علم الأحياء

علم الأحياء هو علم الحياة، وهو يشمل مستويات متعددة من الجزيئات الحيوية والخلايا إلى الكائنات الحية والسكان.

علم الأحياء هو الدراسة العلمية للحياة . [ 1] [2] [3] إنه علم طبيعي ذو نطاق واسع ولكنه يحتوي على العديد من الموضوعات الموحدة التي تربطه معًا كحقل واحد متماسك. [1] [2] [3] على سبيل المثال، تتكون جميع الكائنات الحية من خلايا تعالج المعلومات الوراثية المشفرة في الجينات ، والتي يمكن نقلها إلى الأجيال القادمة. موضوع رئيسي آخر هو التطور ، والذي يفسر وحدة الحياة وتنوعها. [1] [2] [3] تعد معالجة الطاقة مهمة أيضًا للحياة لأنها تسمح للكائنات الحية بالتحرك والنمو والتكاثر . [1] [2] [3] أخيرًا، جميع الكائنات الحية قادرة على تنظيم بيئاتها الداخلية . [1] [2] [3] [4] [5]

يستطيع علماء الأحياء دراسة الحياة على مستويات متعددة من التنظيم ، [1] من علم الأحياء الجزيئي للخلية إلى تشريح وعلم وظائف الأعضاء للنباتات والحيوانات، وتطور السكان. [1] [6] وبالتالي، هناك تخصصات فرعية متعددة داخل علم الأحياء ، يتم تعريف كل منها بطبيعة أسئلتها البحثية والأدوات التي تستخدمها. [7] [8] [9] مثل العلماء الآخرين، يستخدم علماء الأحياء الطريقة العلمية لإجراء الملاحظات وطرح الأسئلة وتوليد الفرضيات وإجراء التجارب وتكوين استنتاجات حول العالم من حولهم. [1]

الحياة على الأرض، والتي ظهرت منذ أكثر من 3.7 مليار سنة، [10] متنوعة للغاية. سعى علماء الأحياء إلى دراسة وتصنيف أشكال الحياة المختلفة، من الكائنات الحية البدائية مثل العتائق والبكتيريا إلى الكائنات الحية حقيقية النواة مثل الأوليات والفطريات والنباتات والحيوانات. تساهم هذه الكائنات الحية المختلفة في التنوع البيولوجي للنظام البيئي ، حيث تلعب أدوارًا متخصصة في دورة العناصر الغذائية والطاقة من خلال بيئتها البيوفيزيائية .

تاريخ

رسم ذبابة من الأعلى، مع تفاصيل الجناح
رسم تخطيطي لذبابة من كتاب ميكروجرافيا المبتكر لروبرت هوك ، 1665

يمكن إرجاع أقدم جذور العلوم، التي شملت الطب، إلى مصر القديمة وبلاد ما بين النهرين في حوالي 3000 إلى 1200 قبل الميلاد . [11] [12] وقد شكلت مساهماتهم الفلسفة الطبيعية اليونانية القديمة . [13] [11] [12] [14] [15] ساهم الفلاسفة اليونانيون القدماء مثل أرسطو (384-322 قبل الميلاد) على نطاق واسع في تطوير المعرفة البيولوجية. [16] واستكشف السببية البيولوجية وتنوع الحياة. وبدأ خليفته ثيوفراستوس الدراسة العلمية للنباتات. [17] ومن بين علماء العالم الإسلامي في العصور الوسطى الذين كتبوا عن علم الأحياء الجاحظ (781-869)، والدينوراي (828-896)، الذي كتب عن علم النبات، [18] والرازيس ( 865-925 ) الذي كتب عن علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . وقد تمت دراسة الطب بشكل جيد بشكل خاص من قبل العلماء المسلمين العاملين في التقاليد الفلسفية اليونانية، في حين استند التاريخ الطبيعي بشكل كبير على الفكر الأرسطي.

بدأ علم الأحياء يتطور بسرعة مع التحسين الكبير الذي أدخله أنطون فان ليوينهوك على المجهر . في ذلك الوقت اكتشف العلماء الحيوانات المنوية والبكتيريا والطحالب وتنوع الحياة المجهرية. أدت التحقيقات التي أجراها جان سوامردام إلى اهتمام جديد بعلم الحشرات وساعدت في تطوير تقنيات التشريح المجهري والتلوين . [19] كان للتقدم في المجهر تأثير عميق على التفكير البيولوجي. في أوائل القرن التاسع عشر، أشار علماء الأحياء إلى الأهمية المركزية للخلية . في عام 1838، بدأ شلايدن وشوان في الترويج للأفكار العالمية الآن بأن (1) الوحدة الأساسية للكائنات الحية هي الخلية و (2) أن الخلايا الفردية لها جميع خصائص الحياة، على الرغم من معارضتهم لفكرة أن (3) جميع الخلايا تأتي من انقسام خلايا أخرى، مما يستمر في دعم التولد التلقائي . ومع ذلك، تمكن روبرت ريمك ورودولف فيرشو من تعزيز المبدأ الثالث، وبحلول ستينيات القرن التاسع عشر، قبل معظم علماء الأحياء المبادئ الثلاثة التي توحدت في نظرية الخلية . [20] [21]

وفي الوقت نفسه، أصبح علم التصنيف والتصنيف محور اهتمام المؤرخين الطبيعيين. نشر كارل لينيوس تصنيفًا أساسيًا للعالم الطبيعي في عام 1735، وفي خمسينيات القرن الثامن عشر قدم أسماء علمية لجميع الأنواع التي اقترحها. [22] تعامل جورج لويس ليكلير، كونت دي بوفون ، مع الأنواع باعتبارها فئات اصطناعية والأشكال الحية باعتبارها قابلة للتغيير - حتى أنه اقترح إمكانية وجود أصل مشترك . [23]

في عام 1842، كتب تشارلز داروين أول مسودة لكتابه "أصل الأنواع" . [24]

نشأ التفكير التطوري الجاد مع أعمال جان بابتيست لامارك ، الذي قدم نظرية متماسكة للتطور. [25] قام عالم الطبيعة البريطاني تشارلز داروين ، بالجمع بين النهج الجغرافي الحيوي لهومبولت ، والجيولوجيا التوحيدية لليل ، وكتابات مالتوس عن النمو السكاني، وخبرته المورفولوجية وملاحظاته الطبيعية الواسعة، بصياغة نظرية تطورية أكثر نجاحًا تعتمد على الانتقاء الطبيعي ؛ قادت المنطق والأدلة المماثلة ألفريد راسل والاس إلى التوصل بشكل مستقل إلى نفس الاستنتاجات. [26] [27]

بدأ أساس علم الوراثة الحديث بعمل جريجور مندل في عام 1865. [28] وقد حدد هذا مبادئ الوراثة البيولوجية. [29] ومع ذلك، لم يتم إدراك أهمية عمله حتى أوائل القرن العشرين عندما أصبح التطور نظرية موحدة حيث قام التوليف الحديث بالتوفيق بين التطور الدارويني وعلم الوراثة الكلاسيكي . [30] في الأربعينيات وأوائل الخمسينيات من القرن العشرين، أشارت سلسلة من التجارب التي أجراها ألفريد هيرشي ومارثا تشيس إلى الحمض النووي كمكون للكروموسومات التي تحمل وحدات حاملة للصفات والتي أصبحت تُعرف باسم الجينات . كان التركيز على أنواع جديدة من الكائنات الحية النموذجية مثل الفيروسات والبكتيريا، إلى جانب اكتشاف البنية الحلزونية المزدوجة للحمض النووي بواسطة جيمس واتسون وفرانسيس كريك في عام 1953، بمثابة الانتقال إلى عصر علم الوراثة الجزيئي . منذ الخمسينيات فصاعدًا، تم توسيع علم الأحياء بشكل كبير في المجال الجزيئي . تم فك الشفرة الوراثية بواسطة هار جوبيند كورانا وروبرت دبليو هولي ومارشال وارن نيرينبيرج بعد أن تم فهم أن الحمض النووي يحتوي على كودونات . تم إطلاق مشروع الجينوم البشري في عام 1990 لرسم خريطة الجينوم البشري . [31]

أساس كيميائي

الذرات والجزيئات

تتكون جميع الكائنات الحية من عناصر كيميائية ؛ [32] ويشكل الأكسجين والكربون والهيدروجين والنيتروجين معظم كتلة جميع الكائنات الحية (96%)، بينما يشكل الكالسيوم والفوسفور والكبريت والصوديوم والكلور والمغنيسيوم باقي الكتلة تقريبًا. ويمكن أن تتحد عناصر مختلفة لتكوين مركبات مثل الماء، وهو أمر أساسي للحياة. [32] الكيمياء الحيوية هي دراسة العمليات الكيميائية داخل الكائنات الحية والمتعلقة بها . علم الأحياء الجزيئي هو فرع من فروع علم الأحياء يسعى إلى فهم الأساس الجزيئي للنشاط البيولوجي داخل الخلايا وبينها، بما في ذلك التخليق الجزيئي والتعديل والآليات والتفاعلات.

ماء

نموذج الروابط الهيدروجينية (1) بين جزيئات الماء

نشأت الحياة من أول محيط على الأرض، والذي تشكل منذ حوالي 3.8 مليار سنة. [33] ومنذ ذلك الحين، لا يزال الماء هو الجزيء الأكثر وفرة في كل كائن حي. الماء مهم للحياة لأنه مذيب فعال ، قادر على إذابة المواد المذابة مثل أيونات الصوديوم والكلوريد أو الجزيئات الصغيرة الأخرى لتكوين محلول مائي . بمجرد إذابتها في الماء، من المرجح أن تتلامس هذه المواد المذابة مع بعضها البعض وبالتالي تشارك في التفاعلات الكيميائية التي تدعم الحياة. [33] من حيث بنيتها الجزيئية ، فإن الماء هو جزيء قطبي صغير ذو شكل منحني يتكون من الروابط التساهمية القطبية لذرتي هيدروجين (H) وذرة أكسجين (O) واحدة (H 2 O). [33] نظرًا لأن روابط O-H قطبية، فإن ذرة الأكسجين لها شحنة سالبة طفيفة وذرتي الهيدروجين لها شحنة موجبة طفيفة. [33] تسمح هذه الخاصية القطبية للماء بجذب جزيئات الماء الأخرى عبر الروابط الهيدروجينية، مما يجعل الماء متماسكًا . [33] تنتج التوتر السطحي عن قوة التماسك الناتجة عن الجاذبية بين الجزيئات على سطح السائل. [33] الماء أيضًا مادة لاصقة لأنه قادر على الالتصاق بسطح أي جزيئات غير مائية قطبية أو مشحونة. [33] الماء أكثر كثافة كسائل مما هو عليه في صورة صلبة (أو جليد). [33] تسمح هذه الخاصية الفريدة للماء للجليد بالطفو فوق الماء السائل مثل البرك والبحيرات والمحيطات، وبالتالي عزل السائل أدناه عن الهواء البارد أعلاه. [33] يتمتع الماء بالقدرة على امتصاص الطاقة، مما يمنحه سعة حرارية نوعية أعلى من المذيبات الأخرى مثل الإيثانول . [33] وبالتالي، هناك حاجة إلى كمية كبيرة من الطاقة لكسر الروابط الهيدروجينية بين جزيئات الماء لتحويل الماء السائل إلى بخار ماء . [33] كجزيء، لا يكون الماء مستقرًا تمامًا حيث يتفكك كل جزيء ماء باستمرار إلى أيونات الهيدروجين والهيدروكسيل قبل إعادة تشكيله إلى جزيء ماء مرة أخرى. [33] في الماء النقي ، يتوازن عدد أيونات الهيدروجين (أو يساوي) عدد أيونات الهيدروكسيل، مما يؤدي إلى درجة حموضة محايدة.

المركبات العضوية

تعتبر المركبات العضوية مثل الجلوكوز ضرورية للكائنات الحية.

المركبات العضوية هي جزيئات تحتوي على كربون مرتبط بعنصر آخر مثل الهيدروجين. [33] باستثناء الماء، تحتوي جميع الجزيئات التي يتكون منها كل كائن حي تقريبًا على الكربون. [33] [34] يمكن للكربون تكوين روابط تساهمية مع ما يصل إلى أربع ذرات أخرى، مما يمكنه من تكوين جزيئات متنوعة وكبيرة ومعقدة. [33] [34] على سبيل المثال، يمكن لذرة كربون واحدة تكوين أربع روابط تساهمية مفردة كما هو الحال في الميثان ، أو رابطتين تساهميتين مزدوجتين كما هو الحال في ثاني أكسيد الكربون (CO2 ) ، أو رابطة تساهمية ثلاثية كما هو الحال في أول أكسيد الكربون (CO). علاوة على ذلك، يمكن للكربون تكوين سلاسل طويلة جدًا من الروابط المترابطة بين ذرات الكربون مثل الأوكتان أو الهياكل الشبيهة بالحلقات مثل الجلوكوز .

أبسط أشكال الجزيء العضوي هو الهيدروكربون ، وهو عائلة كبيرة من المركبات العضوية التي تتكون من ذرات الهيدروجين المرتبطة بسلسلة من ذرات الكربون. يمكن استبدال العمود الفقري للهيدروكربون بعناصر أخرى مثل الأكسجين (O) والهيدروجين (H) والفوسفور (P) والكبريت (S)، والتي يمكن أن تغير السلوك الكيميائي لهذا المركب. [33] تسمى مجموعات الذرات التي تحتوي على هذه العناصر (O- و H- و P- و S-) والمرتبطة بذرة كربون مركزية أو هيكل بالمجموعات الوظيفية . [33] هناك ست مجموعات وظيفية بارزة يمكن العثور عليها في الكائنات الحية: المجموعة الأمينية ومجموعة الكربوكسيل ومجموعة الكربونيل ومجموعة الهيدروكسيل ومجموعة الفوسفات ومجموعة السلفهيدريل . [ 33]

في عام 1953، أظهرت تجربة ميلر-يوري أنه يمكن تصنيع المركبات العضوية بطريقة غير حيوية داخل نظام مغلق يحاكي ظروف الأرض المبكرة ، مما يشير إلى أن الجزيئات العضوية المعقدة ربما نشأت تلقائيًا في الأرض المبكرة (انظر التولد التلقائي ). [35] [33]

الجزيئات الكبيرة

(أ) الهياكل الأولية، (ب) الثانوية، (ج) الثلاثية، و (د) الرباعية لبروتين الهيموجلوبين

الجزيئات الكبيرة هي جزيئات كبيرة تتكون من وحدات فرعية أصغر أو مونومرات . [36] تشمل المونومرات السكريات والأحماض الأمينية والنوكليوتيدات. [37] تشمل الكربوهيدرات مونومرات وبوليمرات السكريات. [38] الدهون هي الفئة الوحيدة من الجزيئات الكبيرة التي لا تتكون من بوليمرات. وهي تشمل الستيرويدات والفوسفوليبيدات والدهون ، [37] وهي مواد غير قطبية إلى حد كبير وكارهة للماء. [39] البروتينات هي الأكثر تنوعًا من الجزيئات الكبيرة. وهي تشمل الإنزيمات وبروتينات النقل وجزيئات الإشارة الكبيرة والأجسام المضادة والبروتينات البنيوية . الوحدة الأساسية (أو المونومر) للبروتين هي حمض أميني . [36] يتم استخدام عشرين حمضًا أمينيًا في البروتينات. [36] الأحماض النووية هي بوليمرات من النوكليوتيدات . [40] وظيفتها هي تخزين ونقل والتعبير عن المعلومات الوراثية. [37]

الخلايا

تنص نظرية الخلية على أن الخلايا هي الوحدات الأساسية للحياة، وأن جميع الكائنات الحية تتكون من خلية واحدة أو أكثر، وأن جميع الخلايا تنشأ من خلايا موجودة مسبقًا من خلال انقسام الخلايا . [41] معظم الخلايا صغيرة جدًا، حيث يتراوح قطرها من 1 إلى 100  ميكرومتر وبالتالي لا يمكن رؤيتها إلا تحت المجهر الضوئي أو الإلكتروني . [42] يوجد بشكل عام نوعان من الخلايا: الخلايا حقيقية النواة ، والتي تحتوي على نواة ، والخلايا بدائية النواة ، والتي لا تحتوي على نواة. بدائيات النواة هي كائنات وحيدة الخلية مثل البكتيريا ، في حين يمكن أن تكون حقيقيات النوى وحيدة الخلية أو متعددة الخلايا. في الكائنات متعددة الخلايا ، تنشأ كل خلية في جسم الكائن الحي في النهاية من خلية واحدة في بيضة مخصبة .

