السلمندر

الموسوعة الحرة

السلمندر
السلمندر المرقط ، Ambystoma maculatum
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: البرمائيات
الفرع : ذيل
طلب: أوروديلا
دوميريل ، 1806
رتب فرعية

كريبتوبرانشويديا
سلاماندرويديا

التوزيع الطبيعي للسلمندر (باللون الأخضر)

السلمندر هو مجموعة من البرمائيات تتميز عادةً بمظهرها الشبيه بالسحالي ، بأجسام نحيلة، وأنوف حادة، وأطراف قصيرة تبرز بزوايا قائمة على الجسم، ووجود ذيل في كل من اليرقات والبالغات. يتم تجميع جميع عائلات السلمندر العشر الموجودة معًا تحت رتبة Urodela من مجموعة Caudata . [2] Urodela هو مصطلح لاتيني علمي يعتمد على اليونانية القديمة οὐρά δήλη : ourà dēlē "ذيل بارز". Caudata هي اللاتينية التي تعني "ذيل"، من cauda : "ذيل".

تنوع السلمندر أعلى في شرق أمريكا الشمالية ، وخاصة في جبال الآبالاش ؛ توجد معظم الأنواع في عالم القطب الشمالي ، مع وجود بعض الأنواع في عالم المناطق الاستوائية الجديدة . لا يمتلك السلمندر أكثر من أربعة أصابع في أرجله الأمامية وخمسة في أرجله الخلفية، [3] ولكن بعض الأنواع لديها أصابع أقل والبعض الآخر يفتقر إلى الأرجل الخلفية. عادةً ما يجعل جلده النفاذ يعتمد على الموائل في الماء أو بالقرب منه أو في أماكن أخرى باردة ورطبة. بعض أنواع السلمندر مائية بالكامل طوال حياتها، وبعضها يذهب إلى الماء بشكل متقطع، والبعض الآخر بري تمامًا عندما يصل إلى مرحلة البلوغ.

هذه المجموعة من البرمائيات قادرة على تجديد الأطراف المفقودة وكذلك الأجزاء التالفة الأخرى من أجسامها. يأمل الباحثون في هندسة العمليات التجديدية للتطبيقات الطبية البشرية المحتملة، مثل علاج إصابات الدماغ والحبل الشوكي أو منع الندبات الضارة أثناء التعافي من جراحة القلب. [4] لا تقتصر القدرة المذهلة للسلمندر على التجدد على الأطراف فحسب، بل تمتد إلى الأعضاء الحيوية مثل القلب والفك وأجزاء من الحبل الشوكي، مما يُظهر تفردها مقارنة بأنواع مختلفة من الفقاريات. ⁤⁤هذه القدرة ملحوظة بشكل خاص لحدوثها دون أي نوع من الندبات. ⁤⁤هذا جعل السلمندر كائنًا نموذجيًا لا يقدر بثمن في البحث العلمي الذي يهدف إلى فهم وتحقيق العمليات التجديدية للتقدم الطبي في علم الأحياء البشري والحيواني. [5]

تُعرف أعضاء عائلة السلمندريات في الغالب باسم السمندر ، وتفتقر إلى الأخاديد الساحلية على طول جوانب أجسامها النموذجية للمجموعات الأخرى. يحتوي جلد بعض الأنواع على سم قوي يسمى التترودوتوكسين ؛ تميل هذه السلمندرات إلى الحركة البطيئة ولديها ألوان تحذيرية زاهية للإعلان عن سميتها. تضع السلمندرات عادةً بيضها في الماء ولديها يرقات مائية، ولكن يحدث تباين كبير في دورات حياتها . تتكاثر بعض الأنواع في البيئات القاسية وهي لا تزال في مرحلة اليرقات.

علم أصول الكلمات

كلمة سلمندر تأتي من الكلمة الفرنسية القديمة salamandre والتي تعني "سلمندر" والتي تعني "سلمندر" والتي تعني  "سلمندر" والتي تعني "سلمندر النار" والتي تعني " سلمندر النار" . [6 ]

وصف

صورة الأشعة السينية للسلمندر

يفتقر الجلد إلى القشور ويكون رطبًا وناعمًا عند اللمس، باستثناء سمك السلمون المرقط من فصيلة السلمندر، الذي قد يكون جلده مخمليًا أو به ثآليل، ورطبًا عند اللمس. قد يكون الجلد باهتًا أو زاهي اللون، ويظهر أنماطًا مختلفة من الخطوط أو القضبان أو البقع أو البقع أو النقاط. يصبح لون ذكور سمك السلمون المرقط ملونًا بشكل كبير أثناء موسم التكاثر. تفتقر أنواع الكهوف التي تعيش في الظلام إلى التصبغ ويكون مظهرها ورديًا شفافًا أو لؤلؤيًا. [8]

يتراوح حجم السلمندر من السلمندر الصغير إلى السلمندر الصغير ، ويبلغ طوله الإجمالي 27 مم ( 1.5 متر).+1 ⁄ 8  بوصة)، بما في ذلك الذيل، إلى السمندل الصيني العملاق الذي يصل طوله إلى 1.8 متر (6 أقدام) ويصل وزنه إلى 65 كجم (145 رطلاً). تم العثور على جميع الأنواع الأكبر في العائلات الأربع السمندل العملاق ، وحوريات البحر ، وثعابين الكونغو ، والبروتيدي ،وهي كلها مائية وإجبارية الشكل. [9] [10] تنتمي بعض أكبر أنواع السمندل البري، والتي تمر بالتحول الكامل، إلى عائلة السمندل العملاق في المحيط الهادئ ، وهي أصغر بكثير. [11] يتراوح طول معظم السمندل بين 10 و20 سم (4 و8 بوصات). [12]

الجذع والأطراف والذيل

يشبه السمندل البالغ عمومًا السحلية الصغيرة، حيث يتمتع بجسم رباعي الأرجل قاعدي وجذع أسطواني وأربعة أطراف وذيل طويل. باستثناء عائلة السمندل، فإن الرأس والجسم والذيل لديهم عدد من المنخفضات الرأسية في السطح والتي تمتد من المنطقة الظهرية الوسطى إلى المنطقة البطنية وتعرف باسم الأخاديد الضلعية . ويبدو أن وظيفتها هي المساعدة في الحفاظ على رطوبة الجلد عن طريق توجيه المياه فوق سطح الجسم. [13]

لدى صافرات الإنذار مظهر يشبه الثعبان البحري.

بعض الأنواع المائية، مثل صفارات الإنذار والأمفيوما ، لها أطراف خلفية مخفضة أو غائبة، مما يمنحها مظهرًا يشبه ثعبان البحر ، ولكن في معظم الأنواع، تكون الأطراف الأمامية والخلفية بنفس الطول تقريبًا وتبرز إلى الجانب، بالكاد ترفع الجذع عن الأرض. الأقدام عريضة بأصابع قصيرة، عادة أربعة في الأقدام الأمامية وخمسة في الأقدام الخلفية. لا يوجد لدى السلمندر مخالب، ويختلف شكل القدم وفقًا لموطن الحيوان. الأنواع المتسلقة لها أصابع مستطيلة ذات أطراف مربعة، في حين أن سكان الصخور لديهم أقدام أكبر بأصابع قصيرة وغير حادة. السلمندر المتسلق للأشجار ( Bolitoglossa sp.) له أقدام مكفوفة تشبه الصفائح تلتصق بالأسطح الملساء عن طريق الشفط، في حين أن أنواع Hydromantes المتسلقة للصخور من كاليفورنيا لها أقدام بكتل لحمية وأصابع قصيرة وتستخدم ذيولها كطرف إضافي. عند الصعود، يدعم الذيل الجزء الخلفي من الجسم، بينما تتحرك إحدى القدمين الخلفيتين للأمام ثم تتأرجح إلى الجانب الآخر لتوفير الدعم مع تقدم القدم الخلفية الأخرى. [14]

في اليرقات والسلمندر المائي، يكون الذيل مسطحًا جانبيًا، وله زعانف ظهرية وبطنية، ويتحرك من جانب إلى آخر لدفع الحيوان عبر الماء. في عائلات Ambystomatidae وSalamandridae، يستخدم ذيل الذكر، الذي يكون أكبر من ذيل الأنثى، أثناء العناق المعقد لدفع الزوجين المتزاوجين إلى مكان منعزل. في الأنواع الأرضية، يتحرك الذيل لموازنة الحيوان أثناء الجري، بينما في السلمندر الشجري وأنواع أخرى تتسلق الأشجار، يكون قادرًا على الإمساك بالأشياء . يستخدم الذيل أيضًا من قبل بعض السلمندرات من فصيلة plethodontid التي يمكنها القفز، للمساعدة في إطلاق نفسها في الهواء. [14] يستخدم الذيل في المغازلة وكعضو تخزين للبروتينات والدهون. كما يعمل كدفاع ضد الافتراس، عندما يمكن ضربه على المهاجم أو قطعه ذاتيًا عند الإمساك به. على عكس الضفادع، يكون السمندل البالغ قادرًا على تجديد أطرافه وذيله عندما يفقدها. [14]

جلد

سمندل ذو جلد خشن

جلد السلمندر، مثل البرمائيات الأخرى، رقيق، ونفاذ للماء، ويعمل كغشاء تنفسي، ومجهز جيدًا بالغدد. يحتوي على طبقات خارجية متقرنة للغاية ، تتجدد بشكل دوري من خلال عملية تساقط الجلد التي تتحكم فيها هرمونات الغدة النخامية والغدة الدرقية . أثناء التساقط، ينكسر الجلد في البداية حول الفم، ويتحرك الحيوان للأمام عبر الفجوة لتساقط الجلد. عندما يتم تنظيف الأطراف الأمامية، تدفع سلسلة من تموجات الجسم الجلد نحو الخلف. يتم استخراج الأطراف الخلفية ودفع الجلد إلى الخلف، قبل أن يتم تحريره في النهاية عن طريق الاحتكاك حيث يتحرك السلمندر للأمام مع ضغط ذيله على الأرض. [15] غالبًا ما يأكل الحيوان الجلد المسلوخ الناتج. [8]

تفرز الغدد الموجودة في الجلد مخاطًا يحافظ على رطوبة الجلد، وهو عامل مهم في تنفس الجلد وتنظيم درجة الحرارة. تساعد الطبقة اللاصقة في الحماية من الالتهابات البكتيرية والعفن، وتقلل من الاحتكاك عند السباحة، وتجعل الحيوان زلقًا ويصعب على الحيوانات المفترسة الإمساك به. تنتج الغدد الحبيبية المنتشرة على السطح العلوي، وخاصة الرأس والظهر والذيل، إفرازات طاردة أو سامة. [15] بعض سموم السلمندر قوية بشكل خاص. ينتج السمندر ذو الجلد الخشن ( Taricha granulosa ) السم العصبي تيترودوتوكسين ، وهو أكثر مادة غير بروتينية سامة معروفة. لا يسبب التعامل مع السمندر أي ضرر، لكن تناول حتى جزء صغير من الجلد مميت. في تجارب التغذية، وجد أن الأسماك والضفادع والزواحف والطيور والثدييات كلها عرضة للإصابة. [16]

لدى البالغين الناضجين من بعض أنواع السلمندر أنسجة غدية "زواجية" في مجرى البول ، عند قاعدة ذيولهم، على رؤوسهم أو تحت ذقونهم. تفرز بعض الإناث مواد كيميائية ، ربما من الغدة الشرجية البطنية، لجذب الذكور، لكن لا يبدو أن الذكور يستخدمون الفيرومونات لهذا الغرض. [17] في بعض أنواع البليثودونت ، يكون لدى الذكور غدد ذهنية بارزة على الذقن يتم ضغطها على منخري الإناث أثناء طقوس المغازلة. قد تعمل على تسريع عملية التزاوج، مما يقلل من خطر تعطيلها من قبل حيوان مفترس أو ذكر منافس. [18] تُستخدم الغدة الموجودة في قاعدة الذيل في بليثودون سينيريوس لتمييز حبيبات البراز للإعلان عن الملكية الإقليمية. [17]

الحواس

يحتوي الجزء الأمامي من رأس السمندر الأوروبي على مستقبلات كيميائية وميكانيكية وكهربائية حساسة.
يمكن ملاحظة الفلورسنت الحيوي عبر أنواع مختلفة من السلمندر

يشم

تلعب حاسة الشم لدى السلمندر دورًا في الحفاظ على المنطقة، والتعرف على الحيوانات المفترسة، وطقوس المغازلة، ولكنها ربما تكون ثانوية للرؤية أثناء اختيار الفريسة والتغذية. لدى السلمندر نوعان من المناطق الحسية التي تستجيب لكيمياء البيئة. تلتقط الظهارة الشمية في التجويف الأنفي الروائح المحمولة جوًا والمائية، بينما تكتشف الأعضاء الميكعية الأنفية المجاورة الإشارات الكيميائية غير المتطايرة، مثل الأذواق في الفم. في البليثودونتات، تمتد الظهارة الحسية للأعضاء الميكعية الأنفية إلى الأخاديد الأنفية الشفوية ، والتي تمتد من فتحتي الأنف إلى زوايا الفم. يبدو أن هذه المناطق الممتدة مرتبطة بتحديد عناصر الفرائس، والتعرف على أفراد نفس النوع ، وتحديد الأفراد. [19]

