اضطراب التزاوج

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

يُعدّ تعطيل التزاوج ، المعروف أيضًا بالتشويش الجنسي، أسلوبًا لمكافحة الآفات يهدف إلى السيطرة على بعض الحشرات الضارة عن طريق إدخال محفزات اصطناعية تُربك الأفراد وتُعطّل عملية تحديد موقع الشريك و/أو التودد، مما يمنع التزاوج ويُوقف الدورة التناسلية . ويتضمن هذا الأسلوب عادةً استخدام الفيرومونات الجنسية الاصطناعية ، [ 1 ] على الرغم من أن هناك أساليب أخرى قيد التطوير، مثل التدخل في التواصل الاهتزازي . [ 2 ]

تاريخ

تمت مناقشة الارتباك الجنسي ، أو اضطراب التزاوج، لأول مرة من قبل المعهد الوطني للبحوث الزراعيةفي عام 1974 فيبوردو،فرنسا. [ 3 ]

كان صانعو النبيذ في فرنسا وسويسرا وإسبانيا وألمانيا وإيطاليا أول من استخدم هذه الطريقة لمعالجة الكروم ضد يرقات جنس العثة Cochylis . [ 3 ]

الآلية

موزع فرمون اصطناعي يوضع في كرم العنب لتعطيل تزاوج العث

في العديد من أنواع الحشرات ذات الأهمية الزراعية، مثل تلك التي تنتمي إلى رتبة حرشفيات الأجنحة ، تُطلق الإناث أثراً جوياً من مزيج كيميائي محدد يُشكل الفيرومون الجنسي لهذا النوع. ويُشار إلى هذا الأثر الجوي باسم "بخور الفيرومون". [ 4 ] [ 5 ]

تستخدم ذكور هذا النوع المعلومات الموجودة في رذاذ الفيرومون [ 6 ] لتحديد موقع الأنثى المُفرزة له (المعروفة باسم الأنثى "المُنادية"). يستغل تعطيل التزاوج استجابة ذكور الحشرات الطبيعية في تتبع رذاذ الفيرومون عن طريق إدخال فيرومون اصطناعي إلى بيئة الحشرات . الفيرومون الاصطناعي عبارة عن مادة كيميائية عضوية متطايرة مصممة لمحاكاة الفيرومون الجنسي الخاص بهذا النوع والذي تُنتجه أنثى الحشرة. يتمثل التأثير العام لتعطيل التزاوج في تضليل ذكور الحشرات عن طريق حجب رذاذ الفيرومون الطبيعي، مما يدفع الذكور إلى تتبع "آثار فيرومون زائفة" على حساب العثور على شريكات، ويؤثر على قدرة الذكور على الاستجابة للإناث "المُنادية". ونتيجة لذلك، يواجه تعداد الذكور انخفاضًا في احتمالية العثور على الإناث والتزاوج معها بنجاح، مما يؤدي في النهاية إلى توقف التكاثر وانهيار الإصابة الحشرية.

