي 1 ملي مولار)، ومن المرجح أن يكون تركيز الكبريتات في البلاستيدة أحد العوامل المحددة/المنظمة في اختزال الكبريت. بعد ذلك، يُختزل APS إلى كبريتيت، بتحفيز من إنزيم APS ريدوكتاز. يُعتقد أن الجلوتاثيون هو العامل المختزل .

يُفترض أن التفاعل الأخير يُعدّ أحد نقاط التنظيم الرئيسية في اختزال الكبريتات، نظرًا لأن نشاط إنزيم مختزلة APS هو الأدنى بين إنزيمات مسار اختزال الكبريتات، كما أنه يتميز بمعدل دوران سريع. يُختزل الكبريتيت بألفة عالية بواسطة مختزلة الكبريتيت إلى كبريتيد باستخدام الفيريدوكسين كعامل مختزل. تُنقل الكبريتات المتبقية في أنسجة النبات إلى الفجوة العصارية . ويبدو أن إعادة تعبئة وتوزيع مخزون الكبريتات في الفجوة العصارية بطيئة نسبيًا، وقد تحتوي النباتات التي تعاني من نقص الكبريت على مستويات قابلة للكشف من الكبريتات. [ 9 ]

تركيب ووظيفة مركبات الكبريت في النباتات

السيستين

يُدمج الكبريتيد في السيستين ، بتحفيز من إنزيم O-أسيتيل سيرين (ثيول)لياز، حيث يُستخدم O-أسيتيل سيرين كركيزة. ويتم تحفيز تخليق O-أسيتيل سيرين بواسطة إنزيم سيرين أسيتيل ترانسفيراز، ويرتبط هذا الإنزيم مع O-أسيتيل سيرين (ثيول)لياز في مركب إنزيمي يُسمى سينثاز السيستين .

يُعدّ تكوين السيستين خطوة الربط المباشر بين الكبريت ( استقلاب الكبريت ) واستيعاب النيتروجين في النباتات. ويختلف هذا عن العملية في الخميرة، حيث يجب دمج الكبريتيد أولاً في الهوموسيستين ثم تحويله على مرحلتين إلى سيستين.

يُعد السيستين مانحًا للكبريت في عملية تخليق الميثيونين ، وهو الحمض الأميني الرئيسي الآخر المحتوي على الكبريت الموجود في النباتات. ويحدث ذلك من خلال مسار نقل الكبريت ومثيلة الهوموسيستين .

يُعد كل من السيستين والميثيونين من الأحماض الأمينية المحتوية على الكبريت، ولهما أهمية بالغة في بنية البروتينات والإنزيمات وتكوينها ووظيفتها ، ولكن قد توجد مستويات عالية من هذه الأحماض الأمينية أيضًا في بروتينات تخزين البذور. يمكن أكسدة مجموعات الثيول في بقايا السيستين في البروتينات، مما يؤدي إلى تكوين روابط ثنائية الكبريتيد مع سلاسل جانبية أخرى من السيستين (وتكوين السيستين ) و/أو ربط عديدات الببتيد .

تُساهم روابط ثنائي الكبريتيد ( الروابط ثنائية الكبريتيد ) بشكلٍ كبير في بنية البروتينات. كما أن مجموعات الثيول ذات أهمية بالغة في ارتباط الركائز بالإنزيمات، وفي تجمعات المعادن والكبريت في البروتينات (مثل الفيريدوكسينات )، وفي البروتينات التنظيمية (مثل الثيوريدوكسينات ).