بنية الخلية

بنية الخلية الحيوانية التي توضح العضيات المختلفة

كل خلية محاطة بغشاء خلوي يفصل السيتوبلازم عن الحيز خارج الخلية . [43] يتكون غشاء الخلية من طبقة ثنائية من الدهون ، بما في ذلك الكوليسترول الذي يقع بين الفسفوليبيدات للحفاظ على سيولتها في درجات حرارة مختلفة. الأغشية الخلوية شبه منفذة ، مما يسمح للجزيئات الصغيرة مثل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون والماء بالمرور مع تقييد حركة الجزيئات الأكبر والجسيمات المشحونة مثل الأيونات . [44] تحتوي الأغشية الخلوية أيضًا على بروتينات غشائية ، بما في ذلك بروتينات الغشاء المتكاملة التي تمر عبر الغشاء وتعمل كناقلات غشائية ، والبروتينات الطرفية التي ترتبط بشكل فضفاض بالجانب الخارجي من غشاء الخلية، وتعمل كإنزيمات تشكل الخلية. [ 45] تشارك الأغشية الخلوية في عمليات خلوية مختلفة مثل التصاق الخلايا وتخزين الطاقة الكهربائية وإشارات الخلايا وتعمل كسطح ارتباط للعديد من الهياكل خارج الخلية مثل جدار الخلية والغلاف السكري والهيكل الخلوي .

تركيب الخلية النباتية

داخل سيتوبلازم الخلية، يوجد العديد من الجزيئات الحيوية مثل البروتينات والأحماض النووية . [46] بالإضافة إلى الجزيئات الحيوية، تحتوي الخلايا حقيقية النواة على هياكل متخصصة تسمى العضيات التي لها طبقات ثنائية دهنية خاصة بها أو وحدات مكانية. [47] تشمل هذه العضيات نواة الخلية ، التي تحتوي على معظم الحمض النووي للخلية، أو الميتوكوندريا ، التي تولد ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP) لتشغيل العمليات الخلوية. تلعب العضيات الأخرى مثل الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي دورًا في تخليق البروتينات وتعبئتها على التوالي. يمكن ابتلاع الجزيئات الحيوية مثل البروتينات بواسطة الليزوزومات ، وهي عضية متخصصة أخرى. تحتوي الخلايا النباتية على عضيات إضافية تميزها عن الخلايا الحيوانية مثل جدار الخلية الذي يوفر الدعم للخلية النباتية، والبلاستيدات الخضراء التي تحصد طاقة ضوء الشمس لإنتاج السكر، والفجوات التي توفر التخزين والدعم الهيكلي بالإضافة إلى مشاركتها في تكاثر وتحلل بذور النباتات. [47] تحتوي الخلايا حقيقية النواة أيضًا على هيكل خلوي يتكون من الأنابيب الدقيقة والخيوط المتوسطة والخيوط الدقيقة ، والتي توفر جميعها الدعم للخلية وتشارك في حركة الخلية وعضياتها. [47] من حيث تركيبها البنيوي، تتكون الأنابيب الدقيقة من الأنابيب الدقيقة (على سبيل المثال، ألفا توبيولين وبيتا توبيولين ) بينما تتكون الخيوط المتوسطة من البروتينات الليفية. [47] تتكون الخيوط الدقيقة من جزيئات الأكتين التي تتفاعل مع خيوط أخرى من البروتينات. [47]

الاسْتِقْلاب

مثال على تفاعل طارد للحرارة محفز بالإنزيم

تتطلب جميع الخلايا الطاقة لدعم العمليات الخلوية. الأيض هو مجموعة من التفاعلات الكيميائية في الكائن الحي. الأغراض الرئيسية الثلاثة للأيض هي: تحويل الطعام إلى طاقة لتشغيل العمليات الخلوية؛ تحويل الطعام/الوقود إلى وحدات بناء أحادية؛ والتخلص من النفايات الأيضية . تسمح هذه التفاعلات المحفزة بالإنزيمات للكائنات الحية بالنمو والتكاثر والحفاظ على هياكلها والاستجابة لبيئاتها. يمكن تصنيف التفاعلات الأيضية على أنها هدمية - تحلل المركبات (على سبيل المثال، تحلل الجلوكوز إلى بيروفات عن طريق التنفس الخلوي )؛ أو بنائية - بناء ( تخليق ) المركبات (مثل البروتينات والكربوهيدرات والدهون والأحماض النووية). عادةً، يطلق الهدم الطاقة، ويستهلك البناء الطاقة. يتم تنظيم التفاعلات الكيميائية للأيض في مسارات أيضية ، حيث يتم تحويل مادة كيميائية واحدة من خلال سلسلة من الخطوات إلى مادة كيميائية أخرى، ويتم تسهيل كل خطوة بواسطة إنزيم محدد. تعتبر الإنزيمات ضرورية لعملية التمثيل الغذائي لأنها تسمح للكائنات الحية بدفع التفاعلات المرغوبة التي تتطلب طاقة لن تحدث من تلقاء نفسها، من خلال ربطها بتفاعلات عفوية تطلق الطاقة. تعمل الإنزيمات كمحفزات - فهي تسمح للتفاعل بالتقدم بسرعة أكبر دون أن يستهلكه - من خلال تقليل كمية طاقة التنشيط اللازمة لتحويل المتفاعلات إلى منتجات . تسمح الإنزيمات أيضًا بتنظيم معدل التفاعل الأيضي، على سبيل المثال استجابة للتغيرات في بيئة الخلية أو لإشارات من خلايا أخرى.

التنفس الخلوي

التنفس في الخلية حقيقية النواة

التنفس الخلوي هو مجموعة من التفاعلات والعمليات الأيضية التي تحدث في الخلايا لتحويل الطاقة الكيميائية من العناصر الغذائية إلى أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، ثم إطلاق الفضلات. [48] التفاعلات المشاركة في التنفس هي تفاعلات هدمية ، والتي تكسر الجزيئات الكبيرة إلى جزيئات أصغر، مما يؤدي إلى إطلاق الطاقة. التنفس هو أحد الطرق الرئيسية التي تطلق بها الخلية الطاقة الكيميائية لتغذية النشاط الخلوي. يحدث التفاعل الكلي في سلسلة من الخطوات الكيميائية الحيوية، بعضها تفاعلات أكسدة-اختزال . على الرغم من أن التنفس الخلوي هو من الناحية الفنية تفاعل احتراق ، إلا أنه من الواضح أنه لا يشبهه عندما يحدث في الخلية بسبب الإطلاق البطيء والمتحكم للطاقة من سلسلة التفاعلات.

السكر في شكل جلوكوز هو العنصر الغذائي الرئيسي الذي تستخدمه الخلايا الحيوانية والنباتية في التنفس. يسمى التنفس الخلوي الذي ينطوي على الأكسجين بالتنفس الهوائي، والذي يتكون من أربع مراحل: تحلل الجلوكوز ، ودورة حمض الستريك (أو دورة كريبس)، وسلسلة نقل الإلكترون ، والفوسفوريل التأكسدي . [49] تحلل الجلوكوز هو عملية أيضية تحدث في السيتوبلازم حيث يتم تحويل الجلوكوز إلى اثنين من البيروفات ، مع إنتاج جزيئين صافيين من ATP في نفس الوقت. [49] ثم يتم أكسدة كل بيروفات إلى أسيتيل-CoA بواسطة معقد بيروفات ديهيدروجينيز ، والذي يولد أيضًا NADH وثاني أكسيد الكربون. يدخل أسيتيل-CoA دورة حمض الستريك، والتي تحدث داخل مصفوفة الميتوكوندريا. في نهاية الدورة، يكون العائد الإجمالي من 1 جلوكوز (أو 2 بيروفات) هو 6 NADH و 2 FADH 2 و 2 جزيئات ATP. أخيرًا، المرحلة التالية هي الفسفرة التأكسدية، والتي تحدث في حقيقيات النوى في كريستا الميتوكوندريا . تتألف الفسفرة التأكسدية من سلسلة نقل الإلكترون، وهي عبارة عن سلسلة من أربعة مجمعات بروتينية تنقل الإلكترونات من مجمع إلى آخر، وبالتالي إطلاق الطاقة من NADH وFADH 2 التي تقترن بضخ البروتونات (أيونات الهيدروجين) عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ( التناضح الكيميائي )، مما يولد قوة دافعة للبروتون . [49] تعمل الطاقة من قوة دافعة البروتون على دفع إنزيم ATP synthase لتخليق المزيد من ATPs عن طريق فسفرة ADPs . ينتهي نقل الإلكترونات مع الأكسجين الجزيئي باعتباره المستقبل النهائي للإلكترون .

إذا لم يكن الأكسجين موجودًا، فلن يتم استقلاب البيروفات عن طريق التنفس الخلوي ولكنه يخضع لعملية التخمير . لا يتم نقل البيروفات إلى الميتوكوندريا ولكنه يظل في السيتوبلازم، حيث يتم تحويله إلى نفايات يمكن إزالتها من الخلية. يخدم هذا الغرض من أكسدة حاملات الإلكترون حتى تتمكن من إجراء تحلل الجلوكوز مرة أخرى وإزالة البيروفات الزائدة. يؤكسد التخمير NADH إلى NAD + حتى يمكن إعادة استخدامه في تحلل الجلوكوز. في غياب الأكسجين، يمنع التخمير تراكم NADH في السيتوبلازم ويوفر NAD + لتحلل الجلوكوز. يختلف منتج النفايات هذا حسب الكائن الحي. في العضلات الهيكلية، منتج النفايات هو حمض اللاكتيك . يسمى هذا النوع من التخمير تخمير حمض اللاكتيك . في التمارين الشاقة، عندما تتجاوز متطلبات الطاقة إمدادات الطاقة، لا تستطيع السلسلة التنفسية معالجة جميع ذرات الهيدروجين المرتبطة بـ NADH. أثناء التحلل الجلوكوزي اللاهوائي، يتجدد NAD + عندما تتحد أزواج الهيدروجين مع البيروفات لتكوين اللاكتات. يتم تحفيز تكوين اللاكتات بواسطة لاكتات ديهيدروجينيز في تفاعل قابل للعكس. يمكن أيضًا استخدام اللاكتات كمقدمة غير مباشرة لجليكوجين الكبد. أثناء التعافي، عندما يتوفر الأكسجين، يرتبط NAD + بالهيدروجين من اللاكتات لتكوين ATP. في الخميرة، تكون المنتجات المتبقية هي الإيثانول وثاني أكسيد الكربون. يُعرف هذا النوع من التخمير بالتخمير الكحولي أو الإيثانولي . يتم تصنيع ATP الناتج في هذه العملية عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة ، والتي لا تتطلب الأكسجين.

البناء الضوئي

يؤدي التمثيل الضوئي إلى تحويل ضوء الشمس إلى طاقة كيميائية، وتقسيم الماء لتحرير O 2 ، وتثبيت CO 2 في شكل سكر.

البناء الضوئي هو عملية تستخدمها النباتات والكائنات الحية الأخرى لتحويل طاقة الضوء إلى طاقة كيميائية يمكن إطلاقها لاحقًا لتغذية الأنشطة الأيضية للكائن الحي عن طريق التنفس الخلوي. يتم تخزين هذه الطاقة الكيميائية في جزيئات الكربوهيدرات، مثل السكريات، والتي يتم تصنيعها من ثاني أكسيد الكربون والماء. [50] [51] [52] في معظم الحالات، يتم إطلاق الأكسجين كمنتج نفايات. تقوم معظم النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء بعملية البناء الضوئي، وهي مسؤولة إلى حد كبير عن إنتاج والحفاظ على محتوى الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض، وتوفر معظم الطاقة اللازمة للحياة على الأرض. [53]

تتكون عملية البناء الضوئي من أربع مراحل: امتصاص الضوء ، ونقل الإلكترون، وتخليق ATP، وتثبيت الكربون . [49] امتصاص الضوء هو الخطوة الأولى في عملية البناء الضوئي حيث يتم امتصاص طاقة الضوء بواسطة صبغات الكلوروفيل المرتبطة بالبروتينات في أغشية الثايلاكويد . تُستخدم طاقة الضوء الممتصة لإزالة الإلكترونات من المانح (الماء) إلى مستقبل أولي للإلكترون، وهو الكينون المسمى Q. في المرحلة الثانية، تنتقل الإلكترونات من مستقبل الإلكترون الأولي للكينون عبر سلسلة من حاملات الإلكترون حتى تصل إلى مستقبل نهائي للإلكترون، وهو عادةً الشكل المؤكسد لـ NADP + ، والذي يتم اختزاله إلى NADPH، وهي عملية تحدث في معقد بروتيني يسمى النظام الضوئي الأول (PSI). يقترن نقل الإلكترونات بحركة البروتونات (أو الهيدروجين) من السدى إلى غشاء الثايلاكويد، والذي يشكل تدرجًا في درجة الحموضة عبر الغشاء حيث يصبح الهيدروجين أكثر تركيزًا في التجويف منه في السدى. وهذا مشابه لقوة دفع البروتون التي يتم توليدها عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا أثناء التنفس الهوائي. [49]

خلال المرحلة الثالثة من عملية التمثيل الضوئي، فإن حركة البروتونات على طول تدرجات تركيزها من تجويف الثايلاكويد إلى الستروما عبر إنزيم ATP synthase ترتبط بتخليق ATP بواسطة نفس إنزيم ATP synthase. [49] توفر NADPH وATPs الناتجة عن التفاعلات المعتمدة على الضوء في المرحلتين الثانية والثالثة على التوالي الطاقة والإلكترونات لدفع تخليق الجلوكوز عن طريق تثبيت ثاني أكسيد الكربون الجوي في مركبات الكربون العضوية الموجودة، مثل ريبيلوز بيسفوسفات (RuBP) في سلسلة من التفاعلات المستقلة عن الضوء (أو الظلام) تسمى دورة كالفن . [54]