آليات التعطيل

يميز الباحثون آليتين واسعتين يمكن من خلالهما أن يؤثر تعطيل التزاوج على تجمعات العث: التعطيل التنافسي، حيث تتنافس مصادر الفيرومون الاصطناعية مع الإناث التي تنادي لجذب انتباه الذكور (وهو تأثير يعتمد على الكثافة ويميل إلى الاستقرار مع إضافة المزيد من الموزعات)، والتعطيل غير التنافسي، حيث تتأثر استجابة الذكر الحسية أو السلوكية للفيرومون نفسه، على سبيل المثال، من خلال إزالة التحسس الحسي أو تمويه الدخان الطبيعي، وهو تأثير لا يرتبط بكثافة الآفات. [ 7 ] وجدت دراسة أجراها عالم الحشرات الدكتور فيرنون موراي ستاين وزملاؤه عام 2025 على عثة التفاح الكاذبة ( Thaumatotibia leucotreta )، وهي آفة زراعية رئيسية في أفريقيا، أن تعطيل هذه الحشرة يتبع نمطًا "هجينًا": حيث يتم تعطيل الذكور تنافسيًا عند استخدام جرعات منخفضة من الفيرومون، ولكن يتحول التعطيل إلى آلية غير تنافسية عند استخدام جرعات أعلى (800 موزع لكل هكتار فأكثر)، وهو ما تزامن مع قفزة في تعطيل التزاوج إلى 96-99% في بساتين الفاكهة ذات النواة والعنب. ووجدت الدراسة نفسها أن تجميع الموزعات في 36 نقطة إطلاق فقط لكل هكتار يحقق مستويات تعطيل لا يمكن تمييزها إحصائيًا عن 800 موزع موزعة بشكل موحد، مما يشير إلى إمكانية تقليل عدد مصادر الفيرومون بشكل كبير دون فقدان الفعالية بمجرد تحقيق التعطيل غير التنافسي. [ 8 ] كما أن للآلية الكامنة وراء التعطيل آثارًا عملية على تكلفة التطبيق. نظرًا لأن الأنواع التي تتعرض للاضطراب التنافسي تتطلب مصادر فرمونية وفيرة وموزعة بشكل جيد للتنافس بفعالية مع الإناث المُصدرة للنداءات، فإن تقليل عدد نقاط الإطلاق في هذه الأنواع يميل إلى تقليل فعالية الاضطراب، فعلى سبيل المثال، أدى تجميع 200 موزع لكل هكتار في 18 نقطة إطلاق إلى تقليل اضطراب عثة التفاح البنية الفاتحة ( Epiphyas postvittana )، وهي نوع يتعرض للاضطراب التنافسي، بنسبة 10% تقريبًا مقارنةً بالتوزيع المنتظم. [ 9 ] في المقابل، وجد ستين وآخرون أنه بمجرد تحول اضطراب عثة التفاح الكاذبة إلى آلية غير تنافسية عند الجرعات العالية، يمكن تقليل عدد نقاط إطلاق الفرمون بشكل كبير (من 800 موزع موزع بشكل فردي إلى 36 موقع إطلاق مجمع لكل هكتار) دون خسارة كبيرة في الاضطراب، لأن الاضطراب غير التنافسي لا يعتمد على تنافس مصادر الفرمون مع الإناث لجذب انتباه الذكور. [ 10 ]

تعتبر إدارة تنظيم المبيدات في كاليفورنيا ، وإدارة الغذاء والزراعة في كاليفورنيا ، ووكالة حماية البيئة الأمريكية ، تعطيل التزاوج من بين أكثر العلاجات الصديقة للبيئة المستخدمة للقضاء على الآفات. [ 11 ] يكون تعطيل التزاوج أكثر فعالية عند معالجة مساحات واسعة بالفيرومونات. عشرة أفدنة هي مساحة مناسبة كحد أدنى لبرنامج تعطيل التزاوج الناجح، ولكن يُفضل استخدام مساحات أكبر. [2]

مزايا تعطيل التزاوج

تُعدّ برامج الفيرومونات أكثر فعالية عند مكافحة أعداد الآفات المنخفضة إلى المتوسطة. كما تمّ تحديد تعطيل التزاوج كطريقة لمكافحة الآفات لا تُكسب الحشرات مناعة [1] . يُدرك المجتمع العلمي، بالتعاون مع الهيئات الحكومية في جميع أنحاء العالم، فوائد تعطيل التزاوج باستخدام الفيرومونات الجنسية الخاصة بكل نوع، ويعتبرون برامج مكافحة الحشرات القائمة على الفيرومونات الجنسية من بين أكثر العلاجات الصديقة للبيئة لإدارة أعداد الآفات الحشرية والسيطرة عليها. وقد استُخدمت فيرومونات الحشرات بنجاح كأداة فعّالة لإبطاء انتشار الآفات والقضاء عليها من مناطق شاسعة في الولايات المتحدة، ولا سيما لمكافحة عثة الإسفنج ( Lymantria dispar )، وهي آفة مُدمّرة للغابات، والقضاء على سوسة اللوز ودودة اللوز الوردية ، وهما من أكثر آفات القطن ضررًا. على عكس طرق المكافحة التقليدية القائمة على المبيدات ، والتي تقتل الحشرات مباشرة، يُربك تعطيل التزاوج ذكور الحشرات من تحديد موقع شريك التزاوج بدقة، مما يؤدي في النهاية إلى انهيار دورة التزاوج [3] . يُعدّ تعطيل التزاوج، نظرًا لخصوصية الفيرومون الجنسي لأنواع الحشرات، مفيدًا لأنه يؤثر فقط على ذكور هذا النوع، دون التأثير على الأنواع الأخرى غير المستهدفة [3] . وهذا يسمح بإدارة الآفات بدقة عالية، مما يُسهم في القضاء على نوع واحد من الآفات، مع الحفاظ على أعداد الحشرات النافعة (الملقحات والأعداء الطبيعيين). يُعدّ تعطيل التزاوج، كمعظم استراتيجيات إدارة الآفات، تقنية مفيدة، ولكن لا ينبغي اعتباره برنامجًا علاجيًا قائمًا بذاته [1] لأنه يستهدف نوعًا واحدًا فقط في أنظمة الإنتاج النباتي التي عادةً ما تضمّ العديد من الآفات. يُعدّ تعطيل التزاوج أداة قيّمة ينبغي استخدامها في برامج الإدارة المتكاملة للآفات (IPM).

تُستخدم برامج الفيرومونات منذ عقود عديدة حول العالم، وحتى الآن (2009) لا توجد أدلة موثقة في مجال الصحة العامة تشير إلى أن استخدام الفيرومونات الاصطناعية في الزراعة ضار بالبشر أو بأي نوع آخر من الكائنات غير المستهدفة. ومع ذلك، لا تزال الأبحاث جارية.

مساوئ تعطيل التزاوج

على مدى عقود من استخدام برامج مكافحة الآفات باستخدام الفيرومونات، طُرحت العديد من العيوب مقارنةً بالمبيدات التقليدية. تستهدف معظم الفيرومونات نوعًا واحدًا فقط، لذا فإن تركيبة تعطيل التزاوج المحددة لا تتحكم إلا في النوع الذي يستخدم مزيج الفيرومونات هذا؛ بينما تقتل المبيدات عادةً عددًا كبيرًا من الأنواع بشكل عشوائي، بما في ذلك أنواع متعددة بتطبيق واحد. تتميز بعض الفيرومونات الاصطناعية بتكاليف تطوير وإنتاج عالية، مما يجعل تقنية تعطيل التزاوج مكلفة للغاية بحيث لا يمكن للمزارعين التجاريين التقليديين اعتمادها. علاوة على ذلك، يجب تطبيق معظم تركيبات الفيرومونات التجارية لتعطيل التزاوج يدويًا، وهو ما قد يكون مكلفًا ويستغرق وقتًا طويلاً. توفر تركيبات الفيرومونات الجديدة، التي طُوّرت مؤخرًا للتطبيق الميكانيكي، تأثيرات طويلة الأمد في تعطيل التزاوج (على سبيل المثال، اعتمادًا على الآفة المستهدفة، يكفي تطبيق واحد من SPLAT [ 12 ] للسيطرة على الآفة المستهدفة لدورة تكاثر كاملة، [ 13 ] أو طوال الموسم. [ 14 ] [ 15 ] بالإضافة إلى ذلك، تسمح طرق الرش، مثل تقنية موزع الليثوس الدقيق [ 16 ]، بسهولة التطبيق باستخدام جميع أنواع أجهزة الرش، وتوفر ميزة إضافية تتمثل في فعالية طويلة الأمد. ويعود ذلك إلى خاصية الإطلاق البطيء للفيرومونات من خلال دمجها مع تركيبة طبيعية تعتمد على حامل معدني.

طرق الانتشار

الفيرومونات المغلفة مجهريًا

الفيرومونات المغلفة مجهريًا (MECs) عبارة عن قطرات صغيرة من الفيرومون محصورة داخل كبسولات بوليمرية . تتحكم هذه الكبسولات في معدل إطلاق الفيرومون في البيئة المحيطة. تتميز الكبسولات بصغر حجمها، مما يسمح باستخدامها بنفس طريقة رش المبيدات الحشرية . يتراوح العمر الفعال لتركيبات الفيرومونات المغلفة مجهريًا في الحقل من بضعة أيام إلى ما يزيد قليلًا عن أسبوع، وذلك تبعًا للظروف المناخية وحجم الكبسولة وخصائصها الكيميائية [1] . عادةً ما يُحافظ على قطر الكبسولات المجهرية في تركيبات الفيرومونات ضمن نطاق محدد لتجنب خطر استنشاقها من قِبل الإنسان.

موزعات يدوية الاستخدام

  • موزعات الأنابيب المجوفة هي موزعات بلاستيكية من نوع الربط الملتوي، أو ألياف بلاستيكية مجوفة، أو ألياف بلاستيكية مجوفة دقيقة، مملوءة بالفيرومون الجنسي الاصطناعي وتوضع في جميع أنحاء المنطقة المراد حمايتها.
  • تُعدّ طعوم ومحطات الفيرومونات أجهزة ثابتة لجذب الحشرات وقتلها. بعضها عبارة عن منصات كبيرة نسبياً، تحتوي على جاذب فيروموني داخل لوح لاصق يحاصر الحشرة المنجذبة. بينما تحتوي محطات طعوم الفيرومونات الأخرى على جاذب فيروموني بالإضافة إلى سطح يحتوي على جرعة من المبيد الحشري تُقلل من قدرة الحشرة المنجذبة على التكاثر، وبالتالي تُقلل من قدرتها على التزاوج والتكاثر.
  • موزعات عالية الانبعاثات: توجد عدة موزعات للفيرومونات بجرعات عالية جدًا، بعضها يعمل بشكل سلبي، مثل أكياس الفيرومونات وكميات كبيرة من تركيبات فيرومونات SPLAT، والبعض الآخر يعمل عن طريق إطلاق دفعات نشطة من الفيرومونات الجنسية على فترات زمنية محددة. [ 17 ]

موزعات سائلة متجانسة

في العقد الماضي، طُرح في الأسواق مفهوم جديد وفعّال واقتصادي لتوصيل الفيرومونات باستخدام تركيبة سائلة لإنتاج موزعات فيرومونات متجانسة تدوم طويلًا. [ 12 ] توفر تركيبات SPLAT المبتكرة لتعطيل التزاوج تأثيرًا فعالًا في مكافحة الآفات طوال الموسم (على سبيل المثال، اعتمادًا على الآفة المستهدفة، تكفي جرعة واحدة من SPLAT للسيطرة على الآفة المستهدفة لدورة تكاثر كاملة، [ 18 ] أو طوال الموسم [ 14 ] [ 19 ] )، ويمكن تطبيقها يدويًا أو آليًا. على الرغم من أن تقنيات التوزيع الآلي تتطلب تقنيات و/أو معدات تطبيق متخصصة جاهزة، إلا أنه بمجرد تشغيل نظام التطبيق، فإنه يسمح بحماية مساحات واسعة باستخدام الفيرومونات، وهي إحدى أكثر تقنيات مكافحة الآفات فعاليةً وأمانًا المتاحة اليوم. من مزايا SPLAT أن القطرة تثبت في مكانها، مما يمنع انجراف التركيبة غير المرغوب فيه بعد تطبيقها في الحقل، ويمكن استرجاع القطرات المعالجة، اعتمادًا على طريقة التطبيق.

موزعات قابلة للرش تعتمد على المساحيق المعدنية

تُستخدم المعادن الطبيعية المُجزأة بدقة عالية مؤخرًا كحوامل للفيرومونات، إذ تجمع بين سهولة الاستخدام (عن طريق الرش) والفعالية طويلة الأمد (عن طريق الإطلاق البطيء). [ 20 ] كما تُتيح هذه التقنية استخدام كميات أقل بكثير من الفيرومونات، مما يُحقق ميزة اقتصادية نسبية.

الانتشار الجوي (الرش)

في نوفمبر 2007، تم اتباع نهج حكومي لرش الفيرومون المُغلف ميكرويًا والمُخصص لعثة التفاح البنية الفاتحة في المناطق الحضرية والريفية بمقاطعتي سانتا كروز ومونتيري في كاليفورنيا لمكافحة هذه العثة الغازية . عادةً ما يُمكن رصد تأثير تعطيل توجه ذكور العثة نحو الإناث (أو مراقبة مصائد الفيرومون) من خلال انخفاض عدد العث الذي يتم اصطياده في هذه المصائد. إلا أن الحملة الحكومية التي استخدمت رش الفيرومون المُغلف ميكرويًا على نطاق واسع لم تُظهر أي دليل على تعطيل التزاوج لدى أعداد عثة التفاح البنية الفاتحة في المنطقة المُعالجة. وقد تبين أن الحملة الجوية الأولى نُفذت باستخدام مزيج غير مكتمل (خاطئ) من فيرومون عثة التفاح البنية الفاتحة (مما قلل بشكل كبير من احتمالية نجاح برنامج تعطيل التزاوج)، وأن تركيبة الفيرومون المُغلف ميكرويًا لم تكن مُختبرة، وأخيرًا، من المعروف أن تركيبات الكبسولات الدقيقة لها عمر ميداني قصير وأداء ضعيف وغير منتظم. علاوة على ذلك، من المحتمل أن تركيبة الفيرومون المُغلفة دقيقًا المستخدمة في الحملة الحكومية لم تكن مناسبة للرش الجوي في المناطق الحضرية؛ فعلى الرغم من أن الفيرومون آمن، إلا أن التركيبة المستخدمة احتوت على كبسولات دقيقة ذات قطر صغير جدًا، مما جعلها تشكل خطرًا محتملاً عند استنشاقها، وهو ما يبدو مرتبطًا بزيادة ردود الفعل التحسسية لدى السكان في المنطقة المستهدفة. وقد أثارت هذه المجموعة من عمليات الرش الجوي التي نفذتها الحكومة لتعطيل تزاوج حشرة LBAM استياءً واسعًا لدى عامة الناس، فضلًا عن قطاعات عديدة من المجتمع العلمي. واليوم، وبعد مرور عدة سنوات، لا تزال المجتمعات المتضررة، فضلًا عن صناعة الفيرومون الأمريكية الناشئة (التي توفر بدائل أكثر أمانًا وفعالية لاستخدام المبيدات التقليدية)، تعاني من تداعيات حملات استئصال حشرة LBAM الكارثية هذه في منطقة خليج سان فرانسيسكو.

لكن توجد العديد من برامج مكافحة الآفات الناجحة التي تعتمد على الرش الجوي لمواد تعطيل التزاوج الفيرومونية. يُعدّ برنامج "إبطاء الانتشار" (Slow the Spread) أحد أكبر برامج تعطيل التزاوج الفيرومونية في العالم. [ 21 ] [ 22 ] وقد طُبّق هذا البرنامج على امتداد 1900 كيلومتر (1200 ميل) من ولاية ويسكونسن إلى ولاية كارولاينا الشمالية، وهي المنطقة التي تنتشر فيها حشرة العثة الإسفنجية . تقع منطقة البرنامج أمام جبهة انتشار حشرة العثة الإسفنجية. يركز برنامج "إبطاء الانتشار" على الكشف المبكر عن أعداد الحشرات المنخفضة على طول هذه الجبهة، وكبحها، مما يعطل التكاثر والانتشار الطبيعي لهذه الحشرات. في كل عام، تُرش مئات الآلاف من الأفدنة جوًا بنوعين من تركيبات تعطيل التزاوج الفيرومونية لحشرة العثة الإسفنجية، وهما رقائق (Flakes) وبقع (SPLAT). يُسهم تطبيق واحد من هذه التركيبات في كبح انتشار حشرة العثة الإسفنجية طوال الموسم في المناطق المعالجة. بفضل طاقم مكون من 8 أفراد، أمكن معالجة أكثر من 20,000 فدان (81 كيلومترًا مربعًا ) من الغابات جوًا باستخدام مبيد SPLAT GM في يوم واحد. وقد تمكن التحالف المكون من جهات اتحادية وولائية من القيام بما يلي:  

• تقليل مساحة الأراضي الجديدة التي تغزوها العثة الإسفنجية كل عام من 15600 ميل مربع (40000 كم 2 ) إلى 6000 ميل مربع (16000 كم 2 ) ؛  

• حماية الغابات، والصناعات القائمة على الغابات، والحدائق الحضرية والريفية، والممتلكات الخاصة؛ و

• تجنب ما لا يقل عن 22 مليون دولار سنوياً من الأضرار وتكاليف الإدارة.

يبدو أن النجاح الباهر لبرنامج "إبطاء الانتشار" مرتبط بحملات مُخططة بدقة متناهية، تتضمن التواصل والشفافية ووضوح الأهداف. فقبل تقديم أي طلب، يعقد البرنامج اجتماعات تضم سكان المنطقة عمومًا، والمواطنين المعنيين، والمسؤولين الحكوميين، والعلماء، والفنيين، لمناقشة استراتيجيات إدارة العث الإسفنجي في المناطق المعنية. وهناك توجه يدعو إلى أن تحذو حملات الحكومة الجديدة لاستئصال الأنواع الغازية حذو برامج الاستئصال الناجحة القائمة، مثل برنامج "إبطاء الانتشار"، وأن تتبنى سياسة أكثر فعالية في التواصل والشفافية ووضوح الأهداف. وبمشاركة الجمهور وتوعيته، ستكون حملات الاستئصال على مستوى المناطق أكثر تخطيطًا وأقدر على تحقيق نتائج حاسمة وفعالة في استئصال الآفات.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ فوستر، إس بي؛ هاريس، إم أو (1997). "أساليب التلاعب السلوكي لإدارة آفات الحشرات". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 42 : 123-146 . doi : 10.1146/annurev.ento.42.1.123 . PMID 15012310 . 
  2. ↑ بولاجنار، ج.؛ إريكسون، أ.؛ لوتشي، أ.؛ أنفورا، ج.؛ فيرانت-دوبرليت، م.؛ مازوني، ف. (2015). "التأثير على السلوك باستخدام الاهتزازات المنقولة عبر الركيزة - إمكانية مكافحة آفات الحشرات" (ملف PDF) . مجلة علوم إدارة الآفات . 71 (1): 15-23 . doi : 10.1002/ps.3848 . PMID 24962656 . 
  3. 1 2 تييري ، دينيس (2016/07/06). "1974-1995 / نقطة الارتباك الجنسي لحماية Vignobles" . www.bordeaux-aquitaine.inra.fr . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2017-12-26 . تم الاسترجاع 2017/12/26 ..
  4. ↑ ستيفن سي. ويلتر، كارولين بيكل، جوسلين ميلار، فرانسيس كيف، روبرت أ. فان ستينويك، جون دانلي؛ تعطيل التزاوج بالفيرومونات يوفر خيارات إدارة انتقائية للآفات الرئيسية. مجلة كاليفورنيا الزراعية، المجلد 59، العدد 1. نسخة مؤرشفة (PDF) . مؤرشفة من الأصل (PDF) بتاريخ 30 يونيو 2007. تم الاطلاع عليها بتاريخ 21 نوفمبر 2007 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title ( link )
  5. ↑ ن. كارتر، هـ. فريزر؛ تعطيل التزاوج لإدارة الآفات الحشرية. وزارة الزراعة والغذاء والشؤون الريفية في أونتاريو. 2003
  6. ↑ مافرا-نيتو، أجينور وكاردي، رينغ تي. 1994. البنية الدقيقة لأعمدة الفيرومونات تُعدّل اتجاه العث الطائر باتجاه الريح. مجلة نيتشر (لندن) 369 (6476): 142-144.
  7. ↑ ميلر، جيه آر؛ غوت، إل جيه (2015). "اضطراب التزاوج في القرن الحادي والعشرين: مواءمة التكنولوجيا مع الآلية". علم الحشرات البيئية . 44 (3): 427-453 . doi : 10.1093/ee/nvv054 .
  8. ↑ ستاين، فيرنون موراي؛ ستينكامب، دالين؛ مالان، أنطوانيت بولا؛ أديسون، بيا (2025). "الآليات التي تتوسط تعطيل التزاوج لعثة التفاح الكاذبة، Thaumatotibia leucotreta (Lepidoptera: Tortricidae)، باستخدام موزعات الفيرومونات ذات المصدر النقطي" . مجلة علوم إدارة الآفات . 81 (9): 5316-5323 . doi : 10.1002/ps.8886 . PMC 12332106 . 
  9. ↑ ساكلينغ، د.م.؛ أنجيريلي، ن.ب.د. (1996). "يؤثر توزيع المصادر النقطية على تواتر إطلاق الفيرومونات واضطراب التواصل لدى فراشة Epiphyas postvittana (رتبة حرشفيات الأجنحة: فصيلة Tortricidae)". علم الحشرات البيئي . 25 (1): 101-108 . doi : 10.1093/ee/25.1.101 .
  10. ↑Steyn20252خطأ في الاستشهاد: تم استدعاء المرجع المسمى ولكن لم يتم تعريفه مطلقًا (انظر صفحة المساعدة ).
  11. ↑ وزارة الزراعة والغذاء في كاليفورنيا، 2007، أسئلة وأجوبة حول عثة التفاح البنية الفاتحة
  12. 1 2 "تقنية SPLAT (تقنية تطبيق الفيرومونات والطُعم المتخصصة)" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 ديسمبر 2010 .
  13. ↑ لابوينت، ستيفن ل.؛ ستيلينسكي، لوكاس ل.؛ إيفنز، تيرينس ج.؛ نيدز، راندال ب.؛ هول، ديفيد ج.؛ مافرا-نيتو، أجينور. 2009. اختلال التوازن الحسي كآلية لاضطراب التوجه في حفار أوراق نبات فيلوكنستيس سيتريلا: توضيح من خلال التصاميم الهندسية متعددة المتغيرات ونماذج سطح الاستجابة. مجلة علم البيئة الكيميائية. 35: 896-903.
  14. 1 2 تشيسلافسكايا، كسينيا؛ ثورب، كيفن؛ زيني، دييغو؛ برناردي، كارمن؛ مافرا-نيتو، أجينور ؛ كولر، ريجينالد. 2008. نظام توصيل الفيرومونات الجديد لتعطيل تزاوج العثة الغجرية. في: غوتشالك، كورت دبليو، محرر. وقائع المنتدى البحثي المشترك الثامن عشر لوزارة الزراعة الأمريكية حول العثة الغجرية والأنواع الغازية الأخرى. 9-12 يناير 2007. أنابوليس، ماريلاند. التقرير الفني العام NRS-P-28. نيوتاون سكوير، بنسلفانيا: وزارة الزراعة الأمريكية، دائرة الغابات، محطة الأبحاث الشمالية: 78.
  15. ^ ستلينسكي، إل إل، ميلر، جيه آر، ليدبور، آر، سيجيرت، بي. وجوت، إل جيه 2007 أ. اضطراب التزاوج طوال الموسم لـ Grapholita molesta (Lepidoptera: Tortricidae).
  16. ↑ "تقنية موزع Lithos الدقيق" . شركة Lithos Crop Protect GmbH . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-03-2026 .
  17. ↑ مافرا-نيتو، أ. وتي سي بيكر. 1996. رش الفيرومون في أوقات محددة وبكميات دقيقة يعطل عملية التزاوج لدى فراشة كادرا كوتيلا (حرشفيات الأجنحة: فيسيتيناي). مجلة علم الحشرات الزراعية 13: 149-168
  18. ↑ لابوينت، ستيفن ل.؛ ستيلينسكي، لوكاس ل.؛ إيفنز، تيرينس ج.؛ نيدز، راندال ب.؛ هول، ديفيد ج.؛ مافرا-نيتو، أجينور . 2009. اختلال التوازن الحسي كآلية لاضطراب التوجه في حفار أوراق نبات فيلوكنستيس سيتريلا: توضيح من خلال التصاميم الهندسية متعددة المتغيرات ونماذج سطح الاستجابة. مجلة علم البيئة الكيميائية. 35: 896-903.
  19. ↑ ستيلينسكي، إل إل، ميلر، جيه آر، ليديبور، آر، سيجرت، بي، وجات، إل جيه 2007أ. تعطيل التزاوج طوال الموسم لـ Grapholita molesta (حرشفيات الأجنحة: Tortricidae) عن طريق تطبيق آلي واحد للفيرومون في قطرات الشمع (SPLAT-OFM). مجلة علوم الآفات 80: 109-117
  20. ↑ "تقنية موزع Lithos الدقيق" . شركة Lithos Crop Protect GmbH . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-03-2026 .
  21. ↑ "بوابة عمليات STS" . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 2011-03-08 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 2010-12-27 .
  22. ↑ "الصفحة الرئيسية لبرنامج STS" . تم الاطلاع عليها بتاريخ 11-09-2023 .