الجلوتاثيون

يُعد الجلوتاثيون أو نظائره، مثل هوموغلوتاثيون في الفصيلة البقولية (Fabaceae ) وهيدروكسي ميثيل جلوتاثيون في الفصيلة النجيلية (Poaceae) ، من أهم مركبات الثيول غير البروتينية القابلة للذوبان في الماء والموجودة في الأنسجة النباتية، حيث تُشكل ما بين 1 و2% من إجمالي الكبريت. [ 10 ] يتراوح تركيز الجلوتاثيون في الأنسجة النباتية بين 0.1 و3 ملي مولار. يُعد السيستين السلف المباشر لتخليق الجلوتاثيون (ونظائره). أولًا، يُصنّع غاما-غلوتاميل سيستين من السيستين والغلوتامات بواسطة إنزيم غاما-غلوتاميل سيستين سينثيتاز . ثانيًا، يُصنّع الجلوتاثيون من غاما-غلوتاميل سيستين والجليسين (أو بيتا-ألانين أو سيرين في نظائر الجلوتاثيون ) بواسطة إنزيم غلوتاثيون سينثيتاز. تعتمد كلتا خطوتي تخليق الجلوتاثيون على الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). [ 11 ] يُحافظ على الجلوتاثيون في صورته المختزلة بواسطة إنزيم مختزل الجلوتاثيون المعتمد على NADPH ، وعادةً ما تتجاوز نسبة الجلوتاثيون المختزل (GSH) إلى الجلوتاثيون المؤكسد (GSSG) القيمة 7. [ 12 ] يؤدي الجلوتاثيون أدوارًا متعددة في وظائف النبات. ففي استقلاب الكبريت، يعمل كعامل مختزل في اختزال APS إلى كبريتيت. كما أنه الشكل الرئيسي لنقل الكبريت المختزل في النباتات. ومن المرجح أن الجذور تعتمد بشكل كبير في إمدادها بالكبريت المختزل على انتقال الجلوتاثيون من الساق إلى الجذر عبر اللحاء ، نظرًا لأن اختزال الكبريت يحدث بشكل أساسي في البلاستيدات الخضراء. ويشارك الجلوتاثيون بشكل مباشر في اختزال السيلينيت واستيعابه إلى سيلينوسيستين . علاوة على ذلك، يُعدّ الجلوتاثيون ذا أهمية بالغة في حماية النباتات من الإجهاد التأكسدي والبيئي، إذ يُثبّط/يُزيل تكوّن أنواع الأكسجين التفاعلية السامة ، مثل الأكسيد الفائق ، وبيروكسيد الهيدروجين ، وبيروكسيدات الدهون . يعمل الجلوتاثيون كعامل مُختزل في إزالة سمية أنواع الأكسجين التفاعلية إنزيميًا في دورة الجلوتاثيون- أسكوربات ، وكعامل مُنظِّم للثيول في حماية البروتينات من خلال التفاعل المباشر مع أنواع الأكسجين التفاعلية أو عن طريق تكوين روابط ثنائية الكبريتيد المختلطة. ترتبط فعالية الجلوتاثيون كعامل حماية بحجم مخزونه، وحالته التأكسدية/الاختزالية (نسبة GSH/GSSG)، ونشاط إنزيم مختزلة الجلوتاثيون.يُعدّ الجلوتاثيون المادة الأولية لتخليق الفيتوكيليتينات، التي تُصنّع إنزيميًا بواسطة إنزيم فيتوكيليتين سينثاز. يتراوح عدد بقايا غاما-غلوتاميل-سيستين في الفيتوكيليتينات بين 2 و5، وقد يصل أحيانًا إلى 11. على الرغم من أن الفيتوكيليتينات تُشكّل مُركّبات مع بعض المعادن الثقيلة، مثل الكادميوم ، يُفترض أن هذه المركبات تُساهم في الحفاظ على توازن المعادن الثقيلة وإزالة سميتها من خلال تنظيم تركيز المعادن الثقيلة الأساسية في السيتوبلازم. كما يُشارك الجلوتاثيون في إزالة سمية المواد الغريبة ، وهي مركبات ليس لها قيمة غذائية مباشرة أو أهمية في عمليات الأيض، والتي قد تُؤثر سلبًا على وظائف النبات عند ارتفاع مستوياتها. يمكن إزالة سمية المواد الغريبة عن الجسم من خلال تفاعلات الاقتران مع الجلوتاثيون، والتي يحفزها إنزيم ناقل الجلوتاثيون S ، الذي يتميز بنشاطه الدائم؛ وقد تحفز المواد الغريبة المختلفة أشكالًا متماثلة من هذا الإنزيم. يُعدّ ناقل الجلوتاثيون S ذا أهمية بالغة في إزالة سمية مبيدات الأعشاب وتعزيز تحملها في الزراعة، ويُعتبر تحفيزه بواسطة مضادات مبيدات الأعشاب ( المُعززات ) خطوة حاسمة لتحفيز تحمل مبيدات الأعشاب في العديد من المحاصيل الزراعية. في الظروف الطبيعية، يُفترض أن يكون لناقل الجلوتاثيون S دورٌ هام في إزالة سمية بيروكسيدات الدهون ، وفي اقتران المستقلبات الداخلية والهرمونات ونواتج تحلل الحمض النووي ، وفي نقل الفلافونويدات .

السلفوليبيدات

السلفوليبيدات هي دهون تحتوي على الكبريت. وتُعدّ سلفوكينوفوزيل ثنائي أسيل جليسرول السلفوليبيدات السائدة في النباتات، حيث تُشكّل في الأوراق ما بين 3 و6% من إجمالي الكبريت الموجود. [ 13 ] يتواجد هذا السلفوليبيد في أغشية البلاستيدات ، ويُرجّح أنه يُشارك في وظائف البلاستيدات الخضراء . ولا يزال مسار التخليق الحيوي والوظيفة الفيزيولوجية لسلفوكينوفوزيل ثنائي أسيل جليسرول قيد البحث. وتشير الدراسات الحديثة إلى أن الكبريتيت هو على الأرجح السلف الأولي للكبريت لتكوين مجموعة السلفوكينوفوز في هذا الليبيد.