إشارات الخلية

إشارات الخلايا (أو الاتصالات) هي قدرة الخلايا على استقبال ومعالجة ونقل الإشارات مع بيئتها ومع نفسها. [55] [56] يمكن أن تكون الإشارات غير كيميائية مثل الضوء والنبضات الكهربائية والحرارة أو إشارات كيميائية (أو ربيطات ) تتفاعل مع المستقبلات ، والتي يمكن العثور عليها مدمجة في غشاء الخلية لخلية أخرى أو تقع في عمق الخلية. [57] [56] هناك عمومًا أربعة أنواع من الإشارات الكيميائية: ذاتية الإفراز ، وباراكراين ، وجوكستاكرين ، وهرمونات . [57] في الإشارات ذاتية الإفراز، يؤثر الربيطة على نفس الخلية التي تطلقها. يمكن للخلايا السرطانية ، على سبيل المثال، أن تتكاثر بشكل لا يمكن السيطرة عليه لأنها تطلق إشارات تبدأ انقسامها الذاتي. في الإشارات الباراكرينية، ينتشر الربيطة إلى الخلايا القريبة ويؤثر عليها. على سبيل المثال، تطلق الخلايا الدماغية التي تسمى الخلايا العصبية ربيطات تسمى النواقل العصبية التي تنتشر عبر شق مشبكي لترتبط بمستقبل على خلية مجاورة مثل خلية عصبية أخرى أو خلية عضلية . في الإشارات المجاورة، يوجد اتصال مباشر بين الخلايا المرسلة والخلايا المستجيبة. أخيرًا، الهرمونات هي ربيطات تنتقل عبر الأنظمة الدورية للحيوانات أو الأنظمة الوعائية للنباتات للوصول إلى خلاياها المستهدفة. بمجرد ارتباط الربيطة بمستقبل، يمكن أن تؤثر على سلوك خلية أخرى، اعتمادًا على نوع المستقبل. على سبيل المثال، يمكن للنواقل العصبية التي ترتبط بمستقبل مؤثر في التقلص العضلي أن تغير من استثارة الخلية المستهدفة. تشمل الأنواع الأخرى من المستقبلات مستقبلات بروتين كيناز (على سبيل المثال، مستقبل هرمون الأنسولين ) ومستقبلات مقترنة بالبروتين ج . يمكن أن يؤدي تنشيط المستقبلات المقترنة بالبروتين ج إلى بدء سلاسل رسول ثانية . تسمى العملية التي يتم من خلالها نقل إشارة كيميائية أو فيزيائية عبر الخلية على شكل سلسلة من الأحداث الجزيئية بنقل الإشارة .

دورة الخلية

في الانقسام المنصف، تتضاعف الكروموسومات وتتبادل الكروموسومات المتجانسة المعلومات الوراثية أثناء الانقسام المنصف الأول. تنقسم الخلايا الابنة مرة أخرى في الانقسام المنصف الثاني لتكوين الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية .

دورة الخلية هي سلسلة من الأحداث التي تحدث في الخلية وتتسبب في انقسامها إلى خليتين ابنتين. تتضمن هذه الأحداث مضاعفة الحمض النووي وبعض العضيات الخاصة بها ، وتقسيم السيتوبلازم اللاحق إلى خليتين ابنتين في عملية تسمى انقسام الخلايا . [58] في حقيقيات النوى (أي الخلايا الحيوانية والنباتية والفطرية والطلائعية ) ، هناك نوعان متميزان من انقسام الخلايا: الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي . [ 59 ] الانقسام المتساوي هو جزء من دورة الخلية، حيث يتم فصل الكروموسومات المتماثلة إلى نواتين جديدتين. يؤدي انقسام الخلايا إلى ظهور خلايا متطابقة وراثيًا حيث يتم الحفاظ على العدد الإجمالي للكروموسومات. بشكل عام، يسبق الانقسام المتساوي (انقسام النواة) المرحلة S من الطور البيني (التي يتم خلالها تكرار الحمض النووي) وغالبًا ما يتبعها الطور النهائي وانقسام السيتوبلازم ؛ الذي يقسم السيتوبلازم والعضيات والغشاء الخلوي لخلية واحدة إلى خليتين جديدتين تحتويان على حصص متساوية تقريبًا من هذه المكونات الخلوية. تحدد المراحل المختلفة للانقسام المتساوي معًا المرحلة الانقسامية لدورة الخلية الحيوانية - انقسام الخلية الأم إلى خليتين ابنيتين متطابقتين وراثيًا. [ 60] دورة الخلية هي عملية حيوية تتطور بها بويضة مخصبة أحادية الخلية إلى كائن حي ناضج، فضلاً عن العملية التي يتم بها تجديد الشعر والجلد وخلايا الدم وبعض الأعضاء الداخلية . بعد انقسام الخلايا، تبدأ كل خلية ابنة الطور البيني لدورة جديدة. على النقيض من الانقسام المتساوي، ينتج عن الانقسام المنصف أربع خلايا ابنة أحادية الصيغة الصبغية من خلال الخضوع لجولة واحدة من تكرار الحمض النووي تليها انقسامان. [61] يتم فصل الكروموسومات المتجانسة في الانقسام الأول ( الانقسام المنصف الأول )، ويتم فصل الكروماتيدات الشقيقة في الانقسام الثاني ( الانقسام المنصف الثاني ). تُستخدم كلتا دورتي انقسام الخلايا هاتين في عملية التكاثر الجنسي في مرحلة ما من دورة حياتها. ويعتقد أن كلاهما موجود في السلف المشترك الأخير للكائنات حقيقية النواة.

يمكن أن تخضع بدائيات النوى (أي العتائق والبكتيريا) أيضًا لانقسام الخلايا (أو الانشطار الثنائي ). على عكس عمليات الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي في حقيقيات النوى، يحدث الانشطار الثنائي في بدائيات النوى دون تكوين جهاز مغزل على الخلية. قبل الانشطار الثنائي، يكون الحمض النووي في البكتيريا ملتفًا بإحكام. بعد فكه وتضاعفه، يتم سحبه إلى الأقطاب المنفصلة للبكتيريا مع زيادة حجمه للتحضير للانقسام. يبدأ نمو جدار خلية جديد في فصل البكتيريا (يتم تحفيزه بواسطة بلمرة FtsZ وتكوين "حلقة Z"). [62] يتطور جدار الخلية الجديد ( الحاجز ) بشكل كامل، مما يؤدي إلى الانقسام الكامل للبكتيريا. تحتوي الخلايا الابنة الجديدة على قضبان DNA ملتفة بإحكام، وريبوسومات ، وبلازميدات .

التكاثر الجنسي والانقسام المنصف

الانقسام المنصف هو سمة أساسية للتكاثر الجنسي في حقيقيات النوى، ويبدو أن الوظيفة الأساسية للانقسام المنصف هي الحفاظ على سلامة الجينوم الذي ينتقل إلى النسل من الآباء. [63] [64] من المرجح أن يتم الحفاظ على جانبين من جوانب التكاثر الجنسي ، إعادة التركيب الانقسامي والتهجين ، على التوالي من خلال المزايا التكيفية لإصلاح تلف الحمض النووي الجينومي عن طريق إعادة التركيب والتكامل الجيني الذي يخفي التعبير عن الطفرات المتنحية الضارة . [65]

يُشار أيضًا إلى التأثير المفيد للتكامل الجيني، الناتج عن التهجين الخارجي (الإخصاب المتبادل)، باسم قوة الهجين أو التزاوج. لاحظ تشارلز داروين في كتابه الصادر عام 1878 بعنوان " تأثيرات التهجين والإخصاب الذاتي في مملكة النباتات" [66] في بداية الفصل الثاني عشر "إن أول وأهم الاستنتاجات التي يمكن استخلاصها من الملاحظات الواردة في هذا المجلد، هي أن التهجين المتبادل مفيد بشكل عام، بينما التهجين الذاتي ضار غالبًا، على الأقل مع النباتات التي أجريت عليها التجارب". قد يوفر التنوع الجيني ، الذي غالبًا ما ينتج كمنتج ثانوي للتكاثر الجنسي، مزايا طويلة الأجل لتلك الأنساب الجنسية التي تشارك في التهجين الخارجي . [65]

علم الوراثة

الميراث

مربع بانيت يصور تهجينًا بين نباتين من البازلاء متغايرين الزيجوت من حيث الأزهار الأرجوانية (ب) والأبيضة (ب)

علم الوراثة هو الدراسة العلمية للوراثة. [67] [68] [69] الوراثة المندلية ، على وجه التحديد، هي العملية التي تنتقل بها الجينات والصفات من الآباء إلى الأبناء. [29] ولها عدة مبادئ. الأول هو أن الخصائص الجينية، الأليلات ، منفصلة ولها أشكال بديلة (على سبيل المثال، أرجواني مقابل أبيض أو طويل مقابل قزم)، كل منها موروث من أحد الوالدين. بناءً على قانون السيادة والتوحيد ، الذي ينص على أن بعض الأليلات سائدة بينما البعض الآخر متنحي ؛ سيعرض الكائن الحي الذي يحتوي على أليل مهيمن واحد على الأقل النمط الظاهري لذلك الأليل السائد. أثناء تكوين الأمشاج، تنفصل الأليلات لكل جين، بحيث يحمل كل مشيج أليلًا واحدًا فقط لكل جين. ينتج الأفراد المتغايرون الزيجوت أمشاجًا بتردد متساوٍ من أليلين. أخيرًا، ينص قانون التوزيع المستقل على أن الجينات ذات السمات المختلفة يمكن أن تنفصل بشكل مستقل أثناء تكوين الأمشاج، أي أن الجينات غير مرتبطة. ويشمل الاستثناء لهذه القاعدة السمات المرتبطة بالجنس . يمكن إجراء التهجينات الاختبارية لتحديد النمط الجيني الأساسي تجريبيًا لكائن حي ذي نمط ظاهري مهيمن. [70] يمكن استخدام مربع بانيت للتنبؤ بنتائج التهجين الاختباري. تم دعم نظرية الوراثة الكروموسومية ، التي تنص على أن الجينات موجودة على الكروموسومات، من خلال تجارب توماس مورجانز على ذباب الفاكهة ، والتي أثبتت الارتباط الجنسي بين لون العين والجنس في هذه الحشرات. [71]

الجينات والحمض النووي

تقع القواعد بين سلسلتين حلزونيتين من الحمض النووي.

الجين هو وحدة وراثية تتوافق مع منطقة من الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA) تحمل معلومات وراثية تتحكم في شكل أو وظيفة الكائن الحي. يتكون الحمض النووي من سلسلتين بولينيوكليوتيدتين ملتفتتين حول بعضهما البعض لتشكيل حلزون مزدوج . [72] يوجد على شكل كروموسومات خطية في حقيقيات النوى ، وكروموسومات دائرية في بدائيات النوى . تُعرف مجموعة الكروموسومات في الخلية بشكل جماعي باسم جينومها . في حقيقيات النوى، يوجد الحمض النووي بشكل أساسي في نواة الخلية . [73] في بدائيات النوى، يتم الاحتفاظ بالحمض النووي داخل النواة . [74] يتم الاحتفاظ بالمعلومات الوراثية داخل الجينات، ويطلق على التجمع الكامل في الكائن الحي النمط الجيني الخاص به . [75] تكرار الحمض النووي هو عملية شبه محافظة حيث يعمل كل خيط كقالب لخيط جديد من الحمض النووي. [72] الطفرات هي تغييرات موروثة في الحمض النووي. [72] يمكن أن تنشأ تلقائيًا نتيجة لأخطاء التضاعف التي لم يتم تصحيحها عن طريق التدقيق اللغوي أو يمكن أن تحدث بسبب مسببات الطفرات البيئية مثل مادة كيميائية (مثل حمض النيتروز أو البنزوبيرين ) أو الإشعاع (مثل الأشعة السينية أو أشعة جاما أو الأشعة فوق البنفسجية أو الجسيمات المنبعثة من النظائر غير المستقرة). [72] يمكن أن تؤدي الطفرات إلى تأثيرات ظاهرية مثل فقدان الوظيفة واكتساب الوظيفة والطفرات المشروطة. [72] بعض الطفرات مفيدة لأنها مصدر للتنوع الجيني للتطور. [72] والبعض الآخر ضار إذا أدى إلى فقدان وظيفة الجينات اللازمة للبقاء. [72]

التعبير الجيني

تشمل العقيدة المركزية الموسعة لعلم الأحياء الجزيئي جميع العمليات المشاركة في تدفق المعلومات الجينية.

التعبير الجيني هو العملية الجزيئية التي من خلالها يؤدي النمط الجيني المشفر في الحمض النووي إلى ظهور نمط ظاهري يمكن ملاحظته في بروتينات جسم الكائن الحي. يتم تلخيص هذه العملية من خلال العقيدة المركزية لعلم الأحياء الجزيئي ، والتي صاغها فرانسيس كريك في عام 1958. [76] [77] [78] وفقًا للعقيدة المركزية، تتدفق المعلومات الجينية من الحمض النووي إلى الحمض النووي الريبي إلى البروتين. هناك عمليتان للتعبير الجيني: النسخ (الحمض النووي إلى الحمض النووي الريبي) والترجمة ( الحمض النووي الريبي إلى البروتين). [79]

تنظيم الجينات

يمكن أن يحدث تنظيم التعبير الجيني بواسطة العوامل البيئية وخلال مراحل مختلفة من التطور في كل خطوة من خطوات العملية مثل النسخ وربط الحمض النووي الريبي والترجمة والتعديل بعد الترجمة للبروتين . [80] يمكن أن يتأثر التعبير الجيني بالتنظيم الإيجابي أو السلبي، اعتمادًا على أي من النوعين من البروتينات التنظيمية تسمى عوامل النسخ ترتبط بتسلسل الحمض النووي بالقرب من أو عند المروج. [80] تسمى مجموعة الجينات التي تشترك في نفس المروج بالأوبرون ، والتي توجد بشكل أساسي في بدائيات النوى وبعض حقيقيات النوى الدنيا (على سبيل المثال، Caenorhabditis elegans ). [80] [81] في التنظيم الإيجابي للتعبير الجيني، يكون المنشط هو عامل النسخ الذي يحفز النسخ عندما يرتبط بالتسلسل بالقرب من المروج أو عنده. يحدث التنظيم السلبي عندما يرتبط عامل نسخ آخر يسمى القامع بتسلسل الحمض النووي يسمى المشغل ، وهو جزء من الأوبرون، لمنع النسخ. يمكن تثبيط المثبطات بواسطة مركبات تسمى المحفزات (على سبيل المثال، ألولاكتوز )، مما يسمح بحدوث النسخ. [80] تسمى الجينات المحددة التي يمكن تنشيطها بواسطة المحفزات بالجينات القابلة للتحريض ، على النقيض من الجينات التكوينية التي تكون نشطة بشكل شبه دائم. [80] وعلى النقيض من كليهما، تشفر الجينات البنيوية البروتينات التي لا تشارك في تنظيم الجينات. [80] بالإضافة إلى الأحداث التنظيمية التي تنطوي على المحفز، يمكن أيضًا تنظيم التعبير الجيني من خلال التغيرات الجينية في الكروماتين ، وهو مركب من الحمض النووي والبروتين الموجود في الخلايا حقيقية النواة. [80]