رؤية

تتكيف عيون معظم السلمندر في المقام الأول للرؤية الليلية. في بعض الأنواع المائية الدائمة، تكون العيون صغيرة الحجم ولها بنية شبكية مبسطة ، وفي سكان الكهوف مثل السلمندر الأعمى الجورجي ، تكون غائبة أو مغطاة بطبقة من الجلد. في الأنواع البرمائية، تكون العيون حلاً وسطًا وتكون قصيرة النظر في الهواء وطويلة النظر في الماء. الأنواع الأرضية بالكامل مثل السلمندر الناري لها عدسة مسطحة يمكنها التركيز على مدى أوسع بكثير من المسافات. [20] للعثور على فرائسها، تستخدم السلمندر رؤية الألوان ثلاثية الألوان الممتدة إلى نطاق الأشعة فوق البنفسجية ، بناءً على ثلاثة أنواع من المستقبلات الضوئية التي تكون حساسة للغاية حول 450 و 500 و 570 نانومتر. [21] تمتلك اليرقات والبالغين من بعض الأنواع المائية للغاية أيضًا عضو خط جانبي ، مشابه لذلك الموجود في الأسماك، والذي يمكنه اكتشاف التغيرات في ضغط الماء. [8]

السمع

تفتقر جميع السمندلات إلى تجويف الأذن الوسطى وطبلة الأذن وقناة استاكيوس ، ولكنها تمتلك نظام غطاء أوبرولي مثل الضفادع، ولا تزال قادرة على اكتشاف الصوت المحمول جوًا. [22] [23] يتكون نظام الغطاء أوبرولي من عظيمتين: العمود (المكافئ للركاب في الفقاريات العليا ) الذي يندمج مع الجمجمة، والغطاء أوبرولي. تربط عضلة الغطاء أوبرولي الأخير بالحزام الصدري، ويتم الحفاظ عليها تحت التوتر عندما يكون الحيوان في حالة تأهب. [24] يبدو أن النظام قادر على اكتشاف الاهتزازات منخفضة التردد (500-600 هرتز)، والتي يمكن التقاطها من الأرض بواسطة الأطراف الأمامية ونقلها إلى الأذن الداخلية. قد تعمل هذه على تحذير الحيوان من اقتراب حيوان مفترس. [25]

غناء

يُعتقد عادةً أن السمندل ليس له صوت ولا يستخدم الصوت للتواصل بالطريقة التي تفعلها الضفادع. قبل التزاوج، يتواصلون عن طريق إشارات الفيرومونات؛ تصدر بعض الأنواع أصوات نقر أو صرير أو فرقعة هادئة، [26] ربما عن طريق فتح وإغلاق الصمامات في الأنف. تفتقر معظم السمندل إلى الحبال الصوتية، ولكن الحنجرة موجودة في الجرو الطيني (Necturus) وبعض الأنواع الأخرى، كما أن السمندل العملاق في المحيط الهادئ وعدد قليل من الأنواع الأخرى لديها حنجرة كبيرة وأشرطة تُعرف باسم plicae vocales. [27] يمكن أن يصدر السمندل العملاق الكاليفورني صوتًا أو خشخشة، ويمكن لبعض الأنواع أن تصدر صريرًا عن طريق تقلص العضلات في الحلق. يمكن للسمندل الشجري أن يصدر صريرًا باستخدام آلية مختلفة؛ فهو يسحب عينيه إلى رأسه، مما يجبر الهواء على الخروج من فمه. يصدر السلمندر الأنساتينا أحيانًا صوت هسهسة، بينما تصدر صفارات الإنذار أحيانًا نقرات هادئة، ويمكنها اللجوء إلى صرخات خافتة إذا تعرضت للهجوم. لوحظ سلوك نقر مماثل في نوعين من السمندر الأوروبي Lissotriton vulgaris و Ichthyosaura alpestris في مرحلتهما المائية. [26] لم تتم دراسة إصدار الأصوات لدى السلمندر إلا قليلاً ويُفترض أن الغرض من هذه الأصوات هو ترويع الحيوانات المفترسة. [28]

يحتاج السلمندر إلى بيئة رطبة للتنفس من خلال جلده.

التنفس

يختلف التنفس بين الأنواع المختلفة من السلمندر، ويمكن أن يشمل الخياشيم والرئتين والجلد وأغشية الفم والحلق. تتنفس يرقات السلمندر بشكل أساسي عن طريق الخياشيم ، والتي تكون عادةً خارجية وريشية المظهر. يتم سحب الماء من خلال الفم ويتدفق عبر شقوق الخياشيم. تحتفظ بعض الأنواع الحديثة مثل السلمندر الطيني ( Necturus maculosus ) بخياشيمها طوال حياتها، لكن معظم الأنواع تفقدها عند التحول . تحتوي أجنة بعض السلمندر الأرضي عديم الرئة، مثل Ensatina ، التي تخضع للتطور المباشر، على خياشيم كبيرة تقع بالقرب من سطح البيضة. [29]

عندما توجد الرئتان لدى السلمندر البالغ، تختلفان بشكل كبير بين الأنواع المختلفة من حيث الحجم والبنية. في الأنواع المائية التي تعيش في المياه الباردة مثل السلمندر الجار ( Rhyacotriton )، تكون الرئتان صغيرتين جدًا بجدران ناعمة، بينما الأنواع التي تعيش في المياه الدافئة مع القليل من الأكسجين المذاب، مثل صفارة الإنذار الأصغر ( Siren intermedia )، لها رئتان كبيرتان بأسطح ملتوية. في السلمندر عديم الرئة ( فصيلة Plethodontidae والسلمندر ذو المخالب في عائلة السلمندر الآسيوي )، لا توجد رئتان أو خياشيم، ويحدث تبادل الغازات في الغالب من خلال الجلد، والمعروف باسم التنفس الجلدي ، مدعومًا بالأنسجة المبطنة للفم. لتسهيل ذلك، تمتلك هذه السلمندرات شبكة كثيفة من الأوعية الدموية أسفل الجلد مباشرة وفي الفم. [29] [30] [31]

في البرمائيات ، يكون التحول غير مكتمل، وتحتفظ بزوج واحد من الشقوق الخيشومية عندما تكبر، مع رئتين داخليتين تعملان بكامل طاقتهما. [32] تتنفس بعض الأنواع التي تفتقر إلى الرئتين من خلال الخياشيم. في معظم الحالات، تكون هذه خياشيم خارجية، مرئية كخصلات على جانبي الرأس. تستخدم بعض السلمندرات الأرضية رئتين في التنفس، على الرغم من أنها بسيطة وتشبه الكيس، على عكس الأعضاء الأكثر تعقيدًا الموجودة في الثدييات . تمتلك العديد من الأنواع، مثل السمندل الأوروبي ، رئتين وخياشيم عندما تكبر. [8]

منظر تشريحي لعضلات الرافعة القوسية في عينة من Necturus maculosus . تعمل هذه العضلات (الموضحة في الدوائر الأرجوانية) على تحريك الخياشيم الخارجية كوسيلة للتنفس.

في Necturus ، تبدأ الخياشيم الخارجية في التكون كوسيلة لمكافحة نقص الأكسجين في البيضة حيث يتحول صفار البيض إلى أنسجة نشطة أيضيًا. [33] تمنع التغيرات الجزيئية في الجرو الطيني أثناء التطور بعد الجنيني في المقام الأول بسبب الغدة الدرقية دخول الخياشيم الخارجية إلى الداخل كما هو الحال في معظم السلمندر الذي يخضع للتحول. [34] تختلف الخياشيم الخارجية التي نراها في السلمندر بشكل كبير عن تلك الموجودة في البرمائيات ذات الخياشيم الداخلية. على عكس البرمائيات ذات الخياشيم الداخلية التي تعتمد عادةً على تغيير الضغوط داخل تجاويف الخدين والبلعوم لضمان انتشار الأكسجين على ستارة الخياشيم، يستخدم السلمندر النيوتيني مثل Necturus عضلات محددة، مثل العضلة الرافعة القوسية، لتحريك الخياشيم الخارجية للحفاظ على الأسطح التنفسية على اتصال دائم بالمياه المؤكسجة الجديدة. [35] [36]

التغذية والنظام الغذائي

السلمندر من الحيوانات المفترسة الانتهازية . فهي لا تقتصر عمومًا على أطعمة معينة، بل تتغذى على أي كائن حي تقريبًا بحجم معقول. [37] وتأكل الأنواع الكبيرة مثل السلمندر الياباني العملاق ( Andrias japonicus ) السلطعون والأسماك والثدييات الصغيرة والبرمائيات والحشرات المائية. [38] وفي دراسة أجريت على السلمندر الداكن الأصغر حجمًا (Desmognathus) في جبال الأبلاش، تضمن نظامهم الغذائي ديدان الأرض والذباب والخنافس ويرقات الخنافس والقافزات الورقية وذيل الربيع والعث والعناكب والجراد والقراد . [ 37 ] يحدث أكل لحوم البشر أحيانًا ، خاصةً عندما تكون الموارد قليلة أو الوقت محدودًا . تلجأ يرقات السلمندر النمري في البرك المؤقتة أحيانًا إلى أكل بعضها البعض، ويبدو أنها قادرة على استهداف أفراد غير مرتبطين. [39] تتغذى السلمندر الأسود البالغ ( Desmognathus quadramaculatus ) على البالغين وصغار الأنواع الأخرى من السلمندر، بينما تتغذى يرقاتها أحيانًا على اليرقات الأصغر حجمًا. [40]

رأس السلمندر النمري

تمتلك معظم أنواع السلمندر أسنانًا صغيرة في الفكين العلوي والسفلي. وعلى عكس الضفادع ، تمتلك يرقات السلمندر هذه الأسنان أيضًا. [8] وعلى الرغم من أن أسنان اليرقات تشبه المخاريط المدببة، فإن أسنان البالغين تتكيف لتمكينها من الإمساك بالفريسة بسهولة. يرتبط التاج ، الذي يحتوي على ندفتين (ثنائية النتوءات)، بساق بواسطة ألياف كولاجينية . والمفصل المتشكل بين ثنائي النتوءات والساق مرن جزئيًا، حيث يمكن أن ينحني للداخل، ولكن ليس للخارج. وعندما تتقدم الفريسة المكافحة إلى فم السلمندر، تسترخي أطراف الأسنان وتنحني في نفس الاتجاه، مما يشجع الحركة نحو الحلق، ويقاوم هروب الفريسة. [41] تمتلك العديد من السلمندر بقعًا من الأسنان متصلة بالعظم الميكعي وعظام الحنك في سقف الفم، وتساعد هذه على الاحتفاظ بالفريسة. يتم امتصاص جميع أنواع الأسنان واستبدالها على فترات طوال حياة الحيوان. [42]

يلتقط السمندل البري فريسته بإخراج لسانه اللزج في حركة تستغرق أقل من نصف ثانية. في بعض الأنواع، يكون اللسان متصلًا من الأمام بأرضية الفم، بينما في أنواع أخرى، يكون مثبتًا على سويقة. يصبح لزجًا عن طريق إفرازات المخاط من الغدد الموجودة في طرفه وعلى سقف الفم. [43] يُظهر التصوير السينمائي عالي السرعة كيف يضع السمندل النمر ( Ambystoma tigrinum ) نفسه بخطمه بالقرب من فريسته. ثم ينفتح فمه على نطاق واسع، ويظل الفك السفلي ثابتًا، وينتفخ اللسان ويتغير شكله أثناء انطلاقه للأمام. اللسان البارز به انخفاض مركزي، وينهار حافة هذا الانخفاض إلى الداخل عند ضرب الهدف، مما يحبس الفريسة في حوض محمل بالمخاط. هنا يتم تثبيته بينما يكون رقبة الحيوان مثنية، واللسان منسحبًا وفكيه مغلقين. يتم احتجاز الفريسة الكبيرة أو المقاومة بواسطة الأسنان بينما يتم جذبها إلى الداخل عن طريق النتوءات المتكررة للسان وانكماشه. يتضمن البلع تقلصًا واسترخاءً متناوبًا للعضلات في الحلق، بمساعدة انخفاض مقل العيون في سقف الفم. [44] العديد من السلمندر عديم الرئة من عائلة Plethodontidae لديها طرق تغذية أكثر تعقيدًا. تنقبض العضلات المحيطة بعظم اللامي لتخزين الطاقة المرنة في النسيج الضام المرن، وفي الواقع "تطلق" عظم اللامي خارج الفم، وبالتالي تطيل اللسان. [45] [46] تُستخدم العضلات التي تنشأ في منطقة الحوض وتدخل في اللسان لإرجاع اللسان وعظم اللامي إلى وضعيهما الأصليين. [47]

يفتقر السمندل المائي إلى العضلات في اللسان، ويلتقط فريسته بطريقة مختلفة تمامًا. يمسك بعنصر الطعام، ويمسكه بأسنانه، ويتبنى نوعًا من التغذية بالقصور الذاتي. يتضمن هذا رمي رأسه هنا وهناك، وسحب الماء بقوة داخل وخارج فمه، وكسر فكيه، وكل هذا يميل إلى تمزيق وطحن الفريسة، والتي يبتلعها بعد ذلك. [47]