مركبات الكبريت الثانوية

تحتوي أنواع الكرنب على الجلوكوزينولات ، وهي مركبات ثانوية كبريتية . تتكون الجلوكوزينولات من جزيء بيتا-ثيوجلوكوز، وأوكسيم سلفوني، وسلسلة جانبية. تبدأ عملية تصنيع الجلوكوزينولات بأكسدة الحمض الأميني الأساسي إلى ألدوكسيم ، ثم إضافة مجموعة ثيول (عن طريق الاقتران مع الجلوتاثيون) لإنتاج ثيوهيدروكسيمات . ويكتمل تكوين الجلوكوزينولات بنقل جزيء جلوكوز وجزيء كبريتات.

لا تزال الأهمية الفسيولوجية للجلوكوزينولات غير واضحة، على الرغم من أنها تُعتبر مركبات مُستَقبِلة في حالات زيادة الكبريت. عند تضرر الأنسجة، تتحلل الجلوكوزينولات إنزيميًا بواسطة إنزيم الميروسينيز ، وقد تُنتج مجموعة متنوعة من المركبات النشطة بيولوجيًا مثل الإيزوثيوسيانات ، والثيوسيانات ، والنتريلات ، والأوكسازوليدين-2-ثيونات. يُفترض أن نظام الجلوكوزينولات-ميروسينيز يلعب دورًا في تفاعلات النباتات مع الحيوانات العاشبة ، وتفاعلات النباتات مع مسببات الأمراض .

علاوة على ذلك، تُعدّ الجلوكوزينولات مسؤولة عن خصائص النكهة في الفصيلة الصليبية ، وقد حظيت باهتمام متزايد مؤخرًا نظرًا لخصائصها المحتملة المضادة للسرطان . تحتوي أنواع الثوم على غاما- غلوتاميل ببتيدات وأليينات ( كبريتات سيستين S-ألكيل (إينيل)). يعتمد محتوى هذه المركبات الثانوية المحتوية على الكبريت بشكل كبير على مرحلة نمو النبات، ودرجة الحرارة، وتوافر الماء، ومستوى التغذية بالنيتروجين والكبريت. في بصيلات البصل ، قد يصل محتواها إلى 80% من جزء الكبريت العضوي. [ 14 ] لا تزال المعلومات قليلة حول محتوى مركبات الكبريت الثانوية في مرحلة الشتلات.

يُفترض أن الأليينات تُصنّع بشكل أساسي في الأوراق، ومنها تُنقل لاحقًا إلى حراشف البصلة المتصلة بها. ولا تزال المسارات الحيوية لتخليق غاما-غلوتاميل ببتيدات والأليينات غير واضحة. يمكن تكوين غاما-غلوتاميل ببتيدات من السيستين (عبر غاما-غلوتاميل سيستين أو غلوتاثيون)، ويمكن استقلابها إلى الأليينات المقابلة عبر الأكسدة والتحلل المائي اللاحق بواسطة غاما-غلوتاميل ترانسبيبتيداز .

مع ذلك، لا يمكن استبعاد مسارات أخرى محتملة لتخليق غاما-غلوتاميل ببتيدات والأليينات. من المعروف أن للأليينات وغاما-غلوتاميل ببتيدات فوائد علاجية، وقد يكون لها قيمة محتملة كأدوية نباتية. تُعد الأليينات ونواتج تحللها (مثل الأليسين ) سلائف النكهة المسؤولة عن رائحة وطعم الأنواع النباتية. لا تُطلق النكهة إلا عند تحلل الخلايا النباتية، حيث يتمكن إنزيم الألييناز الموجود في الفجوة العصارية من تحليل الأليينات، مما ينتج عنه مجموعة واسعة من المركبات الكبريتية المتطايرة وغير المتطايرة . ولا تزال الوظيفة الفسيولوجية لغاما-غلوتاميل ببتيدات والأليينات غير واضحة تمامًا.

استيعاب الكبريت في الحيوانات

على عكس النباتات، لا تمتلك الحيوانات مسارًا لاستيعاب الكبريتات غير العضوية مباشرةً في مركبات عضوية. في الحيوانات، يُعد الميثيونين الغذائي المصدر الرئيسي للكبريت ، وهو حمض أميني أساسي يحتوي على ذرة كبريت. يتحول الميثيونين أولًا إلى S-أدينوسيل ميثيونين (SAM)، وهو مركب يشارك في العديد من العمليات البيولوجية الهامة، بما في ذلك مثيلة الحمض النووي وتخليق النواقل العصبية .

يمكن استخدام SAM بعد ذلك لتخليق مركبات أخرى مهمة تحتوي على الكبريت، مثل السيستين والتورين والجلوتاثيون . يُعد السيستين مادةً أوليةً لتخليق العديد من البروتينات والببتيدات المهمة، وكذلك الجلوتاثيون، وهو مضاد أكسدة قوي يحمي الخلايا من الإجهاد التأكسدي . يشارك التورين في مجموعة متنوعة من العمليات الفيزيولوجية، بما في ذلك تنظيم الضغط الأسموزي ، وتعديل إشارات الكالسيوم ، وتنظيم وظيفة الميتوكوندريا.

استيعاب الكبريت في الكائنات الدقيقة

في البكتيريا والفطريات ، يكون مسار استيعاب الكبريت مشابهًا لما هو موجود في النباتات، حيث يتم اختزال الكبريتات غير العضوية إلى كبريتيد، ثم يتم دمجها في السيستين ومركبات أخرى تحتوي على الكبريت.

تستطيع البكتيريا والفطريات امتصاص الكبريتات غير العضوية من البيئة عبر ناقل الكبريتات، الذي يُنظَّم بوجود الكبريتات في الوسط. بمجرد دخول الكبريتات إلى الخلية، يُنشَّط بواسطة إنزيم ATP سلفوريلاز لتكوين أدينوسين 5'-فوسفوسلفات (APS)، والذي يُختزل بدوره إلى كبريتيت بواسطة إنزيم APS ريدوكتاز. ثم يُختزل الكبريتيت إلى كبريتيد بواسطة إنزيم سلفيت ريدوكتاز، والذي يُدمج بعد ذلك في السيستين بواسطة إنزيم آخر.

يمكن استخدام السيستين، بعد تصنيعه، في التخليق الحيوي للميثيونين وجزيئات حيوية أخرى مهمة. إضافةً إلى ذلك، تستخدم الكائنات الدقيقة مركبات الكبريت لأغراض أخرى متنوعة، مثل تصنيع المضادات الحيوية .

تخضع عملية استيعاب الكبريت في الكائنات الدقيقة لتنظيم مجموعة متنوعة من العوامل البيئية، بما في ذلك توافر الكبريت في الوسط ووجود مغذيات أخرى. كما يخضع نشاط الإنزيمات الرئيسية في مسار استيعاب الكبريت لتنظيم التثبيط الارتجاعي من المنتجات اللاحقة، على غرار التنظيم الملاحظ في النباتات.

تنظيم استيعاب الكبريت

تخضع عملية استيعاب الكبريت لتنظيم دقيق وتتأثر بعوامل بيئية خارجية ومسارات تغذية راجعة أيضية داخلية، وذلك للحفاظ على توازن الكبريت. في ظروف نقص الكبريت، تُعدّل النباتات مساراتها الداخلية لتعزيز امتصاصه. في النباتات، يُعد عامل النسخ SLIM1 (عامل تحديد الكبريت 1) منظمًا رئيسيًا، حيث يعمل على تنشيط الجينات المشاركة في نقل الكبريت، مثل SULTR1;2 (ناقل عالي الألفة)، والجينات المشاركة في استيعاب الكبريت، مثل إنزيم سلفوريلاز ATP وإنزيم مختزل APS. [ 15 ] يتم تنظيم هذه الجينات بعد النسخ عبر جزيء microRNA يُسمى miR395. عندما يكون امتصاص الكبريت كافيًا وغير محدود، يستهدف هذا الجزيء SULTR2;1 (ناقل منخفض الألفة) ويُثبّط ترجمته. [ 16 ] إلى جانب التنظيم النسخي لعملية استيعاب الكبريت، توجد أيضًا آليات ما بعد الترجمة التي تتحكم في هذه العملية. ويشمل ذلك التثبيط الارتجاعي الناتج عن تراكم النواتج النهائية مثل الجلوتاثيون والسيستين ، بالإضافة إلى تنظيم إنزيم مختزلة APS الذي يتم تنشيطه أو تثبيطه بواسطة حالة الأكسدة والاختزال في الخلية. [ 17 ]

في الفطريات، وتحديدًا فطر الرشاشية الدخانية (Aspergillus fumigatus )، يُنظَّم امتصاص الكبريت بواسطة عامل النسخ MetR. [ 18 ] يعمل هذا العامل بشكل مشابه لـ SLIM1، حيث يُنشِّط الجينات المسؤولة عن امتصاص الكبريت في ظروف نقص الكبريت. [ 19 ] كما يلعب MetR دورًا محوريًا في حماية ضراوة الفطر من جهاز المناعة لدى العائل. [ 18 ] بالإضافة إلى ذلك، يرتبط تنظيم الكبريت ارتباطًا وثيقًا بدورات العناصر الغذائية الأخرى كالكربون والنيتروجين والحديد. فعلى سبيل المثال، إذا تعطل MetR، فإن تنظيم توازن الحديد يصبح مُعرَّضًا للخطر. أما في النباتات، فتعمل على تحسين امتصاص النيتروجين في ظروف نقص الكبريت للحفاظ على التوازن الأيضي. [ 20 ]