الجينات والتنمية والتطور

التطور هو العملية التي يمر بها الكائن الحي متعدد الخلايا (نبات أو حيوان) بسلسلة من التغييرات، بدءًا من خلية واحدة، ويتخذ أشكالًا مختلفة مميزة لدورة حياته. [82] هناك أربع عمليات رئيسية تكمن وراء التطور: التحديد ، والتمايز ، والتكوين الشكلي ، والنمو. يحدد التحديد المصير التنموي للخلية، والذي يصبح أكثر تقييدًا أثناء التطور. التمايز هو العملية التي تنشأ بها الخلايا المتخصصة من خلايا أقل تخصصًا مثل الخلايا الجذعية . [83] [84] الخلايا الجذعية هي خلايا غير متمايزة أو متمايزة جزئيًا يمكنها التمايز إلى أنواع مختلفة من الخلايا والتكاثر إلى أجل غير مسمى لإنتاج المزيد من نفس الخلايا الجذعية. [85] يغير التمايز الخلوي بشكل كبير حجم الخلية وشكلها وإمكانات الغشاء والنشاط الأيضي والاستجابة للإشارات، والتي ترجع إلى حد كبير إلى التعديلات شديدة التحكم في التعبير الجيني وعلم الوراثة فوق الجينية . باستثناءات قليلة، لا ينطوي التمايز الخلوي أبدًا تقريبًا على تغيير في تسلسل الحمض النووي نفسه. [86] وبالتالي، يمكن أن يكون للخلايا المختلفة خصائص فيزيائية مختلفة جدًا على الرغم من وجود نفس الجينوم . التشكل، أو تطور شكل الجسم، هو نتيجة للاختلافات المكانية في التعبير الجيني. [82] جزء صغير من الجينات في جينوم الكائن الحي يسمى مجموعة الأدوات الوراثية التنموية يتحكم في تطور هذا الكائن الحي. هذه الجينات مجموعة الأدوات محفوظة للغاية بين الشُعب ، مما يعني أنها قديمة ومتشابهة جدًا في مجموعات منفصلة على نطاق واسع من الحيوانات. تؤثر الاختلافات في نشر جينات مجموعة الأدوات على مخطط الجسم وعدد وهوية ونمط أجزاء الجسم. من بين أهم جينات مجموعة الأدوات جينات هوكس . تحدد جينات هوكس مكان نمو الأجزاء المتكررة، مثل الفقرات العديدة للثعابين، في جنين أو يرقة نامية. [87]

تطور

العمليات التطورية

الانتقاء الطبيعي للصفات الداكنة

التطور هو مفهوم تنظيمي مركزي في علم الأحياء. إنه التغيير في الخصائص الوراثية للسكان على مدى الأجيال المتعاقبة . [88] [89] في الانتقاء الاصطناعي ، تم تربية الحيوانات بشكل انتقائي لصفات معينة. [90] ونظرًا لأن الصفات موروثة، وتحتوي السكان على مزيج متنوع من السمات، والتكاثر قادر على زيادة أي سكان، فقد زعم داروين أنه في العالم الطبيعي، كانت الطبيعة هي التي لعبت دور البشر في الانتقاء لصفات معينة. [90] استنتج داروين أن الأفراد الذين يمتلكون سمات وراثية أفضل تكيفًا مع بيئاتهم هم أكثر عرضة للبقاء وإنتاج المزيد من النسل من الأفراد الآخرين. [90] واستنتج أيضًا أن هذا من شأنه أن يؤدي إلى تراكم السمات المواتية على مدى الأجيال المتعاقبة، وبالتالي زيادة التوافق بين الكائنات الحية وبيئتها. [91] [92] [93] [90] [94]

التخصص

النوع هو مجموعة من الكائنات الحية التي تتزاوج مع بعضها البعض والتكوين النوعي هو العملية التي ينقسم بها أحد السلالات إلى سلالتين نتيجة للتطور بشكل مستقل عن بعضهما البعض. [95] لكي يحدث التكوين النوعي، يجب أن يكون هناك عزلة تكاثرية . [95] يمكن أن تنتج العزلة التكاثرية عن عدم التوافق بين الجينات كما هو موضح في نموذج باتيسون-دوبجانسكي-مولر . تميل العزلة التكاثرية أيضًا إلى الزيادة مع التباعد الجيني . يمكن أن يحدث التكوين النوعي عندما تكون هناك حواجز مادية تقسم الأنواع الأسلاف، وهي العملية المعروفة باسم التكوين النوعي الجغرافي . [95]

نسالة

BacteriaArchaeaEukaryotaAquifexThermotogaBacteroides–CytophagaPlanctomyces"Cyanobacteria"ProteobacteriaSpirochetesGram-positivesChloroflexiThermoproteus–PyrodictiumThermococcus celerMethanococcusMethanobacteriumMethanosarcinaHaloarchaeaEntamoebaeSlime moldsAnimalsFungiPlantsCiliatesFlagellatesTrichomonadsMicrosporidiaDiplomonads
شجرة التطور تظهر مجالات البكتيريا والعتائق والكائنات حقيقية النواة

شجرة التطور هي تاريخ تطوري لمجموعة محددة من الكائنات الحية أو جيناتها. [96] ويمكن تمثيلها باستخدام شجرة التطور ، وهو مخطط يوضح خطوط النسب بين الكائنات الحية أو جيناتها. يمثل كل خط مرسوم على المحور الزمني للشجرة سلالة من أحفاد نوع أو مجموعة سكانية معينة. عندما ينقسم النسب إلى قسمين، يتم تمثيله على شكل شوكة أو انقسام في شجرة التطور. [96] الأشجار التطورية هي الأساس لمقارنة وتجميع الأنواع المختلفة. [96] توصف الأنواع المختلفة التي تشترك في سمة موروثة من سلف مشترك بأنها ذات سمات متجانسة (أو تشابه الشكل ) . [ 97] [98] [96] توفر شجرة التطور الأساس للتصنيف البيولوجي. [96] يعتمد نظام التصنيف هذا على الرتبة، حيث تكون أعلى رتبة هي المجال تليها المملكة والشعبة والطبقة والرتبة والعائلة والجنس والنوع . [96] يمكن تصنيف جميع الكائنات الحية على أنها تنتمي إلى أحد المجالات الثلاثة : العتائق (في الأصل العتائق)، أو البكتيريا (في الأصل البكتيريا الحقيقية)، أو حقيقيات النوى (تشمل الفطريات والنباتات والممالك الحيوانية). [99]

تاريخ الحياة

يتتبع تاريخ الحياة على الأرض كيف تطورت الكائنات الحية منذ ظهور الحياة حتى يومنا هذا. تشكلت الأرض منذ حوالي 4.5 مليار سنة، وكل أشكال الحياة على الأرض، سواء الحية أو المنقرضة، تنحدر من آخر سلف مشترك عالمي عاش منذ حوالي 3.5 مليار سنة . [100] [101] طور الجيولوجيون مقياسًا زمنيًا جيولوجيًا يقسم تاريخ الأرض إلى أقسام رئيسية، بدءًا من أربعة عصور ( الهاديان والأركي والبروتروزوي والفانروزوي ) ، تُعرف الثلاثة الأولى منها مجتمعة باسم ما قبل الكمبري ، والتي استمرت لمدة 4 مليارات سنة تقريبًا. [ 102] يمكن تقسيم كل عصر إلى عصور ، مع تقسيم عصر الفانروزوي الذي بدأ منذ 539 مليون سنة [103] إلى عصور باليوزويك والميسوزوي والسينوزوي . [102] تتألف هذه العصور الثلاثة معًا من إحدى عشرة فترة ( الكامبري ، والأوردوفيشي ، والسيلوري ، والديفوني ، والكربوني ، والبرمي ، والترياسي ، والجوراسي ، والطباشيري ، والثالثي ، والرباعي ). [102]

تشير أوجه التشابه بين جميع الأنواع المعروفة في الوقت الحاضر إلى أنها انحرفت من خلال عملية التطور عن سلفها المشترك. [104] يعتبر علماء الأحياء أن انتشار الشفرة الوراثية دليل على الأصل المشترك العالمي لجميع البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى . [105] [10] [106] [107] كانت الحصائر الميكروبية من البكتيريا والعتائق المتعايشة هي الشكل السائد للحياة في العصر الأركي المبكر ويُعتقد أن العديد من الخطوات الرئيسية في التطور المبكر حدثت في هذه البيئة. [108] يعود أقدم دليل على حقيقيات النوى إلى 1.85 مليار سنة مضت، [109] [110] وبينما ربما كانت موجودة في وقت سابق، إلا أن تنوعها تسارع عندما بدأت في استخدام الأكسجين في عملية التمثيل الغذائي الخاصة بها . في وقت لاحق، منذ حوالي 1.7 مليار سنة، بدأت الكائنات متعددة الخلايا في الظهور، حيث تؤدي الخلايا المتمايزة وظائف متخصصة. [111]

يعود تاريخ النباتات البرية متعددة الخلايا التي تشبه الطحالب إلى حوالي مليار سنة مضت، [112] على الرغم من أن الأدلة تشير إلى أن الكائنات الحية الدقيقة شكلت أقدم النظم البيئية الأرضية ، منذ 2.7 مليار سنة على الأقل. [113] يُعتقد أن الكائنات الحية الدقيقة مهدت الطريق لظهور النباتات البرية في العصر الأوردوفيشي . كانت النباتات البرية ناجحة للغاية لدرجة أنه يُعتقد أنها ساهمت في حدث انقراض العصر الديفوني المتأخر . [114]

ظهرت كائنات الإدياكارا خلال العصر الإدياكاري ، [115] بينما نشأت الفقاريات ، جنبًا إلى جنب مع معظم الشُعب الحديثة الأخرى منذ حوالي 525 مليون سنة أثناء الانفجار الكامبري . [116] خلال العصر البرمي، سيطرت الأقواس المتشابكة ، بما في ذلك أسلاف الثدييات ، على الأرض، [117] ولكن معظم هذه المجموعة انقرضت في حدث انقراض البرمي الثلاثي قبل 252 مليون سنة. [118] أثناء التعافي من هذه الكارثة، أصبحت الأركوصورات أكثر الفقاريات البرية وفرة؛ [119] سيطرت مجموعة واحدة من الأركوصورات، الديناصورات، على العصر الجوراسي والطباشيري. [120] بعد أن أدى حدث انقراض الطباشيري-الباليوجيني قبل 66 مليون سنة إلى القضاء على الديناصورات غير الطائرة، [121] زادت الثدييات بسرعة في الحجم والتنوع . [122] ربما أدت مثل هذه الانقراضات الجماعية إلى تسريع التطور من خلال توفير الفرص لمجموعات جديدة من الكائنات الحية للتنوع. [123]

تنوع

البكتيريا والعتائق

البكتيريا – Gemmatimonas aurantiaca (-=1 ميكرومتر)

البكتيريا هي نوع من الخلايا التي تشكل مجالًا كبيرًا من الكائنات الحية الدقيقة بدائية النواة . يبلغ طول البكتيريا عادةً بضعة ميكرومترات ، ولها عدد من الأشكال ، تتراوح من الكرات إلى القضبان واللولبات . كانت البكتيريا من بين أشكال الحياة الأولى التي ظهرت على الأرض ، وهي موجودة في معظم موائلها . تعيش البكتيريا في التربة والمياه والينابيع الساخنة الحمضية والنفايات المشعة ، [124] والمحيط الحيوي العميق لقشرة الأرض . تعيش البكتيريا أيضًا في علاقات تكافلية وطفيلية مع النباتات والحيوانات. لم يتم توصيف معظم البكتيريا، وحوالي 27 في المائة فقط من شُعب البكتيريا لديها أنواع يمكن زراعتها في المختبر. [125]

الأركياهالواركيا

تشكل العتائق المجال الآخر للخلايا بدائية النواة وتم تصنيفها في البداية على أنها بكتيريا، وحصلت على اسم البكتيريا القديمة (في مملكة البكتيريا القديمة )، وهو مصطلح لم يعد يستخدم. [126] تتمتع الخلايا القديمة بخصائص فريدة تميزها عن المجالين الآخرين ، البكتيريا وحقيقيات النوى . تنقسم العتائق إلى عدة شُعب معترف بها . تتشابه العتائق والبكتيريا بشكل عام في الحجم والشكل، على الرغم من أن بعض العتائق لها أشكال مختلفة جدًا، مثل الخلايا المسطحة والمربعة في Haloquadratum walsbyi . [127] وعلى الرغم من هذا التشابه المورفولوجي مع البكتيريا، فإن العتائق تمتلك جينات والعديد من المسارات الأيضية التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بتلك الموجودة في حقيقيات النوى، وخاصة بالنسبة للإنزيمات المشاركة في النسخ والترجمة . جوانب أخرى من الكيمياء الحيوية للعتائق فريدة من نوعها، مثل اعتمادها على الدهون الأثيرية في أغشية خلاياها ، [128] بما في ذلك العتائق . تستخدم العتائق مصادر طاقة أكثر من حقيقيات النوى: تتراوح هذه المصادر من المركبات العضوية ، مثل السكريات، إلى الأمونيا ، أو الأيونات المعدنية ، أو حتى غاز الهيدروجين . تستخدم العتائق المقاومة للملح ( الهالوركيا ) ضوء الشمس كمصدر للطاقة، وتقوم أنواع أخرى من العتائق بتثبيت الكربون ، ولكن على عكس النباتات والبكتيريا الزرقاء ، لا يوجد نوع معروف من العتائق يقوم بكلا الأمرين. تتكاثر العتائق لاجنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي ، أو التفتت ، أو التبرعم ؛ على عكس البكتيريا، لا يوجد نوع معروف من العتائق يشكل جراثيم داخلية .

كانت أولى العتائق التي تم رصدها هي العتائق المتطرفة ، التي تعيش في بيئات متطرفة، مثل الينابيع الساخنة والبحيرات المالحة دون أي كائنات حية أخرى. أدت أدوات الكشف الجزيئية المحسنة إلى اكتشاف العتائق في كل موطن تقريبًا ، بما في ذلك التربة والمحيطات والمستنقعات . تتواجد العتائق بكثرة بشكل خاص في المحيطات، وقد تكون العتائق في العوالق واحدة من أكثر مجموعات الكائنات الحية وفرة على هذا الكوكب.

