الفيرومون

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة
نحلة عسلية تفرز غدة ناسونوف (اللون الأبيض - عند طرف البطن) لتفرز الفيرمون لجذب السرب إلى خلية فارغة

الفيرومونات (من اليونانية القديمة φέρω ( phérō )  "تحمل" وهرمون ) هي عامل كيميائي يفرز أو يُفرز ويحفز استجابة اجتماعية لدى أفراد من نفس النوع . الفيرومونات هي مواد كيميائية قادرة على التصرف مثل الهرمونات خارج جسم الفرد المفرز، للتأثير على سلوك الأفراد المتلقين. [1] هناك فيرومونات إنذار ، وفيرومونات درب الطعام ، وفيرومونات جنسية ، والعديد من الفيرومونات الأخرى التي تؤثر على السلوك أو الفسيولوجيا. تستخدم العديد من الكائنات الحية الفيرومونات، من بدائيات النوى وحيدة الخلية الأساسية إلى حقيقيات النوى متعددة الخلايا المعقدة . [2] تم توثيق استخدامها بين الحشرات بشكل جيد بشكل خاص. بالإضافة إلى ذلك ، تتواصل بعض الفقاريات والنباتات والهدبيات باستخدام الفيرومونات. الوظائف البيئية وتطور الفيرومونات هي موضوع رئيسي للبحث في مجال علم البيئة الكيميائية . [3]

خلفية

صاغ بيتر كارلسون ومارتن لوشر الكلمة المركبة "فيرومون" في عام 1959، استنادًا إلى الكلمة اليونانية φέρω phérō ("أحمل") وὁρμων hórmōn ("محفز"). [4] تُصنف الفيرومونات أيضًا أحيانًا على أنها هرمونات خارجية. وقد تم البحث عنها في وقت سابق من قبل علماء مختلفين، بما في ذلك جان هنري فابر وجوزيف أ. لينتنر وأدولف بوتيناندت وعالم السلوك كارل فون فريش الذي أطلق عليها أسماء مختلفة، مثل "مواد الإنذار" على سبيل المثال. يتم نقل هذه الرسل الكيميائية خارج الجسم وتؤثر على الدوائر العصبية ، بما في ذلك الجهاز العصبي المستقل بالتغيرات الفسيولوجية التي تتوسطها الهرمونات أو السيتوكينات ، والإشارات الالتهابية ، وتغيرات الجهاز المناعي و/أو التغيير السلوكي لدى المتلقي. [5] اقترحوا المصطلح لوصف الإشارات الكيميائية من نفس النوع والتي تثير سلوكيات فطرية بعد فترة وجيزة من وصف الكيميائي الحيوي الألماني أدولف بوتيناندت لأول مادة كيميائية من هذا القبيل، وهي بومبيكول ، وهي فيرومون موصوف كيميائيًا جيدًا تفرزه أنثى دودة القز لجذب الأزواج. [6]

التصنيف حسب الوظيفة

تجميع

تجمع حوريات الحشرات
تجمع ذيل الربيع المائي Podura aquatica

تعمل الفيرومونات التجميعية في اختيار الشريك ، والتغلب على مقاومة العائل بالهجوم الجماعي، والدفاع ضد الحيوانات المفترسة. يشار إلى مجموعة من الأفراد في مكان واحد باسم التجمع، سواء كانت تتكون من جنس واحد أو كلا الجنسين. وقد تم تسمية عوامل الجذب الجنسي التي ينتجها الذكور بفيرومونات التجمع، لأنها عادة ما تؤدي إلى وصول كلا الجنسين إلى موقع الاتصال وزيادة كثافة الأفراد من نفس النوع المحيط بمصدر الفيرومون. يتم إنتاج معظم الفيرومونات الجنسية بواسطة الإناث؛ يتم إنتاج نسبة صغيرة فقط من عوامل الجذب الجنسي بواسطة الذكور. [7] تم العثور على الفيرومونات التجميعية في أعضاء غمديات الأجنحة ، و Collembola ، [8] و ثنائيات الأجنحة ، ونصفيات الأجنحة ، و ثنائيات الأجنحة ، ومستقيمات الأجنحة . في العقود الأخيرة، أثبتت الفيرومونات التجميعية فائدتها في مكافحة العديد من الآفات، مثل سوسة اللوز ( Anthonomus grandis )، وسوسة البازلاء والفاصوليا ( Sitona lineatus )، وسوسة المنتجات المخزنة (مثل Sitophilus zeamais و Sitophilus granarius و Sitophilus oryzae ). تُعد الفيرومونات التجميعية من بين أكثر طرق مكافحة الآفات انتقائية بيئيًا. فهي غير سامة وفعالة في تركيزات منخفضة للغاية. [9]

إنذار

تطلق بعض الأنواع مادة متطايرة عند مهاجمتها من قبل حيوان مفترس يمكن أن تؤدي إلى الهروب (في المن ) أو العدوان (في النمل والنحل والنمل الأبيض والدبابير ) [ 10 ] [11] [12] [13] [14] في أعضاء من نفس النوع. على سبيل المثال، تستخدم Vespula squamosa فيرومونات الإنذار لتنبيه الآخرين إلى التهديد. [15] في Polistes exclamans ، تُستخدم فيرومونات الإنذار أيضًا كتنبيه للحيوانات المفترسة القادمة. [16] توجد الفيرومونات أيضًا في النباتات: تطلق بعض النباتات فيرومونات الإنذار عند الرعي عليها، مما يؤدي إلى إنتاج التانين في النباتات المجاورة. [17] تجعل هذه التانينات النباتات أقل شهية للحيوانات العاشبة . [17]

تم توثيق وجود فيرومون إنذار في أحد أنواع الثدييات. يقوم الظبي الأمريكي المذعور ، Antilocapra americana، بتمزيق شعر مؤخرته الأبيض ويكشف عن غدتين شديدتي الرائحة تفرز مركبًا يوصف بأنه له رائحة "تذكرنا بالفشار بالزبدة". يرسل هذا رسالة إلى الظباء الأخرى من خلال كل من البصر والشم حول خطر حالي. تم ملاحظة هذه الرائحة من قبل البشر على بعد 20 إلى 30 مترًا في اتجاه الريح من الحيوانات المذعورة. المركب الرئيسي للرائحة الذي تم تحديده من هذه الغدة هو 2-pyrrolidinone . [18]

وبائي

تختلف الفيرومونات الوبائية عن الفيرومونات الإقليمية عندما يتعلق الأمر بالحشرات. لاحظ فابر كيف أن "الإناث التي تضع بيضها في هذه الفاكهة تودع هذه المواد الغامضة في محيط حاضنتها للإشارة إلى الإناث الأخرى من نفس النوع بأنها يجب أن تحتضنها في مكان آخر". قد يكون من المفيد أن نلاحظ أن كلمة "epideictic " ، التي تتعلق بالعرض أو العرض (من الكلمة اليونانية "deixis")، لها معنى مختلف ولكنه مرتبط بالبلاغة، فن الإقناع البشري عن طريق الكلمات.