في الحيوانات، بما أن امتصاص الكبريت يتم بشكل أساسي من خلال النظام الغذائي على هيئة سيستين أو ميثيونين، فإن تنظيم استقلاب الكبريت يتم عبر مسار نقل الكبريت . [ 21 ] في هذا المسار، يتحول الميثيونين إلى هوموسيستين، ثم يتحول لاحقًا إلى سيستين بواسطة إنزيمي سيستاثيونين بيتا-سينثاز (CBS) وسيستاثيونين غاما-لياز (CGL). [ 21 ] يُستخدم السيستين في إنتاج الجلوتاثيون، وتؤدي المستويات العالية من الجلوتاثيون إلى تثبيط إنزيمي CBS وCGL. [ 22 ]

تخضع عملية امتصاص الكبريت لرقابة دقيقة لضمان إنتاج متوازن لمركبات الكبريت مثل السيستين والميثيونين والجلوتاثيون. [ 17 ] تُعد هذه جزيئات أساسية تلعب دورًا في توازن الأكسدة والاختزال، وفي تخليق البروتين. كما ترتبط مستويات الكبريت بدورات غذائية أخرى للحفاظ على التوازن الأيضي العام في النباتات والحيوانات والفطريات. [ 23 ]

استقلاب الكبريت في النباتات وتلوث الهواء

يرتبط النمو الاقتصادي السريع والتصنيع والتوسع الحضري بزيادة كبيرة في الطلب على الطاقة وانبعاثات ملوثات الهواء ، بما في ذلك ثاني أكسيد الكبريت (انظر أيضًا الأمطار الحمضية ) وكبريتيد الهيدروجين ، مما قد يؤثر على استقلاب النبات . تُعد غازات الكبريت سامة للنباتات ، إلا أنها قد تُستقلب وتُستخدم كمصدر للكبريت، بل وقد تكون مفيدة إذا لم يكن تسميد الجذور بالكبريت كافيًا.

تُشكّل سيقان النباتات مستودعًا لغازات الكبريت الجوية ، والتي يمكن امتصاصها مباشرةً بواسطة الأوراق (الترسيب الجاف). ويعتمد امتصاص ثاني أكسيد الكبريت عبر الأوراق عمومًا على درجة انفتاح الثغور ، نظرًا لانخفاض المقاومة الداخلية لهذا الغاز. يتميز الكبريتيت بذوبانه العالي في الماء الموجود في الفراغ بين الخلايا في النسيج المتوسط ، حيث يتفكك مُكوّنًا البيسلفيت والكبريتيت .

قد يدخل الكبريتيت مباشرةً في مسار اختزال الكبريت ويُختزل إلى كبريتيد ، ثم يُدمج في السيستين، ومن ثم في مركبات كبريتية أخرى. كما قد يتأكسد الكبريتيت إلى كبريتات ، خارج الخلايا وداخلها بواسطة البيروكسيدازات ، أو بشكل غير إنزيمي محفز بواسطة أيونات المعادن أو جذور الأكسجين الفائقة ، ثم يُختزل ويُعاد استيعابه. تُنقل الكبريتات الزائدة إلى الفجوة العصارية؛ وتُعد المستويات المرتفعة من الكبريتات في الأوراق سمة مميزة للنباتات المعرضة. ويبدو أن امتصاص كبريتيد الهيدروجين في الأوراق يعتمد بشكل مباشر على معدل استقلابه إلى السيستين، ومن ثم إلى مركبات كبريتية أخرى. وهناك أدلة قوية على أن إنزيم O-أسيتيل-سيرين (ثيول)لياز مسؤول بشكل مباشر عن التثبيت النشط لكبريتيد الهيدروجين الجوي بواسطة النباتات.