تشكل العتائق جزءًا رئيسيًا من حياة الأرض . وهي جزء من ميكروبات جميع الكائنات الحية. في ميكروبيوم الإنسان ، فهي مهمة في الأمعاء والفم وعلى الجلد. [129] يسمح لها تنوعها المورفولوجي والأيضي والجغرافي بلعب أدوار بيئية متعددة: تثبيت الكربون؛ ودورة النيتروجين؛ ودورة المركبات العضوية؛ والحفاظ على المجتمعات الميكروبية التكافلية والمتكاملة ، على سبيل المثال. [130]

حقيقيات النوى

يوجلينا ، كائن حي وحيد الخلية حقيقي النواة يمكنه الحركة والتمثيل الضوئي

يُفترض أن حقيقيات النوى انفصلت عن العتائق، والذي تبعه تكافلها مع البكتيريا (أو التكافل ) الذي أدى إلى ظهور الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء، وكلاهما الآن جزء من الخلايا حقيقية النواة في العصر الحديث. [131] تنوعت الأنساب الرئيسية لحقيقيات النوى في عصر ما قبل الكمبري منذ حوالي 1.5 مليار سنة ويمكن تصنيفها إلى ثماني مجموعات رئيسية : الحويصلات ، والحفريات ، والسرامينوبيلات ، والنباتات، والجذور ، والأميبات ، والفطريات ، والحيوانات. [131] تُعرف خمسة من هذه المجموعات مجتمعة باسم الأوليات ، وهي في الغالب كائنات حقيقية النواة مجهرية ليست نباتات أو فطريات أو حيوانات. [131] في حين أنه من المرجح أن تشترك الأوليات في سلف مشترك ( آخر سلف مشترك حقيقيات النوى[132] فإن الأوليات بحد ذاتها لا تشكل فرعًا منفصلًا حيث قد تكون بعض الأوليات أكثر ارتباطًا بالنباتات أو الفطريات أو الحيوانات من ارتباطها بالأوليات الأخرى. مثل التجمعات مثل الطحالب أو اللافقاريات أو الأوليات ، فإن مجموعة الأوليات ليست مجموعة تصنيفية رسمية ولكنها تستخدم للراحة. [131] [133] معظم الأوليات وحيدة الخلية؛ تسمى هذه حقيقيات النوى الميكروبية. [131]

النباتات هي كائنات متعددة الخلايا بشكل أساسي ، وهي في الغالب كائنات حقيقية النواة قادرة على التمثيل الضوئي من مملكة النباتات، والتي تستبعد الفطريات وبعض الطحالب . نشأت الخلايا النباتية عن طريق التعايش الداخلي بين البكتيريا الزرقاء وحقيقة نواة مبكرة منذ حوالي مليار سنة، مما أدى إلى ظهور البلاستيدات الخضراء. [134] كانت أول عدة مجموعات ظهرت بعد التعايش الداخلي الأولي مائية، ويتم وصف معظم الكائنات حقيقية النواة القادرة على التمثيل الضوئي المائية بشكل جماعي على أنها طحالب، وهو مصطلح ملائم حيث لا ترتبط جميع الطحالب ارتباطًا وثيقًا. [134] تتكون الطحالب من عدة مجموعات مميزة مثل الطحالب الخضراء ، وهي طحالب مجهرية تعيش في المياه العذبة ربما تشبه في شكلها السلف أحادي الخلية المبكر لمملكة النباتات. [134] على عكس الطحالب الخضراء، فإن مجموعات الطحالب الأخرى مثل الطحالب الحمراء والخضراء متعددة الخلايا. تتكون الطحالب الخضراء من ثلاث مجموعات رئيسية: الكلوروفيتات ، والكوليوكيتوفات ، والنباتات الحجرية . [134]

الفطريات هي كائنات حقيقية النواة تهضم الأطعمة خارج أجسامها، [135] وتفرز إنزيمات هضمية تعمل على تكسير جزيئات الطعام الكبيرة قبل امتصاصها من خلال أغشية خلاياها. كما أن العديد من الفطريات هي كائنات حية دقيقة تتغذى على المواد العضوية الميتة، مما يجعلها من الكائنات المحللة المهمة في الأنظمة البيئية. [135]

الحيوانات كائنات حقيقية النواة متعددة الخلايا. باستثناءات قليلة، تستهلك الحيوانات المواد العضوية ، وتتنفس الأكسجين ، وتستطيع الحركة ، وتتكاثر جنسيًا ، وتنمو من كرة مجوفة من الخلايا ، وهي الخلية البدائية ، أثناء التطور الجنيني . تم وصف أكثر من 1.5 مليون نوع حيواني حي -منها حوالي مليون نوع من الحشرات- ولكن تم تقدير وجود أكثر من 7 ملايين نوع حيواني في المجموع. لديهم تفاعلات معقدة مع بعضهم البعض ومع بيئاتهم، وتشكيل شبكات غذائية معقدة . [136]

الفيروسات

البكتيريا العاثية الملتصقة بجدار الخلية البكتيرية

الفيروسات هي عوامل معدية دون مجهرية تتكاثر داخل خلايا الكائنات الحية . [137] تصيب الفيروسات جميع أنواع أشكال الحياة ، من الحيوانات والنباتات إلى الكائنات الحية الدقيقة ، بما في ذلك البكتيريا والعتائق . [ 138] [139] تم وصف أكثر من 6000 نوع من الفيروسات بالتفصيل. [140] توجد الفيروسات في كل نظام بيئي تقريبًا على الأرض وهي النوع الأكثر عددًا من الكيانات البيولوجية. [141] [142]

إن أصول الفيروسات في التاريخ التطوري للحياة غير واضحة: فربما تطور بعضها من البلازميدات - وهي قطع من الحمض النووي يمكنها الانتقال بين الخلايا - بينما ربما تطور البعض الآخر من البكتيريا. وفي التطور، تعد الفيروسات وسيلة مهمة لنقل الجينات الأفقي ، مما يزيد من التنوع الجيني بطريقة مماثلة للتكاثر الجنسي . [143] ولأن الفيروسات تمتلك بعض خصائص الحياة ولكن ليس كلها، فقد وُصفت بأنها "كائنات حية على حافة الحياة"، [144] وبأنها قادرة على التكاثر الذاتي . [145]

علم البيئة

علم البيئة هو دراسة توزيع ووفرة الحياة والتفاعل بين الكائنات الحية وبيئتها . [ 146]

النظم البيئية

يُطلق على مجتمع الكائنات الحية ( الحيوية ) جنبًا إلى جنب مع المكونات غير الحية ( غير الحيوية ) (مثل الماء والضوء والإشعاع ودرجة الحرارة والرطوبة والغلاف الجوي والحموضة والتربة) في بيئتها اسم النظام البيئي . [147] [148] [149] ترتبط هذه المكونات الحيوية وغير الحيوية معًا من خلال دورات المغذيات وتدفقات الطاقة. [ 150 ] تدخل الطاقة من الشمس إلى النظام من خلال التمثيل الضوئي وتندمج في أنسجة النبات. من خلال التغذية على النباتات وعلى بعضها البعض، تنقل الحيوانات المادة والطاقة عبر النظام. كما أنها تؤثر على كمية الكتلة الحيوية النباتية والميكروبية الموجودة. من خلال تحلل المادة العضوية الميتة ، تطلق المحللات الكربون مرة أخرى إلى الغلاف الجوي وتسهل دورة المغذيات عن طريق تحويل العناصر الغذائية المخزنة في الكتلة الحيوية الميتة إلى شكل يمكن للنباتات والميكروبات الأخرى استخدامه بسهولة. [151]

السكان

الوصول إلى القدرة الاستيعابية من خلال منحنى النمو اللوجستي

السكان هو مجموعة من الكائنات الحية من نفس النوع والتي تشغل مساحة وتتكاثر من جيل إلى جيل. [152] [153] [154] [155] [156] يمكن تقدير حجم السكان عن طريق ضرب الكثافة السكانية في المساحة أو الحجم. القدرة الاستيعابية لبيئة ما هي الحد الأقصى لحجم السكان من نوع ما يمكن أن يستمر في تلك البيئة المحددة، بالنظر إلى الغذاء والموئل والمياه والموارد الأخرى المتاحة. [ 157] يمكن أن تتأثر القدرة الاستيعابية للسكان بالظروف البيئية المتغيرة مثل التغيرات في توافر الموارد وتكلفة صيانتها. في المجتمعات البشرية ، ساعدت التقنيات الجديدة مثل الثورة الخضراء في زيادة القدرة الاستيعابية للأرض للبشر بمرور الوقت، مما أحبط محاولات التنبؤ بانخفاض السكان الوشيك، وأشهرها كان من قبل توماس مالثوس في القرن الثامن عشر. [152]

المجتمعات

أ (أ) الهرم الغذائي و (ب) شبكة غذائية مبسطة. يمثل الهرم الغذائي الكتلة الحيوية في كل مستوى. [158]

المجتمع هو مجموعة من الأنواع التي تشغل نفس المنطقة الجغرافية في نفس الوقت. [159] التفاعل البيولوجي هو التأثير الذي يحدثه زوج من الكائنات الحية التي تعيش معًا في مجتمع على بعضها البعض. يمكن أن يكونوا إما من نفس النوع (تفاعلات داخل النوع) أو من أنواع مختلفة (تفاعلات بين الأنواع). قد تكون هذه التأثيرات قصيرة المدى، مثل التلقيح والافتراس ، أو طويلة المدى؛ غالبًا ما يؤثر كلاهما بقوة على تطور الأنواع المعنية. يسمى التفاعل طويل المدى التكافل . تتراوح التكافلات من التكافل ، المفيد لكلا الشريكين، إلى المنافسة ، الضارة بكلا الشريكين. [160] يشارك كل نوع كمستهلك أو مورد أو كليهما في تفاعلات المستهلك والمورد ، والتي تشكل جوهر سلاسل الغذاء أو شبكات الغذاء . [161] توجد مستويات غذائية مختلفة داخل أي شبكة غذائية، حيث يكون المستوى الأدنى هو المنتجون الأساسيون (أو الكائنات ذاتية التغذية ) مثل النباتات والطحالب التي تحول الطاقة والمواد غير العضوية إلى مركبات عضوية ، والتي يمكن استخدامها بعد ذلك من قبل بقية المجتمع. [53] [162] [163] في المستوى التالي توجد الكائنات غيرية التغذية ، وهي الأنواع التي تحصل على الطاقة عن طريق تفكيك المركبات العضوية من الكائنات الحية الأخرى. [161] الكائنات غيرية التغذية التي تستهلك النباتات هي مستهلكون أساسيون (أو حيوانات عاشبة ) بينما الكائنات غيرية التغذية التي تستهلك الحيوانات العاشبة هي مستهلكون ثانويون (أو حيوانات آكلة اللحوم ). وأولئك الذين يأكلون المستهلكين الثانويين هم مستهلكون ثالثيون وهكذا. الكائنات غيرية التغذية آكلة اللحوم قادرة على الاستهلاك على مستويات متعددة. أخيرًا، هناك المحللات التي تتغذى على نفايات الكائنات الحية أو جثثها. [161] في المتوسط، يبلغ إجمالي كمية الطاقة المضمنة في الكتلة الحيوية لمستوى غذائي معين لكل وحدة زمنية حوالي عُشر طاقة المستوى الغذائي التي يستهلكها. وتشكل النفايات والمواد الميتة التي يستخدمها المحللون وكذلك الحرارة المفقودة من عملية التمثيل الغذائي نسبة التسعين بالمائة الأخرى من الطاقة التي لا يستهلكها المستوى الغذائي التالي. [164]

المحيط الحيوي

دورة الكربون السريعة التي تظهر حركة الكربون بين الأرض والغلاف الجوي والمحيطات بمليارات الأطنان سنويًا. الأرقام الصفراء هي تدفقات طبيعية، والأحمر هي مساهمات بشرية، والأبيض هو الكربون المخزن. لا يتم تضمين تأثيرات دورة الكربون البطيئة ، مثل النشاط البركاني والتكتوني. [165]

في النظام البيئي العالمي أو المحيط الحيوي، توجد المادة كحجرات متفاعلة مختلفة، والتي يمكن أن تكون حيوية أو غير حيوية وكذلك يمكن الوصول إليها أو لا يمكن الوصول إليها، اعتمادًا على أشكالها ومواقعها. [166] على سبيل المثال، المادة من الكائنات ذاتية التغذية الأرضية حيوية ويمكن الوصول إليها من قبل الكائنات الحية الأخرى بينما المادة الموجودة في الصخور والمعادن غير حيوية ولا يمكن الوصول إليها. الدورة الجيوكيميائية هي مسار يتم من خلاله قلب عناصر معينة من المادة أو نقلها عبر المقصورات الحيوية ( المحيط الحيوي ) وغير الحيوية ( الغلاف الصخري والغلاف الجوي والغلاف المائي ) للأرض. هناك دورات جيوكيميائية للنيتروجين والكربون والماء .