إقليمي

تتواصل الكلاب باستخدام الفيرومونات والإشارات الشمية في البول . [19]

إن الفيرومونات الإقليمية التي تفرزها الكائنات الحية في البيئة تحدد حدود وهوية أراضيها. وتفرز القطط والكلاب هذه الفيرومونات عن طريق التبول على المعالم التي تحدد محيط الأراضي التي تطالب بها. وفي الطيور البحرية الاجتماعية، تستخدم غدة التزيين لتحديد الأعشاش والهدايا الزوجية وحدود الأراضي بسلوك كان يوصف سابقًا بأنه " نشاط إزاحة ". [20]

أثر

تستخدم الحشرات الاجتماعية بشكل شائع فيرومونات الدرب. على سبيل المثال، تحدد النمل مساراتها باستخدام فيرومونات تتكون من هيدروكربونات متطايرة . تترك بعض النمل مسارًا أوليًا من الفيرومونات أثناء عودتها إلى العش بالطعام. يجذب هذا المسار النمل الآخر ويعمل كدليل. [21] طالما ظل مصدر الغذاء متاحًا، فإن النمل الزائر سيجدد باستمرار مسار الفيرومونات. يتطلب الفيرومون تجديدًا مستمرًا لأنه يتبخر بسرعة. عندما يبدأ مصدر الغذاء في التضاؤل، يتوقف صنع المسار. تحدد نمل الفرعون ( مونوموريوم فارونيس ) المسارات التي لم تعد تؤدي إلى الطعام باستخدام فيرومون طارد، مما يسبب سلوك تجنب لدى النمل. [22] قد تساعد علامات المسار الطاردة النمل على القيام باستكشاف جماعي أكثر كفاءة. [23] تقدم نملة الجيش Eciton burchellii مثالاً على استخدام الفيرومونات لتحديد مسارات البحث عن الطعام والحفاظ عليها. عندما تجد أنواع من الدبابير مثل Polybia sericea أعشاشًا جديدة، فإنها تستخدم الفيرومونات لقيادة بقية المستعمرة إلى موقع التعشيش الجديد.

تترك اليرقات الاجتماعية، مثل يرقات خيمة الغابة ، مسارات الفيرومونات التي تستخدم لتحقيق الحركة الجماعية. [24]

الجنس

ذكر من نوع Danaus chrysippus يظهر كيس الفيرومون والعضو الذي يشبه الفرشاة في ولاية كيرالا بالهند

في الحيوانات، تشير الفيرومونات الجنسية إلى مدى توفر الأنثى للتكاثر. وقد تفرز الحيوانات الذكور أيضًا فيرومونات تنقل معلومات عن نوعها ونمطها الجيني .

على المستوى المجهري، يطلق عدد من أنواع البكتيريا (مثل العصيات الرقيقة ، والمكورات الرئوية ، والعصوية الشمعية ) مواد كيميائية محددة في الوسائط المحيطة لتحفيز الحالة "الكفاءة" في البكتيريا المجاورة. [25] الكفاءة هي حالة فسيولوجية تسمح للخلايا البكتيرية بأخذ الحمض النووي من خلايا أخرى ودمج هذا الحمض النووي في جينومها الخاص، وهي عملية جنسية تسمى التحول.

بين الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة، تعمل الفيرومونات على تعزيز التفاعل الجنسي في العديد من الأنواع. [26] تشمل هذه الأنواع الخميرة Saccharomyces cerevisiae ، والفطريات الخيطية Neurospora crassa و Mucor mucedo ، والعفن المائي Achlya ambisexualis ، والفطر المائي Allomyces macrogynus ، والعفن المخاطي Dictyostelium discoideum ، والكائن الأولي الهدبي Blepharisma japonicum والطحالب الخضراء متعددة الخلايا Volvox carteri . بالإضافة إلى ذلك، يمكن للذكور من القشريات أن تتبع مسار الفيرومونات ثلاثي الأبعاد الذي تتركه أنثى السباحة، وتستخدم الأمشاج الذكرية للعديد من الحيوانات الفيرومونات للمساعدة في العثور على الأمشاج الأنثوية للإخصاب . [27]

تُفرز العديد من أنواع الحشرات المدروسة جيدًا، مثل النملة Leptothorax acervorum ، والعث Helicoverpa zea و Agrotis ipsilon ، والنحل Xylocopa sonorina ، والضفدع Pseudophryne bibronii ، والفراشة Edith's checkerspot، فيرومونات جنسية لجذب رفيقة، ويمكن لبعض حرشفيات الأجنحة (العث والفراشات) اكتشاف رفيقة محتملة من مسافة تصل إلى 10 كم (6.2 ميل). [28] [29] تستخدم بعض الحشرات، مثل العث الشبح ، الفيرومونات أثناء تزاوج الليك . [30] يستخدم المزارعون الفخاخ التي تحتوي على الفيرومونات للكشف عن أعداد الحشرات ومراقبتها في البساتين. بالإضافة إلى ذلك، تُفرز فراشات Colias eurytheme الفيرومونات، وهي إشارة شمية مهمة لاختيار رفيقة. [31] في خنافس دودة الوجبة، Tenebrio molitor ، يعتمد تفضيل الإناث للفيرومونات على الحالة الغذائية للذكور.

إن تأثير عدوى فيروس Hz-2V على الفسيولوجيا التناسلية وسلوك إناث عث Helicoverpa zea هو أنه في غياب الذكور، أظهرت الإناث سلوك النداء ونادت بنفس تكرار النداء ولكن لفترات أقصر في المتوسط ​​من الإناث الضابطة. وحتى بعد هذه الاتصالات، أجرت الإناث المصابة بالفيروس العديد من الاتصالات المتكررة مع الذكور واستمرت في النداء؛ وقد وجد أنها أنتجت من خمسة إلى سبعة أضعاف الفيرمون وجذبت ضعف عدد الذكور مقارنة بالإناث الضابطة في تجارب نفق الطيران. [32]

تستخدم أنواع النحل والدبابير أيضًا الفيرومونات. يمكن استخدام بعض الفيرومونات لقمع السلوك الجنسي للأفراد الآخرين مما يسمح باحتكار التكاثر - يستخدم الدبور R. marginata هذا. [33] فيما يتعلق بأنواع Bombus hyperboreus ، فإن الذكور، والمعروفة أيضًا باسم الطائرات بدون طيار، تقوم بدوريات في دوائر علامات الرائحة (الفيرومونات) للعثور على الملكات. [34] على وجه الخصوص، تشمل الفيرومونات الخاصة بـ Bombus hyperboreus، أوكتاديسينول ، و2،3-ديهايدرو-6-ترانسفارنيسول، وسيترونيلول، وجيرانيل سيترونيلول. [35]

تطلق قنافذ البحر الفيرومونات في المياه المحيطة، مما يؤدي إلى إرسال رسالة كيميائية تحفز قنافذ البحر الأخرى في المستعمرة على إخراج خلاياها الجنسية في نفس الوقت.

في النباتات، تطلق بعض السرخس المتجانسة مادة كيميائية تسمى الأنثيريديوجين ، والتي تؤثر على التعبير الجنسي. وهذا يشبه إلى حد كبير الفيرومونات.

آخر

يظل هذا التصنيف، الذي يعتمد على التأثيرات على السلوك، مصطنعًا. فالفيرومونات تؤدي العديد من الوظائف الإضافية.