على الرغم من أنها تتغذى بشكل متكرر على الحيوانات البطيئة الحركة مثل القواقع والروبيان والديدان ، فإن حوريات البحر فريدة من نوعها بين السلمندر لأنها طورت أنواعًا نباتية، مثل نهايات الفك التي تشبه المنقار والأمعاء الواسعة. تتغذى على الطحالب والنباتات اللينة الأخرى في البرية، وتأكل الخس المقدم بسهولة . [48]

الدفاع

تتمتع السمندلات بجلد رقيق وأجسام ناعمة، وتتحرك ببطء إلى حد ما وقد تبدو عُرضة للافتراس الانتهازي، ولكنها تمتلك عدة خطوط دفاع فعالة. فالطبقة المخاطية على الجلد الرطب تجعل الإمساك بها صعبًا، وقد يكون للطبقة المخاطية طعم كريه أو سام. وعندما يهاجمها حيوان مفترس، قد يضع السمندل نفسه في وضع يجعل الغدد السامة الرئيسية تواجه المعتدي. وغالبًا ما تكون هذه الغدد على الذيل، الذي قد يتم تحريكه أو رفعه وقوسه فوق ظهر الحيوان. وقد تكون التضحية بالذيل استراتيجية جديرة بالاهتمام، إذا نجا السمندل بحياته وتعلم المفترس تجنب هذا النوع من السمندل في المستقبل. [49]

التحيز

النمط الأسود والأصفر المذهل لسمندل النار يحذر من الحيوانات المفترسة

وقد ثبت أن إفرازات الجلد من السلمندر النمري ( Ambystoma tigrinum ) الذي يتم إطعامه للفئران تسبب نفورًا من النكهة، وتتجنب الفئران الوسيط التقديمي عندما يتم تقديمه لها مرة أخرى. [50] السلمندر الناري ( Salamander salamandra ) لديه سلسلة من الغدد الحبيبية الكبيرة على طول عموده الفقري والتي تكون قادرة على رش نفاثة دقيقة من السائل السام على مهاجمه. من خلال توجيه جسمه بشكل مناسب، يمكنه توجيه الرذاذ بدقة لمسافة تصل إلى 80 سم (30 بوصة). [51]

لدى السمندل الأيبيري المضلع ( Pleurodeles waltl ) طريقة أخرى لردع المعتدين. يفرز جلده سائلًا سامًا ولزجًا وفي نفس الوقت يدير السمندل أضلاعه الحادة بزاوية تتراوح بين 27 و92 درجة، ويتخذ وضعية منتفخة. يتسبب هذا الإجراء في ثقب الأضلاع لجدار الجسم، حيث يبرز كل ضلع من خلال ثؤلول برتقالي مرتب في صف جانبي. قد يوفر هذا إشارة تحذيرية تجعل الأشواك أكثر وضوحًا. عندما يمر الخطر، تنكمش الأضلاع ويلتئم الجلد. [52]

التمويه والتقليد

على الرغم من أن العديد من السمندل لها ألوان غامضة بحيث تكون غير ملحوظة، فإن البعض الآخر يشير إلى سميتها من خلال تلوينها الزاهي . الأصفر والبرتقالي والأحمر هي الألوان المستخدمة عمومًا، وغالبًا ما يكون الأسود لمزيد من التباين. في بعض الأحيان، يتخذ الحيوان وضعية معينة إذا تعرض للهجوم، ويكشف عن وميض من لون تحذيري على جانبه السفلي. السمندل الأحمر، وهو الشكل البري الصغير ذو الألوان الزاهية للنيوت الشرقي ( Notophthalmus viridescens )، سام للغاية. تتجنبه الطيور والثعابين، ويمكن أن يبقى على قيد الحياة لمدة تصل إلى 30 دقيقة بعد ابتلاعه (ثم يتم تقيؤه لاحقًا). [53] السمندل الأحمر ( Pseudotriton ruber ) هو نوع لذيذ وله لون مشابه للسمندل الأحمر. وقد ثبت أن الحيوانات المفترسة التي كانت تتغذى عليه سابقًا تتجنبه بعد مواجهة السمندل الأحمر، وهو مثال على تقليد باتيسي . [53] تُظهر الأنواع الأخرى تقليدًا مشابهًا. في كاليفورنيا، يشبه السلمندر ذو العيون الصفراء اللذيذ ( Ensatina eschscholtzii ) عن كثب سمندل كاليفورنيا السام ( Taricha torosa ) والسمندر ذو الجلد الخشن ( Taricha granulosa )، بينما في أجزاء أخرى من نطاقه، يكون ملونًا بشكل غامض. [54] يوجد ارتباط بين سمية أنواع السلمندر الكاليفورني والعادات النهارية : الأنواع غير الضارة نسبيًا مثل سمندل كاليفورنيا النحيل ( Batrachoseps attenuatus ) ليلية وتأكلها الثعابين، بينما يحتوي سمندل كاليفورنيا على العديد من الغدد السامة الكبيرة في جلده، وهو نهاري، وتتجنبه الثعابين. [55]

الاستئصال الذاتي

تستخدم بعض أنواع السلمندر قطع الذيل للهروب من الحيوانات المفترسة. يسقط الذيل ويتحرك لفترة من الوقت بعد الهجوم، ويهرب السلمندر أو يظل ساكنًا بما يكفي لعدم ملاحظته بينما يكون المفترس مشتتًا. ينمو الذيل مرة أخرى بمرور الوقت، ويتجدد السلمندر بشكل روتيني أنسجة معقدة أخرى، بما في ذلك عدسة العين أو شبكية العين. في غضون أسابيع قليلة فقط من فقدان جزء من أحد الأطراف، يقوم السلمندر بإصلاح البنية المفقودة بشكل مثالي. [56]

التوزيع والموئل

انفصلت السلمندرات عن البرمائيات الأخرى خلال منتصف إلى أواخر العصر البرمي، وكانت في البداية مشابهة للأعضاء الحديثة من فصيلة Cryptobranchoidea . إن تشابهها مع السحالي هو نتيجة لاحتفاظها المشترك بخطة الجسم البدائية رباعية الأرجل، لكنها ليست أقرب إلى السحالي من ارتباطها بالثدييات. أقرب أقاربها هي الضفادع والعلاجيم، ضمن Batrachia .

أقدم سلمندر معروف من المجموعة الكلية ( Caudata ) هو Triassurus من العصر الثلاثي في ​​قيرغيزستان . [57] ومن المعروف وجود حفريات أخرى للسلمندر من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا، [58] واسكتلندا، [59] والصين، [60] وكازاخستان . [ 61 ] لا يزال أقدم سلمندر معروف من المجموعة التاجية ( Urodela ) غير مؤكد ولكن التحليلات الأخيرة تشير إلى أنه Valdotriton من العصر الجوراسي المتأخر في إسبانيا . [59]

توجد السمندلات فقط في المناطق القطبية الشمالية والنيوتروبية ، ولا تصل إلى جنوب حوض البحر الأبيض المتوسط ​​أو جبال الهيمالايا أو في أمريكا الجنوبية حوض الأمازون . لا تمتد إلى الشمال من خط الأشجار في القطب الشمالي ، مع وجود الأنواع الآسيوية الأكثر شمالًا، Salamandrella keyserlingii ، والتي يمكنها البقاء على قيد الحياة في التجمد طويل الأمد عند -55 درجة مئوية، [62] في غابات الصنوبر السيبيرية في ساخا والأنواع الأكثر شمالية في أمريكا الشمالية، Ambystoma laterale ، والتي لا تصل إلى أبعد من شمال لابرادور وتاريشا جرانولوزا وليس أبعد من ألاسكا بانهاندل . [63] كان لها توزيع لوراسي حصري حتى غزت بوليتوجلوسا أمريكا الجنوبية من أمريكا الوسطى، ربما بحلول بداية العصر الميوسيني المبكر ، منذ حوالي 23 مليون سنة. [64] كما عاشوا أيضًا على جزر الكاريبي خلال عصر الميوسين المبكر ، وهو ما أكده اكتشاف Palaeoplethodon hispaniolae ، [65] الذي عُثر عليه محاصرًا في العنبر في جمهورية الدومينيكان . وقد نُسبت أحافير الفقرات المستردة من موقع حفريات مورجون بشكل مبدئي إلى أحافير السلمندر، [66] على الرغم من أن هويتها الحقيقية محل نزاع. إذا كانت الفقرات تنتمي حقًا إلى السلمندر، فإنها ستمثل السلمندر الوحيد في أستراليا .

يوجد حوالي 760 نوعًا حيًا من السلمندر. [67] [68] يوجد ثلث أنواع السلمندر المعروفة في أمريكا الشمالية. يوجد أعلى تركيز لهذه الأنواع في منطقة جبال الآبالاش، حيث يُعتقد أن Plethodontidae نشأت في الجداول الجبلية. هنا، تكون مناطق الغطاء النباتي والقرب من الماء ذات أهمية أكبر من الارتفاع. فقط الأنواع التي تبنت نمط حياة أكثر أرضية كانت قادرة على الانتشار إلى مناطق أخرى. يتمتع السلمندر الشمالي اللزج ( Plethodon glutinosus ) بنطاق واسع ويحتل موطنًا مشابهًا لموطن السلمندر الجنوبي ذو الخدين الرمادية ( Plethodon metcalfi ). يقتصر الأخير على الظروف الأكثر برودة ورطوبة قليلاً في غابات الخليج المواجهة للشمال في جنوب جبال الأبلاش، وعلى ارتفاعات أعلى من 900 متر (3000 قدم)، في حين أن الأول أكثر قدرة على التكيف، وسيكون قادرًا تمامًا على العيش في هذه المواقع، ولكن يبدو أن بعض العوامل غير المعروفة تمنع النوعين من التعايش. [37]

أحد الأنواع، وهو سلمندر أندرسون ، هو أحد الأنواع القليلة من البرمائيات الحية التي تعيش في المياه المالحة أو قليلة الملوحة. [69]

التكاثر والتطور

تم العثور على سمندل سييرا أمبلكس في مجرى مائي في فصل وولمان في مقاطعة نيفادا، كاليفورنيا

لا يستخدم العديد من السلمندر الأصوات، [70] وفي معظم الأنواع يتشابه الجنسان، لذا يستخدمان الإشارات الشمية واللمسية لتحديد الشركاء المحتملين، ويحدث الانتقاء الجنسي . تلعب الفيرومونات دورًا مهمًا في هذه العملية وقد تنتجها الغدة البطنية عند الذكور والغدد الشرجية والجلد عند كلا الجنسين. يمكن رؤية الذكور أحيانًا وهم يبحثون عن شريكات محتملات باستخدام أنوفهم. في سمندل العالم القديم، Triturus spp.، يكون الذكور ثنائيي الشكل جنسيًا ويستعرضون أنفسهم أمام الإناث. يُعتقد أيضًا أن الإشارات البصرية مهمة في بعض أنواع Plethodont . [71]

باستثناء الأنواع الأرضية في العائلات الثلاث Plethodontidae و Ambystomatidae و Salamandridae ، يتزاوج السلمندر في الماء. [72] ويتنوع التزاوج من مغازلة بين ذكر وأنثى واحد إلى التكاثر الجماعي المتفجر. [73] في فرع Salamandroidea ، الذي يشكل حوالي 90٪ من جميع الأنواع، يكون الإخصاب داخليًا. [74] كقاعدة عامة، يكون لدى السلمندر ذو الإخصاب الداخلي نقل غير مباشر للحيوانات المنوية، ولكن في أنواع مثل سلمندر الجداول السرديني وسلمندر الجداول الكورسيكي وسلمندر الجداول القوقازي وسلمندر الجداول البيريني ، ينقل الذكر حيواناته المنوية مباشرة إلى مجرى الأنثى. [75] [76] [77] بالنسبة للأنواع ذات النقل غير المباشر للحيوانات المنوية، يضع الذكر حامل الحيوانات المنوية على الأرض أو في الماء وفقًا للنوع، وتلتقطه الأنثى بفتحتها. تحتوي حاوية الحيوانات المنوية على حزمة من الحيوانات المنوية مدعومة على قاعدة هلامية مخروطية الشكل، وغالبًا ما يكون سلوك المغازلة المعقد متورطًا في ترسيبها وجمعها. بمجرد دخولها إلى المجمع، تنتقل الحيوانات المنوية إلى حاوية الحيوانات المنوية ، وهي غرفة أو أكثر في سقف المجمع، حيث يتم تخزينها لفترات طويلة في بعض الأحيان حتى يتم وضع البيض. في السلمندر الآسيوي ، والسلمندر العملاق وحوريات البحر ، وهي المجموعات الأكثر بدائية، يكون الإخصاب خارجيًا. في عملية تكاثر مماثلة لتلك الخاصة بالضفادع النموذجية، يطلق الذكر الحيوانات المنوية على كتلة البيض. تتمتع هذه السلمندر أيضًا بذكور تظهر رعاية الوالدين ، والتي تحدث بخلاف ذلك فقط في الإناث مع الإخصاب الداخلي. [71] [78]