حفظ

علم الأحياء الحفظي هو دراسة الحفاظ على التنوع البيولوجي للأرض بهدف حماية الأنواع وموائلها والنظم البيئية من معدلات الانقراض المفرطة وتآكل التفاعلات الحيوية. [167] [168] [169] وهو يهتم بالعوامل التي تؤثر على الحفاظ على التنوع البيولوجي وفقدانه واستعادته وعلم دعم العمليات التطورية التي تولد التنوع الجيني والسكاني والأنواع والنظم البيئية. [170] [171] [172] [173] ينبع القلق من التقديرات التي تشير إلى أن ما يصل إلى 50٪ من جميع الأنواع على الكوكب ستختفي في غضون الخمسين عامًا القادمة، [174] مما ساهم في الفقر والمجاعة وسيعيد ضبط مسار التطور على هذا الكوكب. [175] [176] يؤثر التنوع البيولوجي على عمل النظم البيئية، والتي توفر مجموعة متنوعة من الخدمات التي يعتمد عليها الناس. يقوم علماء الأحياء المتخصصون في الحفاظ على البيئة بالبحث والتثقيف حول اتجاهات فقدان التنوع البيولوجي وانقراض الأنواع والتأثير السلبي الذي تخلفه هذه الاتجاهات على قدراتنا على دعم رفاهية المجتمع البشري. تستجيب المنظمات والمواطنون لأزمة التنوع البيولوجي الحالية من خلال خطط عمل الحفاظ على البيئة التي توجه برامج البحث والمراقبة والتثقيف التي تتعامل مع المخاوف على المستوى المحلي من خلال المقاييس العالمية. [177] [170] [171] [172]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ abcdefgh Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "التطور، وموضوعات علم الأحياء، والاستقصاء العلمي". مجلة كامبل لعلم الأحياء (الطبعة الحادية عشرة). نيويورك: بيرسون. ص 2-26. ISBN 978-0134093413.
  2. ^ abcde Hillis, David M.; Heller, H. Craig; Hacker, Sally D.; Laskowski, Marta J.; Sadava, David E. (2020). "دراسة الحياة". الحياة: علم الأحياء (الطبعة الثانية عشرة). WH Freeman. ISBN 978-1319017644.
  3. ^ abcde Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "علم الأحياء والثلاثية في الحياة". العلوم البيولوجية (الطبعة السادسة). هوبوكين، نيوجيرسي: بيرسون. ص. 1-18. ISBN 978-0321976499.
  4. ^ Modell, Harold; Cliff, William; Michael, Joel; McFarland, Jenny; Wenderoth, Mary Pat; Wright, Ann (December 2015). "وجهة نظر عالم وظائف الأعضاء في التوازن الداخلي". Advances in Physiology Education . 39 (4): 259–266. doi :10.1152/advan.00107.2015. ISSN  1043-4046. PMC 4669363. PMID 26628646  . 
  5. ^ Davies, PC; Rieper, E; Tuszynski, JA (January 2013). "Self-organization and entropy reduction in a living cell". Bio Systems . 111 (1): 1–10. Bibcode :2013BiSys.111....1D. doi :10.1016/j.biosystems.2012.10.005. PMC 3712629. PMID  23159919 . 
  6. ^ استنادًا إلى التعريف الوارد في: "قائمة مصطلحات مشروع الأراضي الرطبة في أكوارينا". جامعة ولاية تكساس في سان ماركوس. مؤرشف من الأصل في 2004-06-08.
  7. ^ كريج، نانسي (2014). علم الأحياء الجزيئي، مبادئ وظيفة الجينوم . دار نشر جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-965857-2.
  8. ^ فرانشيسكو موسكوني. جولو، توماس. ديسبرات، نيكولاس؛ سينها، ديباك كومار؛ ألماند، جان فرانسوا؛ فنسنت كروكيت؛ بنسيمون، ديفيد (2008). “بعض التحديات غير الخطية في علم الأحياء”. اللاخطية . 21 (8): ت131. بيب كود :2008Nonli..21..131M. دوى :10.1088/0951-7715/21/8/T03. S2CID  119808230.
  9. ^ هاويل، إليزابيث (8 ديسمبر 2014). "كيف أصبحت الحياة معقدة، وهل يمكن أن تحدث خارج الأرض؟". مجلة علم الأحياء الفلكية . مؤرشف من الأصل في 17 أغسطس 2018. تم الاسترجاع في 14 فبراير 2018 .{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  10. ^ ab Pearce, Ben KD; Tupper, Andrew S.; Pudritz, Ralph E .; et al. (March 1, 2018). "تقييد الفاصل الزمني لأصل الحياة على الأرض". Astrobiology . 18 (3): 343–364. arXiv : 1808.09460 . Bibcode :2018AsBio..18..343P. doi :10.1089/ast.2017.1674. PMID  29570409. S2CID  4419671.
  11. ^ أ ب ليندبرج، ديفيد سي. (2007). "العلم قبل الإغريق". بدايات العلم الغربي: التقليد العلمي الأوروبي في السياق الفلسفي والديني والمؤسسي (الطبعة الثانية). شيكاغو، إلينوي: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 1-20. رقم ISBN 978-0-226-48205-7.
  12. ^ ab Grant, Edward (2007). "مصر القديمة إلى أفلاطون". تاريخ الفلسفة الطبيعية: من العالم القديم إلى القرن التاسع عشر . نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 1-26. ISBN 978-052-1-68957-1.
  13. ^ دليل تأريخ علم الأحياء. تأريخ العلوم. 2021. doi :10.1007/978-3-319-90119-0. ISBN 978-3-319-90118-3.
  14. ^ ماجنر، لويس ن. (2002). تاريخ العلوم الحياتية، منقح وموسع. دار نشر سي آر سي. رقم ISBN 978-0-203-91100-6. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2015-03-24.
  15. ^ سيرافيني، أنتوني (2013). التاريخ الملحمي لعلم الأحياء. سبرينغر. رقم ISBN 978-1-4899-6327-7. تم أرشفة من الأصل في 15 أبريل 2021 . تم استرجاعه في 14 يوليو 2015 .
  16. ^ مورانج، ميشيل. 2021. تاريخ علم الأحياء . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ترجمة تيريزا لافندر فاجان وجوزيف مويز.
  17. ^   تتضمن جملة أو أكثر من الجمل السابقة نصًا من منشور أصبح الآن في المجال العامChisholm, Hugh , ed. (1911). "Theophrastus". Encyclopædia Britannica (الطبعة الحادية عشرة). Cambridge University Press.
  18. ^ فهد، توفيق (1996). "علم النبات والزراعة". في موريلون، ريجيس؛ راشد، رشدي (المحرران). موسوعة تاريخ العلوم العربية . المجلد 3. روتليدج . ص 815. رقم ISBN 978-0-415-12410-2.
  19. ^ ماجنر، لويس ن. (2002). تاريخ العلوم الحياتية، منقح وموسع. دار نشر سي آر سي. ص 133-144. رقم ISBN 978-0-203-91100-6. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2015-03-24.
  20. ^ ساب، جان (2003). "7". التكوين: تطور علم الأحياء . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-515618-8.
  21. ^ كولمان، ويليام (1977). علم الأحياء في القرن التاسع عشر: مشاكل الشكل والوظيفة والتحول . نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-29293-1.
  22. ^ ماير، إرنست. نمو الفكر البيولوجي ، الفصل الرابع
  23. ^ ماير، إرنست. نمو الفكر البيولوجي ، الفصل السابع
  24. ^ * داروين، فرانسيس ، محرر. (1909). أسس أصل الأنواع، رسم تخطيطي كتب في عام 1842 (PDF) . كامبريدج: مطبوع في مطبعة الجامعة. ص. 53. LCCN  61057537. OCLC  1184581. مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 مارس 2016. تم الاسترجاع في 27 نوفمبر 2014 .
  25. ^ جولد، ستيفن جاي . بنية نظرية التطور . مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد: كامبريدج، 2002. ISBN 0-674-00613-5 . ص 187. 
  26. ^ ماير، إرنست. نمو الفكر البيولوجي ، الفصل 10: "دليل داروين على التطور والأصل المشترك"؛ والفصل 11: "سبب التطور: الانتقاء الطبيعي"
  27. ^ لارسون، إدوارد ج. (2006). "الفصل 3". التطور: التاريخ الرائع لنظرية علمية . مجموعة دار النشر راندوم هاوس. رقم ISBN 978-1-58836-538-5. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2015-03-24.
  28. ^ هينج (2000). مرجع سابق. سيتي. ص 134-138.
  29. ^ ab Miko, Ilona (2008). "تشكل مبادئ جريجور مندل للوراثة حجر الزاوية في علم الوراثة الحديث. فما هي إذن؟". Nature Education . 1 (1): 134. مؤرشف من الأصل في 2019-07-19 . تم الاسترجاع 2021-05-13 .
  30. ^ فوتويما، دوغلاس جيه؛ كيركباتريك، مارك (2017). "علم الأحياء التطوري". التطور (الطبعة الرابعة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ص 3-26.
  31. ^ نوبل، إيفان (14 أبريل 2003). "الجينوم البشري اكتمل أخيرًا". بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2006. تم استرجاعه في 22 يوليو 2006 .
  32. ^ ab Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "The chemical context of life". Campbell Biology (الطبعة الحادية عشرة). نيويورك: بيرسون. ص 28-43. ISBN 978-0134093413.
  33. ^ abcdefghijklmnopqrs Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "الماء والكربون: الأساس الكيميائي للحياة". العلوم البيولوجية (الطبعة السادسة). هوبوكين، نيوجيرسي: بيرسون. ص 55-77. ISBN 978-0321976499.
  34. ^ ab Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "Carbon and the molecular diversity of life". Campbell Biology (الطبعة الحادية عشرة). نيويورك: بيرسون. ص 56-65. ISBN 978-0134093413.
  35. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Carbon and molecular diversity of life". Principles of Life (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ص 56-65. ISBN 978-1464175121.
  36. ^ abc Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "Protein structure and function". Biological Science (الطبعة السادسة). Hoboken, NJ: Pearson. ص 78-92. ISBN 978-0321976499.
  37. ^ abc Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "The structure and function of large biological molecular". Campbell Biology (الطبعة الحادية عشرة). نيويورك: بيرسون. ص 66-92. ISBN 978-0134093413.
  38. ^ فريمان، سكوت؛ كويلين، كيم؛ أليسون، ليزابيث؛ بلاك، مايكل؛ بودجورسكي، جريج؛ تايلور، إميلي؛ كارمايكل، جيف (2017). "مقدمة عن الكربوهيدرات". العلوم البيولوجية (الطبعة السادسة). هوبوكين، نيوجيرسي: بيرسون. ص 107-118. رقم ISBN 978-0321976499.
  39. ^ فريمان، سكوت؛ كويلين، كيم؛ أليسون، ليزابيث؛ بلاك، مايكل؛ بودجورسكي، جريج؛ تايلور، إميلي؛ كارمايكل، جيف (2017). "الدهون والأغشية والخلايا الأولى". العلوم البيولوجية (الطبعة السادسة). هوبوكين، نيوجيرسي: بيرسون. ص 119-141. رقم ISBN 978-0321976499.
  40. ^ فريمان، سكوت؛ كويلين، كيم؛ أليسون، ليزابيث؛ بلاك، مايكل؛ بودجورسكي، جريج؛ تايلور، إميلي؛ كارمايكل، جيف (2017). "الأحماض النووية وعالم الحمض النووي الريبي". العلوم البيولوجية (الطبعة السادسة). هوبوكين، نيوجيرسي: بيرسون. ص 93-106. ISBN 978-0321976499.
  41. ^ Mazzarello, P. (مايو 1999). "مفهوم موحد: تاريخ نظرية الخلية". Nature Cell Biology . 1 (1): E13–15. doi :10.1038/8964. PMID  10559875. S2CID  7338204.
  42. ^ كامبل، نيل أ.؛ ويليامسون، براد؛ هايدن، روبن ج. (2006). علم الأحياء: استكشاف الحياة. بوسطن: بيرسون برنتيس هول. رقم ISBN 978-0132508827. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2014-11-02 . تم استرجاعها في 2021-05-13 .
  43. ^ أوري، ليزا؛ كين، مايكل؛ واسرمان، ستيفن؛ مينورسكي، بيتر؛ ريس، جين (2017). "بنية الغشاء ووظيفته". مجلة كامبل لعلم الأحياء (الطبعة الحادية عشرة). نيويورك: بيرسون. ص 126-142. رقم ISBN 978-0134093413.
  44. ^ ألبرتس، ب.؛ جونسون، أ.؛ لويس، ج.؛ وآخرون. (2002). علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 978-0-8153-3218-3. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2017-12-20.
  45. ^ توم هيرمان؛ سانديب شارما (2 مارس 2019). "علم وظائف الأعضاء، الغشاء". StatPearls . PMID  30855799. مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2022. تم الاسترجاع في 14 مايو 2021 .
  46. ^ ألبرتس، بروس؛ جونسون، ألكسندر؛ لويس، جوليان؛ راف، مارتن؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر (2002). "حركات الخلايا وتشكيل جسم الفقاريات". علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة الرابعة). مؤرشف من الأصل في 22 يناير 2020. تم الاسترجاع 13 مايو 2021 .يناقش نص ألبرتس كيف تتحرك "كتل البناء الخلوية" لتشكيل الأجنة النامية . ومن الشائع أيضًا وصف الجزيئات الصغيرة مثل الأحماض الأمينية بأنها "كتل بناء جزيئية" أرشيف 2020-01-22 على موقع واي باك مشين .
  47. ^ abcde Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Cells: The working units of life". Principles of Life (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ص 60-81. ISBN 978-1464175121.
  48. ^ بيلي، ريجينا. "التنفس الخلوي". مؤرشف من الأصل في 2012-05-05.
  49. ^ abcdef لوديش، هارفي؛ بيرك، أرنولد؛ كايزر، كريس أ؛ كريجر، مونتي؛ سكوت، ماثيو ب؛ بريتشر، أنتوني؛ بلويغ، هيد؛ ماتسودايرا، بول (2008). "الطاقة الخلوية". علم الأحياء الخلوي الجزيئي (الطبعة السادسة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 479-532. رقم ISBN 978-0716776017.
  50. ^ "photosynthesis". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 2013-03-07 . تم استرجاعه في 2013-05-23 .
  51. ^ φῶς. Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project
  52. ^ مرحباً. ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني إنجليزي في مشروع بيرسيوس
  53. ^ ab Bryant, DA; Frigaard, NU (نوفمبر 2006). "التمثيل الضوئي والتغذية الضوئية في الكائنات الحية البدائية مضاءة". Trends in Microbiology . 14 (11): 488–496. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  54. ^ Reece, J.; Urry, L.; Cain, M. (2011). Biology (International ed.). Upper Saddle River, New Jersey: Pearson Education . ص 235، 244. ISBN 978-0-321-73975-9وتُعرف هذه العملية الأولية لدمج الكربون في المركبات العضوية باسم تثبيت الكربون .
  55. ^ نيتزل، جيمس؛ راسباند، ماثيو. "اتصالات الخلايا". Nature Education . مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2010 . تم الاسترجاع في 29 مايو 2021 .
  56. ^ ab "Cell signaling". Nature Education . مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2010 . تم الاسترجاع 29 مايو 2021 .
  57. ^ ab Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Cell membranes and signaling". Principles of Life (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ص 82-104. ISBN 978-1464175121.
  58. ^ مارتن، إي إيه؛ هيني، آر. (2020). قاموس علم الأحياء (الطبعة السادسة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0199204625. OCLC  176818780.
  59. ^ جريفثس، أ. ج. (2012). مقدمة في التحليل الجيني (الطبعة العاشرة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. ISBN 978-1429229432. OCLC  698085201.
  60. ^ "10.2 دورة الخلية – علم الأحياء 2e | OpenStax". openstax.org . 28 مارس 2018. مؤرشف من الأصل في 2020-11-29 . تم الاسترجاع 2020-11-24 .
  61. ^ فريمان، سكوت؛ كويلين، كيم؛ أليسون، ليزابيث؛ بلاك، مايكل؛ بودجورسكي، جريج؛ تايلور، إميلي؛ كارمايكل، جيف (2017). "الانقسام الاختزالي". العلوم البيولوجية (الطبعة السادسة). هوبوكين، نيو جيرسي: بيرسون. ص 271-289. رقم ISBN 978-0321976499.
  62. ^ Casiraghi, A.; Suigo, L.; Valoti, E.; Straniero, V. (فبراير 2020). "استهداف انقسام الخلايا البكتيرية: نهج يركز على موقع الارتباط لأكثر مثبطات البروتين الأساسي FtsZ وعدًا". المضادات الحيوية . 9 (2): 69. doi : 10.3390/antibiotics9020069 . PMC 7167804. PMID  32046082 . 
  63. ^ Brandeis M. New-age ideas about age-old sex: separating meiosis from mating could solve a century-old conundrum. Biol Rev Camb Philos Soc. 2018 May;93(2):801-810. doi: 10.1111/brv.12367. Epub 2017 Sep 14. PMID 28913952
  64. ^ Hörandl E. Apomixis and the paradox of sex in plants. Ann Bot. 2024 Mar 18:mcae044. doi: 10.1093/aob/mcae044. Epub before the print. PMID 38497809
  65. ^ ab Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE. التلف الجيني والطفرة وتطور الجنس. مجلة ساينس. 20 سبتمبر 1985؛ 229(4719):1277-81. doi: 10.1126/science.3898363. PMID 3898363
  66. ^ داروين، سي آر 1878. تأثيرات التلقيح المتبادل والتلقيح الذاتي في مملكة النباتات. لندن: جون موراي. darwin-online.org.uk
  67. ^ جريفثس، أنتوني جيه؛ ويسلر، سوزان آر؛ كارول، شون بي؛ دوبلي، جون (2015). "ثورة علم الوراثة". مقدمة في التحليل الوراثي (الطبعة الحادية عشرة). سندرلاند، ماساتشوستس: دبليو إتش فريمان آند كومباني. ص. 1-30. رقم ISBN 978-1464109485.
  68. ^ جريفثس، أنتوني جيه إف؛ ميلر، جيفري إتش؛ سوزوكي، ديفيد تي؛ ليوونتين، ريتشارد سي؛ جيلبرت، ويليام إم، محررون (2000). "علم الوراثة والكائن الحي: مقدمة". مقدمة في التحليل الوراثي (الطبعة السابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. رقم ISBN 978-0-7167-3520-5.
  69. ^ هارتل، د.؛ جونز، إي (2005). علم الوراثة: تحليل الجينات والجينومات (الطبعة السادسة). جونز وبارتليت. رقم ISBN 978-0-7637-1511-3.
  70. ^ ميكو، إيلونا (2008). "اختبارات العبور". تعليم الطبيعة . 1 (1): 136. مؤرشف من الأصل في 2021-05-21 . تم الاسترجاع 2021-05-28 .
  71. ^ ميكو، إيلونا (2008). "توماس هانت مورغان والارتباط الجنسي". Nature Education . 1 (1): 143. مؤرشف من الأصل في 2021-05-20 . تم الاسترجاع 2021-05-28 .
  72. ^ abcdefg Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "DNA and its role in heredity". Principles of Life (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ص 172-193. ISBN 978-1464175121.
  73. ^ راسل، بيتر (2001). iGenetics . نيويورك: بنيامين كومينجز. ISBN 0-8053-4553-1.
  74. ^ Thanbichler, M; Wang, SC; Shapiro, L (أكتوبر 2005). "النواة البكتيرية: بنية منظمة وديناميكية للغاية". مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية . 96 (3): 506–21. doi : 10.1002/jcb.20519 . PMID  15988757. S2CID  25355087.
  75. ^ "Genotype definition – Medical Dictionary definitions". Medterms.com. 2012-03-19. مؤرشف من الأصل في 2013-09-21 . تم الاسترجاع في 2013-10-02 .
  76. ^ كريك، فرانسيس هـ. (1958). "حول تخليق البروتين". ندوات جمعية البيولوجيا التجريبية . 12 : 138–163. PMID  13580867.
  77. ^ كريك، فرانسيس هـ. (أغسطس 1970). "العقيدة المركزية لعلم الأحياء الجزيئي". نيتشر . 227 (5258): 561–3. رمز Bibcode :1970Natur.227..561C. doi :10.1038/227561a0. PMID  4913914. S2CID  4164029.
  78. ^ "العقيدة المركزية معكوسة". مجلة الطبيعة . 226 (5252): 1198–9. يونيو 1970. رمز Bibcode :1970Natur.226.1198.. doi :10.1038/2261198a0. PMID  5422595. S2CID  4184060.
  79. ^ لين، ييهان؛ إلويتز، مايكل ب. (2016). "العقيدة المركزية تتحول إلى رقمية". الخلية الجزيئية . 61 (6): 791-792. doi : 10.1016/j.molcel.2016.03.005 . PMID  26990983.
  80. ^ abcdefg Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "تنظيم التعبير الجيني". مبادئ الحياة (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ص 215-233. ISBN 978-1464175121.
  81. ^ Keene, Jack D.; Tenenbaum, Scott A. (2002). "mRNPs حقيقية النواة قد تمثل أوبيرونات ما بعد النسخ". Molecular Cell . 9 (6): 1161–1167. doi : 10.1016/s1097-2765(02)00559-2 . PMID  12086614.
  82. ^ ab Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Genes, development, and evolution". Principles of Life (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ص 273-298. ISBN 978-1464175121.
  83. ^ Slack, JMW (2013) علم الأحياء التنموي الأساسي. Wiley-Blackwell، Oxford.
  84. ^ Slack, JMW (2007). "التنسج الخلوي والتحول الجيني: من علم الأحياء الصرف إلى العيادة". Nature Reviews Molecular Cell Biology . 8 (5): 369–378. doi :10.1038/nrm2146. PMID  17377526. S2CID  3353748.
  85. ^ أتالا، أنتوني؛ لانزا، روبرت (2012). Handbook of Stem Cells. Academic Press. ص. 452. ISBN 978-0-12-385943-3. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2021-04-12 . تم استرجاعها في 2021-05-28 .
  86. ^ يانيس، أوسكار؛ كلارك، جولي؛ وونغ، ديانا م؛ باتي، جاري ج؛ سانشيز-رويز، أنطونيو؛ بينتون، هـ. بول؛ تراوجر، سونيا أ؛ ديسبونتس، كارولين؛ دينج، شنغ؛ سيوزداك، جاري (يونيو 2010). "الأكسدة الأيضية تنظم تمايز الخلايا الجذعية الجنينية". علم الأحياء الكيميائي الطبيعي . 6 (6): 411-417. doi :10.1038/nchembio.364. PMC 2873061. PMID  20436487. 
  87. ^ كارول، شون ب. "أصول الشكل". التاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 9 أكتوبر 2018. تم الاسترجاع في 9 أكتوبر 2016. يمكن لعلماء الأحياء أن يقولوا بثقة أن الأشكال تتغير، وأن الانتقاء الطبيعي قوة مهمة للتغيير. ومع ذلك، لم يتمكنوا من قول أي شيء عن كيفية إنجاز هذا التغيير. ظلت كيفية تغير الأجسام أو أجزاء الجسم، أو كيفية ظهور هياكل جديدة، لغزًا كاملاً.
  88. ^ هول، بريان ك.؛ هالجريمسون، بينيديكت (2007). تطور ستريكبرجر. دار نشر جونز وبارتليت. ص 4-6. رقم ISBN 978-1-4496-4722-3. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-03-26 . تم استرجاعها في 2021-05-27 .
  89. ^ "موارد التطور". واشنطن العاصمة: الأكاديميات الوطنية للعلوم والهندسة والطب . 2016. مؤرشف من الأصل في 2016-06-03.
  90. ^ أ ب ج د أوري، ليزا؛ كين، مايكل؛ واسرمان، ستيفن؛ مينورسكي، بيتر؛ ريس، جين (2017). "النسب مع التعديلات: وجهة نظر داروينية للحياة". كامبل بيولوجي (الطبعة الحادية عشرة). نيويورك: بيرسون. ص 466-483. رقم ISBN 978-0134093413.
  91. ^ Lewontin, Richard C. (November 1970). "The Units of Selection" (PDF) . Annual Review of Ecology and Systematics . 1 : 1–18. doi :10.1146/annurev.es.01.110170.000245. JSTOR  2096764. S2CID  84684420. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2015-02-06.
  92. ^ داروين، تشارلز (1859). حول أصل الأنواع ، جون موراي.
  93. ^ فوتويما، دوغلاس جيه؛ كيركباتريك، مارك (2017). "علم الأحياء التطوري". التطور (الطبعة الرابعة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ص 3-26.