تستطيع النباتات نقل الكبريتات من الغلاف الجوي إلى الكبريت الممتص عبر الأوراق كمصدر للكبريت، ويبدو أن مستويات 60 جزءًا في البليون أو أعلى كافية لتلبية احتياجاتها من الكبريت. يوجد تفاعل بين استخدام الكبريت الجوي والكبريت الموجود في التربة. على سبيل المثال، قد يؤدي التعرض لكبريتيد الهيدروجين إلى انخفاض نشاط إنزيم مختزلة APS وانخفاض امتصاص الكبريتات.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كارفانسارا، باريسا رحيم زاده؛ كوميندا، جوزيف؛ كوبريفا، ستانيسلاف (2024)، "استقلاب الكبريت في البكتيريا الزرقاء"، البكتيريا الزرقاء ، إلسيفير، ص 117-157 ، doi : 10.1016/b978-0-443-13231-5.00018-0 ، ISBN  978-0-443-13231-5
  2. 1 2 فالون، أوليفييه؛ سبالدينغ، مارتن هـ. (2009)، "استقلاب الأحماض الأمينية"، كتاب مصادر الكلاميدوموناس ، إلسيفير، ص 115-158 ، doi : 10.1016/b978-0-12-370873-1.00012-5 ، ISBN  978-0-12-370873-1
  3. 1 2 خان، محمد سيار؛ هاس، فلوريان هاينريش؛ ألبوجي سامامي، أرمان؛ مقدس غلامي، أمين؛ باور، أندريا؛ فيلنبرغ، كورت؛ رايشيلت، مايكل؛ هانش، روبرت؛ مندل، رالف ر.؛ ماير، أندرياس ج.؛ فيرتز، ماركوس؛ هيل، روديغر (2010-06-04). "إنزيم مختزل الكبريتيت يُحدد عنق زجاجة مُكتشف حديثًا لاختزال الكبريتات الاستيعابي، وهو ضروري للنمو والتطور في نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana)" . خلية النبات . 22 (4): 1216-1231 . Bibcode : 2010PlanC..22.1216K . doi : 10.1105/tpc.110.074088 . ISSN 1532-298X . PMC 2879758. PMID 20424176 .​   
  4. ↑ جيجولاشفيلي، تامارا؛ كوبريفا، ستانيسلاف (9 سبتمبر 2014). " الناقلات في استقلاب الكبريت النباتي" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 5 : 442. Bibcode : 2014FrPS....5..442G . doi : 10.3389/fpls.2014.00442 . ISSN 1664-462X . PMC 4158793. PMID 25250037 .   
  5. ↑ هاوكسفورد، مالكولم جيه؛ ديفيديان، جان كلود؛ غرينيون، كلود (1993-06-01). "النقل المشترك للكبريتات/البروتون في حويصلات الغشاء البلازمي المعزولة من جذور نبات اللفت (Brassica napus L.): زيادة النقل في الأغشية المعزولة من نباتات تعاني من نقص الكبريت". بلانتا . 190 (3): 297-304 . Bibcode : 1993Plant.190..297H . doi : 10.1007/BF00196957 . ISSN 1432-2048 . 
  6. ↑ ديفيديان، جان كلود؛ كوبريفا، ستانيسلاف (مارس 2010). "تنظيم امتصاص الكبريتات واستيعابها - هل هما متماثلان أم مختلفان؟" . النبات الجزيئي . 3 (2): 314-325 . doi : 10.1093/mp/ssq001 . ISSN 1674-2052 . PMID 20139159 .  
  7. ↑ بورسمائيلي، فاطمة؛ حيدري، برويز؛ لوسون، شانيكا (27 يناير 2023). "نظرة معمقة على عائلة جينات ناقل الكبريتات وأنماط تعبيرها في بادرات القمح القاسي تحت ظروف الملوحة" . الجينات . 14 ( 2): 333. doi : 10.3390/genes14020333 . ISSN 2073-4425 . PMC 9956213. PMID 36833260 .   
  8. ↑ بوخنر، بيتر؛ ستويفر، سي. إليزابيث إي.؛ ويسترمان، سو؛ ويرتز، ماركوس؛ هيل، روديجر؛ هوكسفورد، مالكولم جيه.؛ دي كوك، لويت جيه. (1 أكتوبر 2004). "تنظيم امتصاص الكبريتات وتعبير جينات ناقلات الكبريتات في الكرنب (Brassica oleracea) بتأثير كبريتيد الهيدروجين الجوي وتغذية الكبريتات من التربة". علم وظائف النبات . 136 (2): 3396-3408. doi : 10.1104/pp.104.046441. ISSN 1532-2548. PMC 523398. PMID 15377780.
  9. ↑ باشيليه، فانيلي؛ سانشيز، ميريام؛ إيمي، دلفين؛ نوديه، فلورنسا؛ روسين، ناديا؛ أوري، آلان؛ دولفو، كريستيل؛ لو سينيور، كريستين؛ فيرنود، فانيسا؛ نيرز، فابريس؛ ويرتز، ماركوس؛ غاياردو-غيريرو، كارين (سبتمبر 2024). "ناقل الكبريتات الفجوي PsSULTR4 عاملٌ رئيسي في تحديد محصول البذور وتركيب البروتين في البازلاء" . مجلة النبات . 119 (6): 2919-2936 . Bibcode : 2024PlJ...119.2919B . doi : 10.1111/tpj.16961 . ISSN 0960-7412 . PMID 39115024 .  
  10. ^ تشاو، فانغ جي؛ تاوسز، مايكل. De Kok, Luit J. (2008)، "دور الكبريت في الإنتاج النباتي في النظم البيئية الزراعية والطبيعية" ، في الجحيم، روديجر؛ دال، كريستيان. كناف ، ديفيد. Leustek، Thomas (eds.)، استقلاب الكبريت في الكائنات الضوئية ، المجلد. 27، دوردريخت: سبرينغر هولندا، الصفحات من 417 إلى 435، دوى : 10.1007/978-1-4020-6863-8_21 ، ISBN   978-1-4020-6862-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أبريل 2025
  11. ↑ جانوياك، بليث إي.؛ هايوارد، مايكل أ.؛ بيترسون، فرانسيس سي.؛ فولكمان، برايان إف.؛ غريفيث، أوين دبليو. (2006-09-01). "إنزيم غاما-غلوتاميل سيستين سينثيتاز - إنزيم غلوتاثيون سينثيتاز: بنية النطاق وتحديد البقايا المهمة في ارتباط الركيزة والغلوتاثيون" . الكيمياء الحيوية . 45 (35): 10461-10473 . doi : 10.1021/bi052483v . ISSN 0006-2960 . PMID 16939198 .  
  12. ^ جوستاريني ، دانييلا. كولومبو، جرازيانو؛ جارافاليا، ماريا ليزا؛ أستوري، إيمانويلا؛ بورتينارو، نيكولا مارسيلو؛ ريجياني، فرانشيسكو؛ بادالامينتي، سلفاتوري؛ الويسي، آنا ماريا؛ سانتوتشي، أناليزا؛ روسي، رانييري؛ ميلزاني، ألدو؛ دالي دون ، إيزابيلا (2017/11/01). "تقييم نسبة الجلوتاثيون / الجلوتاثيون ثاني كبريتيد والبروتينات S- الجلوتاثيونيلات في دم الإنسان والأنسجة الصلبة والخلايا المستنبتة" . علم الأحياء والطب الراديكالي الحر . 112 : 360– 375. دوى : 10.1016/j.freeradbiomed.2017.08.008 . اتش دي ال : 11365/1019269 . ISSN 0891-5849 . PMID 28807817 .  
  13. ↑ شيموجيما، مي (2011-07-01). "التخليق الحيوي ووظائف السلفوليبيد النباتي" . التقدم في أبحاث الدهون . 50 (3): 234-239 . doi : 10.1016/j.plipres.2011.02.003 . ISSN 0163-7827 . PMID 21371504 .  
  14. ↑ دورينكامب، مارك؛ دي كوك، لويت ج. (1 أغسطس 2004). "تأثير التغذية الكبريتية من التربة والغلاف الجوي على استقلاب الكبريت في نبات البصل (Allium cepa L.)، وهو نوع ذو قدرة محتملة على امتصاص مركبات الكبريت الثانوية" . مجلة علم النبات التجريبي . 55 (404): 1821-1830 . doi : 10.1093/jxb/erh187 . ISSN 0022-0957 . PMID 15234992 .  
  15. ↑ مير، بلال أحمد؛ كوماري، ريتو؛ راكرا، جورمين؛ باريهار، بارول؛ سينغ، راشانا؛ راجو، أمان ديب؛ سريفاستافا، برابهات كومار؛ براساد، شيو موهان؛ سينغ، ريشا. جوليا ، شيفالي (2024-12-01). "استيعاب الكبريت وتنظيم الإجهاد اللاأحيائي عبر OMICS" . إجهاد النبات . 14 100630. بيب كود : 2024PlStr..1400630M . دوى : 10.1016/j.stress.2024.100630 . ISSN 2667-064X . 
  16. ↑ ليانغ، غانغ؛ يانغ، فينغشي؛ يو، ديتشيو (31 مارس 2010). "يُساهم الميكرو آر إن إيه 395 في تنظيم تراكم الكبريتات وتوزيعها في نبات رشاد أذن الفأر: الميكرو آر إن إيه 395 وتوازن الكبريتات" . مجلة النبات . 62 (6): 1046-1057 . doi : 10.1111/j.1365-313X.2010.04216.x . PMID 20374528 . 
  17. 1 2 دي بونت، ليندا؛ دوناي، ناتاشا؛ كوتورييه، جيريمي؛ روهير، نيكولا (16 أغسطس 2022). " التنظيم التأكسدي والاختزالي للإنزيمات المشاركة في استيعاب الكبريتات وفي تخليق الأحماض الأمينية المحتوية على الكبريت والجلوتاثيون في النباتات" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 13. Bibcode : 2022FrPS...1358490D . doi : 10.3389/fpls.2022.958490 . ISSN 1664-462X . PMC 9426629. PMID 36051294 .   
  18. 1 2 أميش، خورخي؛ شافيرر، لوكاس؛ هاس، هوبرتوس؛ كرابمان، سفين (29-08-2013). فيلدميسر، مارتا (محررة). "تنظيم استيعاب الكبريت ضروري لضراوة فطر الرشاشية الدخانية الممرض للإنسان ويؤثر على توازن الحديد فيه" . مجلة PLOS للأمراض . 9 (8) e1003573. doi : 10.1371/journal.ppat.1003573 . ISSN 1553-7374 . PMC 3757043. PMID 24009505 .   
  19. ↑ بيليكا، مونيكا؛ واتانابي، موتسومي؛ موركويندي، روزا؛ شيبيلي، وولف-روديجير؛ هوكسفورد، مالكولم جيه؛ هيس، هولجر؛ هوفجين، راينر (28 يناير 2015). "تحليل النسخ الجيني والميتابولوم لنقص الكبريتات في النبات وإعادة تزويده بها يوفر معلومات جديدة حول التنظيم الجيني لعمليات الأيض المرتبطة بالاستجابات الغذائية للكبريت والنيتروجين والفوسفور في نبات الأرابيدوبسيس" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 5 : 805. Bibcode : 2015FrPS....5..805B . doi : 10.3389/fpls.2014.00805 . ISSN 1664-462X . PMC 4309162. PMID 25674096 .   
  20. ↑ ريستوفا، دانييلا؛ كوبريفا، ستانيسلاف (2022-05-20). " إشارات الكبريت والاستجابة للجوع في نبات الأرابيدوبسيس" . iScience . 25 (5) 104242. Bibcode : 2022iSci...25j4242R . doi : 10.1016/j.isci.2022.104242 . ISSN 2589-0042 . PMC 9062327. PMID 35521528 .   
  21. 1 2 كابيل، عمر؛ فيتفيتسكي، فيكتور؛ بانيرجي، روما (17 يوليو 2014). "الكبريت كمغذٍّ إشاري عبر كبريتيد الهيدروجين" . المراجعة السنوية للتغذية . 34 (1): 171-205 . doi : 10.1146/annurev-nutr-071813-105654 . ISSN 0199-9885 . PMC 4684266. PMID 25033061 .   
  22. ↑ زهرة، كريم؛ أوغسبورغر، فيونا؛ ماجتان، توماس؛ سابو، تشابا (30 أبريل 2020). "إنزيم سيستاثيونين-بيتا-سينثاز: التنظيم الجزيئي والتثبيط الدوائي" . الجزيئات الحيوية . 10 (5): 697. doi : 10.3390/biom10050697 . ISSN 2218-273X . PMC 7277093. PMID 32365821 .   
  23. ↑ عرابي، فايزة؛ ناكي، توماس؛ فيرني، أليستير ر.؛ هوفجن، راينر (2020-12-01). "تنسيق مخزونات الكبريت في ظل نقص الكبريتات" . اتجاهات في علوم النبات . 25 (12): 1227-1239 . Bibcode : 2020TPS....25.1227A . doi : 10.1016/j.tplants.2020.07.007 . ISSN 1360-1385 . PMID 32800669 .  

للمزيد من القراءة

  • شنوج، إي. (1998). الكبريت في النظم الإيكولوجية الزراعية. كلوير للنشر الأكاديمي، دوردريخت، 221 ص، ISBN 0-7923-5123-1.
  • جريل، د.، تاوز، م.، ودي كوك، ل. ج. (2001). أهمية الجلوتاثيون لتكيف النبات مع البيئة. دار نشر كلوير الأكاديمية، دوردريخت، ISBN 1-4020-0178-9.
  • أبرول، واي بي، وأحمد، أ. (2003). الكبريت في النباتات. دار نشر كلوير الأكاديمية، دوردريخت، رقم ISBN 1-4020-1247-0.
  • سايتو، ك.، دي كوك، إل جيه، ستولين، آي.، هوكسفورد، إم جيه، شنوج، إي.، سيركو، أ.، وريننبرغ، إتش. (2005). نقل الكبريت واستيعابه في النباتات في عصر ما بعد الجينوم. دار باكهايس للنشر، ليدن، ISBN 90-5782-166-4.
  • هاوكسفورد، إم جيه ودي كوك، إل جيه (2006). إدارة استقلاب الكبريت في النباتات. خلية النبات والبيئة . 29 : 382-395.