تحدث ثلاثة أنواع مختلفة من ترسب البيض. تفرخ Ambystoma و Taricha spp. أعدادًا كبيرة من البيض الصغير في البرك الهادئة حيث من غير المرجح وجود العديد من الحيوانات المفترسة الكبيرة. تضع معظم السلمندر الداكن ( Desmognathus ) والسلمندر العملاق في المحيط الهادئ ( Dicamptodon ) دفعات أصغر من البيض متوسط ​​الحجم في موقع مخفي في المياه الجارية، وعادة ما يحرسها شخص بالغ، وعادة ما تكون الأنثى. تضع العديد من السلمندر المتسلق الاستوائي ( Bolitoglossa ) والسلمندر عديم الرئتين (Plethodontinae) عددًا صغيرًا من البيض الكبير على الأرض في مكان مخفي جيدًا، حيث تحرسه الأم أيضًا. [71] بعض الأنواع مثل السلمندر الناري ( Salamandra ) هي بيوض حية ، حيث تحتفظ الأنثى بالبيض داخل جسمها حتى يفقس، إما إلى يرقات يتم وضعها في مسطح مائي، أو إلى صغار مكتملة التكوين. [8]

التطور الجنيني للسلمندر، تم تصويره في عشرينيات القرن العشرين

في المناطق المعتدلة، يكون التكاثر موسميًا عادةً وقد تهاجر السمندلات إلى مناطق التكاثر. وعادةً ما يصل الذكور أولاً وفي بعض الحالات يقيمون مناطق . وعادةً ما تتبع ذلك مرحلة اليرقات التي يكون فيها الكائن مائيًا بالكامل. يحتوي الشرغوف على ثلاثة أزواج من الخياشيم الخارجية، ولا يوجد جفون، وجسم طويل، وذيل مسطح جانبيًا مع زعانف ظهرية وبطنية وفي بعض الأنواع براعم أطراف أو أطراف. قد يكون لدى يرقات نوع البركة زوج من موازنات تشبه القضبان على جانبي الرأس، وخيوط خياشيم طويلة وزعانف عريضة. تكون يرقات نوع التيار أكثر نحافة مع خيوط خياشيم قصيرة - في Rhyacotriton و Onychodactylus، وبعض الأنواع في Batrachuperus، تكون الخياشيم وأذرع الخياشيم مخفضة للغاية، [79] وزعانف أضيق ولا يوجد موازنات، ولكن بدلاً من ذلك يكون لها أطراف خلفية متطورة بالفعل عند الفقس. [80] تعتبر الضفادع الصغيرة من الحيوانات آكلة اللحوم ، وقد تستمر مرحلة اليرقات من أيام إلى سنوات، اعتمادًا على الأنواع. في بعض الأحيان يتم تجاوز هذه المرحلة تمامًا، وتتطور بيض معظم السلمندر عديم الرئة (Plethodontidae) مباشرة إلى نسخ مصغرة من البالغ دون مرحلة يرقات وسيطة. [81]

بحلول نهاية مرحلة اليرقات، يكون لدى الشرغوف أطراف بالفعل ويحدث التحول بشكل طبيعي. في السمندل، يحدث هذا خلال فترة قصيرة من الزمن وينطوي على إغلاق شقوق الخياشيم وفقدان الهياكل مثل الخياشيم وزعانف الذيل التي لا تكون مطلوبة في مرحلة البلوغ. في نفس الوقت، تتطور الجفون، ويصبح الفم أوسع، ويظهر اللسان، وتتشكل الأسنان. تخرج اليرقة المائية إلى الأرض كبالغة برية. [82]

سمندل أكسولوتل حديث الولادة ، يظهر خياشيم خارجية

لا تتبع جميع أنواع السلمندر هذا المسار. لوحظت مرحلة النضج الجنسي ، المعروفة أيضًا باسم مرحلة البلوغ المبكر، في جميع عائلات السلمندر، وقد تكون ممكنة عالميًا في جميع أنواع السلمندر. في هذه الحالة، قد يحتفظ الفرد بالخياشيم أو غيرها من السمات الشبابية أثناء بلوغه النضج التناسلي. تكون التغييرات التي تحدث أثناء التحول تحت سيطرة هرمونات الغدة الدرقية وفي مرحلة النضج الجنسي الإلزامي مثل أكسولوتل ( Ambystoma mexicanum )، تبدو الأنسجة غير مستجيبة للهرمونات. في الأنواع الأخرى، قد لا تحدث التغييرات بسبب قلة نشاط آلية الوطاء - الغدة النخامية - الغدة الدرقية والتي قد تحدث عندما تكون الظروف في البيئة الأرضية غير مضيافة للغاية. [82] قد يكون هذا بسبب درجات الحرارة الباردة أو المتقلبة بشدة، أو الجفاف، أو نقص الغذاء، أو نقص الغطاء، أو عدم كفاية اليود لتكوين هرمونات الغدة الدرقية. قد تلعب الوراثة أيضًا دورًا. على سبيل المثال، تنمو أطراف يرقات السلمندر النمري ( Ambystoma tigrinum ) بعد الفقس مباشرة وفي البرك الموسمية تخضع للتحول على الفور. قد لا تخضع يرقات أخرى، وخاصة في البرك الدائمة والمناخات الأكثر دفئًا، للتحول حتى تصل إلى حجمها البالغ بالكامل. قد لا تتحول مجموعات أخرى في المناخات الباردة على الإطلاق، وتصبح ناضجة جنسياً أثناء أشكالها اليرقية. تسمح مرحلة النضج الجنسي للأنواع بالبقاء حتى عندما تكون البيئة الأرضية قاسية جدًا بحيث لا تتمكن البالغين من النمو على الأرض. [80]

حفظ

السمندر المهدد بالخطر

ارتبط الانحدار العام في الأنواع البرمائية الحية بمرض الفطريات chytridiomycosis . توجد نسبة أعلى من أنواع السلمندر مقارنة بالضفادع أو الضفادع الثعبانية في إحدى فئات الخطر التي أنشأها الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . أظهر السلمندر انخفاضًا كبيرًا في الأعداد في العقود القليلة الماضية من القرن العشرين، على الرغم من عدم العثور على رابط مباشر بين الفطريات وانخفاض أعداد السكان حتى الآن. [83] بذل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة المزيد من الجهود في عام 2005 عندما أنشأ خطة عمل الحفاظ على البرمائيات (ACAP)، والتي تبعتها لاحقًا Amphibian Ark (AArk)، وAmphibian Specialist Group (ASG)، وأخيرًا المنظمة الشاملة المعروفة باسم تحالف بقاء البرمائيات (ASA). [84] يستشهد الباحثون أيضًا بإزالة الغابات ، مما أدى إلى تجزئة الموائل المناسبة، وتغير المناخ كعوامل مساهمة محتملة. تم العثور بحلول عام 2009 على أنواع مثل Pseudoeurycea brunnata و Pseudoeurycea goebeli التي كانت وفيرة في الغابات السحابية في غواتيمالا والمكسيك خلال السبعينيات على أنها نادرة. [85] تم جمع القليل من البيانات حول أحجام السكان على مر السنين، ومن خلال المسح المكثف للمواقع التاريخية والجديدة المناسبة، أصبح من الممكن تحديد أفراد من أنواع أخرى، مثل Parvimolge townsendi ، والتي كان يُعتقد أنها انقرضت . [83] حاليًا، تتضمن خطوط الدفاع الرئيسية للحفاظ على السلمندر كل من طرق الحفظ في الموقع وخارجه . هناك جهود قائمة للحفاظ على بعض أعضاء عائلة السلمندر بموجب برنامج تربية الحفاظ (CBP) ولكن يجب إجراء بحث مسبقًا لتحديد ما إذا كانت أنواع السلمندر ستستفيد بالفعل من برنامج تربية الحفاظ (CBP)، حيث لاحظ الباحثون أن بعض أنواع البرمائيات تفشل تمامًا في هذه البيئة. [84]

تُجرى محاولات مختلفة للحفاظ على البيئة في جميع أنحاء العالم. يُعد السمندل الصيني العملاق ، الذي يبلغ طوله 1.8 متر (6 أقدام) أكبر البرمائيات في العالم، مهددًا بالانقراض بشكل خطير ، حيث يتم جمعه للغذاء واستخدامه في الطب الصيني التقليدي . يجري تنفيذ برنامج للتعليم البيئي لتشجيع الإدارة المستدامة للسكان البرية في جبال تشينلينج وتم إنشاء برامج تربية في الأسر. [86] يُعد السمندر الأسود نوعًا كبيرًا آخر طويل العمر مع أعداد متناقصة وعدد أقل من الصغار يصلون إلى مرحلة النضج مقارنة بالسابق. [87] هناك اكتشاف آخر مثير للقلق وهو زيادة التشوهات في ما يصل إلى 90٪ من سكان السمندر الأسود في مستجمعات المياه في نهر سبرينج في أركنساس. [88] كان فقدان الموائل وطمي الجداول والتلوث والأمراض كلها متورطة في الانحدار وتم إنشاء برنامج تربية في الأسر في حديقة حيوان سانت لويس بنجاح. [89] من بين 20 نوعًا من السلمندر الصغير ( Thorius spp.) في المكسيك، يُعتقد أن نصفها قد انقرض وأن معظم الأنواع الأخرى معرضة للخطر بشكل خطير. قد تشمل الأسباب المحددة للانحدار تغير المناخ أو داء الفطريات الفطرية أو النشاط البركاني، لكن التهديد الرئيسي هو تدمير الموائل حيث تعمل عمليات قطع الأشجار والأنشطة الزراعية والاستيطان البشري على تقليص نطاقاتها الصغيرة والمجزأة في كثير من الأحيان. يجري حاليًا إجراء أعمال مسح لتقييم حالة هذه السلمندرات، وفهم العوامل التي تساهم في انحدار أعدادها بشكل أفضل، بهدف اتخاذ الإجراءات اللازمة. [90]

Ambystoma mexicanum ، وهو نوع من السلمندر المائي، هو نوع محمي بموجب UMA المكسيكية (وحدة إدارة وحفظ الحياة البرية) اعتبارًا من أبريل 1994. عامل ضار آخر هو أن سمندل الأكسولوتل فقد دوره كحيوان مفترس رئيسي منذ إدخال الأنواع الغريبة محليًا مثل البلطي النيلي والكارب. يتنافس البلطي والكارب بشكل مباشر مع سمندل الأكسولوتل عن طريق استهلاك بيضه ويرقاته وصغاره. كما أثر تغير المناخ بشكل كبير على سمندل الأكسولوتل وسكانه في جميع أنحاء منطقة جنوب المكسيك. نظرًا لقربها من مدينة مكسيكو ، يعمل المسؤولون حاليًا على برامج في بحيرة زوتشيميلكو لجلب السياحة وتثقيف السكان المحليين حول استعادة الموائل الطبيعية لهذه المخلوقات. [91] هذا القرب هو عامل كبير أثر على بقاء سمندل الأكسولوتل، حيث توسعت المدينة لتستولي على منطقة زوتشيميلكو من أجل الاستفادة من مواردها للمياه والإمدادات والصرف الصحي. [92] يتم تربيتها لاستخدامها في مرافق البحث وبالتالي قد تعود يومًا ما إلى موطنها الطبيعي. لقد أثر الانخفاض الأخير في عدد السكان بشكل كبير على التنوع الجيني بين السكان، مما يجعل من الصعب تحقيق المزيد من التقدم علميًا. بعض التنوع الجيني بسبب التماثل الجيني في أنواع أمبيستوما مثل أكسولوتل لا يفسر الافتقار العام للتنوع. تشير الأدلة إلى وجود عنق زجاجة تاريخي لأمبيستوما يساهم في قضايا التنوع ولم يعد هناك مجموعة جينية كبيرة يمكن سحبها منها، مما يثير القلق بشأن التزاوج الداخلي بسبب نقص تدفق الجينات. [93] إحدى الطرق التي يبحث بها الباحثون في الحفاظ على التنوع الجيني داخل السكان هي من خلال الحفظ بالتبريد لحوامل الحيوانات المنوية من ذكر أكسولوتل. إنها طريقة آمنة وغير جراحية تتطلب جمع حوامل الحيوانات المنوية ووضعها في تجميد عميق للحفظ. والأهم من ذلك، أنهم وجدوا أن الضرر الذي يلحق بحوامل الحيوانات المنوية عند الذوبان محدود فقط وبالتالي فهو خيار قابل للتطبيق. اعتبارًا من عام 2013، أصبحت هذه الطريقة تُستخدم لإنقاذ ليس فقط سمندل الماء ولكن أيضًا العديد من الأعضاء الآخرين من عائلة السمندر. [92] [94] [95]

يتم إجراء البحوث حول الإشارات البيئية التي يجب تكرارها قبل إقناع الحيوانات الأسيرة بالتكاثر. يتم إعطاء الأنواع الشائعة مثل السلمندر النمري والجرو الطيني هرمونات لتحفيز إنتاج الحيوانات المنوية والبيض، ويتم التحقيق في دور الأرجينين فاسوتوسين في سلوك المغازلة. خط بحث آخر هو التلقيح الاصطناعي ، إما في المختبر أو عن طريق إدخال الحيوانات المنوية في مجرى البول للإناث. يمكن استخدام نتائج هذا البحث في برامج التربية في الأسر للأنواع المهددة بالانقراض. [96]

التصنيف

يأتي اسم الرتبة Urodela من الاسم Urodèles الذي أطلقه أندريه ماري كونستانت دوميريل في عام 1805، [2] وهو مشتق من الكلمات اليونانية οὐρά ourā́ "ذيل" و δῆλος dēlos "مرئي، واضح" بسبب ذيولها "المستمرة". [97]

يوجد خلاف بين السلطات المختلفة فيما يتعلق بتعريف مصطلحي Caudata وUrodela. يزعم البعض أن Urodela يجب أن يقتصر على المجموعة التاجية ، مع استخدام Caudata للمجموعة الإجمالية. [2] [ بحاجة لمصدر ] يقصر آخرون اسم Caudata على المجموعة التاجية ويستخدمون Urodela للمجموعة الإجمالية. [98] [99] يبدو أن النهج السابق هو الأكثر تبنيًا على نطاق واسع ويستخدم في هذه المقالة. [68]

تنقسم العائلات العشر التي تنتمي إلى Urodela إلى ثلاث رتب فرعية. [98] غالبًا ما يتم استخدام فرع Neocaudata لفصل Cryptobranchoidea و Salamandroidea عن Sirenoidea.