  94. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Processes of evolution". Principles of Life (الطبعة الثانية). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ص 299-324. ISBN 978-1464175121.
  95. ^ abc Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Speciation". Principles of Life (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ص 343-356. ISBN 978-1464175121.
  96. ^ abcdef Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "إعادة بناء واستخدام السلالات". مبادئ الحياة (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ص 325-342. ISBN 978-1464175121.
  97. ^ Kitching, Ian J.; Forey, Peter L.; Williams, David M. (2001). "Cladistics". في Levin, Simon A. (محرر). موسوعة التنوع البيولوجي (الطبعة الثانية). Elsevier. ص. 33-45. doi :10.1016/B978-0-12-384719-5.00022-8. ISBN 9780123847201. تم أرشفة من الأصل في 29 أغسطس 2021 . تم استرجاعه في 29 أغسطس 2021 .)
  98. ^ فوتويما، دوغلاس جيه؛ كيركباتريك، مارك (2017). "علم الأنساب: وحدة الحياة وتنوعها". التطور (الطبعة الرابعة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ص 401-429.
  99. ^ Woese, CR; Kandler, O; Wheelis, ML (يونيو 1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية: اقتراح لمجالات الأركيا والبكتيريا واليوكاريا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576–79. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID  2112744 . 
  100. ^ Montévil, M; Mossio, M; Pocheville, A; Longo, G (أكتوبر 2016). "المبادئ النظرية لعلم الأحياء: التباين". التقدم في الفيزياء الحيوية وعلم الأحياء الجزيئي . من قرن الجينوم إلى قرن الكائن الحي: مناهج نظرية جديدة. 122 (1): 36–50. doi :10.1016/j.pbiomolbio.2016.08.005. PMID  27530930. S2CID  3671068. مؤرشف من الأصل في 2018-03-20.
  101. ^ دي دوف، كريستيان (2002). تطور الحياة: الجزيئات والعقل والمعنى . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 44. ISBN 978-0-19-515605-8.
  102. ^ abc Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "تاريخ الحياة على الأرض". مبادئ الحياة (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ص 357-376. ISBN 978-1464175121.
  103. ^ "المخطط الطبقي 2022" (PDF) . اللجنة الطبقية الدولية. فبراير 2022. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2 أبريل 2022. تم الاسترجاع 25 أبريل 2022 .
  104. ^ فوتويما 2005
  105. ^ Futuyma, DJ (2005). التطور. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3. OCLC  57311264.
  106. ^ Rosing, Minik T. (January 29, 1999). " 13 C-Depleted Carbon Microparticles in >3700-Ma Sea-Floor Sedimentary Rocks from West Greenland". Science . 283 (5402): 674–676. Bibcode :1999Sci...283..674R. doi :10.1126/science.283.5402.674. PMID  9924024.
  107. ^ أوتومو ، يوكو. كاكيجاوا، تاكيشي؛ إيشيدا، أكيزومي؛ وآخرون. (يناير 2014). “دليل على وجود الجرافيت الحيوي في الصخور الرسوبية المبكرة في العصر الأركي إيسوا”. علوم الأرض الطبيعية . 7 (1): 25-28. بيب كود :2014NatGe...7...25O. دوى :10.1038/ngeo2025.
  108. ^ Nisbet, Euan G.; Fowler, CMR (December 7, 1999). "التطور الأيضي القديم للحصائر الميكروبية". Proceedings of the Royal Society B. 266 ( 1436): 2375–2382. doi :10.1098/rspb.1999.0934. PMC 1690475 . 
  109. ^ Knoll, Andrew H. ; Javaux, Emmanuelle J.; Hewitt, David; et al. (29 يونيو 2006). "الكائنات الحية حقيقية النواة في محيطات البروتيروزويك". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 ( 1470): 1023–1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724 . PMID  16754612. 
  110. ^ Fedonkin, Mikhail A. (31 مارس 2003). "أصل الحيوانات متعددة الخلايا في ضوء السجل الأحفوري البدائي" (PDF) . Paleontological Research . 7 (1): 9–41. doi :10.2517/prpsj.7.9. S2CID  55178329. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2009-02-26 . تم الاسترجاع في 2008-09-02 .
  111. ^ بونر، جون تايلر (7 يناير 1998). "أصول التعدد الخلوي". علم الأحياء التكاملي . 1 (1): 27-36. doi :10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6.
  112. ^ Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D .; et al. (26 مايو 2011). "أقدم الكائنات حقيقية النواة غير البحرية على وجه الأرض". مجلة نيتشر . 473 (7348): 505–509. رمز Bibcode :2011Natur.473..505S. doi :10.1038/nature09943. PMID  21490597. S2CID  4418860.
  113. ^ Beraldi-Campesi, Hugo (23 فبراير 2013). "الحياة المبكرة على الأرض والنظم البيئية الأرضية الأولى". العمليات البيئية . 2 (1): 1-17. رمز Bibcode :2013EcoPr...2....1B. doi : 10.1186/2192-1709-2-1 .
  114. ^ ألجيو، توماس جيه؛ شيكلر، ستيفن إي. (29 يناير 1998). "الارتباطات الأرضية البحرية في العصر الديفوني: الروابط بين تطور النباتات البرية، وعمليات التجوية، وأحداث نقص الأكسجين البحرية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 353 (1365): 113-130. doi :10.1098/rstb.1998.0195. PMC 1692181 . 
  115. ^ Jun-Yuan, Chen; Oliveri, Paola; Chia-Wei, Li; et al. (25 أبريل 2000). "تنوع الحيوانات في العصر ما قبل الكمبري: أجنة فوسفاتية مفترضة من تكوين دوشانتو في الصين". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97 (9): 4457–4462. Bibcode :2000PNAS...97.4457C. doi : 10.1073/pnas.97.9.4457 . PMC 18256 . PMID  10781044.  
  116. ^ DG., Shu; HL., Luo; Conway Morris, Simon ; et al. (4 نوفمبر 1999). "Lower Cambrian paragraphes from south China" (PDF) . Nature . 402 (6757): 42–46. Bibcode :1999Natur.402...42S. doi :10.1038/46965. S2CID  4402854. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2009-02-26 . تم الاسترجاع في 2015-01-22 .
  117. ^ Hoyt, Donald F. (17 فبراير 1997). "Synapsid Reptiles". ZOO 138 Vertebrate Zoology (Lecture). بومونا، كاليفورنيا: جامعة ولاية كاليفورنيا للفنون التطبيقية، بومونا . مؤرشف من الأصل في 2009-05-20 . تم الاسترجاع في 2015-01-22 .
  118. ^ باري، باتريك ل. (28 يناير 2002). فيليبس، توني (محرر). "الموت العظيم". Science@NASA . مركز مارشال لرحلات الفضاء . مؤرشف من الأصل في 2010-04-10 . تم الاسترجاع في 2015-01-22 .
  119. ^ تانر، لورانس هـ.؛ لوكاس، سبنسر ج .؛ تشابمان، ماري ج. (مارس 2004). "تقييم سجل وأسباب انقراضات العصر الثلاثي المتأخر" (PDF) . مراجعات علوم الأرض . 65 (1-2): 103-139. رمز Bibcode :2004ESRv...65..103T. doi :10.1016/S0012-8252(03)00082-5. مؤرشف من الأصل (PDF) في 25 أكتوبر 2007. تم الاسترجاع في 22 أكتوبر 2007 .
  120. ^ بينتون، مايكل ج. (1997). علم الحفريات الفقارية (الطبعة الثانية). لندن: تشابمان آند هول . رقم ISBN 978-0-412-73800-5. OCLC  37378512.
  121. ^ Fastovsky, David E.; Sheehan, Peter M. (March 2005). "The Extinction of the Dinosaurs in North America" ​​(PDF) . GSA Today . 15 (3): 4–10. doi :10.1130/1052-5173(2005)015<4:TEOTDI>2.0.CO;2. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2019-03-22 . تم الاسترجاع في 2015-01-23 .
  122. ^ Roach, John (20 يونيو 2007). "انقراض الديناصورات حفز ظهور الثدييات الحديثة". National Geographic News . واشنطن العاصمة: National Geographic Society . مؤرشف من الأصل في 2008-05-11 . تم الاسترجاع في 2020-02-21 .
    • ويبل، جون ر.؛ روجير، جييرمو دبليو.؛ نوفاسيك، مايكل جيه.؛ وآخرون (21 يونيو 2007). "الحيوانات الوحشية الطباشيرية والأصل اللوراسي للثدييات المشيمية بالقرب من حدود K/T". نيتشر . 447 (7147): 1003-1006. رمز Bibcode :2007Natur.447.1003W. doi :10.1038/nature05854. PMID  17581585. S2CID  4334424.
  123. ^ فان فالكينبورج، بلير (1 مايو 1999). "الأنماط الرئيسية في تاريخ الثدييات آكلة اللحوم". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 27 : 463-493. رمز Bibcode :1999AREPS..27..463V. doi :10.1146/annurev.earth.27.1.463. مؤرشف من الأصل في 29 فبراير 2020. تم الاسترجاع في 15 مايو 2021 .
  124. ^ Fredrickson, JK; Zachara, JM; Balkwill, DL (يوليو 2004). "علم الأحياء الجيولوجية للرواسب الملوثة بالنفايات النووية عالية المستوى في موقع هانفورد بولاية واشنطن". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 70 (7): 4230-41. رمز Bibcode :2004ApEnM..70.4230F. doi :10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790. PMID  15240306 . 
  125. ^ Dudek, NK; Sun, CL; Burstein, D. (2017). "Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome" (PDF) . علم الأحياء الحالي . 27 (24): 3752–3762. رمز Bibcode : 2017CBio...27E3752D. doi : 10.1016/j.cub.2017.10.040 . PMID  29153320. S2CID  43864355. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2021-03-08 . تم الاسترجاع في 2021-05-14 .
  126. ^ Pace, NR (مايو 2006). "حان وقت التغيير". Nature . 441 (7091): 289. Bibcode :2006Natur.441..289P. doi : 10.1038/441289a . PMID  16710401. S2CID  4431143.
  127. ^ Stoeckenius, W. (أكتوبر 1981). "بكتيريا مربع Walsby: البنية الدقيقة للكائنات البدائية المتعامدة". مجلة علم البكتيريا . 148 (1): 352–60. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID  7287626. 
  128. ^ "Archaea Basic Biology". مارس 2018. مؤرشف من الأصل في 2021-04-28 . تم الاسترجاع 2021-05-14 .
  129. ^ Bang, C.; Schmitz, RA (سبتمبر 2015). "Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated". FEMS Microbiology Reviews . 39 (5): 631–48. doi : 10.1093/femsre/fuv010 . PMID  25907112.
  130. ^ Moissl-Eichinger. C.؛ Pausan, M.؛ Taffner, J.؛ Berg, G.؛ Bang, C.؛ Schmitz, RA (يناير 2018). "Archaea Are Interactive Components of Complex Microbiomes". Trends in Microbiology . 26 (1): 70–85. doi :10.1016/j.tim.2017.07.004. PMID  28826642.
  131. ^ abcde Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "The origin and diversification of eukaryotes". Principles of Life (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ص 402-419. ISBN 978-1464175121.
  132. ^ O'Malley, Maureen A.; Leger, Michelle M.; Wideman, Jeremy G.; Ruiz-Trillo, Iñaki (2019-02-18). "Concepts of the last eukaryotic common ancestor". Nature Ecology & Evolution . 3 (3). Springer Science and Business Media LLC: 338–344. Bibcode :2019NatEE...3..338O. doi :10.1038/s41559-019-0796-3. hdl : 10261/201794 . PMID  30778187. S2CID  67790751.
  133. ^ تايلور، إف جيه آر إم. (2003-11-01). "انهيار نظام المملكتين، صعود علم الأوليات وتأسيس الجمعية الدولية لعلم الأوليات التطوري (ISEP)". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 53 (6). جمعية علم الأحياء الدقيقة: 1707-1714. doi : 10.1099/ijs.0.02587-0 . PMID  14657097.
  134. ^ abcd Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "The evolution of plants". Principles of Life (2nd ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ص 420-449. ISBN 978-1464175121.
  135. ^ ab Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "The evolution and variety of fungi". Principles of Life (2nd ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ص 451-468. ISBN 978-1464175121.
  136. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Animal origins and diversity". Principles of Life (الطبعة الثانية). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ص 469-519. ISBN 978-1464175121.
  137. ^ وو، كيه جيه (15 أبريل 2020). "هناك فيروسات أكثر من النجوم في الكون. لماذا يصيبنا بعضها فقط؟ - يوجد أكثر من كوادريليون كوادريليون فيروس فردي على الأرض، لكن معظمها غير مستعد للانتقال إلى البشر. هل يمكننا العثور على الفيروسات القادرة على الانتقال؟". الجمعية الجغرافية الوطنية . مؤرشف من الأصل في 28 مايو 2020. تم الاسترجاع في 18 مايو 2020 .
  138. ^ Koonin, EV; Senkevich, TG; Dolja, VV (سبتمبر 2006). "عالم الفيروسات القديم وتطور الخلايا". Biology Direct . 1 (1): 29. doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . PMC 1594570. PMID  16984643 . 
  139. ^ زيمر، سي. (26 فبراير 2021). "الحياة السرية لفيروس كورونا - فقاعة جينية زيتية يبلغ عرضها 100 نانومتر قتلت أكثر من مليوني شخص وأعادت تشكيل العالم. العلماء لا يعرفون تمامًا ماذا يفعلون بها". نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 2021-12-28 . تم الاسترجاع 28 فبراير 2021 .
  140. ^ "تصنيف الفيروسات: إصدار 2019". talk.ictvonline.org . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2020 . تم الاسترجاع في 25 أبريل 2020 .
  141. ^ لورانس سي إم؛ مينون إس؛ إيلرز، بي جيه (مايو 2009). "دراسات بنيوية ووظيفية للفيروسات القديمة". مجلة الكيمياء الحيوية . 284 (19): 12599–603. doi : 10.1074/jbc.R800078200 . PMC 2675988. PMID  19158076 . 
  142. ^ Edwards, RA; Rohwer, F. (June 2005). "Viral metagenenomics". Nature Reviews. Microbiology . 3 (6): 504–10. doi :10.1038/nrmicro1163. PMID  15886693. S2CID  8059643.
  143. ^ كانشايا، سي؛ فورنوس، جي؛ شيباني-شينوفي، إس. (أغسطس 2003). "البكتيريا العصوية كعوامل لنقل الجينات الجانبي". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 6 (4): 417-24. doi :10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID  12941415.
  144. ^ Rybicki, EP (1990). "تصنيف الكائنات الحية على حافة الحياة، أو مشاكل مع تصنيف الفيروسات". مجلة العلوم في جنوب أفريقيا . 86 : 182-186.
  145. ^ Koonin, EV; Starokadomskyy, P. (أكتوبر 2016). "هل الفيروسات حية؟ نموذج الاستنساخ يلقي ضوءًا حاسمًا على سؤال قديم ولكنه مضلل". دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 59 : 125-134. doi :10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846. PMID  26965225 . 
  146. ^ بيجون، م؛ تاونسند، سي آر؛ هاربر، جيه إل (2006). علم البيئة: من الأفراد إلى النظم البيئية (الطبعة الرابعة). بلاكويل. رقم ISBN 978-1-4051-1117-1.
  147. ^ موائل العالم. نيويورك: مارشال كافنديش. 2004. ص 238. ISBN 978-0-7614-7523-1. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2021-04-15 . تم استرجاعها في 2020-08-24 .
  148. ^ تانسلي (1934); ^ موليس (1999)، ص. 482؛ شابين وآخرون. (2002)، ص. 380؛ شولز وآخرون. (2005); ص. 400؛ جورفيتش وآخرون. (2006)، ص. 522؛ ^ سميث اند سميث 2012، ص. ز-5
  149. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "The distribution of Earth's ecological systems". Principles of Life (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ص 845-863. ISBN 978-1464175121.
  150. ^ أودوم، يوجين ب (1971). أساسيات علم البيئة (الطبعة الثالثة). نيويورك: سوندرز. رقم ISBN 978-0-534-42066-6.
  151. ^ Chapin III, F. Stuart; Matson, Pamela A.; Mooney, Harold A. (2002). "The ecosystem concept". Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology . New York: Springer. p. 10. ISBN 978-0-387-95443-1.
  152. ^ ab Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Populations". Principles of Life (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ص 864-897. ISBN 978-1464175121.
  153. ^ أوري، ليزا؛ كين، مايكل؛ واسرمان، ستيفن؛ مينورسكي، بيتر؛ ريس، جين (2017). "علم البيئة السكانية". مجلة كامبل لعلم الأحياء (الطبعة الحادية عشرة). نيويورك: بيرسون. ص 1188-1211. رقم ISBN 978-0134093413.
  154. ^ "السكان". علم الأحياء عبر الإنترنت. مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2019. تم الاسترجاع 5 ديسمبر 2012 .
  155. ^ "تعريف السكان (علم الأحياء)". قواميس أكسفورد . مطبعة جامعة أكسفورد. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاسترجاع في 5 ديسمبر 2012. مجتمع من الحيوانات أو النباتات أو البشر يحدث التزاوج بين أعضائه
  156. ^ هارتل، دانييل (2007). مبادئ علم الوراثة السكانية . Sinauer Associates . ص. 45. ISBN 978-0-87893-308-2.
  157. ^ تشابمان، إيريك جيه؛ بايرون، كاري جيه (2018-01-01). "التطبيق المرن لقدرة الاستيعاب في علم البيئة". علم البيئة العالمي والحفاظ عليه . 13 : e00365. رمز Bibcode : 2018GEcoC..1300365C. doi : 10.1016/j.gecco.2017.e00365 .
  158. ^ Odum, EP; Barrett, GW (2005). Fundamentals of Ecology (الطبعة الخامسة). Brooks/Cole, a part of Cengage Learning. ISBN 978-0-534-42066-6. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2011-08-20.
  159. ^ سانمارتين، إيزابيل (ديسمبر 2012). "الجغرافيا الحيوية التاريخية: التطور في الزمان والمكان". التطور: التعليم والتوعية . 5 (4): 555-568. doi : 10.1007/s12052-012-0421-2 . ISSN  1936-6434.
  160. ^ Wootton, JT; Emmerson, M (2005). "قياس قوة التفاعل في الطبيعة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 36 : 419–44. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535. JSTOR  30033811.
  161. ^ abc Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Ecological and evolutionary outcomes within and among genres". Principles of Life (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ص 882-897. ISBN 978-1464175121.
  162. ^ سميث، أ. ل. (1997). قاموس أكسفورد للكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . أكسفورد [أوكسفوردشاير]: مطبعة جامعة أكسفورد. ص. 508. ISBN 978-0-19-854768-6. البناء الضوئي - عملية تركيب الكائنات الحية للمركبات الكيميائية العضوية، وخاصة الكربوهيدرات، من ثاني أكسيد الكربون باستخدام الطاقة التي يتم الحصول عليها من الضوء بدلاً من أكسدة المركبات الكيميائية.
  163. ^ إدواردز، كاترينا. "علم الأحياء الدقيقة لبركة الرواسب والجانب السفلي من التلال الشابة والباردة والنشطة هيدرولوجيا". مؤسسة وودز هول لعلوم المحيطات .
  164. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Ecological communities". Principles of Life (الطبعة الثانية). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ص 898-915. ISBN 978-1464175121.
  165. ^ Riebeek, Holli (16 June 2011). "The Carbon Cycle". Earth Observatory . NASA. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2016 . تم الاسترجاع في 5 أبريل 2018 .
  166. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "The distribution of Earth's ecological systems". Principles of Life (2nd ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ص 916-934. ISBN 978-1464175121.
  167. ^ Sahney, S.; Benton, M. J (2008). "Recovery from the most depth mass clickation of all time". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 275 (1636): 759–65. doi :10.1098/rspb.2007.1370. PMC 2596898. PMID  18198148 . 
  168. ^ سولي، مايكل إي.؛ ويلكوكس، بروس إيه. (1980). علم الأحياء الحفظي: منظور بيئي تطوري . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. رقم ISBN 978-0-87893-800-1.
  169. ^ سولي، مايكل إي. (1986). "ما هو علم الأحياء الحفظي؟" (PDF) . BioScience . 35 (11). المعهد الأمريكي للعلوم البيولوجية: 727-34. doi :10.2307/1310054. JSTOR  1310054. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2019-04-12 . تم الاسترجاع 2021-05-15 .
  170. ^ ab Hunter, Malcolm L. (1996). أساسيات علم الأحياء الحافظة. أكسفورد: بلاكويل ساينس. ISBN 978-0-86542-371-8.
  171. ^ ab Meffe, Gary K.; Martha J. Groom (2006). Principles of conservation biology (3rd ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-518-5.
  172. ^ ab Van Dyke, Fred (2008). علم الأحياء الحفظي: الأسس والمفاهيم والتطبيقات (الطبعة الثانية). نيويورك: Springer-Verlag . doi :10.1007/978-1-4020-6891-1. hdl :11059/14777. ISBN 978-1402068904. OCLC  232001738. مؤرشف من الأصل في 2020-07-27 . تم الاسترجاع 2021-05-15 .
  173. ^ Sahney, S.; Benton, MJ; Ferry, PA (2010). "الروابط بين التنوع التصنيفي العالمي والتنوع البيئي وتوسع الفقاريات على الأرض". رسائل علم الأحياء . 6 (4): 544–7. doi :10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID  20106856 . 
  174. ^ Koh, Lian Pin; Dunn, Robert R.; Sodhi, Navjot S.; Colwell, Robert K.; Proctor, Heather C.; Smith, Vincent S. (2004). "الانقراض المشترك للأنواع وأزمة التنوع البيولوجي". Science . 305 (5690): 1632–4. Bibcode :2004Sci...305.1632K. doi :10.1126/science.1101101. PMID  15361627. S2CID  30713492.
  175. ^ تقييم النظام البيئي للألفية (2005). النظم البيئية ورفاهية الإنسان: توليف التنوع البيولوجي. معهد الموارد العالمية، واشنطن العاصمة[1] محفوظ في 14 أكتوبر 2019 على موقع واي باك مشين
  176. ^ جاكسون، جيه بي سي (2008). "الانقراض البيئي والتطور في المحيط الجديد الشجاع". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (ملحق 1): 11458-65. رمز Bibcode : 2008PNAS..10511458J. doi : 10.1073/pnas.0802812105 . PMC 2556419. PMID  18695220 . 
  177. ^ سول، مايكل إي. (1986). علم الأحياء المحافظ: علم الندرة والتنوع . سيناوير أسوشيتس. ص 584. رقم ISBN 978-0-87893-795-0.