  • فيرومونات نايسونوف (النحل العامل)
  • الفيرومونات الملكية (النحل)
  • الفيرومونات المهدئة (الاسترضاء) (الثدييات)
  • إن المواد الميتة التي تفرزها الكائنات الحية الميتة والمتحللة، والتي تتكون من حمض الأوليك وحمض اللينوليك ، تسمح للقشريات والسداسيات الأرجل بتحديد وجود أفراد من نفس النوع ميتين . [36]
  • الرضاعة: يوجد TAA في حليب الأرانب ويبدو أنه يلعب دورًا في تحفيز الفيرومونات في الرضاعة لدى الأرانب حديثي الولادة. [37]

التصنيف حسب النوع

مُحرر

الفيرمونات المحررة هي الفيرمونات التي تسبب تغييرًا في سلوك المتلقي. على سبيل المثال، تستخدم بعض الكائنات الحية جزيئات جذب قوية لجذب الأزواج من مسافة ميلين أو أكثر. بشكل عام، يثير هذا النوع من الفيرمونات استجابة سريعة، لكنه يتحلل بسرعة. على النقيض من ذلك، يكون الفيرمون التمهيدي أبطأ في البداية ويدوم لفترة أطول. على سبيل المثال، تطلق الأرانب (الأمهات) الفيرمونات الثديية التي تحفز سلوك الرضاعة الفورية من قبل صغارها. [20]

تمهيد

تؤدي الفيرومونات الأولية إلى إحداث تغيير في الأحداث التنموية (حيث تختلف عن جميع الفيرومونات الأخرى، والتي تؤدي إلى إحداث تغيير في السلوك). وقد وصفتها مود نوريس لأول مرة في كتابها Schistocerca gregaria في عام 1954. [38]

إشارة

تسبب الفيرومونات الإشارية تغيرات قصيرة المدى، مثل إطلاق الناقل العصبي الذي ينشط الاستجابة. على سبيل المثال، تعمل جزيئات GnRH كناقل عصبي في الفئران لإثارة سلوك اللوردوز . [5]

مستقبلات الفيرمون

في الظهارة الشمية

المستقبلات المرتبطة بالأمينات النزرة البشرية هي مجموعة من ستة مستقبلات مقترنة بالبروتين ج (أي، TAAR1 ، TAAR2 ، TAAR5 ، TAAR6 ، TAAR8 ، و TAAR9 ) والتي - باستثناء TAAR1 - يتم التعبير عنها في الظهارة الشمية البشرية . [39] في البشر والحيوانات الأخرى، تعمل مستقبلات TAAR في الظهارة الشمية كمستقبلات شمية تكتشف الروائح الأمينية المتطايرة ، بما في ذلك بعض الفيرومونات؛ [39] [40] تعمل مستقبلات TAAR هذه بشكل مفترض كفئة من مستقبلات الفيرومونات المشاركة في الكشف الشمي عن الإشارات الاجتماعية. [39] [40]

أشارت مراجعة للدراسات التي شملت حيوانات غير بشرية إلى أن مستقبلات مستقبلات الشم في الظهارة الشمية يمكن أن تتوسط استجابات سلوكية جذابة أو منفرة لمستقبلات ناهضة . [40] كما لاحظت هذه المراجعة أن الاستجابة السلوكية التي يثيرها مستقبل مستقبلات الشم يمكن أن تختلف عبر الأنواع (على سبيل المثال، يتوسط مستقبل مستقبل مستقبلات الشم 5 الانجذاب إلى ثلاثي ميثيل أمين في الفئران والنفور من ثلاثي ميثيل أمين في الجرذان). [40] في البشر، من المفترض أن يتوسط مستقبل مستقبل مستقبل مستقبلات الشم 5 النفور من ثلاثي ميثيل أمين، المعروف بأنه يعمل كمُناهض لمستقبل مستقبل مستقبل مستقبل مستقبل مستقبلات الشم 5 وله رائحة كريهة تشبه رائحة السمك والتي تنفر البشر؛ [40] [41] ومع ذلك، فإن مستقبل مستقبل مستقبل مستقبل مستقبلات الشم 5 ليس المستقبل الشم الوحيد المسؤول عن شم ثلاثي ميثيل أمين في البشر. [40] [41] حتى ديسمبر 2015، لم يتم فحص النفور من ثلاثي ميثيل أمين الذي يتوسطه مستقبل مستقبل مستقبل مستقبل مستقبل مستقبل مستقبلات الشم 5 في الأبحاث المنشورة. [41]

في العضو الميكعي الأنفي

في الزواحف والبرمائيات والثدييات غير الرئيسيات، يتم الكشف عن الفيرومونات من خلال الأغشية الشمية المنتظمة ، وكذلك من خلال العضو الميكعي الأنفي (VNO)، أو عضو جاكوبسون، الذي يقع في قاعدة الحاجز الأنفي بين الأنف والفم وهو المرحلة الأولى من نظام الشم الإضافي . [42] في حين أن العضو الميكعي الأنفي موجود في معظم البرمائيات والزواحف والثدييات غير الرئيسيات، [43] فهو غائب في الطيور والقرود النزفية البالغة (الخياشيم الموجهة لأسفل، على عكس الجانبية)، والقردة . [ 44] هناك خلاف حول الدور النشط للعضو الميكعي الأنفي البشري في الكشف عن الفيرومونات؛ في حين أنه موجود بوضوح في الجنين ، إلا أنه يبدو أنه ضمر أو انكمش أو غائب تمامًا عند البالغين. تم التعرف على ثلاث عائلات مميزة من مستقبلات الميكعة الأنفية ، والتي يُفترض أنها تستشعر الفيرمونات، في العضو الميكعة الأنفية والتي تسمى V1Rs وV2Rs وV3Rs. وكلها مستقبلات مقترنة بالبروتين ج ولكنها مرتبطة بشكل بعيد فقط بمستقبلات الجهاز الشم الرئيسي، مما يسلط الضوء على دورها المختلف. [42]

تطور

توجد معالجة شمية للإشارات الكيميائية مثل الفيرومونات في جميع فصائل الحيوانات وبالتالي فهي أقدم الحواس. [ بحاجة لمصدر ] وقد اقترح أنها تخدم البقاء من خلال توليد استجابات سلوكية مناسبة لإشارات التهديد والجنس وحالة الهيمنة بين أفراد نفس النوع. [45]

علاوة على ذلك، فقد اقترح أنه في تطور بدائيات النوى وحيدة الخلية إلى حقيقيات النوى متعددة الخلايا ، ربما تطورت إشارات الفيرومونات البدائية بين الأفراد إلى إشارات صماء وإفرازية داخل الكائنات الحية الفردية. [46]

يفترض بعض المؤلفين أن ردود الفعل التي تعتمد على الاقتراب والابتعاد لدى الحيوانات، والتي تثيرها الإشارات الكيميائية، تشكل الأساس التطوري لتجربة المشاعر لدى البشر. [47]

تطور الفيرومونات الجنسية

تجنب التزاوج الداخلي

يمكن للفئران التمييز بين الأقارب المقربين والأفراد الأكثر بعدًا على أساس إشارات الرائحة، [48] مما يمكنهم من تجنب التزاوج مع الأقارب المقربين ويقلل من التزاوج الداخلي الضار . [49]

بالإضافة إلى الفئران، لوحظ أن نوعين من النحل الطنان، وخاصة Bombus bifarius و Bombus frigidus ، يستخدمان الفيرومونات كوسيلة للتعرف على الأقارب لتجنب التزاوج الداخلي. [50] على سبيل المثال، يُظهر ذكور B. bifarius سلوك "الدوريات" حيث يحددون مسارات محددة خارج أعشاشهم بالفيرومونات ثم "يقومون بدوريات" هذه المسارات. [50] تنجذب الإناث التناسلية غير المرتبطة إلى الفيرومونات التي يودعها الذكور على هذه المسارات، ويمكن للذكور الذين يواجهون هذه الإناث أثناء الدوريات التزاوج معهن. [50] وجد أن أنواعًا أخرى من النحل من نوع Bombus تنبعث منها الفيرومونات كإشارات ما قبل التزاوج، مثل Bombus lapidarius . [51]

التطبيقات

اصطياد الفيرمونات

يمكن استخدام الفيرومونات الخاصة ببعض أنواع الحشرات الضارة، مثل الخنفساء اليابانية ، والنملة البهلوانية ، والعثة الإسفنجية ، لاصطياد الحشرة المعنية لأغراض المراقبة، والتحكم في السكان عن طريق خلق الارتباك، وتعطيل التزاوج، ومنع وضع المزيد من البيض.

تربية الحيوانات

تُستخدم الفيرومونات في الكشف عن الشبق لدى الخنازير . يتم رش الفيرومونات الخاصة بالخنازير في الحظيرة، ومن المعروف أن الخنازير التي تظهر الإثارة الجنسية متاحة حاليًا للتكاثر.

الجدل حول الفيرمونات الجنسية البشرية

في حين يعتمد البشر بشكل كبير على الإشارات البصرية، فإن الروائح تلعب أيضًا دورًا في السلوكيات الاجتماعية الجنسية عندما تكون على مقربة. تتمثل إحدى الصعوبات المتأصلة في دراسة الفيرومونات البشرية في الحاجة إلى النظافة وعدم وجود رائحة لدى المشاركين من البشر. [52] على الرغم من أن العديد من الباحثين قد حققوا في إمكانية وجودها، إلا أنه لم يتم إثبات أي مادة فيرومونية تؤثر بشكل مباشر على السلوك البشري في دراسة تمت مراجعتها من قبل الأقران . [53] [54] [55] [56] ركزت التجارب على ثلاث فئات من الفيرومونات البشرية المحتملة: الستيرويدات الإبطية والأحماض الأليفاتية المهبلية ومحفزات العضو الميكعي الأنفي ، بما في ذلك دراسة عام 2018 التي تدعي أن الفيرومونات تؤثر على الإدراك الجنسي للرجال.

الستيرويدات الإبطية

يتم إنتاج الستيرويدات الإبطية بواسطة الخصيتين والمبيضين والغدد المفرزة والغدد الكظرية . [ 57] لا تكون هذه المواد الكيميائية نشطة بيولوجيًا حتى سن البلوغ عندما تؤثر الستيرويدات الجنسية على نشاطها. [58] يشير التغيير في النشاط أثناء سن البلوغ إلى أن البشر قد يتواصلون من خلال الروائح. [ 57] تم وصف العديد من الستيرويدات الإبطية على أنها فيرومونات بشرية محتملة : أندروستادينول وأندروستادينون وأندروستينول وأندروستينون وأندروستيرون .

  • الأندروستينول هو الفيرومون الأنثوي المفترض. [58] في دراسة أجراها كيرك سميث عام 1978، عُرضت صور لأشخاص وحيوانات ومباني على أشخاص يرتدون أقنعة جراحية عولجت بالأندروستينول أو لم تعالج وطُلب منهم تقييم الصور على أساس جاذبيتها. [59] صنف الأفراد الذين عولجوا بأقنعتهم بالأندروستينول صورهم على أنها "أكثر دفئًا" و"أكثر ودية". [59] تتضمن دراسة الحالة الأكثر شهرة مزامنة الدورات الشهرية بين النساء بناءً على إشارات الرائحة اللاواعية، تأثير ماكلينتوك ، المسمى على اسم المحقق الرئيسي، مارثا ماكلينتوك ، من جامعة شيكاغو. [60] [61] تعرضت مجموعة من النساء لرائحة عرق من نساء أخريات. اعتمادًا على الوقت في الشهر الذي تم فيه جمع العرق (قبل أو أثناء أو بعد التبويض) كان هناك ارتباط بدورة المرأة المتلقية الشهرية لتسريعها أو إبطائها. اقترحت دراسة أجريت عام 1971 نوعين من الفيرومونات المعنية: "النوع الأول، الذي يتم إنتاجه قبل التبويض، يقصر الدورة المبيضية؛ والنوع الثاني، الذي يتم إنتاجه مباشرة عند التبويض، يطيل الدورة". ومع ذلك، فإن الدراسات والمراجعات الحديثة للمنهجية شككت في صحة نتائجها ووجود تزامن الدورة الشهرية. [62] [63]
  • يُفترض أن الأندروستينون يفرزه الذكور فقط كعامل جذب للنساء، ويُعتقد أنه عامل إيجابي لحالتهم المزاجية. ويبدو أن له تأثيرات مختلفة على النساء، اعتمادًا على مكان الأنثى في دورتها الشهرية، مع أعلى حساسية له أثناء التبويض. [58] في عام 1983، أظهرت دراسة أجريت على المشاركين المعرضين للأندروستينون حدوث تغييرات في توصيل الجلد. [64] وقد وجد أن الأندروستينون يُنظر إليه على أنه أكثر متعة للنساء أثناء وقت التبويض. [52]
  • يبدو أن أندروستادينون يؤثر على الجهاز الحوفي ويسبب رد فعل إيجابي لدى النساء، مما يحسن الحالة المزاجية. [57] تعتمد الاستجابات للأندروستادينون على الفرد والبيئة التي يتواجد فيها. [65] يؤثر أندروستادينون سلبًا [ كيف؟ ] على إدراك الألم لدى النساء. [65] تميل النساء إلى رد الفعل بشكل إيجابي بعد عرض أندروستادينون، بينما يتفاعل الرجال بشكل أكثر سلبية. في تجربة أجراها هامر وماكلينتوك، تم وضع أندروستادينون أو رائحة تحكم على الشفاه العليا لخمسين من الذكور والإناث وتم اختبارهم بحثًا عن أربعة تأثيرات للفيرومون: 1) الاهتمام التلقائي بتعبيرات الوجه الإيجابية والسلبية، 2) قوة المعلومات المعرفية والعاطفية كمشتتات في مهمة وقت رد الفعل البسيطة، 3) الاهتمام النسبي بالمحفزات الاجتماعية وغير الاجتماعية (أي الوجوه المحايدة)، و4) الحالة المزاجية والانتباه في غياب التفاعل الاجتماعي. وقد اهتم الأشخاص الذين عولجوا بالأندروستادينون بشكل أكبر بتعبيرات الوجه العاطفية والكلمات العاطفية ولكن لم يتزايد اهتمامهم بالوجوه المحايدة. وتشير هذه البيانات إلى أن الأندروستادينون قد يزيد من الانتباه إلى المعلومات العاطفية مما يجعل الفرد يشعر بمزيد من التركيز. ويُعتقد أن الأندروستادينون يتحكم في كيفية انتباه العقل ومعالجته للمعلومات. [65]

في حين أنه من المتوقع على أسس تطورية أن البشر لديهم فيرومونات، إلا أن هذه الجزيئات الثلاثة لم يتم إثباتها بدقة بعد على أنها تعمل على هذا النحو. عانت الأبحاث في هذا المجال من أحجام العينات الصغيرة، وتحيز النشر ، والإيجابيات الخاطئة، ومنهجية رديئة. [66]

الأحماض الأليفاتية المهبلية

تم العثور على فئة من الأحماض الأليفاتية ( الأحماض الدهنية المتطايرة كنوع من الأحماض الكربوكسيلية ) في قرود الريسوس الإناث التي أنتجت ستة أنواع في السوائل المهبلية. [67] يشار إلى مزيج هذه الأحماض باسم "الكوبولينات". تم العثور على أحد الأحماض، حمض الأسيتيك، في جميع السوائل المهبلية للإناث التي تم أخذ عينات منها. [67] حتى في البشر، ثلث النساء لديهن جميع الأنواع الستة من الكوبولينات، والتي تزداد في الكمية قبل التبويض. [67] تُستخدم الكوبولينات للإشارة إلى التبويض؛ ومع ذلك، نظرًا لإخفاء التبويض لدى البشر، يُعتقد أنه قد يتم استخدامها لأسباب أخرى غير الاتصال الجنسي. [57]

منشطات العضو الميكعي الأنفي

يحتوي العضو الأنفي الميكعي البشري على ظهارة قد تكون قادرة على العمل كعضو حسي كيميائي؛ ومع ذلك، فإن الجينات التي تشفر مستقبلات VNO هي جينات زائفة غير وظيفية في البشر. [52] أيضًا، في حين توجد خلايا عصبية حسية في VNO البشري، يبدو أنه لا توجد اتصالات بين VNO والجهاز العصبي المركزي. توجد بصيلة الشم المرتبطة في الجنين، لكنها تتراجع وتختفي في دماغ البالغ. كانت هناك بعض التقارير التي تفيد بأن VNO البشري يعمل، لكنه يستجيب للهرمونات فقط "بطريقة خاصة بالجنس". كما تم العثور على جينات مستقبلات الفيرومونات في الغشاء المخاطي الشمي. [52] لم تكن هناك تجارب تقارن بين الأشخاص الذين يفتقرون إلى VNO، والأشخاص الذين لديهم. هناك خلاف حول ما إذا كانت المواد الكيميائية تصل إلى الدماغ من خلال VNO أو أنسجة أخرى. [57]

في عام 2006، تبين وجود فئة فرعية ثانية لمستقبلات الفأر في الظهارة الشمية . تسمى المستقبلات المرتبطة بالأمينات النزرة (TAAR)، ويتم تنشيط بعضها بواسطة الأمينات المتطايرة الموجودة في بول الفأر، بما في ذلك فيرومون الفأر المفترض. [68] توجد مستقبلات متماثلة في البشر، مما يوفر، كما يقترح المؤلفون، دليلاً على آلية اكتشاف الفيرومونات البشرية. [69]

على الرغم من وجود خلافات حول الآليات التي تعمل بها الفيرومونات، إلا أن هناك أدلة تشير إلى أن الفيرومونات تؤثر على البشر. [70] وعلى الرغم من هذه الأدلة، لم يتم إثبات بشكل قاطع أن البشر لديهم فيرومونات وظيفية. تلك التجارب التي تشير إلى أن بعض الفيرومونات لها تأثير إيجابي على البشر تقابلها تجارب أخرى تشير إلى أنها لا تؤثر على الإطلاق. [57]

هناك نظرية محتملة قيد الدراسة الآن وهي أن هذه الروائح الإبطية تُستخدم لتوفير معلومات حول الجهاز المناعي. وجد ميلينسكي وزملاؤه أن الروائح الاصطناعية التي يختارها الناس تتحدد جزئيًا من خلال تركيبة معقدات التوافق النسيجي الرئيسية (MHC) الخاصة بهم. [71] يمكن استخدام المعلومات حول الجهاز المناعي للفرد كوسيلة "للاختيار الجنسي" حتى تتمكن الأنثى من الحصول على جينات جيدة لنسلها. [52] وجد كلاوس ويديكيند وزملاؤه أن كلًا من الرجال والنساء يفضلون الروائح الإبطية للأشخاص الذين يختلف معقد التوافق النسيجي الرئيسي لديهم عن روائحهم. [72]

يزعم بعض المعلنين عن بخاخات الجسم أن منتجاتهم تحتوي على فيرومونات جنسية بشرية تعمل كمنشط جنسي . وعلى الرغم من هذه الادعاءات، لم يتم إثبات أي مادة فيرومونية على الإطلاق تؤثر بشكل مباشر على السلوك البشري في دراسة تمت مراجعتها من قبل الأقران . [57] [55] [ متنازع عليه - ناقش ] وبالتالي، فإن دور الفيرومونات في السلوك البشري يظل تخمينيًا ومثيرًا للجدل. [73]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "تعريف الفيرمون". Medicinenet . MedicineNet Inc. 19 مارس 2012. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2011 . تم الاسترجاع في 14 فبراير 2010 .
  2. ^ Kleerebezem M, Quadri LE (أكتوبر 2001). "تنظيم إنتاج الببتيد المضاد للميكروبات في البكتيريا إيجابية الجرام اعتمادًا على الفيرومون الببتيدي: حالة من السلوك متعدد الخلايا". Peptides . 22 (10): 1579–1596. doi :10.1016/S0196-9781(01)00493-4. PMID  11587786. S2CID  38943224.
  3. ^ وود ويليام ف. (1983). "علم البيئة الكيميائية: الاتصال الكيميائي في الطبيعة". مجلة التعليم الكيميائي . 60 (7): 1531-539. رمز Bibcode :1983JChEd..60..531W. doi :10.1021/ed060p531.
  4. ^ كارلسون ب، لوشر م (يناير 1959). "الفيرومونات: مصطلح جديد لفئة من المواد النشطة بيولوجيًا". نيتشر . 183 (4653): 55-56. رمز Bibcode : 1959Natur.183...55K. doi : 10.1038/183055a0. PMID  13622694. S2CID  4243699.
  5. ^ ab Kohl JV, Atzmueller M, Fink B, Grammer K (أكتوبر 2001). "الفيرومونات البشرية: دمج علم الغدد الصماء العصبية وعلم السلوك". رسائل علم الغدد الصماء العصبية . 22 (5): 309-321. PMID  11600881.
  6. ^ بوتناند أ ، بيكمان آر، هيكر إي (مايو 1961). "[على الجاذب الجنسي لفراشات الحرير. I. الاختبار البيولوجي وعزل بومبيكول الجاذب للجنس النقي]". Hoppe-Seyler's Zeitschrift für Physiologische Chemie . 324 : 71-83. دوى :10.1515/bchm2.1961.324.1.71. بميد  13689417.
  7. ^ "فيرومونات تجمع الحشرات". www.msu.edu . تم الاسترجاع في 19 فبراير 2018 .
  8. ^ Salmon S, Rebuffat S, Prado S, Sablier M, d'Haese C, Sun JS, Ponge JF (2019-05-20). "التواصل الكيميائي في ذيل الربيع: مراجعة للحقائق والمنظورات" (PDF) . علم الأحياء وخصوبة التربة . 55 (5): 425-438. رمز Bibcode : 2019BioFS..55..425S. doi : 10.1007/s00374-019-01365-8. ISSN  0178-2762. S2CID  159042283.
  9. ^ Landolt JP (1997). "مادة الجذب الجنسي وفيرومونات التجمع للحشرات الذكورية التي تتغذى على النباتات". American Entomologist . 43 (1): 12–22. doi : 10.1093/ae/43.1.12 .
  10. ^ Sobotník J، Hanus R، Kalinová B، Piskorski R، Cvacka J، Bourguignon T، Roisin Y (أبريل 2008). "(E,E)-alpha-farnesene، وهو فرمون إنذار للنمل الأبيض Prorhinotermes canalifrons". مجلة البيئة الكيميائية . 34 (4): 478-486. بيب كود :2008JCEco..34..478S. سيتيسيركس 10.1.1.673.1337 . دوى :10.1007/s10886-008-9450-2. بميد  18386097. S2CID  8755176. 
  11. ^ وود، ويليام ف.؛ تشونج، بيرني (1975). "3-أوكتانون و3-أوكتانول؛ فيرومونات الإنذار من نمل الأكاسيا في شرق إفريقيا". مجلة جمعية جورجيا لعلم الحشرات . 10 : 332-334.
  12. ^ وود، ويليام ف.؛ بالمر، تود م.؛ ستانتون، مورين ل. (2002). "مقارنة المواد المتطايرة في الغدد الفكية من ثلاثة أنواع من نمل كريماتوجاستر المتعايش مع شجر السنط ذي الشوك الصافر". مجلة التصنيفات الكيميائية الحيوية والبيئة . 30 (3): 217-222. رمز Bibcode :2002BioSE..30..217W. doi :10.1016/S0305-1978(01)00099-0.
  13. ^ وود، ويليام ف.؛ هوانج، ثوي تيان؛ ماكجلين، تيرينس ب. (2011). "المكونات المتطايرة من الغدد الفكية لنمل السلاحف، سيفالوتس ألفاروي وسي كريستاتوس". التصنيفات الكيميائية الحيوية وعلم البيئة . 39 : 135-138. doi :10.1016/j.bse.2011.01.013.
  14. ^ وود، ويليام ف. (2005). "مقارنة المواد المتطايرة في الغدة الفكية من نمل أكاسيا قرن الثور، أكاسيا كولينسي". التصنيفات الكيميائية الحيوية وعلم البيئة . 33 (7): 651-658. رمز Bibcode : 2005BioSE..33..651W. doi : 10.1016/j.bse.2004.12.009.
  15. ^ Landoldt, PJ, Reed, HC, and Heath, RR "فيرومون إنذار من رؤوس العاملات Vespula squamosa (Hymenoptera: Vespidae)"، "Florida Entomologist"، يونيو 1999.
  16. ^ Post DC, Downing HA, Jeanne RL (أكتوبر 1984). "استجابة الإنذار للسم من قبل الدبابير الاجتماعية Polistes exclamans وP. fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)". مجلة علم البيئة الكيميائية . 10 (10): 1425–1433. رمز Bibcode :1984JCEco..10.1425P. doi :10.1007/BF00990313. PMID  24318343. S2CID  38398672.
  17. ^ ab Marcus JB (2019). الشيخوخة والتغذية والتذوق التغذية وعلوم الأغذية والمنظورات الطهوية للشيخوخة بذوق. [لم يتم تحديد مكان النشر]: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-813528-0. OCLC  1097958893.
  18. ^ وود، ويليام ف. (2002). "2-بيروليدينون، فيرومون تنبيهي مفترض من غدد مؤخرة الظباء الأمريكية، أنتيلوكابرا أمريكانا". التصنيفات الكيميائية الحيوية وعلم البيئة . 30 (4): 361-363. رمز Bibcode : 2002BioSE..30..361W. doi : 10.1016/S0305-1978(01)00097-7.
  19. ^ ميكلوسي ، آدم (2018-04-03). الكلب: تاريخ طبيعي. مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN 978-1-4008-8999-0.
  20. ^ ab "Kimball, JW Pheromones. Kimball's Biology Pages. Sep 2008". مؤرشف من الأصل في 2018-01-21 . تم الاسترجاع في 2008-11-01 .
  21. ^ "النمل المثار يتبع أثر الفيرمونات من نفس المادة الكيميائية التي سيستخدمها لشل حركة فريسته" . تم الاسترجاع في 14 مارس 2006 .
  22. ^ Robinson EJ, Green KE, Jenner EA, Holcombe M, Ratnieks FL (2008). "معدلات تحلل الفيرومونات الجذابة والطاردة في شبكة مسارات البحث عن الطعام للنمل" (PDF) . Insectes Sociaux . 55 (3): 246–251. doi :10.1007/s00040-008-0994-5. S2CID  27760894.
  23. ^ هانت إي آر، فرانكس إن آر، بادلي آر جيه (يونيو 2020). "الكائنات الحية الفائقة البايزية: الذكريات الخارجية تسهل أخذ العينات الموزعة". مجلة الجمعية الملكية، إنترفيس . 17 (167): 20190848. doi : 10.1098/rsif.2019.0848 . PMC 7328406. PMID  32546115 .  
  24. ^ Fitzgerald TD (يوليو 2008). "استخدام محاكي الفيرمون للتسبب في تفكك وانهيار مستعمرات يرقات الخيام ( Malacosoma spp.)". مجلة علم الحشرات التطبيقية . 132 (6): 451-460. doi :10.1111/j.1439-0418.2008.01286.x. S2CID  83824574.
  25. ^ بيرنشتاين سي، بيرنشتاين إتش (سبتمبر 1997). "التواصل الجنسي". مجلة علم الأحياء النظري . 188 (1): 69-78. رمز Bibcode :1997JThBi.188...69B. doi :10.1006/jtbi.1997.0459. PMID  9299310.
  26. ^ دانتون هـ. أوداي، بول أ. هورغن (1981) التفاعلات الجنسية في الميكروبات حقيقية النواة، أكاديميك بريس، نيويورك. ISBN 0125241607 ISBN 978-0125241601   
  27. ^ دوسنبيري، ديفيد ب. (2009). العيش على نطاق صغير ، الفصلان 19 و20. مطبعة جامعة هارفارد، كامبريدج، ماساتشوستس ISBN 978-0-674-03116-6 . 
  28. ^ Raina AK, Klun JA (أغسطس 1984). "التحكم في إنتاج الفيرومون الجنسي بواسطة عامل الدماغ في أنثى عثة دودة الأذن الذرة". مجلة العلوم . 225 (4661): 531–533. رمز Bibcode :1984Sci...225..531R. doi :10.1126/science.225.4661.531. PMID  17750856. S2CID  40949867.
  29. ^ Xiang Y, Yang M, Li Z (2009). "سلوك النداء وإيقاعات إنتاج الفيرومون الجنسي في عثة الدودة السوداء في الصين". مجلة سلوك الحشرات . 23 (1): 35-44. doi :10.1007/s10905-009-9193-0. S2CID  45577568.
  30. ^ Schulz S, Francke W, König WA, Schurig V, Mori K, Kittmann R, Schneider D (ديسمبر 1990). "الفيرومون الذكري لعثة السرعوف، Hepialus hecta L. (Lepidoptera: Hepialidae)". مجلة علم البيئة الكيميائية . 16 (12): 3511–3521. رمز Bibcode :1990JCEco..16.3511S. doi :10.1007/BF00982114. PMID  24263445. S2CID  26903035.
  31. ^ Papke RS, Kemp DJ, Rutowski RL (2007). "الإشارات متعددة الوسائط: الانعكاس فوق البنفسجي البنيوي يتنبأ بنجاح التزاوج بين الذكور بشكل أفضل من الفيرومونات في الفراشة Colias eurytheme L. (Pieridae)". سلوك الحيوان . 73 : 47–54. doi :10.1016/j.anbehav.2006.07.004. S2CID  40403665.
  32. ^ Burand JP, Tan W, Kim W, Nojima S, Roelofs W (2005). "الإصابة بفيروس الحشرات Hz-2v يغير سلوك التزاوج وإنتاج الفيرومونات في إناث عث Helicoverpa zea". مجلة علوم الحشرات . 5 : 6. doi :10.1093/jis/5.1.6. PMC 1283887. PMID  16299596 . 
  33. ^ سين ر، جاداجكار ر (2010). "التاريخ الطبيعي وسلوك الدبابير الاجتماعية البدائية (غشائيات الأجنحة: الدبابير): مقارنة بين الجنسين". مجلة التاريخ الطبيعي . 44 (15-16): 959-968. doi :10.1080/00222931003615703. S2CID  84698285.
  34. ^ "Alpinobombus". متحف التاريخ الطبيعي . تم الاسترجاع في 26 سبتمبر 2015
  35. ^ Svensson BG, Bergstrom G (1979). "تمييز الفيرومونات الخاصة بذكور طائر الألبينوبورنبس". مجلة علم البيئة الكيميائية . 5 (4): 603-615. رمز Bibcode :1979JCEco...5..603S. doi :10.1007/bf00987845. S2CID  20759942.
  36. ^ Yao M, Rosenfeld J, Attridge S, Sidhu S, Aksenov V, Rollo CD (2009). "الكيمياء القديمة لتجنب مخاطر الافتراس والمرض". علم الأحياء التطوري . 36 (3): 267-281. رمز Bibcode :2009EvBio..36..267Y. doi :10.1007/s11692-009-9069-4. ISSN  0071-3260. S2CID  29901266.
  37. ^ Schaal B, Coureaud G, Langlois D, Giniès C, Sémon E, Perrier G (يوليو 2003). "التوصيف الكيميائي والسلوكي للفيرومون الثديي للأرانب". Nature . 424 (6944): 68–72. Bibcode :2003Natur.424...68S. doi :10.1038/nature01739. PMID  12840760. S2CID  4428155.
  38. ^ Norris MJ (1954). "النضج الجنسي في الجراد الصحراوي، Schistocerca gregaria (Forskal)، مع إشارة خاصة إلى تأثيرات التجمع". نشرة مكافحة الجراد . 18 : 1-4.
  39. ^ abc "مستقبل الأمين النزر: مقدمة". الاتحاد الدولي لعلم الأدوية الأساسية والسريرية. مؤرشف من الأصل في 23 فبراير 2014 . تم الاسترجاع في 15 فبراير 2014 . من المهم أن ثلاثة ربيطات تم تحديدها لتنشيط Taars في الفئران هي مكونات طبيعية لبول الفئران، وهو مصدر رئيسي للإشارات الاجتماعية في القوارض. يتعرف Taar4 في ​​الفئران على β-phenylethylamine، وهو مركب يرتبط ارتفاعه في البول بزيادة في الإجهاد واستجابات الإجهاد في كل من القوارض والبشر. يكتشف كل من Taar3 وTaar5 في الفئران مركبات (إيزو أميلامين وثلاثي ميثيل أمين، على التوالي) غنية في بول الفئران الذكور مقابل الإناث. يُقال إن إيزو أميلامين في بول الذكور يعمل كفيرومون، مما يسرع من ظهور البلوغ في الفئران الإناث [34]. يقترح المؤلفون أن عائلة Taar لها وظيفة كيميائية حسية تختلف عن مستقبلات الرائحة مع دور مرتبط باكتشاف الإشارات الاجتماعية. ... يتميز النمط التطوري لعائلة جين TAAR بالتجمعات التطورية الخاصة بالسلالة [26،30،35]. هذه الخصائص تشبه إلى حد كبير تلك التي لوحظت في عائلات جينات مستقبلات البروتين G في الشم وعائلة جينات مستقبلات البروتين G في الميكعة الأنفية (V1R، V2R).
  40. ^ abcdef Liberles SD (أكتوبر 2015). "المستقبلات المرتبطة بالأمينات النزرة: الربائط والدوائر العصبية والسلوكيات". الرأي الحالي في علم الأعصاب . 34 : 1-7. doi : 10.1016/j.conb.2015.01.001. PMC 4508243. PMID 25616211.  علاوة على ذلك، في حين أن بعض مستقبلات ... 
    الشكل 2: جدول الربيطة وأنماط التعبير والاستجابات السلوكية الخاصة بكل نوع من أنواع مستقبلات TAAR
  41. ^ abc Wallrabenstein I, Singer M, Panten J, Hatt H, Gisselmann G (2015). "Timberol® Inhibits TAAR5-Mediated Responses to Trimethylamine and Influences the Olfactory Threshold in Humans". PLOS ONE . ​​10 (12): e0144704. Bibcode :2015PLoSO..1044704W. doi : 10.1371/journal.pone.0144704 . PMC 4684214 . PMID  26684881. في حين تنتج الفئران كميات محددة حسب الجنس من مستويات TMA في البول وقد انجذبت إلى TMA، فإن هذه الرائحة طاردة للفئران ومنفرة للبشر [19]، مما يشير إلى أنه يجب أن تكون هناك وظائف خاصة بالأنواع. ... علاوة على ذلك، أدى حذف جين TAAR5 المتماثل الزيجوت لدى الفئران إلى إلغاء سلوك الانجذاب إلى TMA [19]. وبالتالي، استنتجنا أن TAAR5 نفسه كافٍ للتوسط في استجابة سلوكية على الأقل لدى الفئران. ... لا يزال من الضروري فحص ما إذا كان تنشيط TAAR5 بواسطة TMA يثير مخرجات سلوكية محددة مثل سلوك التجنب لدى البشر. 
  42. ^ ab Pantages E, Dulac C (ديسمبر 2000). "عائلة جديدة من مستقبلات الفيرومونات المرشحة في الثدييات". Neuron . 28 (3): 835–845. doi : 10.1016/S0896-6273(00)00157-4 . PMID  11163270.
  43. ^ كارلسون NR (2013). علم وظائف الأعضاء السلوكي (الطبعة الحادية عشرة). بوسطن: بيرسون. ص 335. ISBN 978-0-205-23939-9.
  44. ^ Keverne EB (أكتوبر 1999). "العضو الميكعي الأنفي". مجلة العلوم . 286 (5440): 716–720. doi :10.1126/science.286.5440.716. PMID  10531049.
  45. ^ هيلدبراند جيه جي (يناير 1995). "تحليل الإشارات الكيميائية بواسطة الأنظمة العصبية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (1): 67-74. Bibcode : 1995PNAS ...92...67H. doi : 10.1073/pnas.92.1.67 . PMC 42818. PMID  7816849. 
  46. ^ Stoka AM (يونيو 1999). "علم تطور وتطور الاتصالات الكيميائية: نهج الغدد الصماء". مجلة الغدد الصماء الجزيئية . 22 (3): 207-225. doi : 10.1677/jme.0.0220207 . PMID  10343281.
  47. ^ RS Herz, T. Engen, Odor memory: review and analysis, Psychon. Bull. Rev. 3 (1996) 300–313.
  48. ^ Sherborne AL, Thom MD, Paterson S, Jury F, Ollier WE, Stockley P, et al. (ديسمبر 2007). "الأساس الجيني لتجنب التزاوج الداخلي في فئران المنزل". علم الأحياء الحالي . 17 (23): 2061–2066. رمز Bibcode :2007CBio...17.2061S. doi :10.1016/j.cub.2007.10.041. PMC 2148465. PMID  17997307 . 
  49. ^ Jiménez JA، Hughes KA ، Alaks G، Graham L، Lacy RC (أكتوبر 1994). "دراسة تجريبية لاكتئاب التزاوج الداخلي في بيئة طبيعية". Science . 266 (5183): 271–273. Bibcode :1994Sci...266..271J. doi :10.1126/science.7939661. PMID  7939661.
  50. ^ abc Foster RL (1992). "التعرف على رفقاء العش كآلية لتجنب التزاوج الداخلي في النحل الطنان (غشائيات الأجنحة: النحل)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 65 (3): 238-243. JSTOR  25085362.
  51. ^ Martin SJ, Carruthers JM, Williams PH, Drijfhout FP (أغسطس 2010). "طفيليات اجتماعية خاصة بالمضيف (Psithyrus) تشير إلى نظام التعرف الكيميائي في النحل الطنان". مجلة علم البيئة الكيميائية . 36 (8): 855-863. رمز Bibcode :2010JCEco..36..855M. doi :10.1007/s10886-010-9805-3. PMID  20509042. S2CID  4794525.
  52. ^ abcde Grammer K, Fink B, Neave N (فبراير 2005). "الفيرومونات البشرية والجاذبية الجنسية". المجلة الأوروبية لطب النساء والتوليد وعلم الأحياء التناسلية . 118 (2): 135–142. doi :10.1016/j.ejogrb.2004.08.010. PMID  15653193.
  53. ^ Wyatt, Tristram D. (2003). Pheromones and Animal Behaviour: Communication by Smell and Taste. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-48526-6 . p. 298 اقتباس من Preti & Weski (1999) "لم يتم توثيق أي بيانات تمت مراجعتها من قبل الأقران تدعم وجود ... الفيرومونات البشرية ... التي تسبب تغيرات سلوكية سريعة، مثل الانجذاب و/أو التزاوج ." 
  54. ^ Hays WS (2003). "الفيرومونات البشرية: هل تم إثباتها؟". علم البيئة السلوكية وعلم الاجتماع الحيوي . 54 (2): 89-97. doi :10.1007/s00265-003-0613-4. S2CID  37400635.
  55. ^ ab Bear MF, Connors BW, Paradiso MA (2006). علم الأعصاب: استكشاف الدماغ . Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-6003-4. علم الأعصاب يستكشف الدماغ.ص 264 ... لم يكن هناك حتى الآن أي دليل قاطع على وجود فيرومونات بشرية قد [تغير] الجاذبية الجنسية (لأعضاء أي من الجنسين) [بشكل طبيعي]
  56. ^ رايلي أ (9 مايو 2016). "ربما لا تكون الفيرومونات هي السبب الذي يجعلك جذابًا". بي بي سي نيوز . تم الاسترجاع في 9 مايو 2016 .
  57. ^ abcdefg Hays WS (2003). "الفيرومونات البشرية: هل تم إثباتها؟". علم البيئة السلوكية وعلم الاجتماع الحيوي . 54 (2): 89-97. doi :10.1007/s00265-003-0613-4. S2CID  37400635.
  58. ^ abc Mostafa T, El Khouly G, Hassan A (2012). "الفيرومونات في الجنس والتكاثر: هل لها دور في البشر؟". مجلة البحوث المتقدمة . 3 (1): 1-9. doi : 10.1016/j.jare.2011.03.003 .
  59. ^ ab Kirk-Smith M (1978). "المواقف الاجتماعية البشرية المتأثرة بالأندروستينول". Research Communications in Psychology, Psychiatry & Behavior . 3 (4): 379–384. ISSN  0362-2428.
  60. ^ McClintock MK (يناير 1971). "تزامن الدورة الشهرية وقمعها". مجلة الطبيعة . 229 (5282): 244–245. رمز Bibcode :1971Natur.229..244M. doi :10.1038/229244a0. PMID  4994256. S2CID  4267390.
  61. ^ Stern K, McClintock MK (مارس 1998). "تنظيم الإباضة بواسطة الفيرومونات البشرية". Nature . 392 (6672): 177–179. Bibcode :1998Natur.392..177S. doi :10.1038/32408. PMID  9515961. S2CID  4426700..
  62. ^ يانغ زد، شانك جيه سي (ديسمبر 2006). "لا تتزامن دورات الحيض لدى النساء". الطبيعة البشرية . 17 (4): 433-447. doi :10.1007/s12110-006-1005-z. PMID  26181612. S2CID  2316864.[ رابط ميت دائم ]
  63. ^ Strassmann BI (مارس 1999). "فيرومونات تزامن الدورة الشهرية: سبب للشك". التكاثر البشري . 14 (3): 579-580. doi : 10.1093/humrep/14.3.579 . PMID  10221677.
  64. ^ Van Toller C, Kirk-Smith M, Wood N, Lombard J, Dodd GH (1983). "Skin Conductance and subjective Assessments associated with the odor of 5-alpha-androstan-3-one". علم النفس البيولوجي . 16 (1-2): 85-107. doi :10.1016/0301-0511(83)90056-X. PMID  6682682. S2CID  54325922.
  65. ^ abc Hummer TA, McClintock MK (أبريل 2009). "الفيرومون البشري المفترض أندروستادينون يضبط العقل على وجه التحديد للمعلومات العاطفية". الهرمونات والسلوك . 55 (4): 548-559. doi :10.1016/j.yhbeh.2009.01.002. PMID  19470369. S2CID  17022112.
  66. ^ Wyatt TD (أبريل 2015). "البحث عن الفيرومونات البشرية: العقود الضائعة وضرورة العودة إلى المبادئ الأولى". الإجراءات. العلوم البيولوجية . 282 (1804): 20142994. doi :10.1098/rspb.2014.2994. PMC 4375873. PMID  25740891 . 
  67. ^ abc Michael RP, Bonsall RW, Kutner M (1975). "الأحماض الدهنية المتطايرة، "الكوبولينات"، في الإفرازات المهبلية البشرية" . Psychoneuroendocrinology . 1 (2): 153–163. doi :10.1016/0306-4530(75)90007-4. PMID  1234654. S2CID  38274482.
  68. ^ Liberles SD, Buck LB (أغسطس 2006). "فئة ثانية من مستقبلات الحس الكيميائي في الظهارة الشمية". مجلة نيتشر . 442 (7103): 645–650. رمز Bibcode :2006Natur.442..645L. doi :10.1038/nature05066. PMID  16878137. S2CID  2864195.
  69. ^ بيرسون هـ (أغسطس 2006). "بيانات الفئران تشير إلى الفيرومونات البشرية". مجلة نيتشر . 442 (7102): 495. رمز Bibcode :2006Natur.442..495P. doi : 10.1038/442495a . PMID:  16885951.
  70. ^ Wysocki CJ, Preti G (نوفمبر 2004). "الحقائق والمغالطات والمخاوف والإحباطات المتعلقة بالفيرومونات البشرية". السجل التشريحي الجزء أ: الاكتشافات في علم الأحياء الجزيئي والخلوي والتطوري . 281 (1): 1201-1211. doi : 10.1002/ar.a.20125 . PMID  15470677.
  71. ^ Milinski M (2001). "دليل على تفضيلات العطور المرتبطة بمعقد التوافق النسيجي الكبير لدى البشر". علم البيئة السلوكية . 12 (2): 140-149. doi : 10.1093/beheco/12.2.140 .
  72. ^ Wedekind C, Seebeck T, Bettens F, Paepke AJ (يونيو 1995). "تفضيلات الشريك المعتمدة على MHC لدى البشر". Proceedings. Biological Sciences . 260 (1359): 245–249. Bibcode :1995RSPSB.260..245W. doi :10.1098/rspb.1995.0087. PMID  7630893. S2CID  34971350.
  73. ^ Purves D, Brannon EM, Cabeza R, LaBar KS, Huettel SA, Platt ML, Woldorff M (2008). مبادئ علم الأعصاب الإدراكي . Sinauer. ISBN 978-0-87893-694-6.

قراءة إضافية

  • ويلسون إي أو ، بوسرت دبليو إتش (1963). "التواصل الكيميائي بين الحيوانات". التقدم الأخير في أبحاث الهرمونات . 19 : 673-716. PMID  14284035.
  • Kohl JV, Atzmueller M, Fink B, Grammer K (أكتوبر 2001). "الفيرومونات البشرية: دمج علم الغدد الصماء العصبية وعلم السلوك" (PDF) . رسائل علم الغدد الصماء العصبية . 22 (5): 309-321. PMID  11600881.
  • Wyatt TD (2003). الفيرومونات وسلوك الحيوان: التواصل عن طريق الشم والتذوق . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-48526-5.
  • دوسنبيري دي بي (2009). العيش على نطاق صغير . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. رقم ISBN 978-0-674-03116-6.
  • Preti G، Wysocki CJ، Barnhart KT، Sondheimer SJ، Leyden JJ (يونيو 2003). "تحتوي المستخلصات الإبطية الذكرية على فيرومونات تؤثر على الإفراز النبضي للهرمون الملوتن والمزاج لدى المتلقيات من النساء". علم الأحياء التناسلية . 68 (6): 2107-2113. doi :10.1095/biolreprod.102.008268. PMID  12606409. S2CID  29125811.
  • Pherobase، قاعدة بيانات الفيرومونات الخاصة بالحشرات
  • التوجه الجنسي في الدماغ
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=فيرومون&oldid=1242975938"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate