الخلية الكبيرة

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

الخلايا الكبيرة ، وتُسمى أيضاً بالخلايا M ، هي خلايا عصبية تقع ضمن الطبقة الكبيرة من النواة الركبية الجانبية في المهاد . تُعد هذه الخلايا جزءاً من الجهاز البصري . وقد سُميت "كبيرة" نظراً لحجمها الكبير نسبياً مقارنةً بالخلايا الصغيرة .

بناء

رسم تخطيطي لجسم النواة الركبية الجانبية (LGN) لدى الرئيسيات.

لا تزال تفاصيل تدفق الإشارات من العين إلى القشرة البصرية في الدماغ، والتي تُفضي إلى تجربة الرؤية، غير مفهومة تمامًا. وتخضع جوانب عديدة منها لنقاشات حادة، وتتعرض للتغيير مع ظهور أدلة جديدة. [ 1 ] [ 2 ]

في الجهاز البصري ، تنتقل الإشارات في الغالب من الشبكية إلى النواة الركبية الجانبية (LGN)، ثم إلى القشرة البصرية . في البشر، تُوصف النواة الركبية الجانبية عادةً بأنها تتكون من ست طبقات مميزة. الطبقتان الداخليتان (1 و2) هما طبقتان من الخلايا كبيرة الحجم (خلايا M)، بينما الطبقات الأربع الخارجية (3 و4 و5 و6) هي طبقات من الخلايا صغيرة الحجم (خلايا P). توجد مجموعة إضافية من الخلايا العصبية، تُعرف بطبقات الخلايا المخروطية (خلايا K)، في الجهة البطنية لكل من طبقتي خلايا M وخلايا P. [ 2 ] [ 3 ] : 227 وما بعدها [ 4 ] سُميت هذه الطبقات بهذا الاسم لأن الخلايا في طبقات M من النواة الركبية الجانبية أكبر حجمًا من الخلايا في طبقات P. [ 3 ] : 228 [ 5 ]

تتلقى خلايا M في النواة الركبية الجانبية (LGN) مدخلات من خلايا العقدة المظلية (التي يسميها بعض علماء الأعصاب خلايا M)، [ 3 ] : 226 ، وتتلقى خلايا P مدخلات من خلايا العقدة الشبكية القزمة (التي يسميها بعض علماء الأعصاب خلايا P). [ 3 ] : 226 [ 6 ] [ 7 ]

تمثيل مرئي للمسارات الخلوية الصغيرة والكبيرة

من النواة الركبية الجانبية (LGN)، يستمر المسار M بإرسال المعلومات إلى المناطق البينية في الطبقة 4Cα من المنطقة V1 في القشرة البصرية، والتي تُسمى أيضًا "القشرة المخططة". [ 6 ] تتأثر خلايا أخرى في القشرة المخططة بشكل أكبر بإشارات خلايا P، بينما تتأثر خلايا أخرى بإشارات خلايا K. ومع انتقال الإشارات إلى مناطق أخرى من القشرة، تبدأ هذه الإشارات بالتقارب والتكامل، وتتأثر بشكل أكبر بالإشارات الواردة من أجزاء أخرى من الدماغ. على الرغم من أنه يُقال تقليديًا أن الإشارات عبر المسار M تتدفق في النهاية خارج القشرة البصرية عبر التيار الظهري ، وأن الإشارات عبر المسار P تتدفق في النهاية إلى التيار البطني ، فقد أظهرت دراسات لاحقة أن كلا المسارين يؤثران على كلا التيارين. [ 3 ] : 236

المسار البصري البشري

وظيفة

لا يوفر المسار الخلوي الكبير معلومات دقيقة أو ملونة، ولكنه مع ذلك يوفر معلومات مفيدة عن الثبات والعمق والحركة. [ 8 ] [ 9 ] يتميز المسار M بقدرة عالية على كشف التباين بين الضوء والظلام، [ 10 ] وهو أكثر حساسية عند الترددات المكانية المنخفضة مقارنةً بالترددات المكانية العالية. وبفضل معلومات التباين هذه، تُعد خلايا M ضرورية لكشف التغيرات في الإضاءة ، وإجراء مهام البحث البصري ، واكتشاف الحواف. [ 11 ]

يُعدّ المسار M مهمًا أيضًا لتوفير معلومات حول موقع الأجسام. تستطيع خلايا M تحديد اتجاه وموقع الأجسام في الفضاء، [ 12 ] وهي معلومات تُرسل عبر المسار الظهري. [ 13 ] تُفيد هذه المعلومات أيضًا في رصد اختلاف مواقع الأجسام على شبكية كل عين، وهي أداة مهمة في إدراك العمق بالعينين. [ 14 ]

تتمتع الخلايا في المسار M بالقدرة على رصد الترددات الزمنية العالية، وبالتالي يمكنها رصد التغيرات السريعة في موضع الجسم. [ 7 ] وهذا هو أساس رصد الحركة. [ 10 ] [ 15 ] تسمح المعلومات المرسلة إلى التلم داخل الجداري (IPS) في القشرة الجدارية الخلفية للمسار M بتوجيه الانتباه وتوجيه حركات العين السريعة لمتابعة الأجسام المتحركة المهمة في المجال البصري. [ 8 ] [ 16 ] [ 17 ] بالإضافة إلى متابعة الأجسام بالعينين، يرسل التلم داخل الجداري معلومات إلى أجزاء من الفص الجبهي تسمح لليدين والذراعين بتعديل حركاتهما للإمساك بالأجسام بشكل صحيح بناءً على حجمها وموضعها وموقعها. [ 13 ] دفعت هذه القدرة بعض علماء الأعصاب إلى افتراض أن الغرض من المسار M ليس رصد المواقع المكانية، بل توجيه الأفعال المتعلقة بموضع الأجسام وحركتها. [ 18 ]

وقد تم العثور أيضاً على بعض المعلومات التي تدعم الفرضية القائلة بأن المسار M ضروري لمعالجة الوجوه . [ 19 ]

الأهمية السريرية

قد ترتبط المسارات الخلوية الكبيرة غير الطبيعية والخلايا الكبيرة باضطرابات ومشاكل بصرية متنوعة، بما في ذلك عسر القراءة، وعمى التعرف على الوجوه، والفصام. [ 8 ] [ 15 ] [ 19 ]

عسر القراءة

عسر القراءة هو إعاقة تؤثر على قدرة الفرد على القراءة. غالبًا ما يظهر لأول مرة في مرحلة الطفولة، إن ظهر أصلًا؛ ومع ذلك، قد يظهر عسر القراءة في مرحلة البلوغ نتيجة ورم دماغي أو آفة تصيب خلايا M أو تخترقها. [ 15 ] لا توجد فكرة واضحة عن دور خلايا M والمسار الخلوي الكبير في عسر القراءة.

تشير إحدى النظريات إلى أن اللاخطية، والحجم، والتعويض في حركات العين المصغرة لخلايا M تُسهم جميعها في التركيز على هدف واحد وتشويش المحيط، وهو أمر بالغ الأهمية في القراءة. وهذا يُوحي بأن خلايا M تكون غير مكتملة النمو لدى العديد من المصابين بعسر القراءة. وقد يعود ذلك إلى عوامل وراثية، أو أمراض المناعة الذاتية، أو التغذية. يتحكم جين KIAA0319 الموجود على الكروموسوم 6 في هجرة الخلايا إلى الجسم الركبي الجانبي (LGN) أثناء النمو؛ وقد أظهرت الدراسات التي أُجريت على الفئران المعدلة وراثيًا وعلى أدمغة الأشخاص المصابين بعسر القراءة، والتي فُحصت بعد وفاتهم، وجود تشوهات في الجسم الركبي الجانبي (LGN) وخلايا تُعبر عن جين KIAA0319 تنمو في غير موضعها. [ 8 ] خلايا M عُرضة للأجسام المضادة للخلايا العصبية التي تهاجمها وتجعلها غير قابلة للاستخدام في المسار الخلوي الكبير. قد يكون هذا أثرًا جانبيًا لاضطراب في الجهاز المناعي، ومن هنا تأتي العلاقة بين اضطرابات الجهاز المناعي والمصابين بعسر القراءة. [ 8 ]

يشير خط بحثي آخر إلى أن خلل حركة العين الناتج عن خلايا M هو سبب عسر القراءة. ولأن الجهاز الخلوي الكبير حساس لحركة الصور، ولأن عسر القراءة يُفترض أنه ناتج عن خلل في خلايا M، فإن المصابين بعسر القراءة يميلون إلى التركيز على الكلمات لفترة أطول، وإجراء مسح بصري أقصر أثناء القراءة، والتوقف بشكل متكرر في كل سطر. تفترض الدراسة أن هذا لا يعود إلى عسر القراءة نفسه، بل إلى ضعف فهم النص الذي يُسبب حركات غير طبيعية للعين في خلايا M. لذلك، يصعب استنتاج أهمية خلايا M في عسر القراءة من هذه الدراسة. [ 15 ]

فُصام

الفصام اضطراب عقلي يعجز فيه المصابون به عن التمييز بين الواقع والخيال. يُعتقد أن المسار الخلوي الكبير قد يُسهم في التعرف على الوجوه وتمييزها لدى الأطفال، ولكن عندما لا يكتمل نمو هذا المسار أو لا يتطور بشكل صحيح، يصبح التعامل مع الوجوه أكثر صعوبة لدى الأفراد في مراحل لاحقة من حياتهم. ويُلاحظ هذا لدى مرضى الفصام، ويحدث عندما توجد مشاكل في دمج المعلومات من مساري الخلايا M والخلايا P، مما يُصعّب على المصابين بالفصام التمييز بين الواقع والهلوسة. [ 19 ]

مراجع

  1. ^ فرويد، إي. بلوت، العاصمة؛ بيرمان ، م (أكتوبر 2016). "«ما الذي يحدث في المسار البصري الظهري؟» مجلة اتجاهات العلوم المعرفية . 20 (10): 773-84 . doi : 10.1016/j.tics.2016.08.003 . PMID 27615805. S2CID 3053257 .  
  2. 1 2 والاس، دي جيه؛ فيتزباتريك، دي؛ كير، جيه إن (25 يناير 2016). "مهاد الرئيسيات: أكثر مما تراه العين" . علم الأحياء الحالي . 26 (2): R60–1. doi : 10.1016/j.cub.2015.11.025 . PMID 26811887 . 
  3. 1 2 3 4 5 برودال، بير (2010). الجهاز العصبي المركزي : التركيب والوظيفة (الطبعة الرابعة ). نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN   978-0-19-538115-3.
  4. ↑ كارلسون، نيل ر. (2007). فسيولوجيا السلوك ( الطبعة التاسعة). بوسطن: بيرسون/ألين وبيكون. ISBN  978-0205467242.
  5. ↑ ملاحظة: كلمة "Parvus" تعني "صغير" باللاتينية، وفقًا لقاموس اللاتينية ، وكلمة "magnus" تعني "كبير"، وفقًا لقاموس اللاتينية.
  6. 1 2 كالاواي إي إم (يوليو 2005). " بنية ووظيفة المسارات المتوازية في الجهاز البصري المبكر للرئيسيات" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 566 (الجزء 1): 13-19 . doi : 10.1113/jphysiol.2005.088047 . PMC 1464718. PMID 15905213 .  
  7. 1 2 ناسي جيه جيه، كالاواي إي إم (مايو 2009). " استراتيجيات المعالجة المتوازية للجهاز البصري للرئيسيات" . مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 10 (5): 360-72 . doi : 10.1038/nrn2619 . PMC 2771435. PMID 19352403 .  
  8. 1 2 3 4 5 شتاين ج (2014-01-01). "عسر القراءة: دور الرؤية والانتباه البصري" . تقارير اضطرابات النمو الحالية . 1 (4): 267-280 . doi : 10.1007/ s40474-014-0030-6 . PMC 4203994. PMID 25346883 .  
  9. ↑ جيفريز، أ.م.؛ كيليان، ن.ج.؛ بيزاريس، ج.س. (فبراير 2014). "رسم خريطة النواة الركبية الجانبية للرئيسيات: مراجعة للتجارب والأساليب" . مجلة علم وظائف الأعضاء، باريس . 108 (1): 3-10 . doi : 10.1016/j.jphysparis.2013.10.001 . PMC 5446894. PMID 24270042 .  
  10. 1 2 بوكورني ج (يوليو 2011). "مراجعة: قواعد ثابتة ونابضة، كيف ولماذا يتم فصل المسار بعد المستقبلات" . مجلة الرؤية . 11 (5): 7. doi : 10.1167/11.5.7 . PMID 21737512 . 
  11. ↑ تشنغ أ، إيسل يو تي، فيدياساغار تي آر (أكتوبر 2004). "دور المسار الخلوي الكبير في النشر المتسلسل للانتباه البصري". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 20 (8): 2188-92 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2004.03675.x . PMID 15450098. S2CID 31456201 .  
  12. ↑ سكوتون، بي سي، وسكويليس، جيه آر (يناير 2011). "حول تحديد الاستجابات الخلوية الكبيرة والصغيرة بناءً على وظائف الاستجابة للتباين" . نشرة الفصام . 37 (1): 23-26 . doi : 10.1093/schbul/sbq114 . PMC 3004196. PMID 20929967 .  
  13. 1 2 هيبارت إم إن، هيسلمان جي (يونيو 2012). " ما المعلومات البصرية التي تتم معالجتها في المسار الظهري للدماغ البشري؟" . مجلة علم الأعصاب . 32 (24): 8107-9 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1462-12.2012 . PMC 6703654. PMID 22699890 .  
  14. ↑ بوجيو جي إف، بوجيو تي (1984). "تحليل الإدراك المجسم". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 7 : 379-412 . doi : 10.1146/annurev.ne.07.030184.002115 . PMID 6370081. S2CID 18838554 .  
  15. 1 2 3 4 فيدياساجار تي آر (يناير 2004). " الأسس العصبية لعسر القراءة كاضطراب في الانتباه البصري المكاني". طب العيون السريري والتجريبي . 87 (1): 4-10 . doi : 10.1111/j.1444-0938.2004.tb03138.x . PMID 14720113. S2CID 45931933 .  
  16. ↑ جاياكومار ج، دريهر ب، فيدياساجار تي آر (مايو 2013). "تتبع إشارات المخاريط الزرقاء في دماغ الرئيسيات" (ملف PDF) . طب العيون السريري والتجريبي . 96 (3): 259-266 . doi : 10.1111/j.1444-0938.2012.00819.x . hdl : 11343/39658 . PMID 23186138. S2CID 32259651 .  
  17. ↑ بور دي سي، مورون إم سي، روس جيه (أكتوبر 1994). "الكبح الانتقائي للمسار البصري كبير الخلايا أثناء حركات العين السريعة". نيتشر . 371 ( 6497): 511-513 . Bibcode : 1994Natur.371..511B . doi : 10.1038/371511a0 . PMID 7935763. S2CID 4332938 .  
  18. ↑ غوديل، إم. أ.، وويستوود، د. أ. (2004). "نظرة متطورة للرؤية المزدوجة: مسارات قشرية منفصلة ولكنها متفاعلة للإدراك والفعل". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 14 (2): 203-211 . doi : 10.1016/j.conb.2004.03.002 . PMID 15082326. S2CID 15917985 .  
  19. ١ ٢ ٣ بورتولون سي، كابديفيل دي، رافارد إس (يونيو ٢٠١٥). "التعرف على الوجوه في اضطراب الفصام: مراجعة شاملة للدراسات السلوكية والتصوير العصبي والفيزيولوجية العصبية". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . ٥٣ : ٧٩-١٠٧ . doi : 10.1016/j.neubiorev.2015.03.006 . PMID 25800172. S2CID 20887067 .