النمطية (علم الأحياء)

تشير خاصية التجزئة إلى قدرة النظام على تنظيم وحدات منفصلة وفردية، مما يزيد من كفاءة نشاط الشبكة بشكل عام، ويسهل، من الناحية البيولوجية ، تطبيق قوى انتقائية على الشبكة. وتُلاحظ التجزئة في جميع الأنظمة النموذجية، ويمكن دراستها على جميع مستويات التنظيم البيولوجي تقريبًا، بدءًا من التفاعلات الجزيئية وصولًا إلى الكائن الحي بأكمله .

لقد تم مناقشة الأصول التطورية الدقيقة للنمطية البيولوجية منذ التسعينيات. في منتصف التسعينيات، جادل غونتر فاغنر ^{[ 1 ]} بأن النمطية ربما تكون قد نشأت واستمرت من خلال تفاعل أربعة أنماط تطورية من العمل:

1. الانتقاء بناءً على سرعة التكيف : إذا تطورت المجموعات الجينية المختلفة بمعدلات متفاوتة، فإن تلك التي تتطور بسرعة أكبر تصل إلى مرحلة التثبيت في الجماعة أسرع من المجموعات الأخرى. وبالتالي، قد تجبر معدلات التطور المشتركة جينات بروتينات معينة على التطور معًا، بينما تمنع في الوقت نفسه استغلال جينات أخرى ما لم يحدث تحول في معدل التطور.
2. الانتقاء البنائي: عندما يوجد جين في نسخ متعددة، قد يستمر وجوده نظرًا لكثرة الروابط التي يمتلكها (وتُسمى أيضًا بتعدد التأثيرات الجينية ). ثمة أدلة تشير إلى حدوث ذلك بعد تضاعف الجينوم بأكمله، أو التضاعف في موضع جيني واحد. مع ذلك، لم تُدرس العلاقة المباشرة بين عمليات التضاعف والنمطية الجينية دراسةً مباشرة حتى الآن.
3. الانتقاء المُثبِّت : على الرغم من أن فكرة الانتقاء المُثبِّت تبدو مناقضة لتكوين وحدات جديدة، إلا أن فاغنر يؤكد على أهمية دراسة آثاره، إذ قد يُشكِّل "قوة مضادة مهمة لتطور النمطية". فإذا انتشر الانتقاء المُثبِّت على نطاق واسع في الشبكة، فإنه قد يُصبح بمثابة "جدار" يُصعِّب تكوين تفاعلات جديدة ويُحافظ على التفاعلات القائمة. وفي مواجهة هذا الانتقاء الإيجابي القوي، لا بد من وجود قوى تطورية أخرى تؤثر على الشبكة، مع وجود فجوات من الانتقاء المُخفَّف، للسماح بإعادة تنظيم مُركَّزة.
4. التأثير المُركّب للانتقاء المُثبِّت والانتخاب الاتجاهي : هذا هو التفسير الذي يبدو أنه حظي بتأييد فاغنر ومعاصريه، إذ يُقدِّم نموذجًا يُقيِّد التَّجزئية، ولكنه مع ذلك يُتيح استكشاف نتائج تطورية مُختلفة في اتجاه واحد. ويُوضَّح هذا التناقض الجزئي على أفضل وجه باستخدام نموذج الممر، حيث يُشكِّل الانتقاء المُثبِّت حواجز في فضاء النمط الظاهري ، مما يسمح للنظام بالتحرك نحو الوضع الأمثل عبر مسار واحد فقط. وهذا بدوره يسمح للانتقاء الاتجاهي بالعمل، مُقرِّبًا النظام تدريجيًا من الوضع الأمثل عبر هذا الممر التطوري.

على مدى أكثر من عقد، درس الباحثون ديناميكيات الانتقاء في بنية الشبكة. مع ذلك، في عام ٢٠١٣، تحدّى كلون وزملاؤه ^{[ ٢ ]} التركيزَ الحصري على قوى الانتقاء، وقدّموا بدلاً من ذلك أدلةً على وجود "تكاليف اتصال" كامنة تحدّ من عدد الروابط بين العُقد لزيادة كفاءة الإرسال إلى أقصى حد. نشأت هذه الفرضية من دراسات عصبية وجدت علاقة عكسية بين عدد الروابط العصبية والكفاءة الإجمالية (يبدو أن زيادة عدد الروابط تحدّ من سرعة/دقة الأداء الإجمالية للشبكة). لم تُطبّق تكلفة الاتصال هذه بعدُ على التحليلات التطورية. أنشأ كلون وزملاؤه سلسلة من النماذج التي قارنت كفاءة مختلف بنيات الشبكات المتطورة في بيئةٍ أُخذ فيها الأداء، وهو المقياس الوحيد للاختيار، في الاعتبار، وفي بيئةٍ أخرى جُمِع فيها الأداء وتكلفة الاتصال معًا. تُظهر النتائج ليس فقط أن البنية تشكّلت بشكلٍ واسع في النماذج التي أخذت تكلفة الاتصال في الحسبان، بل إن هذه النماذج تفوّقت أيضًا على نظيراتها التي اعتمدت على الأداء فقط في كل مهمة. يشير هذا إلى نموذج محتمل لتطور الوحدات حيث تتشكل الوحدات من ميل النظام إلى مقاومة زيادة الاتصالات لإنشاء طوبولوجيات شبكية أكثر كفاءة وتجزئة.

• إس إف جيلبرت، جيه إم أوبيتز، وآر إيه راف. 1996. "إعادة تركيب علم الأحياء التطوري وعلم الأحياء النمائي". علم الأحياء النمائي . 173: 357-372
• جي فون داسو وإي مونرو. "النمطية في نمو الحيوان وتطوره: عناصر إطار مفاهيمي لعلم التطور والنمو". مجلة علم الحيوان التجريبي . 285: 307-325.
• MI Arnone و EH Davidson. 1997. The hardriding of development: organization and function of genome regulatory systems .
• إي إتش ديفيدسون. الجينوم التنظيمي: شبكات تنظيم الجينات في التطور والنمو . دار النشر الأكاديمية، 2006.
• إس بارولو وجيه دبليو بوساكوني. 2002. "ثلاث عادات لمسارات الإشارات عالية الفعالية: مبادئ التحكم النسخي بواسطة إشارات الخلايا التنموية". الجينات والتطور . 16: 1167-1181
• إي إن تريفونوف وز إم فرينكل. 2009. "تطور نمطية البروتين. الرأي الحالي في البيولوجيا الهيكلية". 19:335-340.
• سي آر بيكر، إل إن بوث، تي آر سوريلز، إيه دي جونسون. 2012. "النمطية البروتينية، والارتباط التعاوني، والحالات التنظيمية الهجينة تكمن وراء تنويع الشبكة النسخية". الخلية . 151: 80-95.
• ي. بريتيكين وم. سينغ. 2012. "الخصائص الطوبولوجية البسيطة تعكس الديناميكيات والنمطية في شبكات تفاعل البروتينات". مجلة PLoS للبيولوجيا الحاسوبية . 9(10): e1003243
• جي بي فاغنر. 1989. "أصل الصفات المورفولوجية والأساس البيولوجي للتشابه". التطور . 43(6):1157-1171
• إس بي كارول، جيه غرينييه، وإس ويذربي. من الحمض النووي إلى التنوع: علم الوراثة الجزيئية وتطور تصميم الحيوانات . وايلي-بلاك ويل، 2002.

• دبليو بيتسون. مواد لدراسة التباين . لندن: ماكميلان، 1984.
• آر راف. شكل الحياة . مطبعة جامعة شيكاغو، 1996.
• إي إتش ديفيدسون. الجينوم التنظيمي: شبكات تنظيم الجينات في التطور والنمو . دار النشر الأكاديمية، 2006.
• م. بتاشن وأ. غان. الجينات والإشارات . دار نشر كولد سبرينغ هاربور، 2002.