كريبتو برانشويديا (السلمندر العملاق)
عائلة الأسماء الشائعة أمثلة على الأنواع

مثال للصورة

الخيشوميات السلمندر العملاق سمكة الهيلبندير ( Cryptobranchus alleganiensis )
هينوبيدي السمندر الآسيوي هيدا سلمندر ( هينوبيوس كيموراي )
سلامندرويديا (السلمندر المتقدم)
أمبيستوماتيدي السلمندر الخلدي السمندل الرخامي ( Ambystoma opacum )
أمفيوميديا ثعابين الكونغو أو أمفيوما أمفيوما ذات إصبعين ( أمفيوما تعني )
بليثودونتيداي السلمندر بلا رئة السمندل ذو الظهر الأحمر ( Plethodon cinereus )
بروتيداي جراء الطين والسمندر أولم ( بروتيوس أنجوينوس )
رياكوتريتونيداي سلمندر السيل سلمندر السيل الجنوبي ( Rhyacotriton variegatus )
السلمندريات السمندر والسلمندر الحقيقي سمندل جبال الألب ( إكثيوصورا ألبستريس )
حوريات البحر (صفارات الإنذار)
حوريات البحر صفارات الإنذار صفارة الإنذار الكبرى ( صفارة الإنذار لاسيرتينا )

علم الأنساب والتطور

الأصول والعلاقات التطورية بين المجموعات الثلاث الرئيسية من البرمائيات ( الجمبازيات ، والبرمائيات، والبرمائيات ) هي مسألة نقاش. اقترح علم النشوء والتطور الجزيئي لعام 2005، استنادًا إلى تحليل الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ، أن التباعد الأول بين هذه المجموعات الثلاث حدث بعد فترة وجيزة من تفرعها من الأسماك ذات الزعانف الفصية في العصر الديفوني (منذ حوالي 360 مليون سنة)، وقبل تفكك القارة العظمى بانجيا . قد يساعد قِصر هذه الفترة، والسرعة التي حدث بها الإشعاع، في تفسير الندرة النسبية للحفريات البرمائية التي يبدو أنها وثيقة الصلة بالبرمائيات الليسامبية . [100] تجد الدراسات الأكثر حداثة عمومًا عمرًا أحدث (من أواخر العصر الكربوني [101] إلى العصر البرمي [102] ) للتباعد الأساسي بين البرمائيات الليسامبية.

كاراوروس شاروفي

أقدم برمائيات خط السلمندر المعروفة هي Triassurus من العصر الثلاثي الأوسط والمتأخر في قيرغيزستان. [103] ومن المعروف وجود سلالات أخرى من السلمندر الأحفوري من العصر الجوراسي الأوسط والمتأخر في أوراسيا، بما في ذلك Kokartus honorarius من العصر الجوراسي الأوسط في قيرغيزستان، ونوعان من Marmorerpeton المائي الذي يبدو أنه حديث الولادة من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا واسكتلندا، [104] و Karaurus من العصر الجوراسي الأوسط والمتأخر في كازاخستان، يشبهان السلمندر الخلدي الحديث في الشكل وربما كان لهما أسلوب حياة حفر مماثل. [68] بدوا مثل السلمندر الحديث القوي لكنهم يفتقرون إلى عدد من السمات التشريحية التي تميز جميع السلمندر الحديث. [105]

المجموعتان من السلمندرات الموجودة هما Cryptobranchoidea (التي تشمل السلمندر الآسيوي والعملاق) و Salamandroidea (التي تشمل جميع السلمندرات الحية الأخرى)، والمعروفة أيضًا باسم Diadectosalamandroidei. كلتا المجموعتين معروفتان منذ العصر الجوراسي الأوسط والمتأخر في الصين. المجموعة الأولى تتمثل في Chunerpeton tianyiensis و Pangerpeton sinensis و Jeholotriton paradoxus و Regalerpeton weichangensis و Liaoxitriton daohugouensis و Iridotriton hechti ، والأخرى تتمثل في Beiyanerpeton jianpingensis . بحلول العصر الطباشيري العلوي ، ربما ظهرت معظم أو كل عائلات السلمندرات الحية. [68]

يوضح المخطط التالي العلاقات بين عائلات السلمندر استنادًا إلى التحليل الجزيئي الذي أجراه بايرون ووينز (2011). [106] إن موقع Sirenidae محل نزاع، لكن موقعها كشقيقة لـ Salamandroidea يتناسب بشكل أفضل مع الأدلة الجزيئية والأحفورية. [68]

كريبتوبرانتشويديا

فصيلة السمندل العملاق والسمندل البحري

فصيلة السلمندر الآسيوي ( Hynobiidae )

سيرينويديا

حوريات البحر (صفارات الإنذار)

سلاماندرويديا
ثلاثيات الخياشيم

السلمندر الحقيقي والسمندل

Ambystomatidae (سمندل النمر والسمندر النمري)

Dicamptodontidae (السلمندر العملاق في المحيط الهادئ)

البروتيداي (السمندل وكلاب الماء)

بليثوسالاماندرويدي

السلمندر السيلي ( Rhyacotritonidae )

زينوسالاماندرويداي

أمفيوميديا ​​(أمفيوما)

فصيلة بليثودونتيداي (السلمندر عديم الرئة)

الجينوم والوراثة

تمتلك السمندلات جينومات ضخمة، تمتد في نطاق من 14 جيجابايت إلى 120 جيجابايت [107] ( يبلغ طول الجينوم البشري 3.2 جيجابايت). تم تسلسل جينومات Pleurodeles waltl (20 جيجابايت) و Ambystoma mexicanum (32 جيجابايت). [108] [109]

وقد أثرت جينوماتهم العملاقة بشدة على فسيولوجيتهم. ويشمل ذلك أنظمتهم الهيكلية والدورة الدموية، وقد أدت إلى تبسيط الدماغ وضعف القلب وبطء التمثيل الغذائي. [110] ويبدو أن آليات الخلايا التي تمنع تراكم العناصر المنقولة معيبة جزئيًا في السلمندر. فقدت بعض الأنواع ذات الجينومات الأكبر القدرة على الخضوع للتحول. يكون تطور الجسم أبطأ من نموه مقارنة بأسلافهم، ويتوقف عند سن معينة، تاركًا لهم سمات جنينية. تحتوي أنسجة السلمندر على خلايا تتمايز ببطء أو ضعف أو لا تتمايز على الإطلاق، بسبب تأخير الإنترون، مما يمنحها خصائص تجديدية، والتي تشمل تجديد أجزاء من الوجه والعين والرئتين والكبد والقلب وحتى النخاع الشوكي والدماغ، وقد وُصفت بأنها "أكياس متحركة من الخلايا الجذعية". [111] [112] [113] وقد أظهرت الأبحاث أيضًا أنها لا تتطور لديها علامات الشيخوخة النموذجية ولا تتراكم فيها الأمراض المرتبطة بالعمر مثل السرطان. [114]

في المجتمع البشري

الأسطورة والخرافة

سمندر لم يصب بأذى في الحريق، 1350

نشأت أساطير حول السمندل على مر القرون، وكثير منها مرتبط بالنار. ومن المرجح أن هذا الارتباط نشأ من ميل العديد من السمندل إلى العيش داخل جذوع الأشجار المتعفنة. وعندما يتم وضع الجذع في النار، يحاول السمندل الهروب، مما يعطي مصداقية للاعتقاد بأن السمندل خُلِق من اللهب. [115]

ظهر ارتباط السمندل بالنار لأول مرة في العصور القديمة مع أرسطو ( تاريخ الحيوانات 5، 17) ومع بليني الأكبر الذي كتب في تاريخه الطبيعي (10، 86) أن "السمندل بارد جدًا لدرجة أنه يطفئ النار بمجرد ملامسته. يتقيأ من فمه سائلًا حليبيًا؛ إذا لامس هذا السائل أي جزء من جسم الإنسان، فإنه يتسبب في تساقط كل الشعر، وتغير لون الجلد وظهور طفح جلدي." [116] كرر القديس أوغسطينوس في القرن الخامس وإيزيدور الإشبيلية في القرن السابع القدرة على إطفاء النار . [117] [118]

طباعة أوكييو-إي لأوتاغاوا كونيوشي (1797–1861) تصور سمندلًا عملاقًا يتعرض للطعن على يد الساموراي هاناجامي دانجو نو جو أراكاجي

يُقال إن الحاكم الأسطوري بريستر جون كان لديه رداء مصنوع من شعر السلمندر المزعوم، في الواقع ألياف الأسبستوس ، المعروفة بالفعل في اليونان القديمة وروما ( linum vivum لبليني الأكبر Naturalis historia ، 19، 4). [119] كان "إمبراطور الهند" يمتلك بدلة مصنوعة من ألف جلد؛ كان لدى البابا ألكسندر الثالث سترة كان يقدرها بشدة وكتب ويليام كاكستون (1481): "هذا Salemandre berithe wulle، الذي يُصنع منه القماش والأحزمة التي لا يمكن إشعالها في النار". [120] قيل إن السلمندر سام للغاية لدرجة أنه إذا التفت حول شجرة، فيمكنه تسميم الفاكهة وبالتالي قتل أي شخص يأكلها وإذا سقط في بئر، يمكن أن يقتل كل من يشرب منه. [120]

أدهش الفرس الأثرياء الضيوف بتنظيف قطعة قماش بتعريضها للنار . على سبيل المثال، وفقًا للطبري ، كانت إحدى العناصر الغريبة التي تنتمي إلى خسرو الثاني برويز، الملك الساساني العظيم (حكم من 590 إلى 628)، عبارة عن منديل ( بالفارسية : منديل ) كان ينظفه ببساطة عن طريق رميه في النار. يُعتقد أن مثل هذا القماش كان مصنوعًا من الأسبستوس المستورد عبر هندوكوش . [121] وفقًا للبيروني في كتابه الأحجار الكريمة ، فإن أي أقمشة مصنوعة من الأسبستوس ( بالفارسية : آذرشست ، آزارشوست ) كانت تسمى شوستاكه ( بالفارسية : شستكه ). [122] اعتقد بعض الفرس أن الألياف كانت فراء حيوان يسمى السمندر ( بالفارسية : سمندر )، والذي عاش في النار ومات عند تعرضه للماء؛ [123] [124] قد يكون هذا هو المكان الذي نشأ فيه الاعتقاد بأن السمندل يمكنه تحمل النار. [125] يقال أيضًا أن شارلمان ، أول إمبراطور روماني مقدس (800-814)، كان يمتلك مثل هذا المفرش. [126]

يروي ماركو بولو أنه رأى في مكان يسميه غينغين تالاس "عرقًا جيدًا يصنع منه القماش الذي نسميه السلمندر، والذي لا يمكن حرقه إذا ألقي في النار..." [127]

يقول بنفينوتو تشيليني في سيرته الذاتية :

عندما كنت في الخامسة من عمري، كان والدي يجلس بمفرده في إحدى غرفنا الصغيرة، يغني ويعزف على الكمان. كان قد تم غسل بعض الملابس للتو وكان هناك موقد جيد لا يزال مشتعلًا. كان الجو باردًا جدًا، واقترب والدي من النار. ثم، بينما كان ينظر إلى اللهب، وقعت عيناه على حيوان صغير، مثل السحلية، كان يركض بمرح في الجزء الأكثر سخونة من النار. فجأة أدرك ما هو، فنادى أختي وأنا وأرانا إياه. ثم ضربني بلكمة عنيفة على أذني حتى صرخت وانفجرت في البكاء. عند هذا هدأني بلطف قدر استطاعته وقال: "يا بني العزيز، لم أضربك لأنك أخطأت. لقد فعلت ذلك فقط حتى لا تنسى أبدًا أن السحلية التي رأيتها في النار هي سلمندر، وبقدر ما نعلم على وجه اليقين لم ير أحد مثله من قبل". [128]

كان السلمندر العملاق الياباني موضوعًا للأساطير والأعمال الفنية في اليابان (على سبيل المثال عمل أوكييو-إي لأوتاغاوا كونيوشي ). قد يكون المخلوق الأسطوري الياباني المعروف باسم الكابا مستوحى من هذا السلمندر. [129]