قراءة إضافية

  • ألبرتس، ب.؛ جونسون، أ.؛ لويس، ج.؛ راف، م.؛ روبرتس، ك.؛ والتر، ب. (2002). علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة الرابعة). جارلاند. رقم ISBN 978-0-8153-3218-3. OCLC  145080076.
  • بيجون، م.؛ تاونسند، سي آر؛ هاربر، جيه إل (2005). علم البيئة: من الأفراد إلى النظم البيئية (الطبعة الرابعة). دار بلاكويل للنشر المحدودة. رقم ISBN 978-1-4051-1117-1. OCLC  57639896.
  • كامبل، نيل (2004). علم الأحياء (الطبعة السابعة). دار نشر بنيامين-كومينجز. رقم ISBN 978-0-8053-7146-8. OCLC  71890442.
  • كولينفو، بول (1979). لماذا الحيوانات الشرسة الضخمة نادرة: وجهة نظر عالم البيئة (طبعة أعيد إصدارها). مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN 978-0-691-02364-9. OCLC  10081738.
  • ماير، إرنست (1982). نمو الفكر البيولوجي: التنوع والتطور والوراثة. مطبعة جامعة هارفارد. رقم ISBN 978-0-674-36446-2. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2015-10-03 . تم استرجاعها في 2015-06-27 .
  • هوغلاند، ماهلون (2001). طريقة عمل الحياة . دار نشر جونز وبارتليت. رقم ISBN 978-0-7637-1688-2. OCLC  223090105.
  • جانوفي، جون (2004). حول التحول إلى عالم أحياء (الطبعة الثانية). دار نشر بايسون. رقم ISBN 978-0-8032-7620-8. OCLC  55138571.
  • جونسون، جورج ب. (2005). علم الأحياء، تصور الحياة. هولت، رينهارت، ووينستون. ISBN 978-0-03-016723-2. OCLC  36306648.
  • توبين، ألان؛ دوشيك، جيني (2005). السؤال عن الحياة (الطبعة الثالثة). بلمونت، كاليفورنيا: وادزورث. رقم ISBN 978-0-534-40653-0.
  • رمز علم الأحياء في جامعة ولاية أوهايو
  • علم الأحياء على الإنترنت – قاموس ويكي
  • سلسلة محاضرات الفيديو من معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا حول علم الأحياء
  • شجرة الحياة OneZoom
  • مجلة تاريخ علم الأحياء (springer.com)

روابط المجلات

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Biology&oldid=1251988066"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate