عائلة Plethodontidae

تُظهر السمندل عديم الرئة سلوكيات تزاوج وطقوس مغازلة نمطية ومعقدة للغاية، لا توجد في أي فصيلة أخرى من السمندل. يتسم سلوك التزاوج عمومًا بالتجانس بين جميع أنواع السمندل عديم الرئة، ويتضمن عادةً حركةً تُعرف باسم "المشي على الذيل"، حيث تُوجه الأنثى رأسها نحو قاعدة ذيل الذكر، بينما تُحيط بجسمها ذيله. يقوم الذكر بلف جسمه حول نفسه، ويضع كبسولة منوية، تُعرف باسم "الحافظة المنوية"، على السطح أمام أنف الأنثى. وبينما يقود الذكر الأنثى فوق الحافظة المنوية بذيله، تُخفض الأنثى مجمعها التناسلي فوق الحافظة، وتُدخل كتلة الحيوانات المنوية بداخلها، تاركةً قاعدة الحافظة المنوية على الأرض. ^{[ 8 ]}

في العديد من أنواع السحالي عديمة الرئة، غالبًا ما تترافق طقوس التزاوج مع تبادل الفيرومونات الذكرية أثناء المشي مع مباعدة الذيل. خلال موسم التكاثر، تنمو لدى الذكور أسنان أمامية كبيرة تُستخدم لحك جلد رأس الأنثى كجزء من طقوس التزاوج. بعد ذلك، يقوم الذكر بفرك الفيرومونات على المنطقة المحكوكة، وهي فرومونات تُفرز من نسيج يُسمى الغدة الذقنية، يقع أسفل ذقن الذكر. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

تزيد الفيرومونات المصاحبة للتزاوج بشكل كبير من فرص نجاح التزاوج لدى الذكور لأسباب عديدة. فعمومًا، تزيد إفرازات الفيرومونات من تقبّل الإناث للتزاوج ونقل الحيوانات المنوية. وهذا لا يزيد فقط من احتمالية التزاوج الناجح مع أنثى معينة، بل يُقصر أيضًا مدة التزاوج، وهو أمر مهم لأنه يقلل من فرصة مقاطعة الذكر من قِبل ذكور منافسة أخرى. ^{[ 12 ]}

في الدراسات العلمية التي تناولت الاختلافات بين الغدد العقلية لدى سمندل الماء، وُجد أن ذكور سمندل الماء تتميز باختلافات طفيفة في طول وقطر الغدد الأنبوبية البسيطة، بينما يكمن الاختلاف الأكبر في قطر الحبيبات الإفرازية. ويعزى ذلك إلى قدرة الذكور على التزاوج على مدار العام، في حين أن الإناث تضع بيضها موسمياً.

تتميز سمندلات البليثودونتيد عن غيرها من السمندل بعدة خصائص. أهمها افتقارها للرئتين ، حيث تتنفس عبر جلدها والأنسجة المبطنة لأفواهها. ^{[ 3 ]} بعض أنواع سمندل الكهوف تحتفظ بخياشيمها اليرقية حتى في مرحلة البلوغ. أما في جميع أنواع سمندلات البليثودونتيد البالغة الأخرى، فتغيب الخياشيم. ^{[ 13 ]} تمتلك سمندلات البليثودونتيد أخاديد ضلعية على جذع أجسامها، تساعد في الحفاظ على رطوبة الجلد عن طريق نقل الماء على سطح الجسم. ^{[ 14 ]}

تعتمد سمندلات Plethodontidae بشكل شبه كامل على التنفس الجلدي. ^{[ 15 ]} ويتم امتصاص ما يقارب 83% إلى 93% من الأكسجين بهذه الطريقة. ^{[ 16 ]} وتتأثر معدلات تنفس سمندلات Plethodontidae بنسبة مساحة سطحها إلى حجم الهواء (SA:V) ، وترتبط النسب الأعلى من SA:V بالمناخات الأكثر دفئًا ورطوبة. ^{[ 17 ]}

تتعرض الحيتان عديمة الرئة باستمرار للهواء أو الماء، مما يسمح بتبادل غازي مستمر لا يحده التهوية. ^{[ 15 ]} يكون امتصاص الأكسجين متطابقًا في الماء والهواء، بافتراض تساوي الضغط الجزئي للأكسجين. ^{[ 18 ]} يختلط الدم المؤكسج وغير المؤكسج في الجهاز الوريدي، مما يؤدي إلى انخفاض الضغط الجزئي للأكسجين في الدم القلبي عادةً. ^{[ 15 ]}

تستطيع أسماك البليثودونتيد تحمل نقص الأكسجين لفترات طويلة عن طريق تقليل معدل الأيض لديها بدلاً من الاعتماد على التنفس الجلدي اللاهوائي، كما كان يُفترض في البداية. ^{[ 18 ]}

لوحظ أن السمندل عديم الرئة (Plethodontidae) يُطوّر رئتين بدائيتين في مرحلة الجنين. ^{[ 19 ]} يتطور هذا الجزء البدائي من الرئة بشكل مشابه لنمو الرئة في السمندل غير عديم الرئة خلال الأسابيع الثلاثة الأولى من التطور، ثم يبدأ بالتراجع من خلال موت الخلايا المبرمج (الاستماتة) . ^{[ 19 ]}

يوجد نظير لجين SFTPC ، الذي يُعبَّر عنه حصريًا في الرئتين لدى الفقاريات الأخرى، في سمندل عديم الرئة، حيث يُعبَّر عنه في غلاف اليرقة. وعند اكتمال التحول، يختفي هذا الجين من الغلاف ويظهر في البلعوم الفموي لدى البالغين. ويُعتقد أن هذا الجين يُسهِّل التنفس خارج الرئتين من خلال إنتاج إفرازات شبيهة بالمواد الفعالة سطحيًا في الرئتين. ^{[ 20 ]}

من السمات المميزة الأخرى وجود شق عمودي بين فتحة الأنف والشفة العليا، يُعرف باسم "الأخدود الأنفي الشفوي". يُبطن هذا الأخدود بغدد، مما يُعزز حاسة الشم لدى السلمندر ، وهو ما يرتبط بزيادة تطور الفص الشمي والغشاء المخاطي الأنفي لدى السلمندرات عديمة الرئة. ^{[ 3 ] [ 21 ]} يُرجح أن وجود هذا التركيب المتخصص مرتبط بغياب الرئتين لدى هذه السلمندرات. مع أن بعض السلمندرات ذات الرئتين تُظهر تراكيب مشابهة، إلا أنها أصغر حجمًا ولا تتوزع بالقرب من فتحتي الأنف (أي المنخرين) بنفس طريقة السلمندرات عديمة الرئة. نظرًا لأن السلمندرات عديمة الرئة لا تستطيع توليد ضغط هواء عن طريق طرد الهواء من الرئتين وعبر المنخرين، فإنها تواجه تحدي إزالة الماء والحطام من الممرات الأنفية، مما قد يُحد بشكل كبير من عمليات الشم. ولذلك، فإن الأخاديد الأنفية الشفوية مُصممة بطريقة تُعظم تصريف السوائل من الأنف. يكون التلم أعمق وأضيق مباشرةً حول فتحتي الأنف، كما أن فتحات الغدد مرتفعة قليلاً، مما يُساعد على تدفق السوائل بفعل الجاذبية من فتحتي الأنف وخفض مستوى الأنف. إضافةً إلى ذلك، تُفرز الغدد الأنفية الشفوية الموجودة حول حواف فتحتي الأنف طبقة دهنية تُعزز إزالة الماء من الممرات الأنفية نتيجةً لاختلاف قطبية الماء عن الإفرازات الدهنية. ^{[ 21 ]}