البحث الطبي

لقد كان تجديد أطراف السلمندر لفترة طويلة محور اهتمام العلماء. كانت أول دراسة موسعة على مستوى الخلية بواسطة فينسينزو كولوتشي في عام 1886. [130] يحاول الباحثون معرفة الظروف المطلوبة لنمو الأطراف الجديدة ويأملون في إمكانية تكرار هذا التجديد لدى البشر باستخدام الخلايا الجذعية . تم استخدام أكسولوتل في البحث وتمت هندسته وراثيًا بحيث يوجد بروتين فلوري في خلايا الساق، مما يتيح تتبع عملية انقسام الخلايا تحت المجهر. يبدو أنه بعد فقدان أحد الأطراف، تتجمع الخلايا معًا لتكوين كتلة تُعرف باسم البلاستيما . يبدو هذا غير متمايز ظاهريًا، لكن الخلايا التي نشأت في الجلد تتطور لاحقًا إلى جلد جديد، وخلايا العضلات إلى عضلات جديدة وخلايا الغضاريف إلى غضاريف جديدة. فقط الخلايا الموجودة أسفل سطح الجلد مباشرة هي متعددة القدرات وقادرة على التطور إلى أي نوع من الخلايا. [131] وجد باحثون من المعهد الأسترالي للطب التجديدي أنه عند إزالة الخلايا البلعمية ، فقدت السمندل قدرتها على التجدد وتشكلت بدلاً من ذلك أنسجة ندبية. إذا كان من الممكن هندسة العمليات المشاركة في تكوين أنسجة جديدة بشكل عكسي في البشر، فقد يكون من الممكن علاج إصابات الحبل الشوكي أو الدماغ وإصلاح الأعضاء التالفة وتقليل الندبات والتليف بعد الجراحة. [132]

يعيش السلمندر المرقط (Amblystoma maculatum) في علاقة تكافلية مع الطحالب الخضراء المعروفة باسم Oophila amblystomatis. تشق الخلايا الطحلبية طريقها إلى خلايا الأنسجة في جميع أنحاء جسم الجنين ويبدو أنها تتجنب الرفض من خلال تنشيط الجينات التي تقمع الاستجابة المناعية للجنين. وهي آلية يمكن استخدامها في علاج أمراض المناعة الذاتية لدى البشر. [133]

براندي

نشرت مجلة ملادينا الأسبوعية السلوفينية عام 1995 مقالاً عن براندي السلمندر، وهو مشروب كحولي يُفترض أنه أصلي في سلوفينيا . وقيل إنه يجمع بين التأثيرات المهلوسة والمنشطة للشهوة الجنسية ويُصنع بوضع عدة سلمندرات حية في برميل من الفاكهة المخمرة. وبتحفيزها بالكحول، تفرز مخاطًا سامًا دفاعًا عن نفسها وتموت في النهاية. وبالإضافة إلى التسبب في الهلوسة، قيل إن السموم العصبية الموجودة في المشروب تسبب إثارة جنسية شديدة . [134]

ترسم الأبحاث اللاحقة التي أجراها عالم الأنثروبولوجيا السلوفيني ميها كوزوروغ ( من جامعة ليوبليانا ) صورة مختلفة تمامًا - يبدو أن السمندل في البراندي كان يُنظر إليه تقليديًا على أنه مادة مغشوش ، مما يتسبب في تدهور الصحة. كما تم استخدامه أيضًا كمصطلح للتشهير. [135]

مراجع

الاستشهادات

  1. ^ جيا، جيا؛ أندرسون، جيسون س؛ جاو، كي تشين (23 يوليو 2021). "الزواحف ذات الجذع الجوراسي الأوسط من الصين تلقي الضوء على تطور السلمندر القاعدي". iScience . 24 (7): 102744. Bibcode :2021iSci...24j2744J. doi : 10.1016/j.isci.2021.102744 . ISSN  2589-0042. PMC 8264161.  PMID 34278256  .
  2. ^ abc Frost, Darrel R. (2023) [1998]. "Caudata". Amphibian Species of the World . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2023 . تم الاسترجاع في 22 مارس 2023 .
  3. ^ آثار الحياة على ساحل جورجيا: الكشف عن حياة غير مرئية للنباتات والحيوانات
  4. ^ "أجزاء مفقودة؟ كشف سر تجديد السلمندر". لايف ساينس . 20 مايو 2013. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2018. تم الاسترجاع في 15 يوليو 2018 .
  5. ^ تشونغ ، جيشينغ. آيريس، ريتا؛ تسيسيوس، جورجيوس؛ سكوفة، إيفانجيليا؛ براندت، كيرستين. ساندوفال جوزمان، تاتيانا؛ أزتكين، كان (10 أكتوبر 2023). “أطلس متعدد الأنواع يحل مفارقة تطور وتجديد أطراف إبسولوتل”. اتصالات الطبيعة . 14 (1): 6346. بيب كود :2023NatCo..14.6346Z. دوى :10.1038/s41467-023-41944-ث. بمك 10564727 . بميد  37816738. 
  6. ^ هاربر، دوغلاس. "السلمندر". قاموس أصول الكلمات على الإنترنت . تم استرجاعه في 22 مارس 2023 .
  7. ^ ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1940). "σαλαμάνδρα". معجم يوناني إنجليزي . مكتبة بيرسيوس الرقمية. مؤرشف من الأصل في 12 مارس 2023. تم الاسترجاع في 22 مارس 2023 .
  8. ^ abcdef Lanza, B.; Vanni, S.; Nistri, A. (1998). Cogger, HG; Zweifel, RG (eds.). Encyclopedia of Reptiles and Amphibians . Academic Press. ص 60-68. ISBN 978-0-12-178560-4.
  9. ^ التحولات البيئية المتكررة ودورة الحياة تجعل السلمندر نموذجًا مثاليًا للتطور والنمو
  10. ^ التمثيل الغذائي وتبادل الغازات والتوازن الحمضي القاعدي للسلمندر العملاق
  11. ^ دليل ميداني للبرمائيات والزواحف في كاليفورنيا: طبعة منقحة
  12. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص. 3
  13. ^ لوبيز، كارل إتش؛ برودي، إدموند دي جونيور (1972). "وظيفة الأخاديد الساحلية في السلمندر (البرمائيات، أوروديلا)". مجلة الزواحف . 11 (3): 372-374. doi :10.2307/1563252. JSTOR  1563252.
  14. ^ اي بي سي ستيبينز وكوهين (1995) ص 26-30
  15. ^ أب ستيبينز وكوهين (1995) ص 10-16
  16. ^ برودي، إدموند د. جونيور (1968). "تحقيقات حول سموم الجلد لدى سمك النيوت البالغ ذي الجلد الخشن، Taricha granulosa ". Copeia . 1968 (2): 307–313. doi :10.2307/1441757. JSTOR  1441757. S2CID  52235877.
  17. ^ ab Wells, Kentwood, D. (2010). علم البيئة وسلوك البرمائيات. مطبعة جامعة شيكاغو. ص 411-417. ISBN 978-0-226-89333-4.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  18. ^ ليون ، إيزيكيل غونزاليس. راميريز بينيلا، مارثا باتريشيا (2009). "الغدة العقلية لـ Bolitoglossa Nicefori (Caudata: Plethodontidae)". البرمائيات والزواحف . 30 (4): 561-569. دوى : 10.1163/156853809789647013 .
  19. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص 37-40
  20. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص 42-44
  21. ^ Przyrembel, C.; Keller, B.; Neumeyer, C. (1995). "رؤية الألوان ثلاثية الألوان في السلمندر ( Salamandra salamandra )". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن . 176 (4): 575-586. doi :10.1007/BF00196422. S2CID  749622.
  22. ^ Schoch, Rainer R. (19 March 2014). تطور البرمائيات: حياة الفقاريات الأرضية المبكرة. John Wiley & Sons. ISBN 9781118759134تم الاسترجاع في 15 يوليو 2018 – عبر كتب Google.
  23. ^ "باحثون يكشفون كيف تطور السمع". sciencedaily.com . مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2018 . تم الاسترجاع 15 يوليو 2018 .
  24. ^ Becker, RP; Lombard, RE (1977). "Structural correlates of function in the "opercularis" muscle of amphibians". Cell and Tissue Research . 175 (4): 499–522. doi :10.1007/bf00222415. PMID  830429. S2CID  25650919.
  25. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص 69-72
  26. ^ ab Hubáček, J.; Šugerková, M.; Gvoždík, L. (2019). "يختلف إنتاج الصوت تحت الماء بين الأنواع في السمندر المتعايش". PeerJ . 7 : e6649. doi : 10.7717/peerj.6649 . PMC 6441559. PMID  30944780 . 
  27. ^ علم الأحياء الفقارية: التصنيف، والتاريخ الطبيعي، والحفظ
  28. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص 76-77
  29. ^ أب ستيبينز وكوهين (1995) ص 17-25
  30. ^ كوجر وزويفيل (1998)، ص 74-75.
  31. ^ كاكيهشي، ريوسوكي؛ كوراباياشي، أتسوشي (2021). "أنماط الانتقاء الطبيعي على جينات ترميز البروتين للميتوكوندريا في السلمندر عديم الرئة: الانتقاء التنقي المريح ووجود مواقع كودون مختارة بشكل إيجابي في عائلة Plethodontidae". المجلة الدولية لعلم الجينوم . 2021 : 1-12. doi : 10.1155/2021/6671300 . PMC 8053045. PMID  33928143 . 
  32. ^ Toews, Daniel P. (1974). "آليات التنفس في السلمندر المائي، Amphiuma tridactylum". Copeia . 1974 (4): 917–920. doi :10.2307/1442591. JSTOR  1442591.
  33. ^ Rogge, Jessica R.; Warkentin, Karen M. (15 November 2008). "الخياشيم الخارجية وسلوك الجنين التكيفي يسهلان التطور المتزامن ومرونة الفقس تحت قيود الجهاز التنفسي". مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (22): 3627–3635. doi : 10.1242/jeb.020958 . ISSN  0022-0949. PMID  18978228.
  34. ^ دويلمان، ويليام إدوارد (1994). علم الأحياء البرمائي . مطبعة جامعة جونز هوبكنز.
  35. ^ V., Kardong, Kenneth (2012). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور . McGraw-Hill. ISBN 9780073524238. OCLC  939087630.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  36. ^ زاليسكو، إدوارد ج. (2015). التشريح المقارن للفقاريات: دليل تشريح المختبر . ماكجرو هيل للتعليم. رقم ISBN 9780077657055. OCLC  935173274.
  37. ^ abc Hairston, Nelson G. (1949). "التوزيع المحلي والبيئة لسلمندر البليثودونتيد في جنوب الأبلاش". دراسات بيئية . 19 (1): 47–73. Bibcode :1949EcoM...19...47H. doi :10.2307/1943584. JSTOR  1943584.
  38. ^ "Plethodontidae". AmphibiaWeb. مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2014. تم الاسترجاع في 9 فبراير 2014 .
  39. ^ كوبس، ستيف (24 سبتمبر 2009). "إنه ليس لذيذًا، إنه أخي". اسأل عالم أحياء . جامعة ولاية أريزونا. مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2014. تم الاسترجاع في 8 فبراير 2014 .
  40. ^ "Desmognathus quadramaculatus". AmphibiaWeb. مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2014. تم الاسترجاع في 9 فبراير 2014 .
  41. ^ كاردونج (2009)، الصفحات من 505 إلى 506.
  42. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص 57-58
  43. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص 58-60
  44. ^ لارسن، جون إتش جونيور؛ جوثري، دان جيه. (1975). "نظام التغذية للسلمندر النمري الأرضي ( Ambystoma tigrinum melanostictum baird)". مجلة علم الأشكال . 147 (2): 137-153. doi :10.1002/jmor.1051470203. PMID  30309060. S2CID  52959566.
  45. ^ Deban, SM; Wake, DB; Roth, G. (1997). "Salamander with a ballistic tongue". Nature . 389 (6646): 27–28. Bibcode :1997Natur.389...27D. doi :10.1038/37898. S2CID  205026166.
  46. ^ Deban, SM; O'Reilly, U. Dicke (2007). "Extremely high-power tongue projection in plethodontid salamanders". مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (4): 655–667. doi : 10.1242/jeb.02664 . PMID  17267651.
  47. ^ ab Regal, Philip J. (1966). "Feeding specializations and the classification of terrestrial salamandles". Evolution . 20 (3): 392–407. doi :10.2307/2406638. JSTOR  2406638. PMID  28562974.
  48. ^ هيل، ر.ل. مندلسون، JR. مستقر، جي إل (2015). “المراقبة المباشرة ومراجعة الحيوانات العاشبة في Sirenidae (البرمائيات: Caudata)”. عالم الطبيعة الجنوبي الشرقي . 14 : ن5 – ن9. دوى :10.1656/058.014.0104. S2CID  86233204.
  49. ^ ستيبينز وكوهين (1995) ص 110-120
  50. ^ ماسون، جيه. راسل؛ رابين، مايكل د.؛ ستيفنز، ديفيد أ. (1982). "النفور المشروط من الذوق: إفرازات الجلد المستخدمة للدفاع عن النفس من قبل السلمندر النمري، أمبيستوما تيجرينوم ". كوبيا . 1982 (3): 667-671. doi :10.2307/1444668. JSTOR  1444668.
  51. ^ برودي، إدموند د. جونيور؛ سماتريسك، نيل ج. (1990). "ترسانة مكافحة الحيوانات المفترسة من السلمندر الناري: رش الإفرازات من الغدد الجلدية الظهرية شديدة الضغط". هيربيتولوجيكا . 46 (1): 1-7. جيه ستور  3892-595.
  52. ^ Heiss, E.; Natchev, N.; Salaberger, D.; Gumpenberger, M.; Rabanser, A.; Weisgram, J. (2010). "إيذاء نفسك لإيذاء عدوك: رؤى جديدة حول وظيفة آلية مكافحة الحيوانات المفترسة الغريبة في السلمندر Pleurodeles waltl". مجلة علم الحيوان . 280 (2): 156-162. doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00631.x .
  53. ^ ab Howard, Ronnie R.; Brodie, Edmund D. Jr. (1973). "مجمع محاكاة باتيسي في السلمندر: استجابات الحيوانات المفترسة للطيور". Herpetologica . 29 (1): 33–41. JSTOR  3891-196.
  54. ^ كوتشا، إس آر؛ كراكور، إيه إتش؛ سينيرفو، بي (2008). "لماذا تمتلك إنساتينا ذات العيون الصفراء عيونًا صفراء؟ محاكاة باتيسي لسمندر المحيط الهادئ (جنس تراشيا) بواسطة السلمندر إنساتينا إششولتز زانثوبتيكا". التطور . 62 (4): 984-990. doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00338.x . PMID  18248632. S2CID  998486.
  55. ^ كوت، 1940. صفحة 204.
  56. ^ Monaghan, James R.; Epp, Leonard G.; Putta, Srikrishna; Page, Robert B.; Walker, John A.; Beachy, Chris K.; Zhu, Wei; Pao, Gerald M.; Verma, Inder M.; Hunter, Tony; Bryant, Susan V.; Gardiner, David M.; Harkins, Tim T.; Voss, S. Randal (2009). "تحليل تسلسل microarray وcDNA للنسخ أثناء تجديد الأطراف المعتمد على الأعصاب". BMC Biology . 7 (1): 1. doi : 10.1186/1741-7007-7-1 . PMC 2630914. PMID  19144100 . 
  57. ^ Schoch, Rainer R.; Werneburg, Ralf; Voigt, Sebastian (2020). "سلمندر جذعي ثلاثي من قرغيزستان وأصل السلمندر". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (21): 11584–11588. Bibcode :2020PNAS..11711584S. doi : 10.1073/pnas.2001424117 . PMC 7261083. PMID  32393623 . 
  58. ^ إيفانز، إس إي؛ ميلنر، آر؛ موسيت، إف. (1988). "أقدم أنواع السلمندر المعروفة (أمفيبيا، كوداتا): سجل من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا". جيوبيوس . 21 (5): 539-552. رمز المكتبة : 1988Geobi..21..539E. doi : 10.1016/s0016-6995(88)80069-x.
  59. ^ ab Jones, Marc EH; Benson, Roger BJ; Skutschas, Pavel; Hill, Lucy; Panciroli, Elsa; Schmitt, Armin D.; Walsh, Stig A.; Evans, Susan E. (11 July 2022). "حفريات العصر الجوراسي الأوسط توثق مرحلة مبكرة من تطور السلمندر". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (30): e2114100119. Bibcode :2022PNAS..11914100J. doi : 10.1073/pnas.2114100119 . ISSN  0027-8424. PMC 9335269. PMID 35858401  . 
  60. ^ جاو، كي تشين؛ شوبين، نيل هـ. (2012). "سلماندرويد أواخر العصر الجوراسي من غرب لياونينج، الصين". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (15): 5767-5772. رمز Bibcode : 2012PNAS..109.5767G. doi : 10.1073/pnas.1009828109 . PMC 3326464. PMID  22411790 . 
  61. ^ Marjanovic, D.; Laurin, M. (2014). "An updated paleontological timetree of lissamphibians, with comments on the anatomy of Jurassic crown-group salamanders (Urodela)". Historical Biology . 26 (4): 535–550. Bibcode :2014HBio...26..535M. doi :10.1080/08912963.2013.797972. S2CID  84581331.
  62. ^ شيخوفتسوف ، سيرجي ف. بولاخوفا، نينا أ؛ تسينتالوفيتش، يوري ب.؛ زيلينتسوفا، إيكاترينا أ؛ ميشرياكوفا، إيكاترينا ن؛ بولوبوياروفا، تاتيانا ف؛ بيرمان دانييل آي. (12 نوفمبر 2021). “الاستجابة البيوكيميائية للتجميد في السلمندر السيبيري السلمندريلا keyserlingii”. علم الأحياء . 10 (11): 1172. دوى : 10.3390/علم الأحياء10111172 . بمك 8614755 . بميد  34827165. 
  63. ^ ويلز، كنتوود د. (2007). علم البيئة وسلوك البرمائيات . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 130. ISBN 978-0-226-89334-1.
  64. ^ Elmer, KR; Bonett, RM; Wake, DB; Lougheed, SC (4 مارس 2013). "أصل العصر الميوسيني المبكر والتنوع الخفي للسلمندر في أمريكا الجنوبية". BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 59. Bibcode : 2013BMCEE..13 ...59E. doi : 10.1186/1471-2148-13-59 . PMC 3602097. PMID  23497060. 
  65. ^ "أول اكتشاف على الإطلاق لسمندل في العنبر يلقي الضوء على تطور جزر الكاريبي | أخبار واتصالات بحثية | جامعة ولاية أوريغون". oregonstate.edu . 17 أغسطس 2015. مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2017. تم الاسترجاع 25 مارس 2016 .
  66. ^ Boles, WE (1997). "Fossil songbirds (Passeriformes) from early Eocene of Australia". Emu . 97 (1): 43–50. Bibcode :1997EmuAO..97...43B. doi :10.1071/MU97004. ISSN  0158-4197.
  67. ^ "الأنواع حسب العدد". AmphibiaWeb. مؤرشف من الأصل في 12 يناير 2021. استرجاع 11 يناير 2021 .
  68. ^ abcde Naish, Darren (1 October 2013). "The amazing world of salamanders". Scientific American . مؤرشف من الأصل في 16 يناير 2014 . تم الاسترجاع في 14 يناير 2014 .
  69. ^ براد شافر؛ أوسكار فلوريس فيليلا؛ غابرييلا بارا أوليا؛ ديفيد ويك (2004). "Ambystoma andersoni". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. الإصدار 2013.2. الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة
  70. ^ برادلي، ج. جافين؛ إيسون، بيري ك. (2018). "Eurycea lucifuga (Cave Salamander) Vocalization". Herpetological Review . 49 (4): 725.{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  71. ^ اي بي سي ستيبينز وكوهين (1995) ص 143-154
  72. ^ Buesching, Christina D. (19 July 2019). Chemical Signals in Vertebrates 14. Springer. ISBN 9783030176167.
  73. ^ "دراسة تأثير أنظمة التزاوج على حجم الخصيتين في السلمندر". مؤرشف من الأصل في 16 فبراير 2023 . تم الاسترجاع 16 فبراير 2023 .
  74. ^ جيا، جيا؛ أندرسون، جيسون س؛ جاو، كي تشين (2021). "الزواحف الزاحفة ذات الجذع الجوراسي الأوسط من الصين تلقي الضوء على تطور السلمندر القاعدي". iScience . 24 (7). Bibcode :2021iSci...24j2744J. doi :10.1016/j.isci.2021.102744. PMC 8264161. PMID  34278256 . 
  75. ^ "المورفولوجيا التكاثرية التطورية للبرمائيات" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) في 7 مارس 2023 . تم الاسترجاع 15 فبراير 2023 .
  76. ^ بوفيرو، س.؛ سوتجيو، ج.؛ كاستيلانو، س.؛ جياكوما، س. (2003). "العمر والازدواجية الجنسية في مجموعة من سمكة يوبروكتوس بلاتيسيفالوس (ذباب البحر: سلامندريدا) من سردينيا". كوبيا . 2003 : 149–154. doi :10.1643/0045-8511(2003)003[0149:AASDIA]2.0.CO;2. S2CID  85909830.
  77. ^ ويلز، كنتوود د. (15 فبراير 2010). علم البيئة وسلوك البرمائيات. مطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 9780226893334.
  78. ^ فاجي، بالاز؛ مارش، دانيال. كاتونا، جيرجيلي؛ فيجفاري، زولت؛ فريكلتون، روبرت ب. ليكر، أندراس؛ سيكيلي، تاماس (5 أكتوبر 2022). “تطور الرعاية الأبوية في السلمندر – الطبيعة”. التقارير العلمية . 12 (1): 16655. دوى :10.1038/s41598-022-20903-3. بمك 9535019 . بميد  36198742. 
  79. ^ علم الأحياء التناسلي وتطور السلالة في Urodela
  80. ^ أب ستيبينز وكوهين (1995) ص 175-179
  81. ^ "Plethodontidae". AmphibiaWeb. مؤرشف من الأصل في 9 يونيو 2015. تم الاسترجاع في 9 يناير 2014 .
  82. ^ ab Kiyonaga, Robin R. "التحول مقابل مرحلة النضج (التحول الجنسي) في السلمندر (ذيل الذكر)". مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2008. تم الاسترجاع في 4 مايو 2008 .
  83. ^ ab Sandoval-Comte, Adriana; Pineda, Eduardo; Aguilar-López, José L. (2012). "In search of critically endangered genres: the current situation of two tiny salamander genres in the neotropical mountains of Mexico". PLOS ONE . 7 (4): e34023. Bibcode :2012PLoSO...734023S. doi : 10.1371/journal.pone.0034023 . PMC 3317776. PMID  22485155 . 
  84. ^ ab Tapley, Benjamin; Bradfield, Kay S.; Michaels, Christopher; Bungard, Mike (24 July 2015). "البرمائيات وبرامج التربية المحافظة: هل تنتمي جميع البرمائيات المهددة بالانقراض إلى السفينة؟". التنوع البيولوجي والحفاظ عليه . 24 (11): 2625–2646. Bibcode :2015BiCon..24.2625T. doi :10.1007/s10531-015-0966-9. ISSN  0960-3115. S2CID  11824410.
  85. ^ فاونتن، هنري (16 فبراير 2009). "نوع برمائي آخر في خطر: السلمندر". نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 26 نوفمبر 2013. تم الاسترجاع في 28 يونيو 2013 .
  86. ^ "السلمندر الصيني العملاق". جمعية علم الحيوان في لندن. مؤرشف من الأصل في 28 يونيو 2013. تم استرجاعه في 21 يوليو 2013 .
  87. ^ ويلر، بنيامين أ.؛ بروسن، إيثان؛ ماثيس، أليسيا؛ ويلكنسون، روبرت ف. (2003). "انخفاض أعداد السلمندر طويل العمر: دراسة استمرت أكثر من 20 عامًا عن السمندر الهلامي، Cryptobranchus alleganiensis ". الحفاظ البيولوجي . 109 (1): 151-156. رمز Bibcode : 2003BCons.109..151W. doi : 10.1016/s0006-3207(02)00136-2.
  88. ^ ويلر، بنيامين أ.؛ ماكالوم، مالكولم ل.؛ تراوث، ستانلي إي. (2002). "الشذوذ في سمكة الهلبندر في أوزارك (Ctyptobranchm alleganiensis bishopi) في أركنساس: مقارنة بين نهرين من منظور تاريخي". مجلة أكاديمية أركنساس للعلوم . 58 : 250-252.
  89. ^ "أول تربية أسيرة لطيور السمندر في أوزارك في العالم". ساينس ديلي . 1 ديسمبر 2011. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2013. تم الاسترجاع في 21 يوليو 2013 .
  90. ^ "سلمندر بلا رئة في المكسيك". EDGE: تطوري متميز ومهدد بالانقراض على مستوى العالم . جمعية علم الحيوان في لندن. مؤرشف من الأصل في 29 مايو 2013. تم الاسترجاع في 21 يوليو 2013 .
  91. ^ "EDGE of Existence". EDGE of Existence . مؤرشف من الأصل في 17 نوفمبر 2015 . تم الاسترجاع 29 أكتوبر 2015 .
  92. ^ ab Contreras, Victoria; Martínez-Meyer, Enrique; Valiente, Elsa; Zambrano, Luis (1 December 2009). "الانحدار الأخير والتوزيع المحتمل في آخر منطقة متبقية من السمندل المكسيكي المتوطن ( Ambystoma mexicanum )". Biological Conservation . 142 (12): 2881–2885. Bibcode :2009BCons.142.2881C. doi :10.1016/j.biocon.2009.07.008.
  93. ^ بارا أوليا، ج. زاموديو، KR . ريكويرو، إي. أجيلار ميغيل، X.؛ هواكوز، د.؛ زامبرانو، إل. (1 فبراير 2012). “علم الوراثة المحافظة على قنافذ البحر المكسيكية المهددة ( Ambystoma )”. الحفاظ على الحيوان . 15 (1): 61-72. بيب كود :2012AnCon..15...61P. دوى :10.1111/j.1469-1795.2011.00488.x. ISSN  1469-1795. S2CID  46992721.
  94. ^ الكاراز، غييرمينا؛ لوبيز بورتيلا، زاريني؛ ^ روبلز ميندوزا ، سيسيليا (2015-02-01). “استجابة لإبسولوتل الأصلي المهدد بالانقراض، Ambystoma mexicanum (Amphibia)، لمفترس الأسماك الغريبة”. هيدروبيولوجيا . 753 (1): 73-80. دوى :10.1007/s10750-015-2194-4. ISSN  0018-8158. S2CID  17468971.
  95. ^ Figiel, Chester (2013). "الحفظ بالتبريد للحيوانات المنوية من Axolotl AmbystomA MexicAnum: التداعيات المترتبة على الحفظ" (PDF) . Herpetological Conservation and Biology . مؤرشف من الأصل (PDF) في 22 مارس 2016. تم الاسترجاع في 26 أكتوبر 2015 .
  96. ^ Marcec, Ruth; Bement, Hannah. "Salamander Conservation". Amphibian Conservation . Memphis Zoo. مؤرشف من الأصل في 31 يوليو 2013 . تم الاسترجاع في 21 يوليو 2013 .
  97. ^ رايس، إدوارد لورانوس (1935). مقدمة في علم الأحياء. بوسطن، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية: جين وشركاه. ص 253.
  98. ^ ab Larson, A.; Dimmick, W. (1993). "العلاقات التطورية لعائلات السلمندر: تحليل للتوافق بين السمات المورفولوجية والجزيئية". Herpetological Monographs . 7 (7): 77–93. doi :10.2307/1466953. JSTOR  1466953.
  99. ^ بلاكبيرن، ديفيد سي؛ ويك، ديفيد بي. (23 ديسمبر 2011). "فئة البرمائيات الرمادية، 1825. في: تشانغ، زد-كيو (المحرر) التنوع البيولوجي الحيواني: مخطط للتصنيف على مستوى أعلى ومسح للثراء التصنيفي". زوتاكسا . 3148 (1). doi :10.11646/zootaxa.3148.1.8.
  100. ^ سان ماورو، دييغو؛ فينس، ميغيل؛ ألكوبينداس، مارينا؛ زاردويا، رافائيل؛ ماير، أكسل (2005). “إن التنويع الأولي للبرمائيات الحية سبق تفكك بانجيا” (PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 165 (5): 590-599. دوى :10.1086/429523. بميد  15795855. S2CID  17021360.
  101. ^ سان ماورو، د. (2010). "مقياس زمني متعدد المواقع لأصل البرمائيات الموجودة". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 56 (3): 554-561. رمز Bibcode : 2010MolPE..56..554S. doi : 10.1016/j.ympev.2010.04.019. PMID  20399871.
  102. ^ Marjanović D, Laurin M (2007). "الحفريات والجزيئات وأوقات التباعد وأصل البرمائيات الليسامفية". علم الأحياء المنهجي . 56 (3): 369-388. doi : 10.1080/10635150701397635 . PMID  17520502.
  103. ^ Schoch, Rainer R.; Werneburg, Ralf; Voigt, Sebastian (26 May 2020). "سلمندر جذعي ثلاثي من قرغيزستان وأصل السلمندر". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (21): 11584–11588. Bibcode :2020PNAS..11711584S. doi : 10.1073/pnas.2001424117 . ISSN  0027-8424. PMC 7261083. PMID 32393623  . 
  104. ^ de Buffrénil V, Canoville A, Evans SE, Laurin M (2014). "Histological study of karaurids, the older known (stem) urodeles". علم الأحياء التاريخي . 27 (1): 109–114. doi :10.1080/08912963.2013.869800. S2CID  83557507.
  105. ^ Marjanovic D, Laurin M (2014). "شجرة زمنية محدثة لعلم الحفريات لبرمائيات ليسامفيبيان، مع تعليقات على تشريح السلمندر ذي المجموعة التاجية الجوراسية (Urodela)". علم الأحياء التاريخي . 26 (4): 535-550. رمز Bibcode :2014HBio...26..535M. doi :10.1080/08912963.2013.797972. S2CID  84581331.
  106. ^ R. Alexander Pyron; John J. Wiens (2011). "A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 genre, and a revision classification of extant frogs, salamanders, and caecilians". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 61 (2): 543–583. Bibcode :2011MolPE..61..543A. doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . PMID  21723399.
  107. ^ صن، تشنغ؛ شيبرد، دونالد ب؛ تشونج، ريبيكا أ؛ لوبيز أريازا، خوسيه؛ هال، كاثرين؛ كاستو، تود أ؛ فيشوت، سيدريك؛ بولوك، ديفيد د؛ مولر، راشيل لوكريدج (1 يناير 2012). "العناصر الرجعية LTR تساهم في ضخامة الجينوم في السلمندرات البليثودونتية". علم الأحياء الجيني والتطور . 4 (2): 168-183. doi :10.1093/gbe/evr139. PMC 3318908. PMID  22200636 . 
  108. ^ عليوة ، أحمد. وانغ، هنغ؛ تالافيرا لوبيز، كارلوس؛ جوفين، ألبرتو؛ بريتو، جونسالو؛ كومار، أنوب؛ حميد، ل. شاهول؛ بنراد مبيض، مايو؛ ياو زيو (22 ديسمبر 2017). “قراءة وتحرير جينوم Pleurodeles waltl يكشف عن ميزات جديدة لتجديد رباعي الأرجل”. اتصالات الطبيعة . 8 (1): 2286. بيب كود :2017NatCo...8.2286E. دوى :10.1038/s41467-017-01964-9. ISSN  2041-1723. بمك 5741667 . بميد  29273779. 
  109. ^ نووشيلو ، سيرجي ؛ شلوسنيج، سيغفريد؛ فاي، جي فنغ؛ دال، أندرياس. بانغ، آندي مرحاض؛ بيبل، مارتن؛ وينكلر، سيلك. هاستي، أليكس ر. يونغ، جورج؛ روسيتو، جوليانا ج.؛ فالكون، فرانسيسكو؛ كناب، دونجا؛ باول، شون. كروز، ألفريدو؛ تساو، هان؛ هابرمان، بيانكا؛ هيلر، مايكل. تاناكا، إيلي م.؛ مايرز، يوجين دبليو (2018). “جينوم إبسولوتل وتطور منظمات تكوين الأنسجة الرئيسية”. طبيعة . 554 (7690): 50-55. بيب كود :2018Natur.554...50N. دوى : 10.1038 / طبيعة 25458 . hdl : 21.11116/0000-0003-F659-4 . PMID  29364872.
  110. ^ Sun, C.; Mueller, RL (17 July 2014). "تسلسلات جينوم الهلبندر تلقي الضوء على التوسع الجينومي في قاعدة السلمندر التاجي". علم الأحياء الجيني والتطور . 6 (7): 1818–1829. doi :10.1093/gbe/evu143. PMC 4122941. PMID  25115007 . 
  111. ^ Sessions, Stanley K.; Wake, David B. (June 2021). "شباب دائم: ربط التجديد وحجم الجينوم في السلمندر". Developmental Dynamics . 250 (6): 768–778. doi :10.1002/dvdy.279. PMID  33320991.
  112. ^ فوكس، دوغلاس (فبراير 2022). "الحمض النووي غير المرغوب فيه يشوه أجسام السلمندر". مجلة ساينتفك أمريكان . 326 (2): 40.
  113. ^ فوكس، دوغلاس (29 سبتمبر 2022). "ألغاز حية: هذا المخلوق لديه 38 مرة أكثر من الحمض النووي الخاص بك". أخبار العلوم تستكشف .
  114. ^ فوائد الخلايا "الزومبي": الخلايا المسنة تساعد على تجديد الخلايا في السلمندر
  115. ^ آشكروفت، فرانسيس (2002). الحياة في أقصى الحدود: علم البقاء . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 112. ISBN 978-0-520-22234-2.
  116. ^ بليني الأكبر (حوالي 100). التاريخ الطبيعي. ص. الكتاب 10، 86. مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2008. تم استرجاعه في 8 يناير 2014 .
  117. ^ القديس أوغسطين (حوالي 500). مدينة الله . ص. الكتاب 21، 4.
  118. ^ إيزيدور الإشبيلي (حوالي 700). علم أصول الكلمات. ص. الكتاب 12، 4:36. مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2008. تم استرجاعه في 8 يناير 2014 .
  119. ^ براون، كلير (2003). "صوف السلمندر: الدليل التاريخي على المنسوجات المنسوجة بألياف الأسبستوس". تاريخ المنسوجات . 34 : 64–73. doi :10.1179/004049603235001454. S2CID  191599472.
  120. ^ ab White, TH (1992) [1954]. كتاب الوحوش: ترجمة من كتاب لاتيني عن الوحوش في القرن الثاني عشر . آلان ساتون . ص 183-184. ISBN 978-0-7509-0206-9.
  121. ^ الموسوعة البريطانية الجديدة (2003)، المجلد. 6، ص. 843
  122. ^ قاموس دهخدا الفارسي
  123. ^ "جامعة كالجاري". Iras.ucalgary.ca. 30 سبتمبر 2001. مؤرشف من الأصل في 5 نوفمبر 2009. تم الاسترجاع 12 يناير 2010 .
  124. ^ تاريخ موجز لاستخدام الأسبستوس والمخاطر الصحية المرتبطة به موقع EnvironmentalChemistry.com
  125. ^ "خطأ مذهل: أسطورة السلمندر القاتل المقاوم للحريق". WIRED . تم الاسترجاع في 3 مايو 2016 .
  126. ^ "العلم: الأسبستوس". تايم . 29 نوفمبر 1926. مؤرشف من الأصل في 31 يناير 2011. اطلع عليه بتاريخ 11 يناير 2011 .
  127. ^ بولو، ماركو؛ أ. سي. مول؛ بول بيليوت (1938). ماركو بولو: وصف العالم: أ. سي. مول وبول بيليوت. جي. روتليدج وأولاده. ص. 156-157 . تم الاسترجاع في 31 يناير 2013 .
  128. ^ تشيليني ، بنفينوتو (1998). السيرة الذاتية لبنفينوتو تشيليني . إنجلترا: كتب البطريق. ص. 34. ردمك 0140447180.
  129. ^ المخرج: دنكان تشارد (14 فبراير 2012). "وحوش النهر". البرنامج 6، الموسم 3. ITV . ITV1 .
  130. ^ هولاند ، نيكولاس (2021) ، “مذكرات فيتشينزو كولوتشي عام 1886 ، Intorno alla rigenerazione degli arti e della coda nei tritoni، مشروحة ومترجمة إلى الإنجليزية على النحو التالي: فيما يتعلق بتجديد الأطراف والذيل في السلمندر”، مجلة علم الحيوان الأوروبية ، 88 : 837–890، دوى : 10.1080/24750263.2021.1943549
  131. ^ كيم، براندون (1 يوليو 2009). "اكتشاف السلمندر قد يؤدي إلى تجديد أطراف الإنسان". Wired . تم الاسترجاع في 7 مايو 2010 .
  132. ^ "هل يحمل الجهاز المناعي للسلمندر مفتاح التجدد؟". ScienceDaily . مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2013 . تم الاسترجاع في 21 مايو 2013 .
  133. ^ العلاقة التكافلية بين السلمندر والطحالب قد تلهم تطوير أدوية جديدة
  134. ^ جولدسميث، ريتشارد (11 يونيو 2010). "مشروبات الهلوسة التي تسبب الاضطراب العقلي". فوكس نيوز . مؤرشف من الأصل في 5 ديسمبر 2014. تم الاسترجاع 2 يناير 2014 .
  135. ^ كوزوروغ، ميها (2003). "براندي السلامندر: "مشروب مخدر" بين أسطورة وسائل الإعلام وممارسة التقطير المنزلي للكحول في سلوفينيا". مراجعة علم الإنسان في شرق أوروبا . 21 (1): 63-71. مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2014. تم الاسترجاع في 22 مارس 2014 .

النصوص المذكورة

  • Cogger, HG; Zweifel, RG , eds. (1998). موسوعة الزواحف والبرمائيات (الطبعة الثانية). Academic Press. ISBN 978-0-12-178560-4.
  • كوت، هيو ب. (1940). التلوين التكيفي في الحيوانات . مطبعة جامعة أكسفورد.
  • دوريت، آر إل؛ ووكر، دبليو إف؛ بارنز، آر دي (1991). علم الحيوان . دار نشر سوندرز كوليدج. رقم ISBN 978-0-03-030504-7.
  • كاردونج، كينيث ف. (2009). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور (الطبعة الخامسة). ماكجرو هيل. رقم ISBN 978-0-07-304058-5.
  • ستيبينز، روبرت سي .؛ كوهين، ناثان دبليو. (1995). التاريخ الطبيعي للبرمائيات. مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN 978-0-691-03281-8.
تحتوي ويكي أنواع على معلومات متعلقة بـ Urodela .
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز الوسائط المتعلقة بـ Caudata .
  • شجرة الحياة: ذيل
  • معرض السمندل
  • ثقافة الذنب
  • معابر الكائنات الحية: أنفاق السمندل في وزارة النقل الأمريكية
  • ArchéoZooThèque : رسم هيكل عظمي لـ Urodele : متوفر بتنسيقات المتجهات والصور وملفات PDF
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=السلمندر&oldid=1252441449"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate